stringtranslate.com

Тапетум блестящий

Темно-синий, бирюзовый и золотой тапетум люцидум из коровьего глаза.
Сетчатка беспородной собаки с сильным тапетальным рефлексом

Tapetum lucidum ( лат. «яркий гобелен, покрывало»; / t ə ˈ p iː t əm ˈ l uː s ɪ d əm / tə- PEE -təm LOO -sih -dəm ; мн.: Tapeta lucida ) [1] слой ткани глаза многих позвоночных и некоторых других животных. Лежащий сразу за сетчаткой , он представляет собой ретрорефлектор . Он отражает видимый свет обратно через сетчатку, увеличивая количество света, доступного фоторецепторам ( хотя и слегка размывая изображение). Tapetum lucidum способствует превосходному ночному зрению некоторых животных. Многие из этих животных ведут ночной образ жизни , особенно плотоядные , а другие — глубоководные животные.

Подобные приспособления встречаются и у некоторых видов пауков . [2] Приматы-гаплорины , включая человека, ведут дневной образ жизни и лишены тапетума люцидума. [Примечание 1]

Функция и механизм

Сосудистая оболочка, выделенная из глаза теленка, тапетум lucidum имеет переливающийся синий цвет.

Наличие тапетума люцидума позволяет животным видеть при более тусклом свете, чем это было бы возможно в противном случае. Tapetum lucidum, который является переливающимся , отражает свет примерно по интерференционным принципам тонкопленочной оптики , как это видно в других переливающихся тканях. Однако клетки тапетума люцидума являются лейкофорами , а не иридофорами . [ сомнительно – обсудить ]

Тапетум действует как ретрорефлектор, который отражает свет прямо по пути света. Это служит для согласования исходного и отраженного света, сохраняя при этом резкость и контрастность изображения на сетчатке. Tapetum lucidum отражает конструктивную интерференцию , [4] тем самым увеличивая количество света, проходящего через сетчатку. У кошки тапетум люцидум увеличивает чувствительность зрения на 44%, позволяя кошке видеть свет, незаметный для человеческого глаза. [5]

Было высказано предположение, что некоторые рыбы-фонарики могут использовать свет для глаз как для обнаружения, так и для общения с другими рыбами-фонариками. [6] Американский ученый Натан Х. Лентс предположил, что Tapetum lucidum развился у позвоночных, но не у головоногих моллюсков, у которых очень похожий глаз, из-за обращенной назад природы фоторецепторов позвоночных. Тапетум повышает светочувствительность в условиях низкой освещенности, компенсируя тем самым неоптимальную конструкцию сетчатки позвоночных. [7]

Классификация

Классификация анатомических вариантов тапеты люцида [3] выделяет четыре типа:

  1. Тапетум сетчатки , наблюдаемый у костистых рыб (с различными отражающими материалами от липидов до фенолов), крокодилов (с гуанином), сумчатых (с липидными сферами) и летучих мышей (с фосфолипидами). [3] : 16  Tapetum lucidum находится в пигментном эпителии сетчатки ; в трех других типах тапетум находится внутри сосудистой оболочки позади сетчатки. Можно выделить два анатомических класса: окклюзивные и неокклюзивные.
    • У буромордой рыбы-призрака есть необычное фокусирующее зеркало, полученное из тапетума сетчатки. [8]
  2. Хороидальный гуаининовый тапетум , наблюдаемый у хрящевых рыб [9] Тапетум представляет собой частокол клеток, содержащих стопки плоских шестиугольных кристаллов гуанина . [4]
  3. Хориоидальная тапетум клетчатка , наблюдаемая у плотоядных животных , грызунов и китообразных . Тапетум состоит из слоев клеток, содержащих организованные кристаллы с высокой преломляющей способностью. Эти кристаллы разнообразны по форме и составу: собаки и хорьки используют цинк , кошки — рибофлавин и цинк, а лемуры — только рибофлавин. [3] : 17 
  4. Фиброзная хориоидальная тапетум , наблюдаемая у коров , овец , коз и лошадей . Тапетум представляет собой совокупность внеклеточных волокон, чаще всего коллагеновых . [3] : 17 

Функциональные различия между этими четырьмя структурными классами Tapata lucida неизвестны. [3]

Эта классификация не включает Tapata lucida у птиц. Киви , каменный кроншнеп , цапля -лодочник , нелетающий какапо и многие козодои , совы и другие ночные птицы, такие как чайка-ласточкин хвост, также обладают тапетумом lucidum. [10] Козодои используют тапетум люцидум сетчатки, состоящий из липидов. [11]

Как и у людей, у некоторых животных отсутствует тапетум люцидум, и они обычно ведут дневной образ жизни . [3] К ним относятся приматы-гаплорины , белки, некоторые птицы, красные кенгуру и свиньи. [12] Приматы Strepsirhine в основном ведут ночной образ жизни и, за исключением нескольких дневных видов Eulemur , имеют тапетум lucidum из кристаллов рибофлавина. [13]

Когда присутствует тапетум люцидум, его расположение на глазном яблоке варьируется в зависимости от расположения глазного яблока в голове [14] , так что во всех случаях тапетум люцидум улучшает ночное зрение в центре поля зрения животного .

Помимо блеска глаз, сам Tapetum lucidum имеет цвет. Его часто называют переливающимся. У тигров он зеленоватый. [15] У жвачных животных он может быть золотисто-зеленым с синей периферией, [12] беловатым или бледно-голубым с бледно-лиловым краем. У собак он может быть беловатым с синим краем. [12] Цвет северных оленей меняется в зависимости от сезона, что позволяет животным лучше избегать хищников в условиях низкой освещенности зимой за счет более размытого зрения. [16]

Блеск для глаз

Отражение вспышки фотоаппарата от тапетума lucidum

Блеск глаз — это видимый эффект тапетума люцидума. Когда свет попадает в глаз животного с тапетумом, зрачок кажется светящимся. Блеск глаз можно увидеть у многих животных, в природе и на фотографиях со вспышкой . При слабом освещении достаточно ручного фонарика, чтобы обеспечить яркий свет для глаз, который хорошо виден людям (несмотря на их плохое ночное зрение ). Блеск глаз бывает самых разных цветов, включая белый , синий , зеленый , желтый , розовый и красный . Однако, поскольку блеск глаз представляет собой разновидность переливчатости , цвет варьируется в зависимости от угла, под которым он виден, и от минералов, составляющих отражающие кристаллы Tapetum lucidum.

Белый блеск глаз встречается у многих рыб, особенно у судака ; синий блеск глаз встречается у многих млекопитающих, например у лошадей ; зеленый блеск глаз встречается у млекопитающих, таких как кошки , собаки и еноты ; красный блеск глаз встречается у койотов , грызунов , опоссумов и птиц . [ нужна цитата ]

Трехмесячный щенок черного лабрадора с заметным блеском в глазах.

Хотя в человеческих глазах отсутствует тапетум люцидум, они все равно слабо отражаются от сосудистой оболочки , что можно увидеть на фотографиях с эффектом красных глаз и блеском глаз в ближнем инфракрасном диапазоне. [17] [18] Еще одним эффектом у людей и других животных, который может напоминать блеск глаз, является лейкокория , которая представляет собой белый блеск, свидетельствующий о таких аномалиях, как катаракта и рак .

У голубоглазых кошек и собак

Разноглазый кот с блеском для глаз и эффектом красных глаз на одном глазу
Красный блеск глаз от смеси сиамской кошки с голубыми глазами

Кошки и собаки с голубым цветом глаз могут проявлять как блеск глаз, так и эффект красных глаз . У обоих видов есть тапетум люцидум, поэтому их зрачки могут блестеть. Однако на цветных фотографиях со вспышкой люди с голубыми глазами также могут иметь характерный красный блеск глаз. У людей с гетерохромией может наблюдаться красный блеск глаз в голубом глазу и нормальный желтый/зеленый/синий/белый блеск глаз в другом глазу. К ним относятся разноглазые кошки и двуглазые собаки . Эффект красных глаз не зависит от блеска глаз: на некоторых фотографиях людей с тапетумом люцидум и гетерохромией блеск глаз тусклый, но зрачок голубого глаза все еще кажется красным. Это наиболее очевидно, когда человек не смотрит в камеру, потому что тапетум люцидум гораздо менее обширен, чем сетчатка.

У пауков

У большинства видов пауков также есть тапетум, который расположен только в их меньших боковых глазах; более крупные центральные глаза не имеют такой структуры. Он состоит из отражающих кристаллических отложений и, как полагают, выполняет функцию, аналогичную одноименной структуре у позвоночных. У пауков можно выделить четыре основные закономерности: [19]

  1. Примитивный тип (например , Mesothelae , Orthognatha ) – простой листок позади сетчатки.
  2. Тип каноэ (например, Araneidae , Theridiidae ) – две боковые стенки, разделенные промежутком для нервных волокон.
  3. Тертый тип (например , Lycosidae , Pisauridae ) – относительно сложная структура решетчатой ​​формы.
  4. Нет тапетума (например, Salticidae )

Использование людьми

В темноте свет глаз показывает этого енота

Люди используют сканирование отраженного света глаз для обнаружения и идентификации видов животных в темноте, а также используют обученных поисковых собак и поисковых лошадей в ночное время, поскольку благодаря этому эффекту эти животные получают выгоду от улучшения ночного видения. [ нужна цитата ]

При использовании блеска глаз для идентификации животных в темноте учитывается не только его цвет, но и ряд других особенностей. Цвет примерно соответствует типу Tapetum lucidum с некоторыми различиями между видами. Другие особенности включают расстояние между учениками относительно их размера; высота над землей; манера моргания (если есть); и движение светящегося глаза (подпрыгивание, плетение, подпрыгивание, прыжки, лазание, полет). [ нужна цитата ]

Искусственный тапетум люцидум

Изготовленные световозвращатели, созданные по образцу тапетума люцидума, описаны во многих патентах и ​​сегодня находят множество применений. Самый ранний патент, впервые использованный в рельефных маркерах тротуара марки «Кошачий глаз» , был основан на тапетуме кошачьего глаза. [ нужна цитата ]

Патология

Известно, что у собак некоторые лекарства нарушают точную организацию кристаллов тапетума люцидума, тем самым ставя под угрозу способность собаки видеть при слабом освещении. Эти препараты включают этамбутол , макролидные антибиотики, дитизон , противомалярийные препараты , некоторые антагонисты H 2 -рецепторов и сердечно-сосудистые средства. Нарушение «приписывается хелатирующему действию, которое удаляет цинк из тапетальных клеток». [20]

Галерея

Традиционно было сложно получить изображения сетчатки животных с тапетумом lucidum, поскольку устройства офтальмоскопии, предназначенные для людей, полагаются на высокий уровень осевого освещения. [21] Этот вид освещения вызывает сильный рефлекс или обратное рассеяние при взаимодействии с тапетумом. Однако новые устройства с регулируемым освещением могут сделать это возможным.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Единственным исключением из этого обобщения является неотропический род ночных обезьян Aotus ; их иногда описывают как имеющие тапетум из коллагеновых фибрилл, но лишенные отражающих кристаллов рибофлавина , присутствующих в глазах ночных приматов -стрепсирринов . [3]

Рекомендации

  1. ^ "Поиск латинских слов" . Архив.nd.edu . Проверено 20 марта 2014 г.
  2. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004). «Хелицераты: Аранеи». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс/Коул . стр. 578–81. ISBN 978-0-03-025982-1.
  3. ^ abcdefg Оливье Ф.Дж., Самуэльсон Д.А., Брукс Д.Е., Льюис П.А., Каллберг М.Е., Комароми А.М. (2004). «Сравнительная морфология тапетума lucidum (среди избранных видов)». Ветеринарная офтальмология . 7 (1): 11–22. дои : 10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x. ПМИД  14738502.
  4. ^ ab Locket NA (июль 1974 г.). «Хороидальный тапетум латимерии халюмнае ». Труды Королевского общества Б. 186 (84): 281–290. Бибкод : 1974РСПСБ.186..281Л. дои : 10.1098/rspb.1974.0049. PMID  4153107. S2CID  38419473.
  5. ^ Гюнтер Р., Хардинг Х.Г., Стайлз В.С. (август 1951 г.). «Спектральный коэффициент отражения тапетума кошки». Природа . 168 (4268): 293–4. Бибкод : 1951Natur.168..293G. дои : 10.1038/168293a0. PMID  14875072. S2CID  4166491.
  6. ^ Хоуленд ХК, Мерфи СиДжей, Маккоскер Дж.Э. (апрель 1992 г.). «Обнаружение блеска глаз рыбами-фонариками семейства Anomalopidae». Видение Рез . 32 (4): 765–9. дои : 10.1016/0042-6989(92)90191-К. PMID  1413559. S2CID  28099872.
  7. ^ Ви, Саманта; Барклай, Джеральд; Ленц, Натан Х. (2022). «Сияние ночи: Tapetum lucidum как совместная адаптация перевернутой сетчатки». Биоэссе . 44 (10): e2200003. doi :10.1002/bies.202200003. PMID  36028472. S2CID  251864970 — через Wiley.
  8. ^ Вагнер Х.Дж., Дуглас Р.Х., Фрэнк Т.М., Робертс Н.В., Партридж Дж.К. (январь 2009 г.). «Новый глаз позвоночных, использующий как преломляющую, так и отражающую оптику». Курс. Биол . 19 (2): 108–114. дои : 10.1016/j.cub.2008.11.061 . ПМИД  19110427.
  9. ^ Дентон, EJ ; Никол, JAC (1964). «Хориоидальная тапета некоторых хрящевых рыб (Chondrichthyes)» (PDF) . Ж. Мар. Биол. доц. ВЕЛИКОБРИТАНИЯ . 44 (1): 219–258. Бибкод : 1964JMBUK..44..219D. дои : 10.1017/S0025315400024760. S2CID  84527918. Архивировано из оригинала (PDF) 22 марта 2012 г. Проверено 12 сентября 2011 г.
  10. ^ Гилл, Фрэнк, Б. (2007) «Орнитология», Фриман, Нью-Йорк
  11. ^ Никол, Дж.А.; Арнотт, HJ (5 ноября 1974 г.). «Tapeta lucida в глазах козососов (Caprimulgidae)». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 187 (1088): 349–352. Бибкод : 1974РСПСБ.187..349Н. дои : 10.1098/rspb.1974.0079. PMID  4154455. S2CID  43626885.
  12. ^ abc Орландо Чарнок Брэдли, 1896, Очерки ветеринарной анатомии. Часть I. Передние и задние конечности, Baillière, Tindall & Cox, с. 224. Бесплатный полный текст в Google Книгах.
  13. ^ Анкель-Саймонс, Фридерун (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Академическая пресса. п. 375. ИСБН 978-0-12-372576-9.
  14. ^ Ли, Генри (1886). «О тапетуме люсидуме». Мед Чир Транс . 69 : 239–245. дои : 10.1177/095952878606900113. ПМК 2121549 . ПМИД  20896672. 
  15. ^ Файрер, сэр Джозеф (1889) Смертоносные дикие звери Индии , стр. 218–240 в книге Джеймса Ноулза (ред.) Девятнадцатый век , Генри С. Кинг и компания, т. 26; п. 219. через Google Книги
  16. ^ Карл-Арне Стоккан; Ларс Фолков; Джульетта Дьюкс; Магелла Неве; Крис Хогг; Сандра Зифкен; Стивен С. Дэйкин; Глен Джеффри (22 декабря 2013 г.). «Смещение зеркал: адаптивные изменения в отражениях сетчатки к зимней темноте у арктических северных оленей». Труды Королевского общества Б. 280 (1773). дои :10.1098/rspb.2013.2451. ПМЦ 3826237 . ПМИД  24174115. 
  17. ^ Форрест М. Мимс III (03 октября 2013 г.). «Как сделать и использовать световозвращатели». Делать . Проверено 21 октября 2017 г.
  18. ^ ван де Краатс, Янн; ван Норрен, Дирк (2008). «Направленное и ненаправленное спектральное отражение от ямки человека». Журнал биомедицинской оптики . 13 (2): 024010. Бибкод : 2008JBO....13b4010V. дои : 10.1117/1.2899151 . ПМИД  18465973.
  19. ^ Райнер Ф. Феликс (1996). Биология пауков, 2-е изд. Издательство Оксфордского университета. стр. 84–85. ISBN 978-0-19-509594-4.
  20. ^ Коэн, Джеральд Д. (1986). Токсичность органов-мишеней . Бока-Ратон: CRC Press. стр. 121–122. ISBN 978-0-8493-5776-3.
  21. ^ Мэггс, Дэвид; Миллер, Пол; Офри, Рон. Основы ветеринарной офтальмологии Слэттера . п. 94.

Внешние ссылки