stringtranslate.com

Происхождение птиц

Берлинский экземпляр Archaeopteryx lithographica

Научный вопрос о том, в рамках какой более крупной группы животных эволюционировали птицы, традиционно называется « происхождением птиц ». Текущий научный консенсус заключается в том, что птицы являются группой динозавров- манирапторов -теропод , которые возникли в мезозойскую эру .

Тесная связь между птицами и динозаврами была впервые предложена в девятнадцатом веке после открытия примитивной птицы археоптерикса в Германии. Птицы и вымершие нептичьи динозавры имеют много общих уникальных черт скелета. [1] Более того, были собраны окаменелости более тридцати видов нептичьи динозавров с сохранившимися перьями. Есть даже очень маленькие динозавры, такие как Microraptor и Anchiornis , у которых длинные, лопастные перья на руках и ногах, образующие крылья. Юрская базальная птица Pedopenna также демонстрирует эти длинные перья на ногах. Палеонтолог Лоуренс Уитмер пришел к выводу в 2009 году, что этих доказательств достаточно, чтобы продемонстрировать, что эволюция птиц прошла через стадию четырехкрылости. [2] Ископаемые свидетельства также показывают, что птицы и динозавры имеют общие черты, такие как полые, пневматизированные кости , гастролиты в пищеварительной системе, строительство гнезд и поведение высиживания .

Хотя происхождение птиц исторически было спорной темой в эволюционной биологии , лишь немногие ученые до сих пор оспаривают динозавровое происхождение птиц, предполагая происхождение от других типов архозавровых рептилий . В рамках консенсуса, поддерживающего динозавровое происхождение, точная последовательность эволюционных событий, которые привели к появлению ранних птиц в пределах манирапторовых тероподов, оспаривается. Происхождение полета птиц является отдельным, но связанным вопросом, на который также есть несколько предложенных ответов .

История исследования

Хаксли,Археоптерикси ранние исследования

Томас Генри Гексли (1825–1895)

Научное исследование происхождения птиц началось вскоре после публикации в 1859 году книги Чарльза Дарвина « О происхождении видов» . [3] В 1860 году в известняке Зольнхофена позднего юрского периода в Германии было обнаружено окаменелое перо . На следующий год Кристиан Эрих Герман фон Мейер описал это перо как Archaeopteryx lithographica . [4] Ричард Оуэн описал почти полный скелет в 1863 году, признав его птицей, несмотря на многие черты, напоминающие рептилий , включая когтистые передние конечности и длинный костлявый хвост. [5]

Биолог Томас Генри Хаксли , известный как «Бульдог Дарвина» за свою упорную поддержку новой теории эволюции посредством естественного отбора, почти сразу же ухватился за археоптерикса как за переходное ископаемое между птицами и рептилиями. Начиная с 1868 года и следуя более ранним предложениям Карла Гегенбаура [ 6] и Эдварда Дринкера Коупа [7], Хаксли провел детальное сравнение археоптерикса с различными доисторическими рептилиями и обнаружил, что он больше всего похож на динозавров, таких как гипсилофодон и компсогнат [ 8] [9] Открытие в конце 1870-х годов культового «берлинского образца» археоптерикса , полного набора зубов рептилии, предоставило дополнительные доказательства. Как и Коуп, Хаксли предположил эволюционную связь между птицами и динозаврами. Хотя Хаксли и противостоял весьма влиятельному Оуэну, его выводы были приняты многими биологами, включая барона Франца Нопче [ 10], в то время как другие, в частности Гарри Сили [11] , утверждали, что сходства были обусловлены конвергентной эволюцией .

Хейльман и гипотеза текодонта

Переломный момент наступил в начале двадцатого века с трудами Герхарда Хайльмана из Дании . Художник по профессии, Хайльман имел научный интерес к птицам и с 1913 по 1916 год, развивая более ранние работы Отенио Абеля , [12] опубликовал результаты своих исследований в нескольких частях, посвященных анатомии, эмбриологии , поведению, палеонтологии и эволюции птиц. [13] Его работа, первоначально написанная на датском языке как Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning , была составлена, переведена на английский язык и опубликована в 1926 году как The Origin of Birds .

Гипотетическая иллюстрация Хайльмана, изображающая пару дерущихся « Проавов », 1916 г.

Как и Хаксли, Хайльман сравнил археоптерикса и других птиц с исчерпывающим списком доисторических рептилий и также пришел к выводу, что тероподовые динозавры, такие как Compsognathus, были наиболее похожи. Однако Хайльман отметил, что у птиц ключицы (ключичные кости) срослись, образовав кость, называемую вилочкой («вилочкой»), и хотя ключицы были известны у более примитивных рептилий, они еще не были признаны у динозавров. Поскольку он был твердо убежден в интерпретации закона Долло , которая гласила, что эволюция не была «обратимой», Хайльман не мог принять, что ключицы были утрачены у динозавров и повторно эволюционировали у птиц. Поэтому он был вынужден исключить динозавров как предков птиц и приписать все их сходства конвергентной эволюции . Хайльман заявил, что предки птиц вместо этого будут найдены среди более примитивного класса « текодонтов » рептилий. [14] Чрезвычайно тщательный подход Хейльмана обеспечил, что его книга стала классикой в ​​этой области, а ее выводы о происхождении птиц, как и в отношении большинства других тем, были приняты почти всеми эволюционными биологами на протяжении следующих четырех десятилетий. [15]

Ключицы — относительно хрупкие кости, и поэтому они находятся под угрозой разрушения или, по крайней мере, повреждения до неузнаваемости. Тем не менее, некоторые ископаемые ключицы теропод были фактически раскопаны до того, как Хайльман написал свою книгу, но они были неправильно идентифицированы. [16] Отсутствие ключиц у динозавров стало общепринятым мнением, несмотря на открытие ключиц у примитивного теропода Segisaurus в 1936 году. [17] Следующее сообщение о ключицах у динозавра было в русской статье в 1983 году. [18]

Вопреки мнению Хайльмана, палеонтологи теперь признают, что ключицы и в большинстве случаев вилочки являются стандартной чертой не только теропод, но и ящеротазовых динозавров. До конца 2007 года окостеневшие вилочки (то есть состоящие из кости, а не хряща ) были обнаружены у всех типов теропод, за исключением самых базальных, Eoraptor и Herrerasaurus . [19] Первоначальное сообщение о вилочке у примитивного теропода Segisaurus (1936) было подтверждено повторным исследованием в 2005 году. [20] Соединенные, похожие на вилочки ключицы были также обнаружены у Massospondylus , раннеюрского завроподоморфа . [21]

Остром,Дейноних, и возрождение динозавров

Сходство передних конечностей дейнониха (слева) и археоптерикса (справа) побудило Джона Острома возродить связь между динозаврами и птицами.

Волна против гипотезы «текодонта» начала поворачиваться против гипотезы «текодонта» после открытия в 1964 году нового динозавра-теропода в Монтане . В 1969 году этот динозавр был описан и назван Deinonychus Джоном Остромом из Йельского университета . [22] В следующем году Остром переописал образец Pterodactylus в голландском музее Тейлера как еще один скелет Archaeopteryx . [23] Образец состоял в основном из одного крыла, и его описание заставило Острома осознать сходство между запястьями Archaeopteryx и Deinonychus . [24]

В 1972 году британский палеонтолог Алик Уокер выдвинул гипотезу, что птицы произошли не от «текодонтов», а от предков -крокодилов, таких как Sphenosuchus . [25] Работа Острома как с тероподами, так и с ранними птицами побудила его ответить серией публикаций в середине 1970-х годов, в которых он изложил многочисленные сходства между птицами и динозаврами-тероподами, возрождая идеи, впервые высказанные Хаксли более века назад. [26] [27] [28] Признание Острома динозаврового происхождения птиц, наряду с другими новыми идеями о метаболизме динозавров, [29] уровнях активности и родительской заботе, [30] начало то, что известно как ренессанс динозавров , который начался в 1960-х годах и, по мнению некоторых, продолжается по сей день. [31]

Открытия Острома также совпали с растущим принятием филогенетической систематики ( кладистики ), которая началась в 1960-х годах с работы Вилли Хеннига . [32] Кладистика — это точный метод упорядочивания видов, основанный строго на их эволюционных связях, которые рассчитываются путем определения эволюционного дерева, подразумевающего наименьшее количество изменений в их анатомических характеристиках. В 1980-х годах кладистическая методология была впервые применена к филогении динозавров Жаком Готье и другими, недвусмысленно показав, что птицы были производной группой динозавров-теропод. [33] Ранние анализы предполагали, что тероподы дромеозавриды, такие как дейноних, были особенно тесно связаны с птицами, результат, который с тех пор подтверждался много раз. [34] [35]

Пернатые динозавры в Китае

Ископаемые останки Sinosauropteryx prima

В начале 1990-х годов были обнаружены великолепно сохранившиеся окаменелости птиц в нескольких геологических формациях раннего мела в северо-восточной китайской провинции Ляонин. [36] [37] В 1996 году китайские палеонтологи описали Sinosauropteryx как новый род птиц из формации Исянь , [38] но это животное было быстро признано более базальным тероподовым динозавром, тесно связанным с Compsognathus . Удивительно, но его тело было покрыто длинными нитевидными структурами. Их окрестили «протоперьями» и сочли гомологичными более продвинутым перьям птиц, [39] хотя некоторые ученые не согласны с этой оценкой. [40] Вскоре после этого китайские и североамериканские ученые описали Caudipteryx и Protarchaeopteryx . Судя по особенностям скелета, эти животные были нептичьими динозаврами, но их останки имели полностью сформированные перья, очень похожие на перья птиц. [41] « Археораптор », описанный без рецензии в выпуске National Geographic за 1999 год , [42] оказался контрабандной подделкой, [43] но подлинные останки продолжают выходить из Исяня, как легально, так и нелегально. Перья или «протоперья» были обнаружены у самых разных теропод в Исяне. [44] [45] Морфологический разрыв между нептичьими тероподами и птицами еще больше сокращается благодаря открытиям чрезвычайно похожих на птиц нептичьих динозавров, [46] а также нептичьих динозавроподобных базальных птиц. [47]

Гомология цифр

Между эмбриологами и палеонтологами ведутся споры о том , существенно ли различаются руки тероподных динозавров и птиц, основываясь на подсчете фаланг (костей пальцев) в руке .

Эмбриологи и некоторые палеонтологи, выступающие против связи птиц и динозавров, давно нумеруют пальцы птиц как II-III-IV на основе многочисленных исследований развития в яйце. [48] Это основано на том факте, что у большинства амниот первым пальцем, который формируется в пятипалой руке, является палец IV, который развивает первичную ось. Поэтому эмбриологи определили первичную ось у птиц как палец IV, а сохранившиеся пальцы как II-III-IV. Окаменелости рук продвинутых теропод ( Tetanurae ), по-видимому, имеют пальцы I-II-III (некоторые роды в пределах Avetheropoda также имеют редуцированный палец IV [49] ). Если это правда, то развитие пальцев II-III-IV у птиц является указанием против тероподного (динозаврового) происхождения. Однако, поскольку нет онтогенетической (эволюционной) основы, позволяющей однозначно утверждать, какие пальцы есть на руке теропода (поскольку сегодня не наблюдается роста и развития ни одного нептичьего теропода), маркировка руки теропода не является абсолютно окончательной. [ необходима цитата ]

Палеонтологи традиционно определяли пальцы птиц как I-II-III. Они утверждают, что пальцы птиц имеют номер I-II-III, как и у динозавров-теропод, согласно сохранившейся формуле фаланг. Количество фаланг у архозавров составляет 2-3-4-5-3; многие линии архозавров имеют уменьшенное количество пальцев, но имеют ту же формулу фаланг в оставшихся пальцах. Другими словами, палеонтологи утверждают, что архозавры разных линий имеют тенденцию терять одни и те же пальцы, когда происходит потеря пальцев, снаружи внутрь. Три пальца дромеозавров и археоптерикса имеют ту же формулу фаланг I-II-III, что и пальцы I-II-III базальных архозавров. Следовательно, потерянные пальцы были бы V и IV. Если это правда, то современные птицы также обладали бы пальцами I-II-III. [48] ​​Кроме того, в одной из публикаций 1999 года было предложено смещение рамки в пальцах линии теропод, ведущей к птицам (таким образом, палец I превращается в палец II, II в палец III и т. д.). [50] [51] Однако такие смещения рамки редки у амниот и — чтобы соответствовать тероподному происхождению птиц — должны были бы происходить исключительно в передних конечностях линии птиц-теропод, а не в задних (состояние, неизвестное ни у одного животного). [52] Это называется латеральной редукцией пальцев (LDR) против двусторонней редукции пальцев (BDR) (см. также Limusaurus ). [53]

Небольшое меньшинство, известное под аббревиатурой BAND (Birds Are Not Dinosaurs), [54] включая орнитологов Алана Федуччиа и Ларри Мартина , [55] продолжает утверждать, что птицы более тесно связаны с более ранними рептилиями, такими как Longisquama или Euparkeria , чем с динозаврами. [56] [57] Эмбриологические исследования биологии развития птиц подняли вопросы о гомологии пальцев в передних конечностях птиц и динозавров. [58] Однако, благодаря убедительным доказательствам, предоставленным сравнительной анатомией и филогенетикой, а также впечатляющим окаменелостям пернатых динозавров из Китая, идея о том, что птицы являются производными динозавров, впервые отстаиваемая Хаксли, а затем Нопцей и Остром, пользуется почти единодушной поддержкой среди современных палеонтологов. [15]

Альтернативой гипотезе сдвига рамки является смещение оси. Согласно этому объяснению, первичная ось конечности у птиц проходит через палец III вместо IV. [48] [59] Эта идея подтверждается палеонтологическими наблюдениями, которые определяют формулу фаланги 2-3-4-1-X для последнего общего предка цератозавров (включая Limusaurus ) и тетануран (включая трехпалые формы с формулой фаланги 2-3-4-XX). [60]

Некоторые более поздние эмбриологические данные подтверждают идентификацию пальцев птиц как I, II, III, как у их предков-теропод. [61]

Гипотеза термогенных мышц

В публикации 2011 года было высказано предположение, что движущей силой появления этой клады был отбор на расширение скелетных мышц , а не эволюция полета. Согласно этой гипотезе, мышцы стали больше у потенциально эндотермических ящеров в ответ на потерю митохондриального разобщающего белка позвоночных , UCP1 . У млекопитающих UCP1 функционирует в бурой жировой ткани , которая является термогенной для защиты новорожденных от гипотермии . У современных птиц скелетные мышцы выполняют аналогичную функцию и, как предполагается, делали это у их предков. С этой точки зрения, двуногость и другие изменения скелета птиц были побочными эффектами гиперплазии мышц , с дальнейшими эволюционными модификациями передних конечностей, включая адаптации к полету или плаванию, и рудиментарностью , являющимися вторичными последствиями двуногости. [62] [63] [64]

Филогения

Упрощенное филогенетическое дерево , показывающее связь между современными птицами и другими динозаврами [65]

Archaeopteryx исторически считался первой птицей, или Urvogel . Хотя новые ископаемые открытия заполнили пробел между тероподами и Archaeopteryx , а также пробел между Archaeopteryx и современными птицами, филогенетические таксономисты , в соответствии с традицией, почти всегда используют Archaeopteryx в качестве спецификатора для определения Aves. [66] [67] Aves реже определялась как коронная группа, состоящая только из современных птиц. [33] Почти все палеонтологи считают птиц целурозавровыми динозаврами-тероподами . [ 15] Внутри Coelurosauria многочисленные кладистические анализы нашли поддержку клады под названием Maniraptora , состоящей из теризинозавроидов , овирапторозавров , троодонтид , дромеозавридов и птиц. [34] [35] [68] Из них дромеозавриды и троодонтиды обычно объединяются в кладу Deinonychosauria , которая является сестринской группой для птиц (вместе образующих узловую кладу Eumaniraptora ) в пределах стволовой клады Paraves . [34] [69]

Другие исследования предложили альтернативные филогении, в которых определенные группы динозавров, обычно считающиеся нептичьими, могли произойти от предков-птиц. Например, анализ 2002 года показал, что овирапторозавры были базальными птицами. [70] Альваресзаврид , известных из Азии и Америки , по-разному классифицировались как базальные манираптораны, [34] [35] [71] [72] паравианы, [68] сестринский таксон орнитомимозавров , [73] а также специализированные ранние птицы. [74] [75] Род Rahonavis , первоначально описанный как ранняя птица, [76] был идентифицирован как нептичий дромеозавр в нескольких исследованиях. [69] [77] Сами дромеозавриды и троодонтиды также были предложены как находящиеся внутри Aves, а не просто за его пределами. [78] [79]

Особенности, связывающие птиц и динозавров

Многие анатомические [80] черты характерны для птиц и других тероподных динозавров.

Перья

Археоптерикс , первый хороший пример «пернатого динозавра», был обнаружен в 1861 году. Первый образец был найден в известняке Зольнхофена на юге Германии, который является лагерштетте , редкой и замечательной геологической формацией, известной своими великолепно детализированными окаменелостями. Археоптерикс является переходной окаменелостью , с чертами, явно промежуточными между чертами нептичьих тероподовых динозавров и птиц . Обнаруженный всего через два года после основополагающего «Происхождения видов» Дарвина, его открытие подстегнуло зарождающиеся дебаты между сторонниками эволюционной биологии и креационизма . Эта ранняя птица настолько похожа на динозавра, что без явного отпечатка перьев в окружающей породе по крайней мере один образец был ошибочно принят за компсогнатуса . [81]

Начиная с 1990-х годов было найдено несколько дополнительных пернатых динозавров , что предоставило еще более веские доказательства тесной связи между динозаврами и современными птицами. Первые из них изначально были описаны как простые нитевидные протоперья , которые были зарегистрированы в таких примитивных линиях динозавров, как компсогнатиды и тираннозавроиды . [82] Однако вскоре перья, неотличимые от перьев современных птиц, были обнаружены и у нептичьих динозавров. [41]

Небольшое меньшинство исследователей утверждало, что простые нитевидные структуры «протоперьев» являются просто результатом разложения коллагеновых волокон под кожей динозавров или в плавниках вдоль их спин, и что виды с неоспоримыми перьями, такие как овирапторозавры и дромеозавры, не являются динозаврами, а настоящими птицами, не связанными с динозаврами. [83] Однако большинство исследований пришли к выводу, что пернатые динозавры на самом деле являются динозаврами, и что более простые нити неоспоримых теропод представляют собой простые перья. Некоторые исследователи продемонстрировали наличие цветного меланина в структурах, что можно было бы ожидать от перьев, но не коллагеновых волокон. [84] Другие продемонстрировали, используя исследования разложения современных птиц, что даже продвинутые перья кажутся нитевидными, когда подвергаются сдавливающим силам, испытываемым во время окаменения, и что предполагаемые «протоперья» могли быть более сложными, чем считалось ранее. [85] Детальное изучение «протоперьев» Sinosauropteryx prima показало, что отдельные перья состояли из центрального стержня ( стержня ) с более тонкими бородками, ответвляющимися от него, похожими на современные перья птиц, но более примитивными по структуре. [86]

Описание ветвистых перьев птерозавра Tupandactylus от 2022 года дает веские доказательства того, что «пикнофибры» на самом деле не являются отдельным покровом, не связанным с происхождением перьев. Наиболее экономный сценарий — наличие перьев у последнего общего предка птерозавров и динозавров уже в раннем триасе. Меланосомы Tupandactylus указывают на то, что визуальная сигнализация была важным фактором в эволюции перьев. [87]

Ископаемый слепок NGMC 91, вероятный экземпляр синорнитозавра

Скелет

Поскольку перья часто ассоциируются с птицами, пернатые динозавры часто рекламируются как « недостающее звено » между птицами и другими динозаврами. Однако многочисленные скелетные особенности, также общие для двух групп, представляют собой более важное доказательство для палеонтологов .

Сравнение скелетов птиц и динозавров, а также кладистический анализ , подкрепляют аргументы в пользу этой связи, особенно для ветви теропод, называемой Maniraptora . Сходства скелета включают череп, строение зубов, шею, крючковидные отростки на ребрах, открытую вертлужную впадину, [88] обращенную назад длинную лобковую кость , гибкое запястье (полулунное запястье ), длинные руки, трехпалую кисть, общий плечевой пояс , лопатку , вилочку и грудные кости . Почти все скелетные черты Archaeopteryx можно найти у нептичьих манирапторов.

Исследование, сравнивающее эмбриональные, молодые и взрослые черепа архозавров, пришло к выводу, что черепа птиц произошли от черепов тероподных динозавров путем прогенеза , типа педоморфной гетерохронии , которая привела к сохранению ювенильных характеристик их предков. [89]

Легкие

Сравнение воздушных мешков майюнгазавра и птицы (утки)

Крупные плотоядные динозавры имели сложную систему воздушных мешков, похожую на те, что есть у современных птиц, согласно исследованию, проведенному Патриком М. О'Коннором из Университета Огайо . У динозавров-теропод (хищников, которые ходили на двух ногах и имели птичьи ступни) гибкие мягкие тканевые воздушные мешки, вероятно, прокачивали воздух через жесткие легкие, как это происходит у птиц. «То, что когда-то формально считалось уникальным для птиц, в какой-то форме присутствовало у предков птиц», - сказал О'Коннор. [90] [91]

Сердце

Компьютерная томография (КТ), проведенная в 2000 году в грудной полости особи орнитопода Thescelosaurus , обнаружила явные остатки сложного четырехкамерного сердца, очень похожего на те, что встречаются у современных млекопитающих и птиц. [92] Эта идея вызывает споры в научном сообществе, ее критикуют за то, что она плоха с точки зрения анатомии [93] или просто является принятием желаемого за действительное [94]. Это также не очень удивительно, поскольку крокодилы также обладают четырехкамерными сердцами.

Исследование, опубликованное в 2011 году, применило несколько направлений исследования к вопросу идентичности объекта, включая более продвинутое сканирование КТ, гистологию , рентгеновскую дифракцию , рентгеновскую фотоэлектронную спектроскопию и сканирующую электронную микроскопию. С помощью этих методов авторы обнаружили, что: внутренняя структура объекта не включает камеры, а состоит из трех не связанных между собой областей материала с более низкой плотностью и не сопоставима со структурой сердца страуса ; «стенки» состоят из осадочных минералов, которые, как известно, не производятся в биологических системах, таких как гетит, полевые шпаты , кварц и гипс , а также некоторые фрагменты растений; углерод , азот и фосфор , химические элементы , важные для жизни, отсутствовали в их образцах; и сердечные клеточные структуры отсутствовали. Был один возможный участок с клеточными структурами животных. Авторы обнаружили, что их данные подтверждают идентификацию как конкреции песка из среды захоронения, а не сердца, с возможностью того, что сохранились отдельные участки тканей. [95]

Однако вопрос о том, как эта находка отражает скорость метаболизма и внутреннюю анатомию динозавра, остается спорным, независимо от идентичности объекта. [95] И современные крокодилы , и птицы , ближайшие живые родственники динозавров, имеют четырехкамерные сердца (хотя и модифицированные у крокодилов), поэтому у динозавров они, вероятно, тоже были; структура не обязательно связана со скоростью метаболизма. [96]

Поза для сна

Ископаемые останки троодонтов Mei и Sinornithoides демонстрируют, что динозавры спали, как некоторые современные птицы, спрятав голову под мышками. [97] Такое поведение, которое, возможно, помогало сохранять голову в тепле, характерно и для современных птиц.

Репродуктивная биология

При откладывании яиц самки птиц отращивают особый тип костей в своих конечностях. Эта костномозговая кость формируется как богатый кальцием слой внутри твердой внешней кости и используется в качестве источника кальция для изготовления яичной скорлупы. Наличие эндостально полученных костных тканей, выстилающих внутренние костномозговые полости частей задней конечности образца Tyrannosaurus rex, предполагает, что T. rex использовал схожие репродуктивные стратегии, и показало, что образец является самкой. [98] Дальнейшие исследования обнаружили костномозговую кость у теропода Allosaurus и орнитопода Tenontosaurus . Поскольку линия динозавров, которая включает Allosaurus и Tyrannosaurus, разошлась с линией, которая привела к Tenontosaurus, очень рано в эволюции динозавров, это говорит о том, что динозавры в целом производили костномозговую ткань. [99]

Высиживание и уход за молодняком

Гнездящийся экземпляр Citipati osmolskae в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке.

Несколько особей Citipati были найдены отдыхающими над яйцами в гнезде в позе, наиболее напоминающей высиживание . [100]

Многочисленные виды динозавров, например, майазавры , были обнаружены в стадах, включающих как очень молодых, так и взрослых особей, что свидетельствует о тесном взаимодействии между ними.

Эмбрион динозавра был найден без зубов, что говорит о том, что для кормления молодого динозавра требовалась некоторая родительская забота, возможно, взрослый динозавр отрыгивал пищу в рот молодого динозавра ( см. altricial ). Такое поведение наблюдается у многочисленных видов птиц; птицы-родители отрыгивают пищу в рот детеныша.

Камни в желудке

И птицы, и динозавры используют желудочные камни. Эти камни проглатываются животными, чтобы помочь пищеварению и расщепить пищу и твердые волокна, как только они попадают в желудок. Когда желудочные камни обнаруживаются вместе с окаменелостями , их называют гастролитами . [101] Желудочные камни также встречаются у некоторых рыб ( кефали , сельди и гиллару , разновидность форели) и у крокодилов.

Молекулярные доказательства

В нескольких случаях было заявлено об извлечении ДНК и белков из окаменелостей мезозойских динозавров, что позволило провести сравнение с птицами. Несколько белков предположительно были обнаружены в окаменелостях динозавров, [102] включая гемоглобин . [103] В 2023 году было сообщено о бета-белковых структурах из перьев динозавра Sinornithosaurus и ранней птицы Confuciusornis . [104] Это подтверждает, что древние перья имели состав, аналогичный составу современных птиц. Сообщалось, что некоторые ископаемые перья имели состав, богатый альфа-белками, но эксперименты по окаменению показывают, что этот белковый состав является просто артефактом сохранения, потому что бета-слоистые белковые структуры легко трансформируются в альфа-спирали во время термического созревания. [104]

В выпуске журнала Science за март 2005 года доктор Мэри Хигби Швейцер и ее команда объявили об открытии гибкого материала, напоминающего настоящую мягкую ткань внутри кости ноги тираннозавра рекса возрастом 68 миллионов лет образца MOR 1125 из формации Хелл-Крик в Монтане . Семь типов коллагена , полученных из фрагментов кости, в сравнении с данными по коллагену живых птиц (в частности, курицы ), предполагают, что более старые тероподы и птицы тесно связаны. [105] Мягкая ткань позволила провести молекулярное сравнение клеточной анатомии и секвенирования белков коллагеновой ткани , опубликованное в 2007 году, оба из которых указали, что T. rex и птицы более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с аллигатором . [106] [107] Второе молекулярное исследование надежно подтвердило связь птиц с динозаврами, хотя оно не поместило птиц в теропод, как ожидалось. В этом исследовании использовались восемь дополнительных последовательностей коллагена, извлеченных из бедренной кости «мумифицированного» образца Brachylophosaurus canadensis MOR 2598, гадрозавра . [108] Однако эти результаты были очень спорными. Никаких других пептидов мезозойского возраста не сообщалось. В 2008 году было высказано предположение, что предполагаемая мягкая ткань на самом деле была бактериальной микропленкой. [109] В ответ было высказано мнение, что эти самые микропленки защищали мягкую ткань. [110] Другое возражение состояло в том, что результаты могли быть вызваны загрязнением. [111] В 2015 году в более контролируемых условиях, защищающих от загрязнения, пептиды все же были идентифицированы. [112] В 2017 году исследование показало, что в кости современного страуса присутствовал пептид, идентичный пептиду, обнаруженному в образцах тираннозавра и брахилофозавра , что подчеркивает опасность перекрестного загрязнения. [113]

Успешное извлечение древней ДНК из окаменелостей динозавров было зафиксировано в двух отдельных случаях, но после дальнейшего изучения и экспертной оценки ни один из этих отчетов не был подтвержден. [114]

Происхождение полета птиц

Споры о происхождении полета птиц почти так же стары, как и идея о том, что птицы произошли от динозавров , которая возникла вскоре после открытия археоптерикса в 1862 году. С тех пор в большинстве дискуссий доминировали две теории: бегущая («от земли вверх») теория предполагает, что птицы произошли от небольших быстрых хищников, которые бегали по земле; древесная («от деревьев вниз») теория предполагает, что мощный полет развился из безмоторного планирования древесных (лазающих по деревьям) животных. Более поздняя теория, «бег по наклонной плоскости с помощью крыльев» (WAIR), является вариантом бегущей теории и предполагает, что крылья развили свои аэродинамические функции в результате необходимости быстро бегать по очень крутым склонам, таким как деревья, что помогло бы небольшим пернатым динозаврам спасаться от хищников.

В марте 2018 года ученые сообщили, что археоптерикс , вероятно, был способен летать , но способом, существенно отличающимся от полета современных птиц . [115] [116]

Беглая («с нуля») теория

Реконструкция Рахонависа , наземного пернатого динозавра, который, по мнению некоторых исследователей, был хорошо приспособлен к полету.

Теория происхождения полета на основе бега была впервые предложена Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном и развита бароном Нопцой . Эта гипотеза предполагает, что некоторые быстро бегающие животные с длинными хвостами использовали свои руки для сохранения равновесия во время бега. Современные версии этой теории во многих деталях отличаются от версии Уиллистона-Нопцой, в основном из-за открытий, сделанных после времен Нопцой.

Нопца предположил, что увеличение площади поверхности вытянутых рук могло помочь мелким бегущим хищникам сохранять равновесие, и что чешуя предплечий удлинилась, превратившись в перья. Перья также могли использоваться для ловли насекомых или другой добычи. Постепенно животные прыгали на большие расстояния, чему способствовали их развивающиеся крылья. Нопца также предложил три стадии эволюции полета. Во-первых, животные развили пассивный полет, в котором развивающиеся структуры крыльев служили своего рода парашютом . Во-вторых, они достигли активного полета, взмахивая крыльями. Он использовал археоптерикса в качестве примера этой второй стадии. Наконец, птицы обрели способность парить. [117]

Предложенное развитие полета в книге 1922 года: Тетраптерикс, Археоптерикс , Гипотетическая стадия, Современная птица

Хотя некоторые авторы отвергали гомологию между перьями и чешуей из-за их различных белков , [118] недавние исследования предоставили доказательства того, что эти структуры имеют общее происхождение. [119] [120] Однако теория Нопчи предполагает, что перья эволюционировали как часть эволюции полета, и недавние открытия показывают, что перья эволюционировали за миллионы лет до полета. [119] [87]

Перья очень распространены у целурозавровых динозавров (включая раннего тираннозавроида Дилонга ). [121] Современные птицы классифицируются как целурозавры почти всеми палеонтологами, [122] хотя и не некоторыми орнитологами . [123] [124] [125] Современная версия гипотезы «с нуля» утверждает, что предками птиц были небольшие, пернатые, бегающие по земле хищные динозавры (скорее похожие на дорожных бегунов в их стиле охоты [126] ), которые использовали свои передние конечности для равновесия при преследовании добычи, и что передние конечности и перья позже эволюционировали таким образом, что обеспечивали планирование, а затем и мощный полет. Наиболее широко предполагаемые изначальные функции перьев включают теплоизоляцию и конкурентные демонстрации, как у современных птиц. [127] [128]

Все окаменелости археоптерикса происходят из морских отложений, и было высказано предположение, что крылья могли помогать птицам бегать по воде, подобно ящерице Иисус Христос ( обыкновенный василиск ). [129]

Последние возражения против гипотезы «от основания» пытаются опровергнуть предположение современной версии о том, что птицы — это модифицированные целурозавровые динозавры. Критика основана на эмбриологических анализах , которые предполагают, что крылья птиц образованы из пальцев 2, 3 и 4 (соответствующих указательному, среднему и безымянному пальцам у людей. Первый из трех пальцев птиц образует крылышко , которое они используют, чтобы избежать сваливания в полете на низкой скорости, например, при приземлении). Руки целурозавров, однако, образованы пальцами 1, 2 и 3 (большой и первые два пальца у людей). [58] Однако эти эмбриологические анализы были немедленно подвергнуты сомнению на эмбриологических основаниях, что «рука» часто развивается по-разному в кладах , которые потеряли некоторые пальцы в ходе своей эволюции, и что «руки» птиц действительно развиваются из пальцев 1, 2 и 3. [48] [130] [131] Более подробную информацию по этой теме см. в разделе «Гомология пальцев».

Фаулер и др . (2011) предложили модель, объясняющую, как дромеозавриды могли охотиться. Животное использовало свои крылья в качестве стабилизаторов, стоя на своей добыче и поедая ее живьем, как орел или ястреб. Авторы считают это важным дополнением к теме того, как развивались хлопающие движения, утверждая, что они, вероятно, предшествуют полету. [132]

Бег по наклонной поверхности с помощью крыльев

Гипотеза бега по наклонной плоскости с помощью крыльев (WAIR) возникла в результате наблюдения за птенцами кеклика и предполагает, что крылья развили свои аэродинамические функции в результате необходимости быстро бегать по очень крутым склонам, таким как стволы деревьев, например, чтобы спастись от хищников. [133] Это делает ее специализированным типом бегущей («с земли вверх») теории. Обратите внимание, что в этом сценарии птицам нужна прижимная сила, чтобы обеспечить своим ногам лучшее сцепление. [134] [135] Но ранним птицам, включая археоптерикса , не хватало плечевого механизма , с помощью которого крылья современных птиц производят быстрые, мощные гребки вверх. Поскольку прижимная сила, от которой зависит WAIR, создается гребками вверх, похоже, что ранние птицы были неспособны к WAIR. [136] Поскольку WAIR является поведенческой чертой без остеологической специализации, филогенетическое размещение удара в полете до расхождения Neornithes , группы, которая включает всех современных птиц, делает невозможным определение того, является ли WAIR предком птичьего удара в полете или произошел от него. [137]

Древесная («от деревьев вниз») теория

Четырехкрылый микрораптор , представитель семейства дромеозавридов, группы динозавров, тесно связанных с птицами.

Большинство версий древесной гипотезы утверждают, что предками птиц были очень маленькие динозавры, которые жили на деревьях, перепрыгивая с ветки на ветку. У этого маленького динозавра уже были перья, которые были использованы эволюцией для создания более длинных, жестких форм, которые были полезны в аэродинамике, в конечном итоге создав крылья. Крылья затем эволюционировали и становились все более совершенными как устройства, дающие прыгуну больше контроля, парашютирования, планирования и полета поэтапным образом. Древесная гипотеза также отмечает, что для древесных животных аэродинамика гораздо более энергоэффективна, поскольку такие животные просто падают, чтобы достичь минимальной скорости планирования. [138] [139]

Несколько небольших динозавров из юрского или раннего мелового периода, все с перьями, были интерпретированы как, возможно, имеющие древесные и/или аэродинамические адаптации. К ним относятся Scansoriopteryx , Epidexipteryx , Microraptor , Pedopenna и Anchiornis . Anchiornis особенно важен для этой темы, так как он жил в начале поздней юры, задолго до Archaeopteryx . [140]

Анализ пропорций костей пальцев ног самых примитивных птиц Archaeopteryx и Confuciusornis по сравнению с таковыми у современных видов позволяет предположить, что ранние виды могли жить как на земле, так и на деревьях. [141]

Одно исследование показало, что самые ранние птицы и их непосредственные предки не лазали по деревьям. Это исследование определило, что степень искривления когтей на ногах ранних птиц больше похожа на ту, что наблюдается у современных птиц, питающихся на земле, чем у птиц, сидящих на насестах. [142]

Уменьшение значимостиАрхеоптерикс

Археоптерикс был первым и долгое время единственным известным пернатым животным мезозоя . В результате, обсуждение эволюции птиц и полета птиц было сосредоточено на археоптериксе по крайней мере до середины 1990-х годов.

Супракораковидная мышца, используя шкивообразную систему, поднимает крыло, в то время как грудные мышцы обеспечивают мощный толчок вниз.

Были споры о том, мог ли археоптерикс действительно летать. Похоже, что у археоптерикса были мозговые структуры и датчики равновесия внутреннего уха, которые птицы используют для управления своим полетом. [143] У археоптерикса также было расположение перьев крыльев, как у современных птиц, и такие же асимметричные маховые перья на крыльях и хвосте. Но у археоптерикса не было плечевого механизма, с помощью которого крылья современных птиц производят быстрые, мощные гребки вверх (см. схему выше шкива supracoracoideus); это может означать, что он и другие ранние птицы были неспособны к машущему полету и могли только планировать. [136]

Но открытие с начала 1990-х годов многих пернатых динозавров означает, что археоптерикс больше не является ключевой фигурой в эволюции полета птиц. Другие небольшие пернатые целурозавры из мелового и позднеюрского периодов демонстрируют возможных предшественников полета птиц. К ним относятся Rahonavis , бегун по земле с поднятым серповидным когтем, похожим на когти велоцираптора , на втором пальце ноги, который, по мнению некоторых палеонтологов, был лучше приспособлен к полету, чем археоптерикс [ 144], Scansoriopteryx , древесный динозавр, который может подтвердить теорию «с деревьев вниз» [145] и Microraptor , древесный динозавр, возможно, способный к механизированному полету, но, если так, больше похожий на биплан , так как у него были хорошо развиты перья на ногах. [146] Еще в 1915 году некоторые ученые утверждали, что эволюция полета птиц могла пройти через стадию четырехкрылых (или тетраптерикса ). [147] [148] Хартман и др . (2019) обнаружили, что из-за того, как базальные летающие паравианы филогенетически распределены, полет, скорее всего, эволюционировал среди паравиан пять раз, а не только один раз. Таким образом, Yi , Archaeopteryx , Rahonavis и Microraptor считались примерами конвергентной эволюции, а не предшественниками полета птиц. [149]

Вторичная нелетающая способность у динозавров

Упрощенная кладограмма от Mayr et al. (2005)
Группы, которые обычно рассматриваются как птицы, выделены жирным шрифтом. [79]

Гипотеза меньшинства, приписываемая книгам Хищные динозавры мира (1988) и Динозавры воздуха (2002) научного иллюстратора Грегори Пола , предполагает, что некоторые группы нелетающих плотоядных динозавров — особенно дейнонихозавры , но, возможно, и другие, такие как овирапторозавры , теризинозавры , альваресзавриды и орнитомимозавры — на самом деле произошли от птиц или других летающих манирапторов. Пол также предположил, что предки этих групп были более продвинуты в своих адаптациях к полету, чем археоптерикс . Гипотеза будет означать, что археоптерикс менее тесно связан с современными птицами, чем эти динозавры. [150] В 2016 году Пол предположил, что всеядные оптеригиды были тесно связаны с овирапторозаврами, а джехолорнитиды — с теризинозаврами; он не считал их птицами, но предположил, что у них был общий летающий предок. [151]

Mayr et al. (2005) проанализировали новый, десятый образец Archaeopteryx и пришли к выводу, что Archaeopteryx был сестринским кладом Deinonychosauria, но что более продвинутая птица Confuciusornis была в пределах Dromaeosauridae. [152] Однако эта статья исключила всех других птиц и, таким образом, не отобрала их распределение признаков. Статья была раскритикована Corfe и Butler (2006), которые обнаружили, что авторы не смогли подтвердить свои выводы статистически. Mayr et al. согласились, что статистическая поддержка более ранней статьи авторов была слабой, но заявили, что она также слаба для альтернативных сценариев. [153]

Большинство последующих кладистических анализов , за исключением анализа Хартмана и коллег (2019), [149] не поддерживают гипотезу Пола о положении археоптерикса . Вместо этого они указывают, что археоптерикс ближе к птицам, в пределах клады Avialae , чем к дейнонихозаврам или овирапторозаврам. Microraptor , Pedopenna и Anchiornis имеют крылатые ноги, имеют много общих черт и лежат близко к основанию клады Paraves . Это говорит о том, что предковый паравиан мог быть четырехкрылым планером. [2] Дейноних также может демонстрировать частичную летательность, при этом молодые особи способны летать или планировать, а взрослые особи нелетающие. [154] В 2018 году исследование пришло к выводу, что последний общий предок Pennaraptora имел суставные поверхности на пальцах, а также между плюсной и запястьем, которые были оптимизированы для стабилизации руки в полете. Это рассматривалось как указание на вторичную неспособность летать у тяжелых базальных членов этой группы. [155]

Среди Euornithes самым ранним недвусмысленным примером вторичной нелетающей способности является Patagopteryx . [156]

Смотрите также

Портал динозавров

Сноски

  1. ^ Chiappe, Luis M. (2009). «Уменьшенные динозавры: эволюционный переход к современным птицам». Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 248–256. doi : 10.1007/s12052-009-0133-4 .
  2. ^ ab Witmer, LM (2009). «Палеонтология: пернатые динозавры в клубке». Nature . 461 (7264): 601–2. Bibcode : 2009Natur.461..601W. doi : 10.1038/461601a . ​​PMID  19794481. S2CID  205049989.
  3. ^ Дарвин, Чарльз Р. (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь. Лондон: Джон Мюррей. стр. 502 стр. ISBN 978-1-4353-9386-8.
  4. ^ фон Мейер, CE Германн. (1861). « Археоптерикс литографический (Фогель-Федер) и птеродактиль фон Зольнхофен». Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie (на немецком языке). 1861 : 678–679.
  5. ^ Оуэн, Ричард. (1863). «Об археоптериксе [sp] фон Мейера, с описанием ископаемых останков длиннохвостого вида с литографического камня Золенхофена [sp]». Философские труды Лондонского королевского общества . 153 : 33–47. doi : 10.1098/rstl.1863.0003 .
  6. ^ Гегенбаур, К. (1863). «Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel». Архив анатомии, физиологии и медицины . 1863 : 450–472.
  7. ^ Коуп, Э. Д. (1867). «Рассказ о вымерших рептилиях, которые приблизились к птицам». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 19 : 234–235.связь
  8. ^ Гексли, TH (1868). «О животных, которые являются наиболее близкими к промежуточным между птицами и рептилиями». Annals and Magazine of Natural History . 4th. 2 : 66–75.
  9. ^ Ссылка на Викиресурс Хаксли, Томас Х. (1870). «Дальнейшее доказательство родства между динозавровыми рептилиями и птицами». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том 26. С. 12–31. doi :10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08 – через Wikisource .
  10. ^ Нопца, Франц. (1907). «Идеи о происхождении полета». Труды Лондонского зоологического общества . 77 : 223–238. doi : 10.1111/j.1096-3642.1907.tb01811.x .
  11. ^ Сили, Гарри Г. (1901). Драконы воздуха: отчет о вымерших летающих рептилиях. Лондон: Methuen & Co., стр. 239 стр.
  12. ^ Абель, О (1911). «Die Vorfahren der Vögel und ihre Lebensweise». Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft в Вене . 61 : 144–191.
  13. ^ Nieuwland, Ilja JJ (2004). "Gerhard Heilmann and the artist's eye in science, 1912-1927" (PDF) . PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology . 3 (2). Архивировано из оригинала (PDF) 24-02-2016 . Получено 21-05-2009 .
  14. ^ Хейльманн, Герхард (1926). Происхождение птиц. Лондон: Witherby. стр. 208 стр. ISBN 978-0-486-22784-9.
  15. ^ abc Padian, Kevin. (2004). "Basal Avialae". В Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (ред.). The Dinosauria (второе изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 210–231. ISBN 978-0-520-24209-8.
  16. ^ Например, в 1923 году, за три года до книги Хейлманса, Рой Чепмен Эндрюс нашел хорошую окаменелость овираптора в Монголии , но Генри Фэрфилд Осборн , который анализировал окаменелость в 1924 году, ошибочно идентифицировал вилочку как межключицу ; описано в Paul, GS (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. JHU Press. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  17. ^ Кэмп, Чарльз Л. (1936). «Новый тип мелкого тероподового динозавра из песчаника Навахо в Аризоне». Бюллетень Калифорнийского университета, кафедра геологических наук . 24 : 39–65.
  18. ^ В овирапторе : Барсболд, Р. (1983). «Плотоядные динозавры мела Монголии». Труды Суместная Советско-Монгольская палеонтогическая экспедиция . 19 : 1–117.См. краткое содержание и фотографии в "A wish for Coelophysis". Архивировано из оригинала 3 февраля 2008 г.
  19. ^ Липкин, К., Серено, ПК, и Хорнер, младший (ноябрь 2007 г.). «Фуркула у Muchomimus Tenerensis и Tyrannosaurus Rex (Dinosauria: Theropoda: Tetanurae)». Журнал палеонтологии . 81 (6): 1523–1527. Бибкод : 2007JPal...81.1523L. дои : 10.1666/06-024.1. S2CID  86234363.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )- полный текст в настоящее время доступен онлайн на странице "The Furcula in Suchomimus Tenerensis and Tyrannosaurus rex". 2007-11-11. Архивировано из оригинала 2011-05-22 . Получено 2008-04-17 .В нем перечислено большое количество теропод, у которых были обнаружены вилочки, а также описаны вилочки у Suchomimus Tenerensis и Tyrannosaurus rex .
  20. ^ Carrano, MR, Hutchinson, JR, and Sampson, SD (декабрь 2005 г.). «Новая информация о Segisaurus halli, небольшом динозавре-тероподе из ранней юры Аризоны» (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (4): 835–849. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0835:NIOSHA]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  30039789. Архивировано из оригинала (PDF) 2006-05-12.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Йейтс, Адам М.; и Васконселос, Сесилио К. (2005). «Вилкообразные ключицы у прозавроподового динозавра Massospondylus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 466–468. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  85679726.
  22. ^ Остром, Джон Х. (1969). «Остеология Deinonychus antirrhopus , необычного теропода из нижнего мела Монтаны». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 30 : 1–165.
  23. ^ Остром, Джон Х. (1970). « Археоптерикс : уведомление о «новом» образце». Science . 170 (3957): 537–8. Bibcode : 1970Sci...170..537O. doi : 10.1126/science.170.3957.537. PMID  17799709. S2CID  46682559.
  24. ^ Чемберс, Пол (2002). Кости раздора: Скандалы с археоптериксами . Лондон: John Murray Ltd. стр. 183–184. ISBN 978-0-7195-6054-5.
  25. ^ Уокер, Алик Д. (1972). «Новый свет на происхождение птиц и крокодилов». Nature . 237 (5353): 257–263. Bibcode :1972Natur.237..257W. doi :10.1038/237257a0. S2CID  4174690.
  26. ^ Остром, Джон Х. (1973). «Происхождение птиц». Nature . 242 (5393): 136. Bibcode : 1973NPhS..242..136O. doi : 10.1038/242136a0 . S2CID  29873831.
  27. ^ Остром, Джон Х. (1975). «Происхождение птиц». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 3 (1): 55–77. Bibcode : 1975AREPS...3...55O. doi : 10.1146/annurev.ea.03.050175.000415. ISBN 978-0-912532-57-8.
  28. ^ Остром, Джон Х. (1976). «Археоптерикс и происхождение птиц» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 8 (2): 91–182. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  29. ^ Баккер, Роберт Т. (1972). «Анатомические и экологические доказательства эндотермии у динозавров». Nature . 238 (5359): 81–85. Bibcode :1972Natur.238...81B. doi :10.1038/238081a0. S2CID  4176132.
  30. ^ Хорнер, Джон Р .; Макела, Роберт (1979). «Гнездо молодых особей свидетельствует о структуре семьи среди динозавров». Nature . 282 (5736): 296–298. Bibcode : 1979Natur.282..296H. doi : 10.1038/282296a0. S2CID  4370793.
  31. ^ Даррен Нейш, 2021, «Возрождение динозавров», в Dinopedia — краткий сборник знаний о динозаврах , Princeton University Press
  32. ^ Хенниг, Э. Х. Вилли (1966). Филогенетическая систематика . перевод Дэвиса, Д. Дуайта; и Зангерла, Райнера. Урбана: Издательство Иллинойсского университета. ISBN 978-0-252-06814-0.
  33. ^ ab Gauthier, Jacques. (1986). «Монофилия заурисхий и происхождение птиц». В Padian, Kevin (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета . Мемуары Калифорнийской академии наук 8. стр. 1–55.
  34. ^ abcd Senter, Phil (2007). "Новый взгляд на филогению Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)". Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. Bibcode :2007JSPal...5..429S. doi :10.1017/S1477201907002143. S2CID  83726237.
  35. ^ abc Тернер, Алан Х.; Хванг, Санни; Норелл, Марк А. (2007). «Небольшой производный теропод из Öösh, ранний мел, Байхангор, Монголия». American Museum Novitates (3557): 1–27. doi :10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2. hdl :2246/5845. ISSN  0003-0082. S2CID  31096081.
  36. ^ Серено, Пол К .; Рао Чэнган (1992). «Ранняя эволюция полета и посадки птиц: новые данные из нижнего мела Китая». Science . 255 (5046): 845–8. Bibcode :1992Sci...255..845S. doi :10.1126/science.255.5046.845. PMID  17756432. S2CID  41106677.
  37. ^ Хоу Лянь-Хай, Лянь-хай; Чжоу Чжунхэ; Мартин, Ларри Д .; и Федучча, Алан (1995). «Клювоносая птица из юрского периода Китая». Nature . 377 (6550): 616–618. Bibcode : 1995Natur.377..616H. doi : 10.1038/377616a0. S2CID  4357707.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  38. ^ Цзи Цян; Цзи Шу-ань (1996). «Об открытии древнейших ископаемых птиц в Китае и происхождении птиц» (PDF) . Китайская геология . 233 : 30–33.
  39. ^ Чэнь Пей-цзи, Пей-цзи; Донг Чжимин ; И Чжэнь Шо-нань. (1998). «Исключительно сохранившийся динозавр-теропод из формации Исянь в Китае» (PDF) . Природа . 391 (6663): 147–152. Бибкод : 1998Natur.391..147C. дои : 10.1038/34356. S2CID  4430927.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Lingham-Soliar, Theagarten; Feduccia, Alan ; & Wang Xiaolin. (2007). «Новый китайский образец указывает на то, что „протоперья“ у раннемелового тероподового динозавра Sinosauropteryx представляют собой деградировавшие коллагеновые волокна». Труды Королевского общества B. 274 ( 1620): 1823–9. doi :10.1098/rspb.2007.0352. PMC 2270928. PMID  17521978 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ ab Цзи Цян, Филип Дж.; Карри, Филип Дж .; Норелл, Марк А.; и Цзи Шу-ан. (1998). «Два пернатых динозавра из северо-восточного Китая» (PDF) . Nature . 393 (6687): 753–761. Bibcode : 1998Natur.393..753Q. doi : 10.1038/31635. S2CID  205001388.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ Слоан, Кристофер П. (1999). «Перья для тираннозавра?». National Geographic . 196 (5): 98–107. Архивировано из оригинала 11 октября 2012 г.
  43. ^ Монастерски, Ричард (2000). «Все перепутано из-за птиц и динозавров». Science News . 157 (3): 38. doi :10.2307/4012298. JSTOR  4012298. Архивировано из оригинала 2008-10-03 . Получено 2008-07-04 .
  44. ^ Сюй Син, Син ; Тан Чжи-лу; И Ван Сяолинь. (1999). «Динозавр-теризинозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 399 (6734): 350–354. Бибкод : 1999Natur.399..350X. дои : 10.1038/20670. S2CID  204993327.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ Сюй Син, X ; Норелл, Марк А.; Куанг Сюэнь; Ван Сяолинь; Чжао Ци; и Цзя Чэнкай. (2004). «Базальные тираннозавроиды из Китая и свидетельства наличия протоперьев у тираннозавроидов» (PDF) . Природа . 431 (7009): 680–4. Бибкод : 2004Natur.431..680X. дои : 10.1038/nature02855. PMID  15470426. S2CID  4381777.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Сюй Син, X ; Чжоу Чжунхэ; Ван Сяолинь; Куанг Сюэнь; Чжан Фучэн; и Ду Сянке (2003). «Четырёхкрылые динозавры из Китая» (PDF) . Природа . 421 (6921): 335–40. Бибкод : 2003Natur.421..335X. дои : 10.1038/nature01342. PMID  12540892. S2CID  1160118.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  47. ^ Чжоу, Чжунхэ; Чжан Фучэн (2002). «Длиннохвостая, питающаяся семенами птица из раннего мела Китая». Nature . 418 (6896): 405–9. Bibcode :2002Natur.418..405Z. doi :10.1038/nature00930. PMID  12140555. S2CID  4423299.
  48. ^ abcd Чаттерджи, Санкар (17 апреля 1998 г.). «Подсчет пальцев птиц и динозавров». Science . 280 (5362): 355a–355. Bibcode :1998Sci...280..355C. doi : 10.1126/science.280.5362.355a .
  49. ↑ Домашняя страница геологического факультета Мэрилендского университета , «Theropoda I» о Avetheropoda, 14 июля 2006 г.
  50. ^ Вагнер, ГП; Готье, ДЖА (1999). "1,2,3 = 2,3,4: Решение проблемы гомологии пальцев в птичьей руке". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 96 (9): 5111–6. Bibcode : 1999PNAS...96.5111W. doi : 10.1073/pnas.96.9.5111 . PMC 21825. PMID  10220427. 
  51. ^ Scienceblogs: Limusaurus великолепен. Архивировано 22 июня 2009 г. на Wayback Machine .
  52. ^ Биология развития 8e Онлайн. Глава 16: Произошли ли птицы от динозавров? Архивировано 2008-01-18 в Wayback Machine
  53. ^ Варгас А.О., Вагнер Г.П. и Готье, Дж.А. 2009. Лимузавр и идентификация пальцев птиц. Доступно в Nature Precedings [1]
  54. ^ Хавстад, Джойс К.; Смит, Н. Адам (2019). «Ископаемые с перьями и философия науки». Systematic Biology . 68 (5): 840–851. doi :10.1093/sysbio/syz010. ISSN  1076-836X. PMC 6701454. PMID 30753719  . 
  55. ^ Даррен Нейш. 2021. «Птицы — не динозавры (или ЛЕНТА)» стр. 23–27 в Dinopedia — A Brief Compendium of Dinosaur Lore . Princeton University Press
  56. ^ Мартин, Ларри Д. (2004). «Базальное происхождение птиц от архозавров». Acta Zoologica Sinica . 50 (6): 978–990.
  57. ^ Feduccia, Alan ; Lingham-Soliar, Theagarten; & Hincliffe, J. Richard. (2005). «Существуют ли пернатые динозавры? Проверка гипотезы на основе неонтологических и палеонтологических данных». Journal of Morphology . 266 (2): 125–66. doi :10.1002/jmor.10382. PMID  16217748. S2CID  15079072.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  58. ^ ab Burke, Ann C.; Feduccia, Alan (1997). «Модели развития и идентификация гомологии в птичьей руке». Science . 278 (5338): 666–668. Bibcode :1997Sci...278..666B. doi :10.1126/science.278.5338.666.
  59. ^ Сюй, Син; Чжоу, Чжунхэ; Дадли, Роберт; Макем, Сьюзан; Чуонг, Ченг-Мин; Эриксон, Грегори М.; Варриккио, Дэвид Дж. (2014). «Интегративный подход к пониманию происхождения птиц». Science . 346 (6215). doi :10.1126/science.1253293. PMID  25504729. S2CID  24228777.
  60. ^ Сассо, Кристиано Даль; Магануко, Симоне; Кау, Андреа (19.12.2018). «Самый древний цератозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижней юры Италии проливает свет на эволюцию трехпалой руки птиц». PeerJ . 6 : e5976. doi : 10.7717/peerj.5976 . ISSN  2167-8359. PMC 6304160 . PMID  30588396. 
  61. ^ Тамура, Кодзи; Номура, Наоки; Секи, Рёхей; Ёней-Тамура, Саюри; Ёкояма, Хитоси (2011). «Эмбриологические данные идентифицируют пальцы крыльев у птиц как пальцы 1, 2 и 3». Science . 331 (6018): 753–757. Bibcode :2011Sci...331..753T. doi :10.1126/science.1198229. PMID  21311019. S2CID  37952118.
  62. ^ Newman SA (2011). «Термогенез, мышечная гиперплазия и происхождение птиц». BioEssays . 33 (9): 653–656. doi :10.1002/bies.201100061. PMID  21695679. S2CID  42012034.
  63. ^ Newman SA, Mezentseva NV, Badyaev AV (2013). «Потеря генов, термогенез и происхождение птиц». Annals of the New York Academy of Sciences . 1289 (1): 36–47. Bibcode : 2013NYASA1289...36N. doi : 10.1111/nyas.12090. PMID  23550607. S2CID  12240405.
  64. ^ Мезенцева Н.В., Кумаратилаке Дж.С., Ньюман СА (2008). «Путь дифференциации бурых адипоцитов у птиц: неизбранный эволюционный путь». BMC Biology . 6 (1): 17. doi : 10.1186/1741-7007-6-17 . PMC 2375860 . PMID  18426587. 
  65. ^ Плотник, Рой Э.; Теодор, Джессика М.; Хольц, Томас Р. (2015-09-24). «Свинина юрского периода: что мог есть еврейский путешественник во времени?». Эволюция: образование и пропаганда . 8 (1): 17. doi : 10.1186/s12052-015-0047-2 . hdl : 1903/27622 . ISSN  1936-6434. S2CID  16195453.
  66. ^ Серено, Пол К. (1997). «Происхождение и эволюция динозавров» (PDF) . Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 25 (1): 435–489. Bibcode : 1997AREPS..25..435S. doi : 10.1146/annurev.earth.25.1.435.
  67. ^ Chiappe, Luis M. (1997). "Aves". В Currie, Philip J. ; Padian, Kevin (ред.). Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. стр. 45–50. ISBN 978-0-12-226810-6.
  68. ^ ab Holtz, Thomas R. ; Osmólska, Halszka . (2004). "Saurischia". В Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (ред.). The Dinosauria (второе изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 21–24. ISBN 978-0-520-24209-8.
  69. ^ ab Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; & Norell, Mark A. (2007). «Базальный дромеозавр и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц». Science . 317 (5843): 1378–81. Bibcode :2007Sci...317.1378T. doi : 10.1126/science.1144066 . PMID  17823350.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  70. ^ Осмольска, Гальшка ; Марьянска, Тереза ​​; И Вольсан, Мечислав. (2002). «Авиаланский статус овирапторозаврии». Acta Palaeontologica Polonica . 47 (1): 97–116.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  71. ^ Мартинелли, Агустин Г.; Вера, Эсекьель И. (2007). «Achillesaurus manazzonei, новый теропод-альваресзаврид (Dinosauria) из позднемеловой формации Бахо-де-ла-Карпа, провинция Рио-Негро, Аргентина» (PDF) . Зоотакса . 1582 : 1–17. дои : 10.11646/zootaxa.1582.1.1.
  72. ^ Novas, Fernando E. ; Pol, Diego. (2002). «Пересмотр отношений альваресзаврид». В Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. (ред.). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs . Berkeley: University of California Press. стр. 121–125. ISBN 978-0-520-20094-4.
  73. ^ Серено, Пол С. (1999). «Эволюция динозавров». Science . 284 (5423): 2137–47. doi :10.1126/science.284.5423.2137. PMID  10381873.
  74. ^ Perle, Altangerel; Norell, Mark A.; Chiappe, Luis M.; & Clark, James M. (1993). "Бессмертная птица из мелового периода Монголии". Nature . 362 (6421): 623–626. Bibcode :1993Natur.362..623A. doi :10.1038/362623a0. S2CID  4252852.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  75. ^ Chiappe, Luis M.; Norell, Mark A.; & Clark, James M. (2002). «Меловые короткорукие Alvarezsauridae: Mononykus и его родственники». В Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. (ред.). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs . Berkeley: University of California Press. стр. 87–119. ISBN 978-0-520-20094-4.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  76. ^ Форстер, Кэтрин А.; Сэмпсон, Скотт Д.; Чиаппе, Луис М.; и Краузе, Дэвид В. (1998). «Происхождение птиц от теропод: новые доказательства из позднего мела Мадагаскара». Science . 279 (5358): 1915–9. Bibcode :1998Sci...279.1915F. doi :10.1126/science.279.5358.1915. PMID  9506938.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  77. ^ Маковицкий, Питер Дж.; Апестегия, Себастьян; И Аньолин, Федерико Л. (2005). «Самый ранний теропод дромеозаврид из Южной Америки». Природа . 437 (7061): 1007–11. Бибкод : 2005Natur.437.1007M. дои : 10.1038/nature03996. PMID  16222297. S2CID  27078534.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  78. ^ Пол, Грегори С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и утрата способности к полету у динозавров и птиц. Балтимор: Johns Hopkins University Press. стр. 472 стр. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  79. ^ ab Mayr, Gerald; Pohl, Burkhard; & Peters, D. Stefan (2005). "Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропода" (PDF) . Science . 310 (5753): 1483–6. Bibcode :2005Sci...310.1483M. doi :10.1126/science.1120331. PMID  16322455. S2CID  28611454.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  80. ^ Чаттерджи, Иммур; Л. Иммур (9 сентября 2005 г.). «Динозавры из фильмов «Парк Юрского периода»». Geolor.com. Архивировано из оригинала 12 мая 2008 г. Получено 23 июня 2007 г.
  81. ^ Велльнхофер, П. (1988). «Новый пример археоптерикса ». Археоптерикс . 6 : 1–30.
  82. ^ Сюй X, Норелл М.А., Куанг X, Ван X, Чжао Q, Цзя C (октябрь 2004 г.). «Базальные тираннозавроиды из Китая и свидетельства наличия протоперьев у тираннозавроидов» (PDF) . Природа . 431 (7009): 680–4. Бибкод : 2004Natur.431..680X. дои : 10.1038/nature02855. PMID  15470426. S2CID  4381777.
  83. ^ Федучча, А. (2012). Загадка пернатых драконов: скрытые птицы Китая. Издательство Йельского университета, ISBN 0-300-16435-1 , ISBN 978-0-300-16435-0  
  84. ^ Чжан, Ф.; Кернс, С.Л.; Орр, П.Дж.; Бентон, М.Дж.; Чжоу, З.; Джонсон, Д.; Сюй, Х.; и Ван, Х. (2010). «Окаменелые меланосомы и цвет меловых динозавров и птиц» (PDF) . Nature . 463 (7284): 1075–1078. Bibcode : 2010Natur.463.1075Z. doi : 10.1038/nature08740. PMID  20107440. S2CID  205219587.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  85. ^ Foth, C (2012). «Об идентификации структур перьев у представителей стволовой линии птиц: данные ископаемых и актуопалеонтологии». Paläontologische Zeitschrift . 86 (1): 91–102. Bibcode : 2012PalZ...86...91F. doi : 10.1007/s12542-011-0111-3. S2CID  86362907.
  86. ^ Currie, PJ; Chen, P.-j. (2001). "Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, северо-восточный Китай" (PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 38 (1): 705–727. Bibcode :2001CaJES..38.1705C. doi :10.1139/cjes-38-12-1705.
  87. ^ аб Чинкотта, Од; Николаи, Микаэль; Кампос, Эбер Бруно Насименто; Макнамара, Мария; Д'Альба, Лилиана; Шоки, Мэтью Д.; Кишлат, Эдио-Эрнст; Янс, Йохан; Карлир, Роберт; Эскуийе, Франсуа; Годфруа, Паскаль (2022). «Меланосомы птерозавра поддерживают сигнальные функции ранних перьев». Природа . 604 (7907): 684–688. Бибкод : 2022Natur.604..684C. дои : 10.1038/s41586-022-04622-3. ISSN  1476-4687. ПМК 9046085 . PMID  35444275. 
  88. ^ Эгава, Сиро (2018). «Морфогенетический механизм приобретения вертлужной впадины динозаврового типа». R. Soc. Open Sci . 5 (10): 180604. Bibcode : 2018RSOS....580604E. doi : 10.1098/rsos.180604. PMC 6227947. PMID  30473817 . 
  89. ^ Бхуллар, BAS; Маруган-Лобон, Дж.С.; Расимо, Ф.; Бевер, Г.С.; Роу, ТБ; Норелл, Массачусетс; Абжанов, А. (2012). «У птиц педоморфные черепа динозавров». Природа . 487 (7406): 223–226. Бибкод : 2012Natur.487..223B. дои : 10.1038/nature11146. PMID  22722850. S2CID  4370675.
  90. ^ О'Коннор, PM; Классенс, LPAM (2005). «Базовая конструкция легких птиц и проточная вентиляция у нептичьих тероподовых динозавров». Nature . 436 (7048): 253–6. Bibcode :2005Natur.436..253O. doi :10.1038/nature03716. PMID  16015329. S2CID  4390587.
  91. ^ Пол К. Серено, Рикардо Н. Мартинес, Джеффри А. Уилсон, Дэвид Дж. Варриккио, Оскар А. Алькобер, Ханс CE Ларссон (2008). Кемп, Том (ред.). «Доказательства наличия внутригрудных воздушных мешков птиц у нового хищного динозавра из Аргентины». PLOS ONE . 3 (9): e3303. Bibcode : 2008PLoSO...3.3303S. doi : 10.1371/journal.pone.0003303 . PMC 2553519. PMID  18825273 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  92. ^ Фишер, П.Е.; Рассел, Д.А.; Стоскопф, МК; Баррик, Р.Э.; Хаммер, М.; Кузмитц, А.А. (2000). «Сердечно-сосудистые доказательства промежуточной или более высокой скорости метаболизма у птицетазовых динозавров». Science . 288 (5465): 503–5. Bibcode :2000Sci...288..503F. doi :10.1126/science.288.5465.503. PMID  10775107.
  93. ^ Хиллениус, В. Дж.; Рубен, Дж. А. (2004). «Эволюция эндотермии у наземных позвоночных: кто? когда? почему?». Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (6): 1019–42. doi :10.1086/425185. PMID  15674773. S2CID  29300018.
  94. ^ Роу, Т.; Макбрайд, Э.Ф.; Серено, П.К.; Рассел, Д.А.; Фишер, П.Е.; Баррик, Р.Э.; Стоскопф, МК (2001). «Динозавр с каменным сердцем». Science . 291 (5505): 783. doi : 10.1126/science.291.5505.783a . PMID  11157158.
  95. ^ ab Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; и Schweitzer, Mary H. (2011). «Гистологическое, химическое и морфологическое повторное исследование «сердца» небольшого позднемелового тесцелозавра ». Naturwissenschaften . 98 (3): 203–211. Bibcode :2011NW.....98..203C. doi :10.1007/s00114-010-0760-1. PMID  21279321. S2CID  2408562.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  96. ^ Чинсами, Анусуя; и Хиллениус, Виллем Дж. (2004). «Физиология нептичьих динозавров». The Dinosauria , 2nd. 643–659.
  97. ^ Xu, X.; Norell, MA (2004). «Новый троодонтидный динозавр из Китая с птичьей позой сна» (PDF) . Nature . 431 (7010): 838–41. Bibcode :2004Natur.431..838X. doi :10.1038/nature02898. PMID  15483610. S2CID  4362745.См. комментарий к статье
  98. ^ Швейцер, М. Х.; Виттмейер, Дж. Л.; и Хорнер, Дж. Р. (2005). «Гендерно-специфическая репродуктивная ткань у бескилевых и тираннозавра рекса» (PDF) . Science . 308 (5727): 1456–60. Bibcode :2005Sci...308.1456S. doi :10.1126/science.1112158. PMID  15933198. S2CID  30264554.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  99. ^ Ли, Эндрю Х.; Вернинг, Сара (2008). «Половая зрелость у растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий». Труды Национальной академии наук . 105 (2): 582–7. Bibcode : 2008PNAS..105..582L . doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC 2206579. PMID  18195356. 
  100. ^ Norell, MA, Clark, JM, Dashzeveg, D., Barsbold, T., Chiappe, LM, Davidson, AR, McKenna, MC и Novacek, MJ (ноябрь 1994 г.). «Эмбрион динозавра-теропода и сходство яиц динозавра из Пылающих скал». Science . 266 (5186): 779–82. Bibcode :1994Sci...266..779N. doi :10.1126/science.266.5186.779. PMID  17730398. S2CID  22333224.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  101. ^ Wings O (2007). «Обзор функции гастролитов с учетом ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация». Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1–16.
  102. ^ Эмбери, Г.; Милнер, А.С.; Уоддингтон, Р.Дж.; Холл, Р.С.; Лэнгли, М.С.; Милан, А.М. (2003). «Идентификация белкового материала в кости динозавра игуанодона». Connective Tissue Research . 44 (Suppl 1): 41–6. doi :10.1080/03008200390152070. PMID  12952172. S2CID  2249126.
  103. ^ Швейцер, М. Х.; Маршалл, М.; Каррон, К.; Боль, Д. С.; Буссе, С. К.; Арнольд, Э. В.; Барнард, Д.; Хорнер, Дж. Р.; Старки, Дж. Р. (июнь 1997 г.). «Гемовые соединения в трабекулярной кости динозавра». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (12): 6291–6. Bibcode : 1997PNAS...94.6291S. doi : 10.1073 /pnas.94.12.6291 . PMC 21042. PMID  9177210. 
  104. ^ ab Слейтер, Тиффани С.; Эдвардс, Николас П.; Уэбб, Сэмюэл М.; Чжан, Фучэн; Макнамара, Мария Э. (2023-09-21). «Сохранение роговых β-белков в мезозойских перьях». Nature Ecology & Evolution . 7 (10): 1706–1713. Bibcode : 2023NatEE...7.1706S. doi : 10.1038/s41559-023-02177-8. ISSN  2397-334X. PMID  37735563. S2CID  262125827.
  105. ^ Швейцер, М. Х.; Виттмейер, Дж. Л.; Хорнер, Дж. Р.; Топорски, Дж. К. (2005). «Сосуды мягких тканей и сохранение клеток у тираннозавра». Science . 307 (5717): 1952–5. Bibcode :2005Sci...307.1952S. doi :10.1126/science.1108397. PMID  15790853. S2CID  30456613.Также охватывает параграф «Биология размножения» в разделе «Пернатые динозавры и связь с птицами» .
  106. ^ Асара, Дж. М.; Швейцер М. Х., Фреймарк Л. М., Филлипс М., Кантли Л. К. (2007). «Последовательности белков мастодонта и тираннозавра рекса, выявленные с помощью масс-спектрометрии». Science . 316 (5822): 280–5. Bibcode :2007Sci...316..280A. doi :10.1126/science.1137614. PMID  17431180. S2CID  85299309.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  107. ^ Орган, CL; Швейцер, Миннесота; Чжэн, Вт; Фраймарк, LM; Кэнтли, ЖК; Асара, Дж. М. (2008). «Молекулярная филогенетика мастодонта и тираннозавра рекса ». Наука . 320 (5875): 499. Бибкод : 2008Sci...320..499O. дои : 10.1126/science.1154284. PMID  18436782. S2CID  24971064.
  108. ^ Schweitzer, MH; Zheng W., Organ CL, Avci R., Suo Z., Freimark LM, Lebleu VS, Duncan MB, Vander Heiden MG, Neveu JM, Lane WS, Cottrell JS, Horner JR, Cantley LC, Kalluri R. и Asara JM (2009). «Биомолекулярная характеристика и белковые последовательности кампанского гадрозавра B. canadensis». Science . 324 (5927): 626–31. Bibcode :2009Sci...324..626S. doi :10.1126/science.1165069. PMID  19407199. S2CID  5358680.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  109. ^ Kaye, TG; Gaugler, G; Sawlowicz, Z (2008). «Мягкие ткани динозавров интерпретированы как бактериальные биопленки». PLOS ONE . 3 (7): e2808. Bibcode : 2008PLoSO...3.2808K. doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . PMC 2483347. PMID  18665236 . 
  110. ^ Петерсон, Дж. Э.; Ленчевски, М. Э.; Шерер, РП (2010). «Влияние микробных биопленок на сохранение первичных мягких тканей у ископаемых и современных архозавров». PLOS ONE . 5 (10): e13334. Bibcode : 2010PLoSO...513334P. doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . PMC 2953520. PMID  20967227 . 
  111. ^ Берн, М.; Финни, Б.С.; Голдберг, Д. (2009). «Повторный анализ масс-спектров тираннозавра». Журнал исследований протеома . 8 (9): 4328–4332. doi :10.1021/pr900349r. PMC 2738754. PMID  19603827 . 
  112. ^ Cleland, TP; et al. (2015). «Масс-спектрометрия и характеристика кровеносных сосудов Brachylophosaurus canadensis на основе антител». Journal of Proteome Research . 14 (12): 5252–5262. doi :10.1021/acs.jproteome.5b00675. PMC 4768904. PMID  26595531 . 
  113. ^ Бакли, Майкл; Уорвуд, Стейси; ван Донген, Барт; Китченер, Эндрю К.; Мэннинг, Филлип Л. (2017). «Ископаемая белковая химера; трудности в различении последовательностей пептидов динозавров от современных перекрестных загрязнений». Труды Королевского общества B . 284 (1855): 20170544. doi :10.1098/rspb.2017.0544. PMC 5454271 . PMID  28566488. 
  114. ^ Ван, HL; Ян, ZY; Цзинь, DY (1997). «Повторный анализ опубликованной последовательности ДНК, амплифицированной из окаменелого яйца динозавра мелового периода». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 589–91. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025796 . PMID  9159936.
  115. ^ Voeten, Dennis FAE; et al. (13 марта 2018 г.). «Геометрия костей крыла выявляет активный полет у археоптерикса». Nature Communications . 9 (923): 923. Bibcode :2018NatCo...9..923V. doi :10.1038/s41467-018-03296-8. PMC 5849612 . PMID  29535376. 
  116. ^ Гуарино, Бен (13 марта 2018 г.). «Этот пернатый динозавр, вероятно, летал, но не как любая известная вам птица». The Washington Post . Получено 13 марта 2018 г.
  117. ^ Террес, Джон К. (1980). Энциклопедия птиц Северной Америки Общества Одюбона . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Кнопф. стр. 398–401. ISBN 978-0-394-46651-4.
  118. ^ Полинг, Дж. (1996). «Перья, щитки и происхождение птиц». dinosauria.com. Архивировано из оригинала 2008-04-02 . Получено 2008-03-21 .
  119. ^ ab Benton, Michael J.; Dhouailly, Danielle; Jiang, Baoyu; McNamara, Maria (2019). «Раннее происхождение перьев». Trends in Ecology & Evolution . 34 (9): 856–869. Bibcode : 2019TEcoE..34..856B. doi : 10.1016/j.tree.2019.04.018. hdl : 10468/8068 . ISSN  0169-5347. PMID  31164250. S2CID  174811556.
  120. ^ Мюссер, Якоб М.; Вагнер, Гюнтер П.; Прум, Ричард О. (2015). «Ядерная локализация β-катенина подтверждает гомологию перьев, чешуек щитков птиц и чешуек аллигатора на ранних стадиях развития: гомология развития перьев и чешуек». Эволюция и развитие . 17 (3): 185–194. doi :10.1111/ede.12123. PMID  25963196. S2CID  20485128.
  121. ^ Prum, R. & Brush, AH (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers" (PDF) . The Quarterly Review of Biology . 77 (3): 261–95. doi :10.1086/341993. PMID  12365352. S2CID  6344830. Архивировано из оригинала (PDF) 2003-10-15 . Получено 2018-09-17 .
  122. ^ Mayr G, Pohl B, Peters D (2005). "Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропода" (PDF) . Science . 310 (5753): 1483–6. Bibcode :2005Sci...310.1483M. doi :10.1126/science.1120331. PMID  16322455. S2CID  28611454.
  123. ^ Федучча, А. (1999). Происхождение и эволюция птиц. Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-07861-9.
  124. ^ Feduccia, A. (февраль 1995 г.). «Взрывная эволюция у третичных птиц и млекопитающих». Science . 267 (5198): 637–8. Bibcode :1995Sci...267..637F. doi :10.1126/science.267.5198.637. PMID  17745839. S2CID  42829066. Архивировано из оригинала 2008-03-20.
  125. ^ Федучча, А. (1993). [ указать ]
  126. ^ Найдены следы мелового периода птицы с похожим образом жизни - Lockley, MG, Li, R., Harris, JD, Matsukawa, M. и Liu, M. (август 2007 г.). "Earliest zygodactyl bird foots: evidence from Early Cretaceous roadrunner-like tracks" (PDF) . Naturwissenschaften . 94 (8): 657–65. Bibcode :2007NW.....94..657L. doi :10.1007/s00114-007-0239-x. PMID  17387416. S2CID  15821251.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  127. ^ Burgers, P. & LM Chiappe (1999). «Крыло археоптерикса как первичный генератор тяги». Nature . 399 (6731): 60–62. Bibcode :1999Natur.399...60B. doi :10.1038/19967. S2CID  4430686.
  128. ^ Коуэн, Р. (1991). История жизни . Blackwell Science. ISBN 978-0-7266-0287-0.
  129. ^ Виделер, Дж. Дж. 2005: Полет птиц. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.
  130. ^ Варгас, А.О., Фаллон, Дж.Ф. (октябрь 2004 г.). «У птиц есть крылья динозавров: молекулярные доказательства». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 304B (1): 86–90. doi :10.1002/jez.b.21023. PMID  15515040.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  131. ^ Pennisi, E. (январь 2005 г.). «Крылья птиц действительно похожи на руки динозавров» (PDF) . Science . 307 (5707): 194b. doi :10.1126/science.307.5707.194b. PMID  15653478. S2CID  82490156. Архивировано из оригинала (PDF) 27.07.2011.
  132. ^ Фаулер, Денвер В.; Фридман, Элизабет А.; Сканнелла, Джон Б.; Камбик, Роберт Э. (14.12.2011). «Хищная экология дейнониха и происхождение хлопанья крыльями у птиц». PLOS ONE . 6 (12): e28964. Bibcode : 2011PLoSO...628964F. doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . ISSN  1932-6203. PMC 3237572. PMID 22194962  . 
  133. ^ Видеоклип с очень молодым птенцом, делающим это, можно найти на сайте "Wing assisted incline running and evolution of flight". YouTube . 22 мая 2006 г. Архивировано из оригинала 19 декабря 2021 г.
  134. ^ Дайал, К. П. (2003). «Бег с помощью крыла и эволюция полета». Science . 299 (5605): 402–4. Bibcode :2003Sci...299..402D. doi :10.1126/science.1078237. PMID  12532020. S2CID  40712093.Резюме в Morelle, Rebecca (24 января 2008 г.). "Тайны полета птиц раскрыты" (Интернет) . Ученые полагают, что они могут быть на шаг ближе к разгадке тайны того, как первые птицы поднялись в воздух . BBC News . Получено 25.01.2008 .
  135. ^ Бандл, М. В. и Дайал, К. П. (2003). «Механика бега по наклонной плоскости с помощью крыльев (WAIR)» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 206 (ч. 24): 4553–64. doi : 10.1242/jeb.00673 . PMID  14610039. S2CID  6323207.
  136. ^ ab Senter, P. (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
  137. ^ Dececchi, T. Alexander; Larsson, Hans CE (2011). «Оценка древесных адаптаций предшественников птиц: тестирование экологической обстановки происхождения удара птичьего полета». PLOS ONE . 6 (8): e22292. Bibcode : 2011PLoSO...622292D. doi : 10.1371/journal.pone.0022292 . PMC 3153453. PMID  21857918 . 
  138. ^ Чаттерджи, Санкар, Темплин, Р. Дж. (2004) «Оперенные целурозавры из Китая: новый взгляд на древесное происхождение птичьего полета», стр. 251-281. В книге «Оперенные драконы: исследования перехода от динозавров к птицам» (П. Дж. Карри, Э. Б. Коппельхус, М. А. Шугар и Дж. Л. Райт (ред.)). Издательство Индианского университета, Блумингтон.
  139. ^ Тарситано, Сэмюэл Ф.; Рассел, Энтони П.; Хорн, Фрэнсис; Пламмер, Кристофер; Миллерчип, Карен (2000). «Об эволюции перьев с точки зрения аэродинамики и конструкции». American Zoologist . 40 (4): 676–686. doi : 10.1093/icb/40.4.676 .
  140. ^ Ху, Д.; Хоу, Л.; Чжан, Л. и Сюй, Х. (2009). «Троодонтидный теропод доархеоптерикса из Китая с длинными перьями на плюсне». Nature . 461 (7264): 640–3. Bibcode :2009Natur.461..640H. doi :10.1038/nature08322. PMID  19794491. S2CID  205218015.
  141. ^ Хопсон, Джеймс А. «Экоморфология пропорций фаланг птиц и нептичьих теропод: значение для древесного и наземного происхождения полета птиц» (2001) Из новых перспектив происхождения и ранней эволюции птиц: Труды Международного симпозиума в честь Джона Х. Острома. J. Gauthier и LF Gall, ред. New Haven: Peabody Mus. Nat. Hist., Yale Univ. ISBN 0-912532-57-2 .© 2001 Peabody Museum of Natural History, Yale University. Все права защищены. 
  142. ^ Глен, CL и Беннетт, MB (ноябрь 2007 г.). «Способы добычи пищи мезозойскими птицами и нептичьими тероподами». Current Biology . 17 (21): R911–2. Bibcode : 2007CBio...17.R911G. doi : 10.1016/j.cub.2007.09.026 . PMID  17983564. S2CID  535424.
  143. ^ Алонсо, PD, Милнер, AC, Кетчем, RA, Коксон, MJ и Роу, TB (август 2004 г.). «Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса» (PDF) . Nature . 430 (7000): 666–9. Bibcode : 2004Natur.430..666A. doi : 10.1038/nature02706. PMID  15295597. S2CID  4391019.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  144. ^ Chiappe, LM (2007-02-02). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц . Сидней: UNSW Press. ISBN 978-0-471-24723-4.
  145. ^ Чжан, Ф., Чжоу, З., Сюй, Х. и Ван, Х. (2002). «Молодой целурозавровый теропод из Китая указывает на древесные привычки». Naturwissenschaften . 89 (9): 394–8. Bibcode : 2002NW.....89..394Z. doi : 10.1007/s00114-002-0353-8. PMID  12435090. S2CID  556221.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  146. ^ Чаттерджи, С.; Темплин, Р. Дж. (2007). «Форма крыла биплана и летные характеристики пернатого динозавра Microraptor gui» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 104 (5): 1576–80. Bibcode :2007PNAS..104.1576C. doi : 10.1073/pnas.0609975104 . PMC 1780066 . PMID  17242354. 
  147. ^ Beebe, CWA (1915). «Стадия тетраптерикса в родословной птиц». Zoologica . 2 : 38–52.
  148. ^ Лукас, Фредерик А. (Фредерик Аугустус); Американский музей естественной истории (13 июня 2018 г.). Животные прошлого: рассказ о некоторых существах древнего мира. Нью-Йорк: [Amer. Mus. Press] – через интернет-архив.
  149. ^ ab Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Валь, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (2019-07-10). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN  2167-8359. PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  150. ^ Пол, ГС (2002). Динозавры воздуха: эволюция и утрата способности к полету у динозавров и птиц . Балтимор: Johns Hopkins University Press. стр. 257.
  151. ^ Пол, GS (2016). "Avepods". Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 161, 170. ISBN 978-0-691-16766-4.
  152. ^ Mayr, G. (2006). "Ответ на комментарий о хорошо сохранившемся образце археоптерикса с признаками теропод". Science . 313 (5791): 1238c. Bibcode :2006Sci...313.1238M. doi : 10.1126/science.1130964 .
  153. ^ Corfe, IJ; Butler, RJ (2006). "Комментарий к хорошо сохранившемуся образцу археоптерикса с признаками тероподов ". Science . 313 (5791): 1238b. Bibcode : 2006Sci...313.1238C. doi : 10.1126/science.1130800. PMID  16946054. S2CID  19859320.
  154. ^ Парсонс, Уильям Л.; Парсонс, Кристен М. (2015). «Морфологические вариации в онтогенезе Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)». PLOS ONE . 10 (4): e0121476. Bibcode : 2015PLoSO..1021476P. doi : 10.1371/journal.pone.0121476 . PMC 4398413. PMID  25875499 . 
  155. ^ Хатсон, Джоэл Д.; Хатсон, Келда Н. (2018). «Сохранение комплекса суставов пальцев птиц, адаптированного к полету, у страуса помогает определить, когда у динозавров начали развиваться крылья». Страус: Журнал африканской орнитологии . 89 (2): 173–186. Bibcode : 2018Ostri..89..173H. doi : 10.2989/00306525.2017.1422566. S2CID  91081348.
  156. ^ Кьяппе, Луис (2002-01-01), Остеология бескрылого Patagopteryx deferrariisi из позднего мела Патагонии (Аргентина), Издательство Калифорнийского университета, стр. 281–316, ISBN 978-0-520-20094-4, получено 2020-07-27

Ссылки

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Окаменелости птиц» .