stringtranslate.com

Синдром коллапса колонии

Медоносные пчелы у входа в улей: одна собирается приземлиться, а другая обмахивается

Синдром краха колонии ( CCD ) — это аномальное явление, которое происходит, когда большинство рабочих пчел в колонии медоносных пчел исчезают, оставляя после себя королеву , много пищи и несколько пчел-кормилиц, которые заботятся об оставшихся незрелых пчелах. [1] Хотя такие исчезновения случались спорадически на протяжении всей истории пчеловодства и были известны под разными названиями (включая исчезающую болезнь , весеннее истощение , майскую болезнь , осеннее истощение и болезнь осеннего истощения ), [2] синдром был переименован в синдром краха колонии в начале 2007 года [3] в связи с резким ростом числа сообщений об исчезновении колоний западных медоносных пчел ( Apis mellifera ) в Северной Америке. [4] Пчеловоды большинства европейских стран наблюдали подобное явление с 1998 года, особенно в Южной и Западной Европе; [5] [6] Ассамблея Северной Ирландии получила сообщения о снижении более чем на 50%. [7] Это явление стало более глобальным, когда оно также затронуло некоторые страны Азии и Африки. [8] [9] С 1990 по 2021 год ФАО ООН подсчитала, что с 1990 по 2021 год численность колоний медоносных пчел во всем мире увеличилась на 47%, достигнув 102 миллионов. [10]

Синдром разрушения колонии может привести к значительным экономическим потерям, поскольку многие сельскохозяйственные культуры во всем мире зависят от опыления западными медоносными пчелами. По данным ФАО, общая стоимость мировых культур, опыляемых медоносными пчелами, оценивалась почти в 200 миллиардов долларов США в 2005 году. [11] В Соединенных Штатах нехватка пчел увеличила стоимость аренды их для услуг по опылению до 20%. [12] Однако сокращение численности пчел предшествовало CCD на несколько десятилетий: индустрия управляемых ульев в США сокращалась устойчивыми темпами с 1961 года. [13]

Напротив, популяция пчел во всем мире неуклонно растет с 1975 года, основываясь на производстве меда, причем большая часть роста приходится на Китай. [14] Период времени с самым низким ростом мирового производства меда пришелся на 1991–1999 годы из-за экономического коллапса после распада коммунизма в бывшей советской сфере влияния. [13] По состоянию на 2020 год производство увеличилось еще на 50% по сравнению с 2000 годом, что вдвое превышает темпы роста в предыдущие десятилетия, несмотря на CCD. [15] Эксперты подсчитали, что в настоящее время во всем мире живет больше медоносных пчел, чем когда-либо в истории человечества. [16]

Было предложено несколько возможных причин CCD, но ни одно из них не получило широкого признания в научном сообществе. Предполагаемые причины включают пестициды , [17] инфекции различными патогенами , особенно переносимыми клещами Varroa и Acarapis , недоедание , генетические факторы , иммунодефициты , потерю среды обитания или изменение методов пчеловодства , включая комбинацию этих факторов. [18] [19] Большое количество спекуляций было связано с вкладом неоникотиноидного семейства пестицидов в CCD, но на многих разрушающихся пасеках не обнаружено следов неоникотиноидов. [19]

История

Синдром коллапса колоний — это синдром , определяемый определенным набором симптомов, которому ранее давали много разных названий (среди них «исчезающая болезнь», «весеннее истощение», «майская болезнь», «осеннее истощение» и «болезнь осеннего истощения»). [2] Причина этих исторических коллапсов так и не была определена, но CCD описывалась как « смерть от тысячи порезов , наиболее очевидным из которых является Varroa ». [20] После того, как было признано, что синдром, по-видимому, не ограничен сезоном и что он может не быть «болезнью» в стандартном смысле — может не быть одного конкретного возбудителя или патогенеза — синдром был переименован в 2007 году. [3]

Ограниченные случаи, напоминающие CCD, были зарегистрированы еще в 1869 году. [21] [22] В 1891 и 1896 годах в Колорадо коллапс колоний называли «Майской болезнью». [23]

Хорошо документированная вспышка потерь колоний распространилась с острова Уайт на остальную часть Великобритании в 1906 году. Эти потери позже были приписаны сочетанию факторов, включая неблагоприятные погодные условия, интенсивное пчеловодство, приведшее к недостаточному количеству кормов, клещей-акарин (трахеальных) и новую инфекцию, вирус хронического паралича пчел [24] , но во время вспышки причина этой проблемы сельскохозяйственного пчеловодства была неизвестна. [25]

Отчеты показывают похожее поведение ульев в США в 1918 [26] и 1919 годах. [27] Придуманное некоторыми как «загадочная болезнь», [28] оно в конечном итоге стало более широко известно как «исчезающая болезнь». [29] В 1965 году [30] Эртель сообщил, что в ульях, пораженных исчезающей болезнью в Луизиане, было много меда в сотах, хотя пчел было мало или совсем не было, что дискредитировало отчеты, которые приписывали исчезновения нехватке пищи. [ необходима цитата ]

В США количество пчелиных семей, поддерживаемых пчеловодами, сокращалось с 1960-х годов по разным причинам, включая урбанизацию, использование пестицидов , трахейных клещей и клещей Варроа , а также выход на пенсию и прекращение деятельности пчеловодов-любителей. [13] Однако в конце 2006 и начале 2007 года темпы сокращения численности пчел, как утверждается, достигли новых масштабов, [31] и люди начали использовать термин «синдром коллапса колонии» для описания внезапной череды исчезновений (или иногда спонтанного коллапса ульев или синдрома Марии Селесты в Соединенном Королевстве). [32]

Потери оставались стабильными с 1990-х годов на уровне 17–20% в год, что можно объяснить различными факторами, такими как клещи, болезни и стресс от управления. [33] Зимой 2004–2005 годов произошел спонтанный коллапс, который был приписан клещам варроа (паника «клеща-вампира»), хотя в конечном итоге это так и не было подтверждено. Первый отчет, классифицированный как CCD, был получен в середине ноября 2006 года пчеловодом из Пенсильвании, зимовавшим во Флориде. [3] К февралю 2007 года крупные коммерческие кочевые пчеловоды, зимовавшие в Калифорнии, Флориде, Оклахоме и Техасе, сообщили о больших потерях, связанных с CCD. [33] Их отчеты о потерях сильно различались, от 30% до 90% их пчелиных семей; В некоторых случаях пчеловоды сообщали о потерях почти всех своих колоний, а выжившие колонии были настолько ослаблены, что они больше не могли опылять или производить мед. [17] В конце февраля 2007 года некоторые крупные немигрирующие пчеловоды в регионах Средней Атлантики и Тихоокеанского Северо-Запада также сообщили о значительных потерях, превышающих 50%. [33] Потери колоний также были зарегистрированы в пяти канадских провинциях, нескольких европейских странах и странах Южной и Центральной Америки и Азии. В 2010 году Министерство сельского хозяйства США сообщило, что данные об общих потерях медоносных пчел за 2010 год указали на предполагаемую потерю в 34%, что статистически аналогично потерям, зарегистрированным в 2007, 2008 и 2009 годах. [17] Меньше потерь колоний произошло в США зимой 2013–2014 годов, чем в последние годы. Общие потери пчелиных семей, выращиваемых на фермах, по всем причинам составили 23,2% по всей стране, что является заметным улучшением по сравнению с потерями в 30,5%, зарегистрированными зимой 2012–2013 гг., и средним показателем потерь за восемь лет в 29,6%. [34]

После того, как популяция пчел сократилась на 23% зимой 2013 года, Агентство по охране окружающей среды и Министерство сельского хозяйства сформировали целевую группу для решения этой проблемы. [35] С 2014 года Конгресс существенно субсидировал индустрию опылителей посредством Закона о фермерских хозяйствах 2014 года . [36] Закон о фермерских хозяйствах 2014 года допускал выделение субсидий на сумму до 20 миллионов долларов каждый финансовый год на сохранение медоносных пчел, домашнего скота и выращенной на фермах рыбы, которые терпят убытки из-за болезней, погодных явлений или неблагоприятных условий. [37] В 2017 году Конгресс ввел дополнительное финансирование для защиты пчел от распыления и распыления пестицидов в сельском хозяйстве, пока они находятся в контракте на оказание услуг по опылению. [38] Закон об улучшении сельского хозяйства 2018 года , также известный как Закон о фермерских хозяйствах 2018 года, увеличил денежный лимит для ежегодной финансовой помощи на чрезвычайную помощь с 20 миллионов долларов до 34 миллионов долларов. [36]

Исследование, проведенное Мэрилендским университетом и Обернским университетом в 2023 году, показало, что количество колоний медоносных пчел в США «осталось относительно стабильным», хотя 48% колоний были потеряны в году, закончившемся 1 апреля 2023 года, при 12-летнем среднем годовом уровне смертности 39,6%. В предыдущем году (2021-2022) потери составили 39%, а в 2020-2021 годах потери составили 50,8%. Пчеловоды сообщили ученым, проводившим исследование, что 21% потерь за зиму являются приемлемыми, и более трех пятых опрошенных пчеловодов заявили, что их потери были выше, чем в 2022-2023 годах. [39]

В 2024 году Перепись сельского хозяйства США сообщила о рекордно высоком количестве коммерческих пчелиных ульев (в основном в Техасе), что делает их самым быстрорастущим сегментом животноводства в стране. [40]

Признаки и симптомы

Визит в пчелиную колонию в Западной Вирджинии

CCD — это не то же самое, что упадок колонии, который может быть вызван различными проблемами, такими как здоровье королевы, заражение клещом варроа, питание и различные заболевания. [41] В разрушенных колониях CCD подозревается, когда наблюдается, что в колонии физически присутствует мало взрослых пчел. В отличие от других острых причин гибели, таких как воздействие пестицидов, в улье или около него обнаруживается мало мертвых пчел, если они вообще есть, как будто улей просто был заброшен. [42] Колония, разрушенная из-за CCD, обычно характеризуется всеми этими условиями, происходящими одновременно: [43] [44]

Симптомы-предшественники, которые могут возникнуть перед окончательным крахом колонии, включают:

Генетические и физиопатологические прогнозы

До любого симптоматического проявления расстройства коллапса колонии различные физиопатологические признаки могут служить биомаркерами здоровья колонии, а также предсказывать статус CCD. Пчелы из разрушающихся колоний, как правило, имеют мягкие фекалии, полузаполненные прямые кишки , ректальные энтеролиты (ректальные камни) и радужную оболочку мальпигиевых канальцев . Дефектная прямая кишка указывает на нарушение питания или водный дисбаланс, тогда как ректальные энтеролиты указывают на нарушение выделительной физиологии, что может в дальнейшем привести к запорам и плохой осморегуляции у пчел CCD. Эти признаки выражаются в разной степени в четырех возрастных группах пчел (вновь появившиеся пчелы, пчелы-кормилицы, не собирающие пыльцу и собирающие пыльцу) и, как было подтверждено, не связаны с возрастом. [49]

Кроме того, в кишечнике пчел есть генетические признаки, которые предполагают восприимчивость медоносных пчел к CCD. Шестьдесят пять различных транскриптов РНК были определены как потенциальные признаки статуса CCD. Генетическая экспрессия этих транскриптов была либо повышена, либо понижена в зависимости от генов при сравнении их со здоровыми пчелами. Обилие необычных фрагментов рибосомальной РНК (рРНК), содержащих поли(А) -богатые 3′ хвосты, было обнаружено с помощью анализа микрочипов и количественной ПЦР в кишечнике пчел CCD. [50] Эти данные предполагают, что эти последовательности поли(А)-рРНК играют роль промежуточных продуктов деградации, помогая в сворачивании белка и ферментативной активности рРНК. [51] Кроме того, наличие вируса деформированного крыла и вируса израильского острого паралича , а также экспрессия поли(А)-рРНК являются генетическими признаками появления CCD. [50]

Область применения и распространение

Соединенные Штаты

Ульи медоносных пчел в США, 1982–2015 гг.

Национальная служба сельскохозяйственной статистики (NASS) сообщила, что в феврале 2008 года в Соединенных Штатах было 2,44 миллиона ульев, производящих мед, что меньше, чем 4,5 миллиона в 1980 году и 5,9 миллиона в 1947 году, хотя эти цифры занижают общее количество управляемых ульев, поскольку они не включают несколько тысяч ульев, управляемых только по контрактам на опыление, а также не включают ульи, управляемые пчеловодами, владеющими менее чем 5 ульями. Эта недооценка может быть компенсирована практикой подсчета некоторых ульев более одного раза; ульи, которые перемещаются в разные штаты для производства меда, учитываются в общем количестве каждого штата и суммируются в общем количестве. [52]

В 2007 году в США по крайней мере 24 различных штата [53] сообщили по крайней мере об одном случае CCD. [54] В опросе 2007 года 384 опрошенных пчеловодов из 13 штатов 23,8% соответствовали указанному критерию CCD (что 50% или более их мертвых колоний были обнаружены без пчел и/или с очень небольшим количеством мертвых пчел в улье или на пасеке). [54] В 2006–2007 годах общая потеря пчеловодами, страдающими от CCD, составила 45% по сравнению с общей потерей 25% всех колоний, понесенных пчеловодами, не страдающими от CCD. [52] [54]

Опрос 2007–2008 годов более 19% всех колоний США выявил общую потерю 35,8%. Операции, в которых опылялся миндаль , в среднем теряли столько же колоний, сколько и те, в которых этого не делали. 37,9% операций, в которых сообщалось о гибели хотя бы некоторых из их колоний при полном отсутствии пчел, имели общую потерю 40,8% колоний по сравнению с 17,1% потерь, о которых сообщили пчеловоды без этого симптома. Крупные операции с большей вероятностью имели этот симптом, что предполагает, что заразное состояние может быть причинным фактором. Около 60% всех колоний, которые были зарегистрированы как мертвые в этом исследовании, погибли без наличия мертвых пчел в улье, таким образом, возможно, страдали от CCD. [52]

В период с 2007 по 2013 год после того, как CCD была описана в США, ежегодные потери зимних колоний удвоились с 15% до CCD до 30%. Такие показатели потерь снизились до 24% с 2014 по 2017 год, и симптомы CCD не так часто ассоциировались с потерями ульев. [55] В то время как CCD увеличила потери ульев, численность колоний медоносных пчел в США оставалась стабильной или росла с момента выявления CCD. [56]

В течение года в 2017 году NASS сообщила, что общее количество ульев в США колебалось от 2,63 до 2,99 миллионов в течение года для операций с более чем пятью колониями и 35–43 тысяч ульев для тех, у кого было менее 5 колоний. В том же году операции с более чем 5 колониями потеряли 77,8 тысяч ульев (2,6–3,0%) с симптомами CCD, а те, у кого было менее 5 колоний, потеряли 6 тысяч ульев (14–17%) с симптомами CCD. [57]

По данным Национальной службы сельскохозяйственной статистики , по состоянию на 2022 год число колоний достигло исторического максимума в 3,8 миллиона, увеличившись на 31% с 2007 года, в основном за счет роста числа мелких производителей в Техасе. [58]

Европа

По данным Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов (EFSA), в 2007 году в Великобритании было 274 000 ульев, в Италии — 1 091 630, а во Франции — 1 283 810. В 2008 году Британская ассоциация пчеловодов сообщила, что популяция пчел в Великобритании сократилась примерно на 30% в период с 2007 по 2008 год, а исследование EFSA показало, что в Италии уровень смертности составил 40–50%. Однако должностные лица EFSA отмечают, что эти цифры не очень надежны, поскольку до того, как пчелы начали умирать, в том, как разные страны собирали статистику по своим популяциям пчел, не использовалось никакой гармонизации. В то время (2008 год) в отчетах высокая смертность объяснялась клещом варроа, двумя сезонами необычно влажного европейского лета и некоторыми пестицидами. [59]

В 2009 году Тим Ловетт, президент Британской ассоциации пчеловодов, сказал: «Как ни странно, это очень изменчиво. Есть сообщения о том, что некоторые пчеловоды теряют почти треть своих ульев, а другие не теряют ни одного». Джон Чаппл, председатель Лондонской ассоциации пчеловодов, оценил потери среди своих 150 членов в пределах от одной пятой до четверти. «Все еще происходит много загадочных исчезновений; мы не приблизились к пониманию того, что их вызывает». Правительственное национальное пчеловодческое подразделение продолжает отрицать существование CCD в Великобритании; оно приписывает большие потери клещу варроа и дождливому лету, из-за которого пчелы не могут добывать себе пищу. [60]

В 2010 году Дэвид Астон из Британской ассоциации пчеловодов заявил: «Мы по-прежнему не считаем, что CCD (которая теперь определена лучше) является причиной потерь пчелиных семей в Великобритании, однако мы продолжаем сталкиваться с потерями пчелиных семей, многие, если не большинство из которых можно объяснить». Он считает, что недавние исследования предлагают «дополнительные доказательства развивающейся картины того, что существуют сложные взаимодействия между рядом факторов, патогенами, окружающей средой, методами пчеловодства и другими стрессорами, которые вызывают потери пчел, описываемые в США как CCD». [61]

Пчеловоды в Шотландии также сообщили о потерях с 2007 по 2009 год. [60] Эндрю Скарлетт, пчеловод и упаковщик меда из Пертшира, потерял 80% из своих 1200 ульев зимой 2009–2010 годов. Он объяснил потери опасной бактериальной инфекцией, которая быстро распространилась из-за нехватки инспекторов пчел, в сочетании с устойчивой плохой погодой, которая не позволила медоносным пчелам накопить достаточное количество пыльцы и нектара. [60]

В Германии, где появились некоторые из первых сообщений о CCD в Европе, и где, по данным Немецкой национальной ассоциации пчеловодов, 40% колоний медоносных пчел погибли, [62] не было никаких научных подтверждений. В начале мая 2007 года немецкие СМИ сообщили, что в Германии не было подтвержденных случаев CCD. [63] [60]

В исследовании случая, опубликованном в 2012 году, был изучен и идентифицирован инцидент с потерей колонии в Швейцарии, обследованный Швейцарским центром исследований пчел в октябре 2009 года, как первый случай CCD за пределами Соединенных Штатов. [48] Хотя инцидент соответствовал критериям, предложенным в предыдущих исследованиях ульев в США, [47] анализ лабораторных тестов на патогены выявил отсутствие дифференциации в нагрузке патогенов или уровнях коинфекции между ульями CCD и не-CCD. [48] В исследовании случая далее отмечается, что колонии не имели повреждающих уровней Varroa destructor или Nosema spp на момент коллапса, но подчеркивается, что нельзя исключать роль патогенов.

В конце мая 2012 года швейцарское правительство сообщило, что около половины популяции пчел не пережили зиму. Основной причиной снижения численности считался паразит Varroa destructor . [64]

Азия

В Китае трехлетнее исследование с 2010 по 2013 год (с использованием опросников COLOSS) показало, что потери колоний в среднем составили 10,1%. Обновление сот и проблемы с маткой были определены как существенные факторы риска. [65]

Возможные причины

Механизмы CCD до сих пор неизвестны, но в настоящее время рассматриваются многие причины, такие как пестициды , клещи , грибки, методы пчеловодства (например, использование антибиотиков или дальняя транспортировка ульев), недоедание, некачественные матки, голодание, другие патогены и иммунодефициты . Текущий научный консенсус заключается в том, что ни один из факторов не вызывает CCD, но некоторые из этих факторов в сочетании могут привести к CCD либо аддитивно, либо синергически. [52] [66] [67] [68] [69] [70] [71] [72] [73] [74]

В 2006 году была создана Рабочая группа по расстройствам коллапса колоний (CCDWG), базирующаяся в основном в Университете штата Пенсильвания . Их предварительный отчет указал на некоторые закономерности, но не сделал никаких серьезных выводов. [3] Опрос пчеловодов в начале 2007 года показал, что большинство пчеловодов-любителей считали, что голод является основной причиной смерти в их колониях, в то время как коммерческие пчеловоды в подавляющем большинстве считали, что беспозвоночные вредители ( клещи Varroa , трахейные клещи медоносных пчел и/или мелкие ульевые жуки) являются основной причиной смертности колоний. [54] Научный обзор в июне 2007 года также рассмотрел многочисленные теории и возможные способствующие факторы, но оставил вопрос нерешенным. [2]

В июле 2007 года Министерство сельского хозяйства США (USDA) опубликовало План действий по борьбе с CCD , в котором изложена стратегия решения проблемы CCD, состоящая из четырех основных компонентов: [75] обследование и сбор данных; анализ образцов; исследования на основе гипотез; смягчение последствий и профилактические меры. Первый ежегодный отчет Руководящего комитета по борьбе с расстройствами, связанными с коллапсом колоний США, был опубликован в 2009 году. [76] В нем предполагалось, что CCD может быть вызвана взаимодействием многих агентов в сочетании. [77] В том же году рабочая группа CCD опубликовала всеобъемлющее описательное исследование, в котором был сделан вывод: «Из 61 количественно оцененной переменной (включая физиологию взрослых пчел, нагрузку патогенов и уровни пестицидов) не было обнаружено ни одного фактора, достаточно последовательного, чтобы предположить один причинный агент. Пчелы в колониях CCD имели более высокую нагрузку патогенов и были коинфицированы большим количеством патогенов, чем контрольные популяции, что предполагает либо большую подверженность патогенам, либо сниженную защиту у пчел CCD». [45]

Второй ежегодный отчет Руководящего комитета был опубликован в ноябре 2010 года. Группа сообщила, что, хотя в ходе исследований было выявлено множество связей, включая пестициды, паразитов и патогены, «становится все более очевидным, что ни один фактор в отдельности не несет ответственности за [CCD]». Их выводы указали на отсутствие повреждающих уровней паразита Nosema или паразитических клещей Varroa во время коллапса. [17] Они обнаружили связь сублетальных эффектов некоторых пестицидов с CCD, включая два распространенных митицида, в частности, кумафос и флувалинат, которые являются пестицидами, зарегистрированными для использования пчеловодами для борьбы с клещами Varroa. Исследования также выявили сублетальные эффекты неоникотиноидов и фунгицидов, пестицидов, которые могут ослабить иммунную систему пчел и сделать их более восприимчивыми к вирусам пчел. [17] [78] [79]

Обзор 2015 года рассмотрел 170 исследований расстройства коллапса колонии и стрессоров для пчел, включая патогены , агрохимикаты , снижение биоразнообразия , изменение климата и многое другое. Обзор пришел к выводу, что «можно привести веские аргументы в пользу того, что именно взаимодействие между паразитами, пестицидами и рационом питания лежит в основе текущих проблем со здоровьем пчел». [80] [81] Кроме того:

Пчелы всех видов, вероятно, сталкиваются с несколькими стрессорами в течение своей жизни, и каждый из них, вероятно, снижает способность пчел справляться с другими. Пчела или пчелиная колония, которая, по-видимому, поддалась воздействию патогена, возможно, не погибла бы, если бы она также не подверглась воздействию сублетальной дозы пестицида и/или не подверглась пищевому стрессу (что, в свою очередь, может быть вызвано засухой или сильным дождем, вызванным изменением климата, или конкуренцией со стороны высокой плотности ульев медоносных пчел, размещенных поблизости). К сожалению, проведение хорошо воспроизводимых исследований воздействия множественных взаимодействующих стрессоров на пчелиные колонии чрезвычайно сложно. Количество комбинаций стрессоров быстро становится большим, и воздействие стрессоров трудно или невозможно контролировать с помощью свободно летающих пчел. Тем не менее, можно привести веские аргументы в пользу того, что именно взаимодействие между паразитами, пестицидами и диетой лежит в основе текущих проблем со здоровьем пчел. [80] [81]

Патогены и теории иммунодефицита

Ранние исследователи отметили, что путь распространения функционирует как заразное заболевание ; однако существовало некоторое мнение, что расстройство может включать иммуносупрессивный механизм, [82] потенциально связанный со «стрессом», приводящим к ослаблению иммунной системы. В частности, согласно исследованию, проведенному в 2007 году в Университете штата Пенсильвания: «Масштабы обнаруженных инфекционных агентов у взрослых пчел предполагают некоторый тип иммуносупрессии». Эти исследователи изначально предположили связь между заражением клещами Varroa destructor и CCD, предполагая, что комбинация этих пчелиных клещей, вируса деформированного крыла (который клещи передают) и бактерий работают вместе, чтобы подавить иммунитет и могут быть одной из причин CCD. [3] [83] Паразиты, такие как клещи варроа (Varroa destructor ), трахейные клещи медоносных пчел (Acarapis woodi) , грибковые, бактериальные и вирусные заболевания, а также клептопаразиты, такие как мелкие ульевые жуки ( Aethina tumida ), — ​​все это проблемы, которые появились за последние 20 лет в континентальной части США и с которыми сталкиваются пчеловоды. [52]

Когда колония умирает по какой-либо причине, а другие здоровые колонии находятся поблизости (как это обычно бывает на пасеке ), эти здоровые колонии часто проникают в умирающую колонию и грабят ее запасы для собственного использования. Если запасы умирающей колонии были загрязнены (природными или искусственными токсинами), то полученная картина (здоровые колонии заболевают, находясь рядом с умирающей колонией) может навести наблюдателя на мысль о заразной болезни. Однако в типичных случаях CCD запасы умирающих колоний не грабятся, что говорит о том, что токсины не распространяются посредством грабежа, тем самым имитируя болезнь. [ необходима цитата ]

Дополнительные доказательства того, что CCD является инфекционным заболеванием, были получены из следующих наблюдений: ульи колоний, погибших от CCD, могли быть повторно использованы со здоровой колонией, только если они были предварительно обработаны разрушающим ДНК излучением [84] , а отчет рабочей группы CCD за 2010 год показал, что ульи, проявляющие CCD, как правило, располагались в непосредственной близости друг от друга на пасеках. [45]

Varroa destructor на медоносной пчеле-хозяине

Варроаклещи

Согласно статье 2007 года, клещ Varroa destructor остается самым разрушительным убийцей медоносных пчел в мире, отчасти из-за вирусов, которые он переносит, включая вирус деформации крыла и вирус острого паралича пчел , которые оба были вовлечены в CCD. [83] [85] Заражение клещами Varroa также имеет тенденцию ослаблять иммунную систему пчел. Доктор Эрнесто Гусман, энтомолог из Университета Гвельфа в Канаде, изучил 413 пчелиных колоний Онтарио в 2007–2008 годах. Было отмечено, что присутствие клещей Varroa в колониях перед зимой ослабляет иммунную систему пчел и вносит вирусы, которые приводят к гибели колонии зимой. Около 27% ульев не пережили зиму, и клещ Varroa был идентифицирован как причина в 85% случаев. [86] Клещи Varroa также влияют на способность королевы к размножению, что пагубно сказывается на выживании улья. [45] Таким образом, клещи Varroa рассматриваются как возможная причина CCD, хотя не все умирающие колонии содержат этих клещей. [87]

Varroa destructor — паразитический клещ, который колонизирует ульи и охотится на медоносных пчел, потребляя их гемолимфу. Клещи Varroa паразитируют на всех типах медоносных пчел (рабочих, пчел-кормилиц, личинок) в зависимости от стадии их жизненного цикла. Во время форетической стадии Varroa предпочитают прикрепляться к пчелам-кормилицам, поскольку это приводит к более высокой приспособленности, ведущей к репродуктивной стадии. Затем клещи питаются личинками во время их репродуктивной стадии, и повышенная приспособленность приводит к увеличению плодовитости клещей (количества женского потомства). [ 88] Из-за способности Varroa питаться всеми типами медоносных пчел, они являются одной из самых больших угроз для колоний, особенно зимой. [ требуется цитата ]

В 2020 году группа ученых объявила, что они находятся на ранних стадиях полевых испытаний бактерии со специфически генетически модифицированными плазмидами , которые не только подавляют заражение вирусом деформации крыла, но и эффективно снижают выживаемость клещей Варроа . [89]

Израильский вирус острого паралича

В 2004 году в Израиле был обнаружен израильский вирус острого паралича (IAPV), и одно время его считали причиной CCD. Он был назван в честь места, где он был впервые обнаружен; его место происхождения неизвестно. В сентябре 2007 года были опубликованы результаты крупномасштабного статистического исследования секвенирования РНК пораженных и незараженных колоний. РНК всех организмов в колонии была секвенирована и сравнена с базами данных последовательностей для обнаружения присутствия патогенов. Было обнаружено, что все колонии были инфицированы многочисленными патогенами, но только вирус IAPV показал значительную связь с CCD: вирус был обнаружен в 25 из 30 протестированных колоний CCD и только в одной из 21 протестированной колонии без CCD. [84] [90]

Исследования 2009 года показали, что показатель нарушенного производства белка является общим для всех пчел, пораженных CCD, что соответствует инфекции IAPV. Предполагается, что Dicistroviridae , как и IAPV, вызывают деградацию рибосом , которые отвечают за производство белка клетками , и что эта сниженная рибосомальная функция ослабляет пчел , делая их более уязвимыми к факторам, которые в противном случае не были бы смертельными. [50] [91]

Нозематоз

Некоторые предполагают, что синдром может быть неспособностью пчеловодов правильно идентифицировать известные заболевания, такие как европейский гнилец или микроспоридийный грибок Nosema apis . Тестирование и диагностика образцов из пораженных колоний (уже проведенные) делают это крайне маловероятным, поскольку симптомы достаточно хорошо известны и отличаются от того, что классифицируется как CCD. Высокий уровень заражения Nosema был зарегистрирован в образцах пчел из Пенсильвании, но эта закономерность не была зарегистрирована в образцах в других местах. [3]

Ульи западных медоносных пчел, инфицированных Nosema ceranae, уничтожаются в течение восьми дней [92], что указывает на то, что CCD может быть вызвана N. ceranae . Исследовательская группа утверждает, что исключила многие другие потенциальные причины, [93] [94] однако, исследование 2009 года популяций пчел в США, пораженных CCD, показало, что только около половины отобранных колоний, как в CCD, так и в контрольных популяциях, были инфицированы N. ceranae . [45]

Гиперпаразитическая микроспоридия Nosema podocotyloidis , паразитирующая на дигенеане Podocotyloides magnatesis , которая , в свою очередь , является паразитом рыбы Parapristipoma octolineatum ( Teleostei ).

Основным противогрибковым средством, используемым против Nosema , является фумагиллин , который использовался в немецком исследовательском проекте для снижения воздействия микроспоридий и упоминается в качестве возможного средства CCDWG. [95] Хигес также утверждает, что успешно излечил колонии с помощью фумагиллина. [96] [97] Обзор этих результатов описал их как многообещающие, но предупредил, что « N. ceranae может быть виноват не во всех случаях разрушения колоний». [98] Различные регионы Европы сообщили об этом грибке, но прямая связь с CCD пока не установлена. [99] [100]

В 2007 году N. ceranae был обнаружен в нескольких ульях в Калифорнии. [101] Однако исследователь не считает, что это было убедительным доказательством связи с CCD; «Мы не хотим создавать у кого-либо впечатление, что эта проблема решена». [102] Ученый -пчеловод из Министерства сельского хозяйства США также заявил: «Хотя паразит Nosema ceranae может быть фактором, он не может быть единственной причиной. Грибок уже был замечен ранее, иногда в здоровых колониях». [103]

N. ceranae был обнаружен у медоносных пчел из нескольких штатов с использованием ПЦР гена 16S . [104] [105] В Нью-Йорке N. ceranae был обнаружен в 49 округах, и из 1200 собранных образцов медоносных пчел 528 (44%) были положительными на Nosema , из которых анализ ПЦР 371 положительного на споры образца показал, что 96% были N. ceranae , 3% имели как N. ceranae , так и N. apis , и 1% имел только N. apis . [106]

Когда здоровых пчел кормят пыльцой, содержащей фунгициды, инсектициды и другие агрохимикаты, включая имидаклоприд [107] , они с большей вероятностью заражаются N. ceranae , что указывает на потенциальную связь с CCD. [108] [74]

Вирусно-грибковая комбинация

Группа ученых из Университета Монтаны и Университета штата Монтана во главе с Джерри Броменшенком, работающая с химико-биологическим центром Эджвуда армии США, опубликовала в октябре 2010 года статью, в которой говорилось, что в каждой убитой колонии, которую изучала группа, были обнаружены новый ДНК-вирус , беспозвоночный радужный вирус типа 6 (IIV-6) и грибок Nosema ceranae . В своем исследовании они обнаружили, что ни один из агентов по отдельности не был смертельным, но сочетание вируса и N. ceranae всегда было на 100% смертельным. [109] [110] [111] Информация об исследовании была обнародована в статье на первой странице The New York Times . [112] Несколько дней спустя в журнале Fortune была опубликована статья под заголовком «О чем ученый не рассказал New York Times о своем исследовании гибели пчел». Профессор энтомологии в Университете штата Пенсильвания Джеймс Фрейзер, который исследовал сублетальное воздействие пестицидов на пчел, сказал, что, хотя исследование Броменшенка дало некоторые полезные данные, у Броменшенка есть конфликт интересов как у генерального директора компании, разрабатывающей сканеры для диагностики заболеваний пчел. [113] Несколько месяцев спустя методы, используемые для интерпретации данных масс-спектрометрии в исследовании Броменшенка, были поставлены под сомнение, что вызвало сомнения относительно того, был ли IIV-6 когда-либо правильно идентифицирован в каком-либо из исследованных образцов. [114] [115]

Пестициды

New Holland TL 90 с полевым опрыскивателем на поле нарциссов в Европе

По данным Министерства сельского хозяйства США, пестициды могут способствовать развитию CCD. [17] Ученые уже давно [ когда? ] были обеспокоены тем, что пестициды, включая, возможно, некоторые фунгициды , могут оказывать сублетальное воздействие на пчел, не убивая их сразу, а вместо этого ухудшая их развитие и поведение. [116] [117] Мэриэнн Фрейзер [ кто? ] сказала: «Пестициды сами по себе не доказали, что они являются причиной CCD. Мы считаем, что это сочетание различных факторов, возможно, включая клещей, вирусы и пестициды». [118]

Оценка вклада пестицидов в CCD особенно сложна по нескольким причинам. Во-первых, разнообразие пестицидов, используемых в различных областях, сообщающих о CCD, затрудняет одновременное тестирование на все возможные пестициды. Во-вторых, многие коммерческие пчеловодческие операции являются мобильными, перевозя ульи на большие географические расстояния в течение сезона, потенциально подвергая колонии воздействию различных пестицидов в каждом месте. В-третьих, сами пчелы помещают пыльцу и мед на долгосрочное хранение, что фактически означает, что может произойти задержка от нескольких дней до нескольких месяцев, прежде чем зараженные продукты будут скармливаться колонии, что сводит на нет любые попытки связать появление симптомов с фактическим временем воздействия пестицидов. [ необходима цитата ]

В 2010 году секвенирование генома медоносной пчелы дало возможное объяснение чувствительности пчел к пестицидам. В ее геноме наблюдается дефицит генов, кодирующих ферменты детоксикации, включая цитохром P450 монооксигеназы (P450s), глутатион-S-трансферазы и карбоксилэстеразы. [119]

Неоникотиноиды

Класс инсектицидов, называемых неоникотиноидами, подвергся особому вниманию. Неоникотиноиды — это системные пестициды , обычно используемые в качестве обработки семян для снижения применения листовых пестицидов по мере роста растений. [120] Три основных соединения, используемых в сельском хозяйстве, — это имидаклоприд , клотианидин и тиаметоксам . Потенциально токсические эффекты, изученные в лабораторных условиях, часто сопровождались полевыми исследованиями, которые не показали воздействия на реальные популяции пчел. [121] Несмотря на пробелы в научных доказательствах, регулирующие органы ограничили использование неоникотиноидов в Европе [122] и других местах [123] в основном из-за опасений за здоровье пчел.

Доказательства риска для пчел

Использование неоникотиноидных пестицидов в США возросло после 2005 года, что совпало с ростом смертности пчел. [124]

Большая часть кукурузы (маиса), выращиваемой в США, выращивается из семян, обработанных неоникотиноидами. Хотя кукуруза опыляется ветром, медоносные пчелы, которые случайно добывают пищу на растениях, могут подвергнуться воздействию остатков пестицидов в нектаре и пыльце. Медоносные пчелы также могут подвергнуться воздействию, добывая пищу на диких растениях, непреднамеренно подвергшихся воздействию никотиноидов. [125]

Карта использования имидаклоприда, США, 2012 г. (оценка)

На сегодняшний день [ когда? ] большинство оценок возможной роли пестицидов в хронической диффузной кариесе пчел основывалось на использовании опросов, проведенных пчеловодами, но, по всей вероятности, необходимо провести прямое тестирование образцов из пораженных пчелиных семей.

Лабораторные исследования

Неоникотиноиды могут влиять на естественные способности пчел к поиску дома, вызывая у них дезориентацию и не давая им возможности найти дорогу обратно в улей. [126] [127] [128] [129] [130] Эти нарушения могут быть результатом воздействия неоникотиноидов на долговременную и кратковременную память пчел. [131] [132] Сублетальные дозы имидаклоприда в лабораторных и полевых экспериментах снижали активность полета и обонятельную дискриминацию, а также ухудшали способность к обонятельному обучению. [133]

Было показано, что воздействие имидаклоприда, соответствующее полевым уровням, снижает рост колонии и производство новых маток. [126] Исследование in situ 2012 года показало, что воздействие сублетальных уровней имидаклоприда в кукурузном сиропе с высоким содержанием фруктозы (HFCS), который используется для кормления медоносных пчел, когда корм недоступен, вызвало у пчел симптомы, соответствующие CCD. Контрольная группа, которой давали HFCS без инсектицида, не проявляла таких симптомов. [134] [135]

Пчела собирает пыльцу

Обзор литературы 2013 года пришел к выводу, что неоникотиноиды в обычно используемых количествах вредны для пчел и что срочно необходимы альтернативы. [70] Дозы, принимаемые пчелами, не были смертельными, но возможные хронические проблемы могли быть вызваны длительным воздействием. [33]

Полевые исследования

В 2005 году группа ученых обнаружила, что пыльца, полученная из семян, обработанных имидаклопридом, содержит значительные уровни инсектицида, и предположила, что загрязненная пыльца может стать причиной гибели колонии медоносных пчел. [136]

Метаанализ, опубликованный в феврале 2010 года, обнаружил доказательства лабораторных исследований, показывающие сублетальные эффекты имидаклоприда на медоносных пчел, но отсутствие доказательств экологической значимости этих результатов. [137] Аналогичным образом, обзор 2012 года пришел к выводу, что в лабораторных условиях как летальные, так и сублетальные эффекты на поведение при поиске пищи, память и способность к обучению наблюдались у медоносных пчел, подвергшихся воздействию неоникотиноидов, но что эти эффекты не были обнаружены в полевых исследованиях с реалистичными дозировками. [138]

В 2012 году было опубликовано несколько исследований, показывающих, что неоникотиноиды ранее не обнаруживались и воздействовали на пчел, в том числе через пыль, пыльцу и нектар. [139] Исследования также показали экологическую стойкость в сельскохозяйственных ирригационных каналах и почве. [140] Машины, которые высаживают семена кукурузы, покрытые клотианидином и имидаклопридом, выбрасывают определенное количество пестицида в воздух, что является еще одним возможным путем воздействия. [139]

В 2015 году 11-летнее британское исследование показало корреляцию между ростом сельскохозяйственного использования неоникотиноидных обработок семян и ростом потерь колоний медоносных пчел на уровне ландшафта. [120] Это было первое полевое исследование, установившее связь между неоникотиноидами и CCD. [141]

Политика регулирования

В Европе взаимодействие феномена «умирающих пчел» с имидаклопридом обсуждалось довольно давно [ когда? ] . [142] [143] [144] Исследование, проведенное Комитетом по науке и технике (CST), было в центре обсуждения и привело к частичному запрету имидаклоприда во Франции. Пестицид имидаклоприд Gaucho был запрещен в 1999 году министром сельского хозяйства Франции Жаном Главани , в первую очередь из-за опасений по поводу потенциального воздействия на медоносных пчел. [145] [146] [147]

В то время как французские пчеловоды добились запрета неоникотиноидов, администрация Клинтона разрешила пестициды, которые ранее были запрещены, [148] включая имидаклоприд. В 2004 году администрация Буша еще больше смягчила правила и увеличила применение пестицидов. [149] [150]

В 2013 году официальный обзор Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов (EFSA) сообщил, что некоторые неоникотиноиды представляют неприемлемо высокий риск для пчел, и выявил несколько пробелов в данных, которые ранее не рассматривались. В их обзоре сделан вывод: «Высокий острый риск для медоносных пчел был выявлен в результате воздействия через пылевой дрейф при использовании для обработки семян кукурузы, рапса и злаков. Высокий острый риск был также выявлен в результате воздействия через остатки в нектаре и/или пыльце». [151]

После обзора EFSA 2013 года Европейская комиссия (ЕК) предложила двухлетний запрет на неоникотиноиды. [152] В апреле 2013 года Европейский союз проголосовал за двухлетнее ограничение на неоникотиноидные инсектициды. Запрет ограничил использование имидаклоприда, клотианидина и тиаметоксама для использования на культурах, привлекательных для пчел. Восемь стран проголосовали против этого предложения, включая британское правительство, которое утверждало, что научные данные были неполными. [153] Запрет можно рассматривать как применение « принципа предосторожности », установленного на Конференции по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро в 1992 году, которая выступала за то, что «отсутствие полной научной уверенности не должно использоваться в качестве причины для отсрочки экономически эффективных мер по предотвращению ухудшения состояния окружающей среды ». [154] [155]

Опыление

В 2013 году пчеловоды и экологи совместно подали иск, обвиняя Агентство по охране окружающей среды США (EPA) в том, что оно продолжает разрешать использование неоникотиноидов в Соединенных Штатах. В иске конкретно требовалось приостановить действие клотианидина и тиаметоксама. [156] EPA отреагировало на иск, указав на исследования, которые обнаружили клеща Варроа , ответственного за сокращение численности пчел, и показали, что роль неоникотиноидов в CCD была преувеличена. [157] Закон о сохранении опылителей Америки (HR 2692) был представлен в Конгресс в 2013 году [158] [159] и повторно представлен в 2015 году. Предлагаемый закон требовал приостановить действие неоникотиноидов до тех пор, пока не будет проведен полный обзор их воздействия. [160]

Фипронил

Фипронил — это инсектицид на основе фенилпиразола с системным действием широкого спектра . Фипронил предназначен для уничтожения насекомых, похожих на пчел, таких как германцы ( Vespula germanica ) и многих других колониальных вредителей, с помощью процесса «токсичной травли», когда одно насекомое, возвращаясь в улей, распространяет пестицид среди расплода. [161]

В мае 2003 года Генеральный директорат продовольствия при Министерстве сельского хозяйства Франции определил, что случай массовой гибели пчел, наблюдавшийся на юге Франции, был связан с острой токсичностью фипронила. Токсичность была связана с дефектной обработкой семян, в результате которой образовалась пыль. В феврале 2003 года министерство приняло решение временно приостановить продажу средств защиты растений BASF, содержащих фипронил, во Франции, включая бренд «Regent». [162]

В 2010 году фипронил был обвинен в распространении CCD среди пчел в исследовании, проведенном Ассоциацией по технической координации во Франции, которое обнаружило, что даже в очень низких нелетальных дозах этот пестицид ухудшал способность определять местонахождение улья, что приводило к потере большого количества пчел-собирателей при каждой экспедиции по поиску пыльцы, хотя не было сделано никаких упоминаний о каких-либо других симптомах CCD; [163] другие исследования, однако, не показали острого воздействия фипронила на медоносных пчел. [164]

Соты медоносных пчел с яйцами и личинками. Стенки ячеек удалены. Личинкам (трутням) около 3 или 4 дней.

Фунгициды

В 2013 году исследователи собрали пыльцу из ульев и скармливали ее здоровым пчелам. В пыльце в среднем содержалось девять различных пестицидов и фунгицидов. Кроме того, исследователи обнаружили, что пчелы, которые ели пыльцу с фунгицидами, в три раза чаще подвергались заражению паразитами. Их исследование показывает, что фунгициды, считавшиеся безвредными для пчел, на самом деле могут играть значительную роль в CCD. Их исследование также показало, что методы распыления, возможно, необходимо пересмотреть, поскольку пчелы, отобранные авторами, питались не сельскохозяйственными культурами, а почти исключительно сорняками и полевыми цветами, что говорит о том, что пчелы подвергаются более широкому воздействию пестицидов, чем считалось. [165]

Деннис ван Энгельсдорп , энтомолог из Университета Мэриленда, заявил: «Фунгициды, которые, как мы не ожидали, навредят насекомым, по-видимому, оказывают сублетальное воздействие на здоровье пчел». Он продолжил, заявив, что это важно, поскольку фунгициды не так уж строго регулируются. [108]

Антибиотики и митициды

Большинство пчеловодов, затронутых CCD, сообщают, что они используют антибиотики и митициды в своих колониях, хотя отсутствие единообразия относительно того, какие именно химикаты они используют [3], делает маловероятным, что какой-то один такой химикат задействован. Однако возможно, что не все такие используемые химикаты были протестированы на возможное воздействие на медоносных пчел, и поэтому могут потенциально способствовать явлению CCD. [2] [166]

Антибиотики

Исследование, проведенное в Техасском университете в Остине, показало, что антибиотики, которые обычно используются в пчеловодстве для профилактики болезней, снижают уровень кишечных микробов у медоносных пчел, [167] делая их более восприимчивыми к болезням. [168] Широкое распространение вирусных инфекций в улье может привести к краху колонии. Исследователи утверждают, что, хотя антибиотики необходимы, пчеловоды должны проявлять осторожность при определении количества и продолжительности использования. [167] Широкое распространение вирусных инфекций в улье может привести к краху колонии.

Акарициды

Пчеловоды используют акарициды, чтобы избавить колонии от заражения Varroa ; однако лечение может привести к более высокому уровню вирусных инфекций в колониях. Высокие дозы лечения или использование акарицидов в течение длительного периода времени могут привести к подавлению иммунитета у медоносных пчел, что делает их более восприимчивыми к вирусам. [169]

Исследование 2008 года, проведенное учеными из Университета штата Пенсильвания, обнаружило высокие уровни митицидов флувалинат и кумафос в образцах воска из ульев, а также более низкие уровни 70 других пестицидов. [45] Повышенные уровни органофосфата кумафоса в воске были связаны с уменьшением выживаемости развивающихся маток. [45] Исследователи из Университета штата Вашингтон под руководством энтомолога Стива Шеппарда в 2009 году подтвердили высокие уровни остатков пестицидов в ульевом воске и обнаружили связь между ними и значительным сокращением продолжительности жизни пчел. [118] Большое обследование 2010 года здоровых и пораженных CCD колоний также выявило повышенные уровни пестицидов в воске и пыльце, но количество пестицидов было одинаковым как в неблагополучных, так и в здоровых ульях. [17]

Изменение климата

Известно, что изменения окружающей среды влияют на развитие медоносных пчел. Доказано, что повышение температуры и уровня осадков, вызванное изменением климата, снижает вероятность выживания пчелиной колонии на 30% за одно поколение, а также уменьшает количество создаваемых новых пчелиных колоний. [170] Чрезмерные осадки и их отсутствие могут ограничивать возможности пчел добывать корм, тем самым сокращая их численность и здоровье. [171]

Перемещение весенних пчел из Южной Каролины в Мэн для опыления черники

Аренда пчел и кочевое пчеловодство

С тех пор как американский пчеловод Нефи Миллер впервые начал перемещать свои ульи в разные районы страны на зиму 1908 года, кочевое пчеловодство стало широко распространенным в Америке. Аренда пчел для опыления является важнейшим элементом сельского хозяйства США, которое не могло бы производить даже близко к своему нынешнему уровню с помощью одних только местных опылителей. [172] Пчеловоды США в совокупности зарабатывают гораздо больше, сдавая своих пчел в аренду для опыления, чем от производства меда. [ необходима цитата ]

Исследователи обеспокоены тем, что перевозка колоний по стране для опыления сельскохозяйственных культур, где они смешиваются с другими пчелами со всего мира, способствует распространению вирусов и клещей среди колоний. Кроме того, такое постоянное перемещение и переселение некоторые считают напряжением и нарушением для всего улья, возможно, делая его менее устойчивым к разного рода системным расстройствам. [173] В дополнение к беспокойству, связанному с вирусами и клещами при транспортировке пчел по стране, стресс, который испытывают пчелы при транспортировке, является потенциальным механизмом, вовлеченным в синдром разрушения колонии. [174]

Селективное коммерческое разведение и утраченное генетическое разнообразие в промышленном пчеловодстве

Большая часть внимания в отношении CCD была сосредоточена на факторах окружающей среды. CCD — это состояние, признанное наиболее сильно влияющим в регионах «промышленного» или сельскохозяйственного использования пчелиных семей, разводимых в коммерческих целях. Естественное разведение и воспроизводство колоний диких пчел — это сложный и высокоселективный процесс, приводящий к разнообразному генетическому составу в больших популяциях пчел внутри колонии, [175] который может не воспроизводиться в колониях, разводимых в коммерческих целях. [ необходима цитата ] [ необходимы дополнительные пояснения ]

Недоедание

В 2007 году одна из закономерностей, о которой сообщила Исследовательская группа CCD в Пенсильванском государственном университете, заключалась в том, что все производители в предварительном опросе отметили период «чрезвычайного стресса», повлиявшего на рассматриваемые колонии до их гибели, чаще всего связанный с плохим питанием и/или засухой. [3] Это был единственный фактор, который был общим для всех случаев CCD в отчете; соответственно, по-видимому, существовала по крайней мере некоторая значительная вероятность того, что явление было связано с пищевым стрессом, который может не проявляться в здоровых, хорошо питающихся колониях. Это было похоже на результаты другого независимого опроса, проведенного в 2007 году, в котором мелкие пчеловодческие хозяйства (до 500 колоний) в нескольких штатах сообщили о своей вере в то, что недоедание и/или слабые колонии были фактором, ответственным за гибель их пчел в более чем 50% случаев, независимо от того, считались ли потери вызванными CCD или нет. [54]

Некоторые исследователи связывают синдром с практикой кормления кукурузным сиропом с высоким содержанием фруктозы (HFCS) для пополнения зимних запасов. Изменчивость HFCS может иметь отношение к очевидным несоответствиям результатов. Один европейский писатель предположил возможную связь с HFCS, произведенным из генетически модифицированной кукурузы . [176] Однако по крайней мере один исследователь заявил, что если бы это был единственный вовлеченный фактор, это должно было бы привести к исключительному появлению CCD в зимующих колониях, которых кормили HFCS, но многие сообщения о CCD имели место в других контекстах с пчеловодами, которые не использовали HFCS. [177]

Другие исследователи предположили, что расстройство коллапса колонии в основном является проблемой кормления пчел монокультурной диетой, когда они должны получать пищу из различных источников/растений. Зимой этим пчелам дают один источник пищи, такой как кукурузный сироп (с высоким содержанием фруктозы или другой), сахар и заменитель пыльцы. Летом они могут опылять только одну культуру (например, миндаль, вишню или яблоки). [178] Таким образом, монокультурная диета приписывается аренде пчел и кочевому пчеловодству. Хотя утверждается, что диеты с одной пыльцой значительно уступают диетам со смешанной пыльцой, есть несколько видов пыльцы, которые приемлемы для введения медоносным пчелам исключительно, включая донник и горчицу . [179]

Куколки трутней медоносных пчел в открытых ячейках по обе стороны сот. Трутни с правой стороны на несколько дней старше и более развиты.

Исследование, опубликованное в 2010 году, показало, что пчелы, которых кормили пыльцой с различных видов растений, показали признаки более здоровой иммунной системы, чем те, которые питались пыльцой с одного вида. Пчелы, которых кормили пыльцой с пяти видов, имели более высокий уровень глюкозооксидазы, чем пчелы, которых кормили пыльцой с одного вида, даже если пыльца имела более высокое содержание белка. Авторы предположили, что CCD может быть связана с потерей разнообразия растений. [180] Исследователи нашли правильную диету, которая действительно приводит к здоровой популяции медоносных пчел. «Авторы рекомендовали диету, содержащую 1000 ppm калия, 500 ppm кальция, 300 ppm магния и по 50 ppm натрия, цинка, марганца, железа и меди». [179] Исследования 2014 года показали, что пчелы, которых кормили кукурузным сиропом с высоким содержанием фруктозы или сахаром, демонстрируют снижение регуляции в нескольких генах, связанных с метаболизмом белка и снижением окисления по сравнению с теми, кого кормили медом с аналогичным низким содержанием белка. [181]

Исследование 2013 года показало, что p -кумаровая кислота , которая обычно присутствует в меде, помогает пчелам детоксифицировать некоторые пестициды. Поэтому ее отсутствие в искусственных питательных веществах, которыми кормят пчел, может способствовать развитию CCD. [182]

Электромагнитное излучение

Несмотря на активное обсуждение в Интернете и в средствах массовой информации, практически не было опубликовано тщательных исследований, опубликованных в рецензируемой научной литературе, о влиянии воздействия электромагнитного поля на медоносных пчел. [183] ​​[184] Одно из немногих рецензируемых исследований было опубликовано в 1981 году и показало, что даже при мощностях микроволнового излучения, намного превышающих те, которые используются для общения, пчелы не подвергались значительному воздействию. [185]

Исследование нетеплового воздействия радиочастот ( РЧ) на медоносных пчел ( Apis mellifera carnica ) показало, что не было никаких изменений в поведении из-за воздействия РЧ от базовых станций  беспроводных телефонов DECT , работающих на частоте 1880–1900 МГц . [186] Более позднее исследование установило, что электромагнитное поле (ЭМП) ближнего действия может снизить способность пчел возвращаться в свой улей. [187] В ходе их исследования половина их колоний сломалась, включая некоторые контрольные ульи, в которых не было встроенных базовых станций DECT. В апреле 2007 года новости об этом исследовании появились в различных средствах массовой информации, начиная со статьи в The Independent , в которой говорилось, что предметом исследования были мобильные телефоны, и они были связаны с CCD. [188] Хотя в то время в других сообщениях СМИ упоминались сотовые телефоны , они не были охвачены в цитируемом исследовании. Исследователи, принимавшие участие в исследовании, с тех пор заявили, что их исследование не включало выводы по сотовым телефонам и их связь с CCD, и указали, что статья в Independent неверно истолковала их результаты и создала «страшную историю». [183] ​​[184]

Обзор 919 рецензируемых научных исследований, изучающих влияние ЭМП на дикую природу, людей и растения, включал 7 исследований с участием медоносных пчел; 6 из которых сообщили об отрицательных эффектах от воздействия ЭМП-излучения, но ни одно не продемонстрировало какой-либо конкретной связи с CCD. [189] В 2004 году было проведено разведывательное исследование нетермических эффектов электромагнитного воздействия и обучения. Исследователи не обнаружили никаких изменений в поведении из-за воздействия РЧ от базовой станции DECT, работающей на частоте 1880–1900 МГц. [186]

Медоносные пчелы могут обнаруживать слабые статические или низкочастотные магнитные поля, которые они используют в качестве одного из нескольких сигналов в навигации. Однако не было установлено никакого механизма, посредством которого слабая радиочастотная энергия может влиять на поведение насекомых, за исключением незначительных эффектов нагрева. [190]

Генетически модифицированные культуры

ГМ-культуры не считаются причиной CCD. В 2008 году метаанализ [191] 25 независимых исследований, оценивающих влияние белков Bt Cry на выживаемость (смертность) медоносных пчел, показал, что белки Bt, используемые в коммерческих ГМ-культурах для борьбы с вредителями чешуекрылых и жесткокрылых, не оказали отрицательного влияния на выживаемость личинок или взрослых особей медоносных пчел. Кроме того, личинки потребляли лишь небольшой процент своего белка из пыльцы, а также отсутствовала географическая корреляция между местами выращивания ГМ-культур и регионами, где наблюдалась CCD. [192]

Управление

Пчеловод, ухаживающий за пчелами

По состоянию на 1 марта 2007 года Консорциум исследований и распространения пчеловодства Средней Атлантики (MAAREC) предложил следующие предварительные рекомендации для пчеловодов, заметивших симптомы CCD: [95] [ проверка не пройдена ]

  1. Не объединяйте разрушающиеся колонии с сильными колониями.
  2. При обнаружении разрушенной колонии храните оборудование там, где вы сможете принять профилактические меры, чтобы гарантировать, что пчелы не получат к нему доступ.
  3. Если вы кормите пчел сахарным сиропом, используйте Фумагиллин .
  4. Если вы столкнулись с гибелью колонии и обнаружили вторичную инфекцию, например, европейский гнилец , лечите колонии окситетрациклином , а не тилозином .

Другим предлагаемым средством для фермеров, выращивающих опыляемые культуры, является простой переход от использования пчеловодов к использованию местных пчел, таких как шмели и пчелы-каменщики . [193] [194] Местным пчелам можно помочь обосноваться, предоставив подходящие места для гнездования и некоторые дополнительные культуры, которые пчелы могли бы использовать для кормления (например, когда сезон опыления коммерческих культур на ферме закончился). [195] [196]

Британский пчеловод успешно вывел штамм пчел, устойчивых к клещам варроа. [197] [198] [199] Российские медоносные пчелы также устойчивы к заражению клещами варроа , но все еще восприимчивы к другим факторам, связанным с синдромом разрушения колонии, и имеют вредные черты, которые ограничивают их значимость в коммерческом пчеловодстве. [ необходима ссылка ]

В Соединенном Королевстве в марте 2009 года была создана национальная база данных по пчелам для мониторинга гибели пчелиных колоний в результате 15%-ного сокращения популяции пчел, которое произошло за последние два года. [200] В частности, регистр, финансируемый Департаментом по охране окружающей среды, продовольствию и сельским делам и управляемый Национальным пчеловодческим подразделением , будет использоваться для мониторинга тенденций в области здравоохранения и поможет установить, находится ли медовая промышленность под угрозой из-за предполагаемого синдрома гибели пчелиных колоний. К участию были приглашены 20 000 пчеловодов Великобритании. В октябре 2010 года Дэвид Астон из Британской ассоциации пчеловодов заявил: «Мы по-прежнему не считаем, что CCD является причиной потерь пчелиных семей в Великобритании, однако мы продолжаем сталкиваться с потерями пчелиных семей, многие, если не большинство из которых можно объяснить. Подход, принятый в пчеловодстве Великобритании, заключается в повышении значимости комплексного управления здоровьем пчел, другими словами, выявлении и попытке устранения факторов, которые снижают состояние здоровья пчелиной семьи. Это включает в себя повышение уровня квалификации пчеловодов посредством обучения и образования, повышение значимости разрушения среды обитания и его влияния на доступность корма (нектара и пыльцы), и, конечно, исследования заболеваемости и распространения заболеваний и состояний в Великобритании вместе с более прикладными исследованиями и разработками по предоставлению решений». [59] [61]

Экономическое и экологическое воздействие

Медоносные пчелы не являются аборигенами Америки , поэтому их потребность в качестве опылителей в США и других регионах Западного полушария ограничивается строго сельскохозяйственным и декоративным использованием, поскольку ни одно местное растение не требует опыления медоносными пчелами, за исключением случаев, когда они сконцентрированы в условиях монокультуры — когда потребность в опылении настолько велика во время цветения, что опылители должны быть сконцентрированы за пределами возможностей местных пчел (с учетом современных технологий). [ необходима цитата ]

Это явление особенно важно для таких культур, как миндаль , выращиваемый в Калифорнии, где медоносные пчелы являются преобладающим опылителем, а стоимость урожая в 2011 году составила 3,6 миллиарда долларов. [201] В 2000 году общая стоимость урожая в США, которая полностью зависела от опыления медоносными пчелами, оценивалась в более чем 15 миллиардов долларов. [202] Производство миндаля в Калифорнии увеличилось с 370 миллионов фунтов в 1995 году до рекордных 2500 миллионов фунтов в 2019 году, увеличившись более чем на 30% только за последнее десятилетие. [203] Из-за такого высокого спроса на опылителей стоимость аренды медоносных пчел значительно возросла, и индустрия выращивания миндаля в Калифорнии арендует около 1,6  миллиона колоний медоносных пчел весной для опыления своего урожая. [204] Во всем мире медоносные пчелы приносят около 200 миллиардов долларов за услуги по опылению. [2]

Они отвечают за опыление примерно трети видов сельскохозяйственных культур в Соединенных Штатах, включая такие виды, как миндаль, персики , яблоки, груши , вишня , малина , ежевика , клюква , арбузы , дыни , огурцы и клубника . Многие, но не все, из этих растений могут (и часто опыляются) другими насекомыми в США, включая другие виды пчел (например, пчелы-тыквы на тыквенных [205] ), но, как правило, не в коммерческих масштабах. Хотя некоторые фермеры нескольких видов местных культур действительно привозят медоносных пчел для опыления, никто конкретно в них не нуждается, и когда медоносные пчелы отсутствуют в регионе, есть предположение, что местные опылители могут вернуть себе нишу, как правило, будучи более приспособленными для обслуживания этих растений (предполагая, что растения обычно встречаются в этой конкретной области). [ необходима цитата ]

Однако, даже если в расчете на одного человека многие другие виды на самом деле более эффективны в опылении, на 30% типов культур, где используются медоносные пчелы, большинство местных опылителей не могут быть массово использованы так же легко или эффективно, как медоносные пчелы — во многих случаях они вообще не будут посещать растения. Ульи можно перемещать с культуры на культуру по мере необходимости, и пчелы будут посещать многие растения в больших количествах, компенсируя с помощью опылителей насыщения то, чего им не хватает в эффективности. Таким образом, коммерческая жизнеспособность этих культур тесно связана с пчеловодческой промышленностью. В Китае ручное опыление яблоневых садов является трудоемким, отнимающим много времени и дорогостоящим. [206] [207]

В регионах Старого Света, где они являются коренными, медоносные пчелы ( Apis mellifera ) являются одними из самых важных опылителей, жизненно важных для поддержания естественной среды обитания в дополнение к их ценности для человеческого общества (для поддержания пищевых ресурсов). [208] Там, где популяции медоносных пчел сокращаются, также сокращается и популяция растений. [209] В сельском хозяйстве некоторые растения полностью зависят от медоносных пчел, которые опыляют их для производства плодов, в то время как другие растения зависят от медоносных пчел только для повышения своей способности производить более качественные и здоровые плоды. Медоносные пчелы также помогают растениям сократить время между цветением и завязыванием плодов, что снижает риск от вредных факторов, таких как вредители, болезни, химикаты, погода и т. д. [208] Специализированные растения, которым требуются медоносные пчелы, будут подвергаться большему риску, если медоносные пчелы сократятся, тогда как универсальные растения, которые используют других животных в качестве опылителей (или опыляют ветром или самоопыляются), пострадают меньше, потому что у них есть другие источники опыления. [208]

При этом медоносные пчелы выполняют определенный уровень опыления почти 75% всех видов растений, напрямую используемых в пищу человеком во всем мире. [208] [210] Катастрофическая потеря медоносных пчел может иметь значительные последствия, поэтому; по оценкам, семь из 60 основных сельскохозяйственных культур в экономике Северной Америки будут потеряны, и это только для одного региона мира. Фермы с интенсивными системами (высокая плотность посевов) пострадают больше всего по сравнению с неинтенсивными системами (небольшие местные сады, которые зависят от диких пчел) из-за зависимости от медоносных пчел. Эти типы ферм имеют высокий спрос на услуги опыления медоносными пчелами, которые только в США обходятся в 1,25 миллиарда долларов в год. [210] Однако эти затраты компенсируются, поскольку медоносные пчелы как опылители генерируют от 22,8 до 57 миллиардов евро во всем мире. [209]

В СМИ

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Расстройство коллапса колоний". US EPA . 29 августа 2013 г. Получено 18 сентября 2019 г.
  2. ^ abcde Oldroyd, Benjamin P. (2007). «Что убивает американских медоносных пчел?». PLOS Biology . 5 (6). e168. doi : 10.1371/journal.pbio.0050168 . PMC 1892840. PMID  17564497 . 
  3. ^ abcdefgh Деннис ванЭнгельсдорп; Диана Кокс-Фостер; Мэрианн Фрейзер; Нэнси Остигай; Джерри Хейс (5 января 2007 г.). «Предварительный отчет о расстройстве коллапса колоний» (PDF) . Консорциум исследований и распространения пчеловодства Средней Атлантики (MAAREC) – Рабочая группа CCD. стр. 22. Архивировано из оригинала (PDF) 25 сентября 2015 г. . Получено 24 апреля 2007 г. .
  4. ^ ван Энгельсдорп, Деннис (3 августа 2009 г.). «Расстройство коллапса колоний: описательное исследование». PLOS ONE . 4 (8). e6481. Bibcode : 2009PLoSO...4.6481V. doi : 10.1371/journal.pone.0006481 . PMC 2715894. PMID  19649264 . 
  5. Дюпон, Гаэль (29 августа 2007 г.). «Les abeilles bads de l'homme». Ле Монд (на французском языке) . Проверено 23 марта 2018 г.
  6. ^ Ослабление, крах и гибель пчелиных семей; ноябрь 2008 г. – обновлено в апреле 2009 г. anses.fr
  7. ^ «Протоколы Ассамблеи Северной Ирландии». 8 июня 2009 г. Получено 22 июня 2010 г. – через Theyworkforyou.com.
  8. ^ «Сокращение популяции медоносных пчел стало глобальным явлением, заявляет Организация Объединенных Наций». Independent.co.uk . 10 марта 2011 г.
  9. ^ "Глобальные нарушения в колониях медоносных пчел и другие угрозы для насекомых-опылителей" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 26 сентября 2014 г.
  10. ^ "Пчелиные колонии: популяция во всем мире растет". Международная статистика . Федеральное статистическое управление Германии . 2 марта 2023 г. Получено 2 апреля 2024 г. По оценкам ФАО, в 2021 году численность пчелиных колоний во всем мире составляла около 101,6 млн. По сравнению с 1990 годом это соответствует увеличению на 47%.
  11. ^ В центре внимания: Защита опылителей Архивировано 8 июля 2013 г. на Wayback Machine . Fao.org. Получено 12 апреля 2014 г.
  12. Уайнс, Майкл (28 марта 2013 г.). «Таинственная болезнь убивает больше пчел, усиливая беспокойство на фермах». The New York Times . Получено 31 марта 2013 г.
  13. ^ abc Aizen, Marcelo A.; Harder, Lawrence D. (9 июня 2009 г.). «Глобальный запас одомашненных медоносных пчел растет медленнее, чем сельскохозяйственный спрос на опыление» (PDF) . Current Biology . 19 (11): 915–918. Bibcode :2009CBio...19..915A. doi : 10.1016/j.cub.2009.03.071 . PMID  19427214. S2CID  12353259 . Получено 10 сентября 2020 г. .
  14. ^ Ciesla, William M. (2002). Недревесные лесные продукты из широколиственных деревьев умеренного пояса. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация . ISBN 92-5-104855-X.
  15. ^ "Объем производства натурального меда в мире с 2010 по 2018 год (в 1000 метрических тонн)". Statista . 24 апреля 2020 г. Получено 10 сентября 2020 г.
  16. ^ Segal, David; Jazbec, Ciril (19 августа 2023 г.). «Пчеловоды, которые не хотят, чтобы вы покупали больше пчел». The New York Times . Получено 3 ноября 2023 г.
  17. ^ abcdefg Руководящий комитет CCD (июнь 2010 г.). "Colony Collapse Disorder Progress Report" (PDF) . Министерство сельского хозяйства США . Получено 9 июня 2014 г. .
  18. ^ "Множественные причины краха колонии – отчет". 3 News NZ . 3 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 г. Получено 3 мая 2013 г.
  19. ^ аб Сеперо, Альмудена; Равут, Йорген; Гомес-Морачо, Тамара; Берналь, Хосе Луис; Дель Нозал, Мария Дж.; Бартоломе, Каролина; Масиде, Хулио; Меана, Аранзасу; Гонсалес-Порто, Амелия В.; де Грааф, Дирк К.; Мартин-Эрнандес, Ракель; Хигес, Мариано (15 сентября 2014 г.). «Комплексное обследование разрушающихся семей медоносных пчел в Испании: практический пример». Исследовательские заметки BMC . 7 : 649. doi : 10.1186/1756-0500-7-649 . ISSN  1756-0500. ПМК 4180541 . PMID  25223634. 
  20. ^ «Борющиеся пчеловоды стабилизируют популяцию медоносных пчел в США после того, как в прошлом году погибла почти половина колоний». PBS . 22 июня 2023 г.
  21. ^ Робин М. Андервуд; Деннис ван Энгельсдорп. «Расстройство коллапса колоний: видели ли мы это раньше?». Университет штата Пенсильвания, кафедра энтомологии . Получено 2 мая 2010 г.
  22. Бенджамин Лестер (7 марта 2007 г.). "Тайна умирающих пчел". Cosmos . Архивировано из оригинала 24 марта 2008 г.
  23. ^ https://nature.berkeley.edu/garbelottoat/wp-content/uploads/vanengelsdorp2009.pdf [ пустой URL-адрес PDF ]
  24. ^ Нойманн, Питер; Каррек, Норман Л. (2010). «Потери семей медоносных пчел» (PDF) . Журнал пчеловодческих исследований . 49 (1): 1–6. Бибкод : 2010JApiR..49....1N. дои : 10.3896/IBRA.1.49.1.01. S2CID  84512885.Значок открытого доступа
  25. ^ "ТАЙНА БОЛЕЗНИ ПЧЕЛ РАЗГАДАНА?: ОТКРЫТИЕ В АБЕРДИНСКОМ УНИВЕРСИТЕТЕ". The Manchester Guardian (1901–1959) . 1920. стр. 8. ProQuest  476426126. Получено 1 февраля 2022 г.
  26. Аноним (1918). «Странное поведение». American Bee Journal . 58 : 353. Получено 23 июля 2012 г.
  27. Аноним (1919). «Пчелы покидают улей». American Bee Journal . 59 : 385.
  28. ^ Мраз, Чарльз (1965). «Таинственная болезнь». Gleanings in Bee Culture . 93 : 422–24.
  29. ^ Мраз, Чарльз (1977). «Исчезающая болезнь в Мексике». Gleanings in Bee Culture . 105 : 198.
  30. ^ Эртель, Э. (1965). «Многие пчелиные колонии погибли по неизвестной причине». American Bee Journal . 105 : 48–49.
  31. ^ «Борющиеся пчеловоды стабилизируют популяцию медоносных пчел в США после того, как в прошлом году погибла почти половина колоний». PBS . 22 июня 2023 г.
  32. ^ "Катастрофическое сокращение популяции диких пчел". BBC News . 23 апреля 2008 г.
  33. ^ abcd Джонсон, Рене (7 января 2010 г.). "Расстройство разрушения колонии медоносных пчел" (PDF) . Исследовательская служба Конгресса . Получено 24 мая 2012 г. .
  34. ^ USDA (2014). «Ежегодный обзор показывает лучшие результаты для опылителей, но потери остаются значительными. Выпуск № 0088.14». USDA . Получено 21 августа 2015 г.
  35. ^ "США создают целевую группу по борьбе с потерей медоносных пчел". BBC News . 20 июня 2014 г. Получено 21 июня 2014 г.
  36. ^ ab Reiley, Laura. «Прошедшая зима ознаменовалась самыми большими потерями колоний медоносных пчел за всю историю». The Washington Post . Получено 1 декабря 2019 г.
  37. ^ "Экстренная помощь домашнему скоту, медоносным пчелам и рыбе, выращиваемой на фермах (ELAP)". temp_FSA_02_Landing_InteriorPages . Получено 1 декабря 2019 г. .
  38. ^ US EPA, OCSPP (3 сентября 2013 г.). «Действия EPA по защите опылителей». US EPA . Получено 1 декабря 2019 г. .
  39. ^ «Борющиеся пчеловоды стабилизируют популяцию медоносных пчел в США после того, как в прошлом году погибла почти половина колоний». PBS . 22 июня 2023 г.
  40. ^ Ван Дам, Эндрю (29 марта 2024 г.). «Подождите, в Америке вдруг рекордное количество пчел?» . Получено 4 мая 2024 г.
  41. ^ ab "Расстройство коллапса колонии". pollinator.cals.cornell.edu . Сеть опылителей в Корнелле . Получено 10 декабря 2018 г. .
  42. ^ US EPA (29 августа 2013 г.). «Расстройство коллапса колоний». US EPA . Получено 10 декабря 2018 г. .
  43. ^ "Расстройство коллапса колоний". sfyl.ifas.ufl.edu . Расширение UF/IFAS . Получено 10 декабря 2018 г. .
  44. ^ "Обсуждение феномена разрушения колонии". Канадский совет по меду. 27 января 2007 г. Архивировано из оригинала 29 июля 2007 г.
  45. ^ abcdefg vanEngelsdorp, Dennis; Evans, Jay D.; Saegerman, Claude; Mullin, Chris; Haubruge, Eric; Nguyen, Bach Kim; Frazier, Maryann; Frazier, Jim; Cox-Foster, Diana; Chen, Yanping; Underwood, Robyn; Tarpy, David R.; Pettis, Jeffery S. (3 августа 2009 г.). "Расстройство коллапса колоний: описательное исследование". PLOS ONE . 4 (8): e6481. Bibcode : 2009PLoSO...4.6481V. doi : 10.1371/journal.pone.0006481 . PMC 2715894. PMID  19649264 . 
  46. ^ vanEngelsdorp, Dennis; Meixner, Marina Doris (январь 2010 г.). «Исторический обзор популяций управляемых медоносных пчел в Европе и Соединенных Штатах и ​​факторы, которые могут на них влиять». Журнал патологии беспозвоночных . 103 : S80–S95. Bibcode : 2010JInvP.103S..80V. doi : 10.1016/j.jip.2009.06.011. PMID  19909973.
  47. ^ abc vanEngelsdorp, Dennis; Hayes, Jerry; Underwood, Robyn M; Pettis, Jeffery S (январь 2010 г.). «Обзор потерь колоний медоносных пчел в Соединенных Штатах с осени 2008 г. по весну 2009 г.». Journal of Apicultural Research . 49 (1): 7–14. Bibcode : 2010JApiR..49....7V. doi : 10.3896/IBRA.1.49.1.03 . S2CID  86029370.
  48. ^ abc Dainat, Benjamin; vanEngelsdorp, Dennis; Neumann, Peter (февраль 2012 г.). «Расстройство коллапса колоний в Европе». Environmental Microbiology Reports . 4 (1): 123–25. Bibcode : 2012EnvMR...4..123D. doi : 10.1111/j.1758-2229.2011.00312.x. PMID  23757238.
  49. ^ "Расстройство коллапса колонии (CCD) и влияние возраста пчел на патофизиологию медоносных пчел". ResearchGate . Получено 6 мая 2019 г. .
  50. ^ abc Джонсон, RM; Эванс, JD; Робинсон, GE; Беренбаум, MR (24 августа 2009 г.). «Изменения в обилии транскриптов, связанные с расстройством коллапса колонии у медоносных пчел (Apis mellifera)». Труды Национальной академии наук . 106 (35): 14790–95. Bibcode : 2009PNAS..10614790J. doi : 10.1073/pnas.0906970106 . PMC 2736458. PMID  19706391 . 
  51. ^ Kong, Qiongman; Stockinger, Michael P.; Chang, Yueming; Tashiro, Hirofumi; Lin, Chien-liang Glenn (август 2008 г.). «Присутствие последовательностей рРНК в полиаденилированной РНК и ее потенциальные функции». Biotechnology Journal . 3 (8): 1041–46. doi :10.1002/biot.200800122. PMID  18683164. S2CID  27571129.
  52. ^ abcde Ваненгельсдорп, Деннис; Хейс, Джерри; Андервуд, Робин М.; Петтис, Джеффри (2008). «Обзор потерь колоний медоносных пчел в США с осени 2007 г. по весну 2008 г.». PLOS ONE . 3 (12): e4071. Bibcode : 2008PLoSO...3.4071V. doi : 10.1371/journal.pone.0004071 . PMC 2606032. PMID  19115015 . 
  53. ^ Сахба, Эми (29 марта 2007 г.). «Загадочные смерти медоносных пчел». CNN Money . Получено 4 апреля 2007 г.
  54. ^ abcde van Engelsdorp, D.; Underwood, R.; Caron, D.; Hayes, J. Jr. (2007). «Оценка потерь управляемых колоний зимой 2006–2007 гг.: отчет, заказанный инспекторами по пасекам Америки». American Bee Journal .[ необходима полная цитата ]
  55. ^ «Несмотря на повышенный уровень потерь с 2006 года, численность колоний медоносных пчел в США стабильна». Служба экономических исследований. www.ers.usda.gov . Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 4 августа 2019 года . Получено 29 января 2019 года .
  56. ^ "Экономические эффекты и реакция на изменения в здоровье медоносных пчел" (PDF) . Служба экономических исследований. Министерство сельского хозяйства США . Получено 29 января 2019 г.
  57. ^ "Honey bee colonies" (PDF) . USDA . Получено 29 января 2019 .
  58. ^ Ван Дам, Эндрю (29 марта 2024 г.). «Анализ | Подождите, в Америке вдруг рекордное количество пчел?». Washington Post . Получено 1 апреля 2024 г.
  59. ^ ab "Почему в Европе умирают пчелы?". BBC News . 20 ноября 2008 г.
  60. ^ abcd Бенджамин, Элисон (2 мая 2010 г.). «Опасения за урожай, поскольку шокирующие цифры из Америки показывают масштабы катастрофы пчел». The Guardian . Лондон.
  61. ^ ab Дуглас, Ян (8 октября 2010 г.). «Исследование выявило причины синдрома разрушения колонии у пчел». The Daily Telegraph . Лондон.
  62. Пол Мга (20 августа 2007 г.). «Смерть Абеля встретила планету в опасности». Les Échos (на французском языке).
  63. ^ «Immer weniger Imker – Deutschen Bienen geht es Gut» (на немецком языке). Н-ТВ. 11 мая 2007 г.
  64. ^ "Fatal Hiver pour la moitié des Colonies d'abeilles en Suisse" (на французском языке). Радио Телевидение Швейцарии. 22 мая 2012 года . Проверено 22 мая 2012 г.
  65. ^ Лю, Чжигуан; Чен, Чао; Ню, Циншэн; Ци, Вэньчжун; Юань, Чуньин; Су, Сонгкун; Лю, Шидун; Чжан, Иншэн; Чжан, Сюэвэнь; Джи, Тинг; Дай, Жунго; Чжан, Чжунъинь; Ван, Шуньхай; Гао, Фучао; Го, Хайкунь; Льв, Липинг; Дин, Гуйлин; Ши, Вэй (5 августа 2016 г.). «Результаты обследования потерь семей медоносных пчел ( Apis mellifera ) в Китае (2010–2013 гг.)». Журнал пчеловодческих исследований . 55 (1): 29–37. Бибкод : 2016JApiR..55...29L. дои : 10.1080/00218839.2016.1193375. S2CID  89081470.
  66. ^ Макдоннелл, Тим (9 июля 2015 г.). «Вот почему все пчелы умирают». Mother Jones . Получено 8 февраля 2017 г. .
  67. ^ Уильямс, Джеффри Р.; Тарпи, Дэвид Р.; Ваненгельсдорп, Деннис; Шозат, Мари-Пьер; Кокс-Фостер, Диана Л.; Делаплейн, Кит С.; Нойманн, Питер; Петтис, Джеффри С.; Роджерс, Ричард ЕЛ; Шатлер, Дэйв (2010). «Расстройство коллапса колоний в контексте». BioEssays . 32 (10): 845–46. doi :10.1002/bies.201000075. PMC 3034041 . PMID  20730842. 
  68. ^ Le Conte, Yves; Ellis, Marion; Ritter, Wolfgang (12 апреля 2010 г.). «Клещи Varroa и здоровье медоносных пчел: может ли Varroa объяснить часть потерь колонии?» (PDF) . Apidologie . 41 (3): 353–63. doi : 10.1051/apido/2010017 . S2CID  7708607.Значок открытого доступа
  69. ^ Бехер, Маттиас А.; Осборн, Джульетта Л.; Торбек, Пернилле; Кеннеди, Питер Дж.; Гримм, Фолькер (2013). «На пути к системному подходу к пониманию упадка популяции медоносных пчел: инвентаризация и синтез существующих моделей». Журнал прикладной экологии . 50 (4): 868–80. doi :10.1111/1365-2664.12112. PMC 3810709. PMID  24223431. 
  70. ^ Аб ван дер Слейс, Йерун П; Симон-Дельсо, Ноа; Гулсон, Дэйв; Максим, Лора; Бонматен, Жан-Марк; Бельзунсес, Люк П. (сентябрь 2013 г.). «Неоникотиноиды, заболевания пчел и устойчивость услуг опылителей». Текущее мнение об экологической устойчивости . 5 (3–4): 293–305. Бибкод : 2013COES....5..293В. дои : 10.1016/j.cosust.2013.05.007 .
  71. ^ USDA (17 октября 2012 г.). Отчет о Национальной конференции заинтересованных сторон по вопросам здоровья медоносных пчел Руководящий комитет Национальной конференции заинтересованных сторон по вопросам здоровья медоносных пчел (PDF) (Отчет). Архивировано из оригинала (PDF) 20 мая 2014 г. Получено 4 июня 2014 г.
  72. ^ Genersch, Elke (2010). "Патология медоносных пчел: текущие угрозы для медоносных пчел и пчеловодства" (PDF) . Appl Microbiol Biotechnol . 87 (1): 87–97. doi :10.1007/s00253-010-2573-8. PMID  20401479. S2CID  859133. Архивировано из оригинала (PDF) 7 июня 2014 г. . Получено 28 мая 2014 г. .
  73. ^ Смит, Кристин М.; Лох, Элизабет Х.; Ростал, Мелинда К.; Замбрана-Торрелио, Карлос М.; Мендиола, Лучиана; Дашак, Питер (2013). «Патогены, вредители и экономика: факторы сокращения и потери колоний медоносных пчел». EcoHealth . 10 (4): 434–45. doi :10.1007/s10393-013-0870-2. PMID  24496582. S2CID  1297723.
  74. ^ ab Вуди, Тодд (24 июля 2013 г.). «Ученые обнаружили, что убивает пчел, и это хуже, чем вы думали». Quartz .
  75. ^ "План действий по борьбе с синдромом разрушения колоний" (PDF) . Министерство сельского хозяйства США . 20 июня 2007 г.
  76. ^ "CCD Steering Committee, Colony Collapse Disorder Progress Report (Министерство сельского хозяйства США, Вашингтон, округ Колумбия, 2009)" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 г. . Получено 22 июня 2010 г. .
  77. ^ Ratnieks, FLW; Carreck, NL (2010). «Ясность в отношении коллапса медоносных пчел?». Science . 327 (5962): 152–53. Bibcode :2010Sci...327..152R. doi :10.1126/science.1185563. PMID  20056879. S2CID  206524895.
  78. ^ Деннис ванЭнгельсдорп, Почему умирают пчелы? Архивировано 22 февраля 2014 г. в Wayback Machine , The Real News Network , 2013.08.04
  79. ^ Деннис ванЭнгельсдорп, Прекратите продавать растения, вредящие пчелам. Архивировано 16 февраля 2014 г. в Wayback Machine , The Real News Network , 2014.02.14
  80. ^ ab Goulson, Dave; Nicholls, Elizabeth; Botías, Cristina; Rotheray, Ellen L. (26 февраля 2015 г.). «Снижение численности пчел, вызванное комбинированным стрессом от паразитов, пестицидов и отсутствия цветов» (PDF) . Science . 347 (6229): 1255957. doi :10.1126/science.1255957. PMID  25721506. S2CID  206558985.
  81. ^ ab «Что стоит за сокращением численности пчел и разрушением колоний? Последние научные данные о стрессе, вызванном паразитами, пестицидами и потерей среды обитания».
  82. ^ "Расстройство разрушения колонии". Fruit Times . 26 (1). 23 января 2007 г.
  83. ^ ab «Пчелиные клещи подавляют иммунитет пчел, открывая двери для вирусов и бактерий». ScienceDaily .
  84. ^ ab JR Minkel (7 сентября 2007 г.). "Таинственное исчезновение медоносных пчел связано с редким вирусом". Science News. Scientific American . Получено 7 сентября 2007 г.
  85. ^ Дженнифер Уэлш (7 июня 2012 г.). «Клещи и вирусы объединяются, чтобы уничтожить ульи». livescience.com . Получено 24 января 2023 г. .
  86. ^ Гусман-Новоа, Эрнесто; Экклс, Лесли; Кальвете, Ирели; Макгоуэн, Джанин; Келли, Пол Г.; Корреа-Бенитес, Адриана (8 января 2010 г.). «Varroa destructor является основным виновником гибели и сокращения популяций перезимовавших пчелиных семей (Apis mellifera) в Онтарио, Канада» (PDF) . Апидология . 41 (4): 443–50. дои : 10.1051/apido/2009076. S2CID  10898654.
  87. Джейми Эллис (16 апреля 2007 г.). «Расстройство коллапса колонии (CCD) у медоносных пчел». Университет Флориды. Архивировано из оригинала 18 января 2009 г.
  88. ^ Xie, Xianbing; Huang, Zachary Y.; Zeng, Zhijiang (15 июня 2016 г.). «Почему клещи Varroa предпочитают пчел-кормилиц?». Scientific Reports . 6 (1): 28228. Bibcode : 2016NatSR ...628228X. doi : 10.1038/srep28228. PMC 4908398. PMID  27302644. 
  89. ^ Ник Килверт (30 января 2020 г.). «Ученые модифицируют кишечную бактерию медоносной пчелы для борьбы с клещом Варроа, вызывающим коллапс колонии, и вирусом деформации крыла». ABC Science.
  90. ^ Эндрю С. Рефкин (7 сентября 2007 г.). «Вирус рассматривается как подозреваемый в смерти медоносных пчел». The New York Times . Получено 7 сентября 2007 г.
  91. ^ «Геномное исследование выявило вероятную причину синдрома коллапса колоний». ScienceDaily . 25 августа 2009 г. Получено 24 января 2023 г.
  92. ^ Higes, M; Martin, R; Meana, A (2006). " Nosema ceranae , новый микроспоридийный паразит медоносных пчел в Европе". Журнал патологии беспозвоночных . 92 (2): 93–95. Bibcode : 2006JInvP..92...93H. doi : 10.1016/j.jip.2006.02.005. PMID  16574143.
  93. ^ Азиатский паразит убивает западных пчел – ученый [узурпирован] , Planet Ark, ИСПАНИЯ: 19 июля 2007 г.
  94. ^ Мария Мансилья, Les abeilles sont-elles en train de disparaître?, Rue 89 , 29 августа 2007 г. (на французском языке) .
  95. ^ ab Dennis vanEngelsdorp, M.Frazier; D. Caron (1 марта 2007 г.). "Предварительные рекомендации для ульев, испытывающих CCD" (PDF) . Среднеатлантический консорциум по исследованиям и распространению пчеловодства .
  96. ^ Хигес, Мариано; Мартин-Эрнандес, Ракель; Гарридо-Байлон, Энкарна; Гонсалес-Порто, Амелия В.; Гарсия-Паленсия, Пилар; Меана, Аранзасу; Дель Нозал, Мария Х.; Мэйо, Р.; Берналь, Хосе Л. (2009). «Разрушение пчелиной семьи из-за Nosema ceranae на профессиональных пасеках». Отчеты по экологической микробиологии . 1 (2): 110–13. Бибкод : 2009EnvMR...1..110H. дои : 10.1111/j.1758-2229.2009.00014.x. ПМИД  23765741.
  97. ^ "Лекарство от краха колонии медоносных пчел?". ScienceDaily . Получено 24 января 2023 г.
  98. ^ "Микробиология: Коллапс колоний излечен?". Nature . 458 (7241): 949. 2009. Bibcode : 2009Natur.458T.949.. doi : 10.1038/458949d .
  99. ^ Вольфганг Риттер. «Nosema ceranae – Asiatischer Nosema-Erreger festgestellt – neu verbreitet oder erst jetzt entdeckt?» (на немецком языке). Университет Альберта-Людвига во Фрайбурге .
  100. ^ Риттер, Вольфганг. «Nosema ceranae – подтвержден переносчик азиатской нозематозной болезни – это новое заражение или оно обнаружено только сейчас?». MorayBeeKeepers . Перевод: МакАртур, Эрик. Архивировано из оригинала 14 февраля 2007 г.
  101. Сабин Рассел (26 апреля 2007 г.). «Ученый из Калифорнийского университета в Сан-Франциско выслеживает подозреваемого в гибели медоносных пчел». San Francisco Chronicle .
  102. ^ Цзя-Руй Чонг; Томас Х. Мо II (26 апреля 2007 г.). «Эксперты, возможно, нашли то, что беспокоит пчел». Los Angeles Times . Получено 31 декабря 2010 г.
  103. Seth Borenstein (2 мая 2007 г.). "Honeybee Die-Off Threatens Food Supply, The Associated Press (5/2/2007)". Associated Press. Архивировано из оригинала 5 мая 2007 г. Получено 7 мая 2007 г.
  104. ^ Chapon, L., MD Ellis и AL Szalanski. 2009. « Нозематоз и трахеальные клещи в северном центральном регионе – исследование 2008 года». Труды Американской конференции по исследованию пчел. American Bee Journal 149: 585–86.
  105. ^ "Популяционная генетика и распространение N. ceranae в Соединенных Штатах, Лаборатория генетики насекомых Университета Арканзаса". Comp.uark.edu. Архивировано из оригинала 18 января 2018 года . Получено 22 июня 2010 года .
  106. ^ Szalanski, AL, J. Whitaker и P. Cappy. 2010. "Молекулярная диагностика Nosema ceranae и N. apis у медоносных пчел в Нью-Йорке". Труды Американской конференции по исследованию пчел. American Bee Journal 150: 508
  107. ^ Pettis, Jeffery S.; Johnson, Josephine; Dively, Galen (февраль 2012 г.). «Воздействие пестицидов на медоносных пчел приводит к повышению уровня кишечного патогена Nosema» (PDF) . Naturwissenschaften . 99 (2): 153–58. Bibcode :2012NW.....99..153P. doi :10.1007/s00114-011-0881-1. PMC 3264871 . PMID  22246149 . Получено 27 марта 2013 г. . 
  108. ^ ab Benjamin, A.; Holpuch, A.; Spencer, R. (2013). "Buzzfeeds: The effects of colony collapse disorder and other bee news". The Guardian . Получено 21 августа 2015 г. .
  109. ^ Leal, Walter S.; Bromenshenk, Jerry J.; Henderson, Colin B.; Wick, Charles H.; Stanford, Michael F.; Zulich, Alan W.; Jabbour, Rabih E.; Deshpande, Samir V.; McCubbin, Patrick E.; Welch, PM; Williams, T; Firth, DR; Skowronski, E; Lehmann, MM; Bilimoria, SL; Gress, J; Wanner, KW; Cramer Jr, RA (2010). Leal, Walter S. (ред.). «Иридовирус и микроспоридии связаны с упадком колонии медоносных пчел». PLOS ONE . 5 (10): e13181. Bibcode : 2010PLoSO...513181B. doi : 10.1371/journal.pone.0013181 . PMC 2950847. PMID  20949138 . 
  110. Джонсон, Кирк (6 октября 2010 г.). «Армия и энтомологи обнаружили убийцу медоносных пчел». The New York Times .
  111. Дрю Армстронг (7 октября 2010 г.). «Исследователи говорят, что болезнь, убивающая пчел, может быть комбинированной атакой». BusinessWeek . Архивировано из оригинала 9 октября 2010 г. Получено 21 ноября 2010 г.
  112. Кирк Джонсон (6 октября 2010 г.). «Ученые и солдаты разгадывают тайну пчел». The New York Times . Получено 21 ноября 2010 г.
  113. ^ Эбан, Кэтрин (8 октября 2010 г.). «О чем ученый не рассказал New York Times о своем исследовании гибели пчел». CNN Money . Получено 21 ноября 2010 г.
  114. ^ Фостер, Л. Дж. (март 2011 г.). «Интерпретация данных, лежащих в основе связи между синдромом коллапса колоний (CCD) и радужным вирусом беспозвоночных». Молекулярная и клеточная протеомика . 10 (3): M110.006387. doi : 10.1074/mcp.M110.006387 . PMC 3047166. PMID  21364086 . 
  115. ^ Кнудсен, Жизель; Чалкли, Роберт (14 июня 2011 г.). «Эффект использования неподходящей базы данных белков для анализа протеомных данных». PLOS ONE . 6 (6): e20873. Bibcode : 2011PLoSO...620873K. doi : 10.1371/journal.pone.0020873 . PMC 3114852. PMID  21695130 . 
  116. ^ Desneux, Nicolas; Decourtye, Axel; Delpuech, Jean-Marie (январь 2007 г.). «Сублетальные эффекты пестицидов на полезных членистоногих». Annual Review of Entomology . 52 (1): 81–106. doi :10.1146/annurev.ento.52.110405.091440. PMID  16842032.
  117. ^ Chmiel, JA; Daisley, BA; Pitek, AP; Thompson, GJ; Reid, G (2020). «Понимание эффектов воздействия сублетальных пестицидов на медоносных пчел: роль пробиотиков как медиаторов экологического стресса». Frontiers in Ecology and Evolution . 8 : 22. doi : 10.3389/fevo.2020.00022 .
  118. ^ ab "Ученые распутывают множественные причины расстройства колоний пчел". Служба новостей об окружающей среде . 2009. Архивировано из оригинала 2 августа 2009. Получено 20 января 2011 .
  119. ^ Джонсон, Рид (2010). «Пестициды и токсичность медоносных пчел – США» (PDF) . Apidologie . 41 (3): 312–31. doi :10.1051/apido/2010018. S2CID  12927448.
  120. ^ ab GE Budge; D. Garthwaite; A. Crowe; ND Boatman; KS Delaplane; MA Brown; HH Thygesen; S. Pietravalle (20 августа 2015 г.). "Доказательства стоимости опылителей и сельскохозяйственных преимуществ неоникотиноидных покрытий семян масличного рапса". Scientific Reports . 5 : 12574. Bibcode :2015NatSR...512574B. doi :10.1038/srep12574. PMC 4535276 . PMID  26270806. 
  121. ^ Каррек Норман Л. (2014). «Доза создает яд: были ли «реальные в полевых условиях» показатели воздействия неоникотиноидных инсектицидов на пчел в лабораторных исследованиях переоценены?» (PDF) . Журнал исследований пчеловодства . 53 (5): 607–614. Bibcode :2014JApiR..53..607C. doi :10.3896/IBRA.1.53.5.08. S2CID  15038464.
  122. ^ "ЕС полностью запретит неоникотиноидные инсектициды для защиты пчел". Reuters . 27 апреля 2018 г. Получено 29 апреля 2018 г.
  123. ^ Найду, Дженнис (11 октября 2019 г.). «Paraquat, Imidacloprid Pesticide To Be Banned From January, 2020». Fiji Sun . Получено 23 июля 2021 г. .
  124. ^ "Рост числа смертей пчел в 2012 году подает сигнал тревоги о болезни". The New York Times . 29 марта 2013 г. Получено 22 июля 2021 г.
  125. ^ Krupke, Christian H.; Hunt, Greg J.; Eitzer, Brian D.; Andino, Gladys; Given, Krispn; Smagghe, Guy (3 января 2012 г.). «Множественные пути воздействия пестицидов на медоносных пчел, живущих вблизи сельскохозяйственных полей». PLOS ONE . 7 (1): e29268. Bibcode : 2012PLoSO...729268K. doi : 10.1371/journal.pone.0029268 . PMC 3250423. PMID  22235278 . 
  126. ^ ab Whitehorn, Penelope R.; O'Connor, Stephanie; Wackers, Felix L.; Goulson, Dave (29 марта 2012 г.). «Неоникотиноидный пестицид снижает рост колонии шмелей и производство маток». Sciencexpress . 336 (6079): 351–52. Bibcode :2012Sci...336..351W. doi : 10.1126/science.1215025 . PMID  22461500. S2CID  2738787.
  127. ^ Келланд, Кейт (29 марта 2012 г.). «Исследования показывают, как пестициды заставляют пчел теряться». Reuters . Получено 24 мая 2012 г.
  128. ^ Генри, М.; Бегин, М.; Рекье, Ф.; Роллин, О.; Оду, Ж.-Ф.; Опинель, П.; Аптель, Дж.; Чамитчиан, С.; Декуртье, А. (2012). «Обычный пестицид снижает успешность добычи пищи и выживаемость медоносных пчел» (PDF) . Наука . 336 (6079): 348–50. Bibcode :2012Sci...336..348H. doi :10.1126/science.1215039. PMID  22461498. S2CID  41186355.
  129. ^ Бортолотти, Л.; Монанари, Р.; Марселино, Дж.; Поррини, П. (2003). «Влияние сублетальных доз имидаклоприда на скорость возвращения и активность поиска пищи медоносными пчелами» (PDF) . Бюллетень инсектологи . 56 (1): 63–67.
  130. ^ Шнайдер, Кристоф В.; Грюневальд, Б.; Фукс, С. (11 января 2012 г.). Шалин, Николас (ред.). "RFID-отслеживание сублетальных эффектов двух неоникотиноидных инсектицидов на пищевое поведение Apis mellifera". PLOS ONE . 7 (1): e30023. Bibcode : 2012PLoSO...730023S. doi : 10.1371/journal.pone.0030023 . PMC 3256199. PMID  22253863 . 
  131. ^ Палмер, Мэри Дж.; Моффат, Кристофер; Саранзева, Настя; Харви, Дженни; Райт, Джеральдин А.; Коннолли, Кристофер Н. (27 марта 2013 г.). «Холинергические пестициды вызывают инактивацию нейронов грибовидных тел у медоносных пчел». Nature Communications . 4 (3): 1634. Bibcode :2013NatCo...4.1634P. doi :10.1038/ncomms2648. PMC 3621900 . PMID  23535655. 
  132. ^ Уильямсон, Салли М.; Джеральдин А. Райт (7 февраля 2013 г.). «Воздействие множественных холинергических пестицидов ухудшает обонятельное обучение и память у медоносных пчел». Журнал экспериментальной биологии . 216 (10): 1799–1807. doi :10.1242/jeb.083931. PMC 3641805. PMID  23393272 . 
  133. ^ Томпсон Х. (2003). «Поведенческие эффекты пестицидов у пчел — их потенциал для использования при оценке риска». Экотоксикология . 12 (1/4): 317–30. Bibcode : 2003Ecotx..12..317T. doi : 10.1023/A:1022575315413. PMID  12739878. S2CID  11446612.
  134. ^ Лу, Ченшенг; Уорчол, Кеннет М.; Каллахан, Ричард А. (2012). «In situ репликация расстройства коллапса колонии медоносных пчел» (PDF) . Бюллетень инсектологии . 65 (1): 99–106.
  135. ^ "Пестицид, связанный с крахом пчелиной колонии". Harvard Gazette . 5 апреля 2012 г. Получено 24 мая 2012 г.
  136. ^ Bonmatin JM, Marchand PA, Charvet R, Moineau I, Bengsch ER, Colin ME (29 июня 2005 г.). «Количественная оценка поглощения имидаклоприда в посевах кукурузы». J Agric Food Chem . 53 (13): 5336–41. doi :10.1021/jf0479362. PMID  15969515. S2CID  37987577.
  137. ^ Джеймс Э. Крессвелл (январь 2011 г.). «Метаанализ экспериментов по проверке эффектов неоникотиноидного инсектицида (имидаклоприда) на медоносных пчелах». Экотоксикология . 20 (1): 149–57. Bibcode : 2011Ecotx..20..149C. doi : 10.1007/s10646-010-0566-0. PMID  21080222. S2CID  12510461.
  138. ^ Blacquière, Tjeerd; Smagghe, Guy; van Gestel, Cornelis AM; Mommaerts, Veerle (18 февраля 2012 г.). «Неоникотиноиды у пчел: обзор концентраций, побочных эффектов и оценки риска». Ecotoxicology . 21 (4): 973–92. Bibcode :2012Ecotx..21..973B. doi :10.1007/s10646-012-0863-x. PMC 3338325 . PMID  22350105. 
  139. ^ ab Tapparo, Andrea; Marton, Daniele; Giorio, Chiara; Zanella, Alessandro; Soldà, Lidia; Marzaro, Matteo; Vivan, Linda; Girolami, Vincenzo (31 января 2012 г.). "Оценка воздействия на окружающую среду медоносных пчел твердых частиц, содержащих неоникотиноидные инсектициды, выделяемые семенами кукурузы" (PDF) . Environmental Science and Technology . 46 (5): 2592–99. Bibcode :2012EnST...46.2592T. CiteSeerX 10.1.1.454.6772 . doi :10.1021/es2035152. PMID  22292570. Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2014 г. . Получено 27 марта 2013 г. 
  140. ^ Krupke, Christian H.; Hunt, Greg J.; Eitzer, Brian D.; Andino, Gladys; Given, Krispn (3 января 2012 г.). Smagghe, Guy (ред.). «Множественные пути воздействия пестицидов на медоносных пчел, живущих вблизи сельскохозяйственных полей». PLOS ONE . 7 (1): e29268. Bibcode : 2012PLoSO...729268K. doi : 10.1371/journal.pone.0029268 . PMC 3250423. PMID  22235278 . 
  141. ^ Коко Макферсон (26 августа 2015 г.). «Пестициды убивают пчел: исследование показывает, в чем «подозреваются все». Rolling Stone . Получено 21 февраля 2016 г.
  142. ^ «Преданные и распроданные - Немецкий мониторинг пчел - Вальтер Хефекер, Deutscher Berufs- und Erwerbsimkerbund» . 12 августа 2000 г. Проверено 26 апреля 2007 г.
  143. ^ "Schadet Imidacloprid den Bienen - фон Эрик Цейслофф" (на немецком языке). 2001 . Проверено 26 апреля 2007 г.
  144. ^ «Gaucho – ein Risiko, Studie: Mitschuld des Bayer-Pestizids für Bienensterben (Neues Deutschland)» (на немецком языке). 23 ноября 2003 года . Проверено 26 апреля 2007 г.
  145. ^ «Имидаклоприд используется в enrobage de semences (Gaucho®) и проблемах с абейлями - Финальный отчет - 18 сентября 2003 г.» (PDF) (на французском языке). 18 сентября 2003 г. Архивировано из оригинала (PDF) 30 ноября 2006 г. . Проверено 26 апреля 2007 г.
  146. ^ "Франция: Правительственный отчет утверждает, что пестицид GAUCHO компании BAYER является причиной гибели пчел. Коалиция против опасностей компании Bayer призывает к запрету". Декабрь 2003 г. Получено 26 апреля 2007 г.
  147. ^ "Миллионы пчел погибли – виноваты Bayer's Gaucho". 26 ноября 2003 г. Получено 26 апреля 2007 г.
  148. ^ Повторное регулирование пестицидов. PBS . Архивировано 12 декабря 2012 года на Wayback Machine .
  149. ^ "Государство отмечает небольшое увеличение использования пестицидов". westernfarmpress.com . Архивировано из оригинала 20 ноября 2008 г.
  150. ^ «Отчетность об использовании пестицидов». ca.gov .
  151. ^ Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (2013). «Заключение по экспертной оценке риска пестицида для пчел для активного вещества клотианидина». Журнал EFSA . 11 (1): 3066. doi :10.2903/j.efsa.2013.3066.
  152. ^ Уорнер, Бернхард (19 февраля 2013 г.). «Чтобы возродить медоносных пчел, Европа предлагает запретить пестициды». BusinessWeek . Bloomberg. Архивировано из оригинала 22 февраля 2013 г. Получено 6 марта 2013 г.
  153. Шарлотта Макдональд-Гибсон (29 апреля 2013 г.). «Победа пчел»: Европейский союз запрещает неоникотиноидные пестициды, обвиняемые в уничтожении популяции пчел». The Independent . Получено 1 мая 2013 г.
  154. ^ Макграт, Питер Ф. (30 марта 2014 г.). «Политика встречается с наукой: случай неоникотиноидных инсектицидов в Европе». Обзоры и перспективы интеграции окружающей среды и общества . 7 (1).
  155. ^ "A/CONF.151/26 (Vol. I) Доклад Конференции Организации Объединенных Наций по окружающей среде и развитию". un.org .
  156. ^ Возняцка, Гося (21 марта 2013 г.). «Пчеловоды подают в суд на EPA, чтобы запретить пестициды и защитить пчел». Associated Press . Получено 22 августа 2013 г.
  157. ^ Бойл, Алан (2 мая 2013 г.). «Пестициды — не самый главный фактор гибели медоносных пчел, утверждают EPA и USDA». NBC News . Архивировано из оригинала 23 января 2014 г. Получено 22 августа 2013 г.
  158. ^ "Текст Закона о спасении опылителей Америки 2013 года". GovTrack . 16 июля 2013 г. Получено 6 октября 2014 г.
  159. ^ "Blumenauer Announces Law to Protect Oplinators, Prevent Mass Bee Die-Offs" (PDF) . Blumenauer.house.gov . Палата представителей США . Архивировано из оригинала (PDF) 18 сентября 2014 года . Получено 6 октября 2014 года .
  160. ^ https://www.congress.gov/bill/114th-congress/house-bill/1284 Закон о спасении опылителей Америки (HR 1284)
  161. ^ Сакманн, П.; Рабинович, М.; Корли, Дж. К. (2001). «Успешное удаление немецких желтохвостых жуков (Hymenoptera: Vespidae) с помощью токсичных приманок». Журнал экономической энтомологии . 94 (4): 811–16. doi :10.1603/0022-0493-94.4.811. PMID  11561837. S2CID  44836981.
  162. ^ Элиза Кисслинг; BASF SE (2003). «Заявление BASF относительно временной приостановки продаж средств защиты растений, содержащих фипронил, во Франции».
  163. ^ Лима, П. (июнь 2010 г.). «Микрочип Abelhas com» (на португальском языке). ГлобоРурал. Архивировано из оригинала 12 января 2010 года . Проверено 20 августа 2017 г.
  164. ^ Карпентье, Патрис; Фокон, Жан-Поль; Клеман, Мари-Клод; Кугуле, Николя; Шоза, Мари-Пьер (январь 2009 г.). «Нет острых смертей в колониях медоносных пчел (Apis mellifera) после воздействия культур подсолнечника». Entomologie Faunistique – Фаунистическая энтомология . Архивировано из оригинала 3 октября 2011 г. . Получено 27 июня 2010 г.
  165. ^ Джеффри С. Петтис; Элинор М. Лихтенберг; Майкл Андре; Дженни Штицингер; Робин Роуз; Деннис ван Энгельсдорп (2013). «Опыление сельскохозяйственных культур подвергает медоносных пчел воздействию пестицидов, что изменяет их восприимчивость к кишечному патогену Nosema ceranae». PLOS ONE . 8 (7): e70182. Bibcode : 2013PLoSO...870182P. doi : 10.1371/journal.pone.0070182 . PMC 3722151. PMID  23894612 . 
  166. ^ Hawthorne, David J.; Dively, Galen P.; Smagghe, Guy (2 ноября 2011 г.). Smagghe, Guy (ред.). «Убить их добротой? Лекарства в улье могут подавлять транспортеры оттока ксенобиотиков и подвергать опасности медоносных пчел». PLOS ONE . 6 (11): e26796. Bibcode : 2011PLoSO...626796H. doi : 10.1371/journal.pone.0026796 . PMC 3206626. PMID  22073195 . 
  167. ^ ab Raymann, Kasie; Shaffer, Zack; Moran, Nancy A. (2017). «Воздействие антибиотиков нарушает микробиоту кишечника и повышает смертность медоносных пчел». PLOS Biology . 15 (3): e2001861. doi : 10.1371/journal.pbio.2001861 . PMC 5349420. PMID  28291793 . 
  168. ^ Дэйсли, Брендан А.; Чмиэль, Джон А.; Питек, Эндрю П.; Томпсон, Грэм Дж.; Рид, Грегор (декабрь 2020 г.). «Отсутствующие микробы у пчел: как систематическое истощение ключевых симбионтов разрушает иммунитет». Тенденции в микробиологии . 28 (12): 1010–1021. doi :10.1016/j.tim.2020.06.006. PMID  32680791. S2CID  220630113.
  169. ^ Фрэнсис, Рой М.; Нильсен, Стин Л.; Крайгер, Пер; Мартин, Стивен Дж. (19 марта 2013 г.). «Взаимодействие вируса Варроа и вируса в разрушающихся колониях медоносных пчел». PLOS ONE . 8 (3): e57540. Bibcode : 2013PLoSO...857540F. doi : 10.1371/journal.pone.0057540 . PMC 3602523. PMID  23526946. 
  170. ^ «Изменение климата убивает шмелей, говорится в исследовании». www.cbsnews.com . 6 февраля 2020 г. . Получено 20 января 2023 г. .
  171. ^ Керлин, Кэтрин Э. (14 октября 2022 г.). «Изменение климата усиливает давление на пчел». Калифорнийский университет в Дэвисе . Получено 20 января 2023 г.
  172. ^ Беренбаум, проф. Мэй Р. (29 марта 2007 г.). «Расстройство коллапса колоний и снижение численности опылителей». Презентация в подкомитете по садоводству и органическому сельскому хозяйству Палаты представителей США . Национальные академии. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 г. Получено 22 октября 2007 г., в частности, «Около 100 видов сельскохозяйственных культур в США в той или иной степени зависят от услуг опыления, предоставляемых этим одним видом — в совокупности эти культуры составляют примерно 1/3 рациона питания США... Хотя экономисты расходятся в расчетах точной долларовой стоимости опыления медоносными пчелами для американского сельского хозяйства, практически все оценки находятся в диапазоне миллиардов долларов».
  173. Алекси Баррионуэво (27 февраля 2007 г.). «Унесенные ветром медоносные пчелы подвергают опасности урожай и фермеров». The New York Times .
  174. ^ «Расстройство разрушения колоний». 29 августа 2013 г.
  175. ^ "Уровни полиандрии и внутриколониальные генетические связи у Apis koschevnikovi". Международная ассоциация исследований пчел. 21 апреля 2010 г. Архивировано из оригинала 1 апреля 2012 г. Получено 24 мая 2012 г.
  176. Петра Штайнбергер (12 марта 2007 г.). "Das spurlose Sterben". Süddeutsche Zeitung (на немецком языке) . Проверено 31 декабря 2010 г.
  177. ^ Броменшенк, Джерри (14 февраля 2007 г.). "HFCS и CCD". Архивы BEE-L (архив LSoft) . Архивировано из оригинала 18 марта 2019 г. . Получено 18 марта 2019 г. . Наши опросы, ... показывают, что HFCS НЕ является, во многих случаях, фактором. Он может способствовать (как еще один фактор стресса), но у нас есть пчеловоды, которые никогда не кормили HFCS с проблемой CCD. У нас есть пчелы, у которых были большие запасы меда и натуральной пыльцы, СИЛЬНЫЕ популяции пчел, и пчелы потерпели крах из-за CCD. И кормление сахарозой не обязательно защищает пчел от CCD.
  178. Пикерт, Кейт (12 марта 2009 г.). «Открытка от Хьюсона». Время . Архивировано из оригинала 15 марта 2009 г. Получено 12 декабря 2009 г.
  179. ^ ab Brodschneider, Robert; Crailsheim, Karl (21 апреля 2010 г.). «Питание и здоровье медоносных пчел» (PDF) . Apidologie . 41 (3): 278–94. doi :10.1051/apido/2010012. S2CID  40046635.Значок открытого доступа
  180. ^ Сокращение популяции пчел связано с сокращением биоразнообразия Ричард Блэк, BBC News, 20 января 2010 г.
  181. ^ Уилер, ММ; Робинсон, GE (17 июля 2014 г.). «Зависящая от диеты экспрессия генов у медоносных пчел: мед против сахарозы или кукурузного сиропа с высоким содержанием фруктозы». Scientific Reports . 4 : 5726. Bibcode :2014NatSR...4E5726W. doi :10.1038/srep05726. PMC 4103092 . PMID  25034029. 
  182. ^ Mao W, Schuler MA, Berenbaum MR (2013). «Составные части меда повышают регуляцию генов детоксикации и иммунитета у западной медоносной пчелы Apis mellifera». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (29 апреля 2013 г.): 8842–46. Bibcode : 2013PNAS..110.8842M. doi : 10.1073/pnas.1303884110 . PMC 3670375. PMID  23630255 . 
  183. ^ ab Sylvers, Eric (22 апреля 2007 г.). "Wireless: Дело об исчезновении пчел создает шумиху вокруг мобильных телефонов". International Herald Tribune . Архивировано из оригинала 3 февраля 2009 г.
  184. ^ ab Johnson, Chloe (22 апреля 2007 г.). «Исследователи: часто цитируемое исследование не относится к коллапсу пчелиных колоний». Foster's Daily Democrat . Архивировано из оригинала 12 августа 2020 г. Получено 23 февраля 2022 г.
  185. ^ Гэри, Норман Э.; Вестердаль, Бекки Браун (1981). «Способности полета, ориентации и самонаведения медоносных пчел после воздействия микроволн непрерывного действия частотой 2,45 ГГц». Биоэлектромагнитные явления . 2 (1): 71–75. doi :10.1002/bem.2250020108. PMID  7284043.
  186. ^ ab Stever, H.; Kuhn, J. (2004). «Как электромагнитное воздействие может влиять на процесс обучения» (PDF) . Моделирование эффектов электромагнитного воздействия на процессы обучения – через www.bienenarchiv.de.
  187. ^ Harst, W.; Kuhn, J.; Stever, H. (2006). «Может ли электромагнитное воздействие вызвать изменение поведения? Изучение возможных нетермических влияний на медоносных пчел — подход в рамках образовательной информатики» (PDF) . Acta Systemica . 6 (1): 1–6. Архивировано из оригинала (PDF) 18 февраля 2012 г.
  188. Lean, Geoffrey; Shawcross, Harriet (15 апреля 2007 г.). «Мобильные телефоны уничтожают наших пчел?». The Independent . Великобритания . Получено 9 ноября 2019 г.
  189. ^ Отчет о возможном воздействии башни связи на диких птиц и пчел (PDF) . Министерство окружающей среды и лесного хозяйства (Отчет). Правительство Индии. 2011. Архивировано из оригинала (PDF) 2 ноября 2012 года.
  190. ^ Киршвинк, Джозеф Л.; Падманабха, С.; Бойс, К.К.; Оглсби, Дж. (1997). «Измерение пороговой чувствительности медоносных пчел к слабым, крайне низкочастотным магнитным полям» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 200 (9): 1363–68. doi :10.1242/jeb.200.9.1363. PMID  9319256.
  191. ^ Duan, JJ; Marvier, M; Huesing, J; Dively, G; Huang, ZY. (2008). "Метаанализ эффектов Bt-культур на медоносных пчелах (Hymenoptera: Apidae)". PLOS ONE . ​​3 (1): e1415. Bibcode :2008PLoSO...3.1415D. doi : 10.1371/journal.pone.0001415 . PMC 2169303 . PMID  18183296. 
  192. ^ Лемо, Пегги Г. (2009). «Генетически модифицированные растения и продукты питания: научный анализ проблем (часть II)». Annual Review of Plant Biology . 60 : 511–59. doi :10.1146/annurev.arplant.043008.092013. PMID  19400729. S2CID  52866120.
  193. ^ "Альтернативные опылители: местные пчелы (краткое изложение)". ATTRA . 12 октября 2011 г. Архивировано из оригинала 9 июля 2011 г. Получено 24 мая 2012 г.
  194. ^ "Альтернативные опылители: местные пчелы". Scribd.com. Архивировано из оригинала 7 ноября 2012 года . Получено 24 мая 2012 года .
  195. ^ "Создание здоровой популяции местных пчел на вашей земле". Conservationinformation.org. Архивировано из оригинала 25 июля 2011 г. Получено 22 июня 2010 г.
  196. ^ Мадригал, Алексис (5 июня 2009 г.). «Использование местных пчел для борьбы с синдромом коллапса колоний». Wired . Получено 22 июня 2010 г.
  197. Пчеловод Рон Хоскинс разводит «неуязвимых пчел» в Суиндоне. Metro.co.uk (24 августа 2010 г.). Получено 19 октября 2010 г.
  198. ^ A+ для британского пчеловода, поскольку он разрабатывает штамм медоносной пчелы, устойчивый к клещам. Fast Company (24 августа 2010 г.). Получено 19 октября 2010 г.
  199. ^ Новая порода медоносных пчел — ключ к борьбе с синдромом разрушения колоний. Архивировано 28 августа 2010 г. на Wayback Machine . TreeHugger. Получено 19 октября 2010 г.
  200. Принс, Роза (9 марта 2009 г.). «Национальная база данных пчел будет создана для мониторинга разрушения колоний». Telegraph.co.uk . Получено 20 августа 2017 г.
  201. ^ Artz, DR (ноябрь 2013 г.). «Плотность и распределение мест гнездования влияют на репродуктивный успех Osmia lignaria (Hymenoptera: Megachilidae) и урожайность миндаля в коммерческом саду». Insect Conservation and Diversity . 6 (6): 715–24. doi :10.1111/icad.12026. S2CID  84798030.
  202. ^ Морзе, РА; Кальдероне, НВ (2000). «Значение медоносных пчел как опылителей сельскохозяйственных культур США в 2000 году» (PDF) . Корнелльский университет . Архивировано из оригинала (PDF) 15 августа 2012 года.
  203. ^ "Прогноз урожая миндаля в Калифорнии на 2019 год" (PDF) . Национальная служба сельскохозяйственной статистики Министерства сельского хозяйства США . 10 мая 2019 г. . Получено 9 ноября 2019 г. .
  204. ^ «Медоносные пчелы необходимы для успешного урожая миндаля». Калифорнийский миндаль.
  205. ^ Тепедино, Винсент Дж. (апрель 1981 г.). «Эффективность опыления тыквенной пчелой ( Peponapis pruinosa ) и медоносной пчелой ( Apis mellifera ) летней тыквы ( Cucurbita pepo )». Журнал энтомологического общества Канзаса . 54 (2): 359–77. JSTOR  25084168.
  206. ^ Партап, Ума Партап и Тедж. Опыление яблок в Китае. 2 сентября 2005 г.
  207. ^ Partap, UMA; TEJ Partap; HE Yonghua (2001). «Отказ от опыления при выращивании яблок и стратегии управления фермерами в горах Хэндуань, Китай». Acta Horticulturae (561): 225–30. doi :10.17660/actahortic.2001.561.32.
  208. ^ abcd Kluser, Stéphane; Neumann, Peter; Chauzat, Marie-Pierre; Pettis, Jeffery S.; Peduzzi, Pascal; Witt, Ron; Fernandez, Norberto; Theuri, Mwangi (2010). Глобальные нарушения в колониях медоносных пчел и другие угрозы для насекомых-опылителей (отчет). Женевский университет . Услуги опыления предоставляются как дикими, свободно живущими организмами (в основном пчелами, но также и многими другими бабочками, молью и мухами), так и коммерчески выращиваемыми видами пчел. Пчелы являются преобладающей и наиболее экономически важной группой опылителей в большинстве географических регионов.
  209. ^ ab Potts, Simon; Biesmeijer, Jacobus (июнь 2010 г.). «Глобальное снижение численности опылителей: тенденции, последствия и движущие силы». Trends in Ecology & Evolution . 25 (6): 345–53. Bibcode :2010TEcoE..25..345P. CiteSeerX 10.1.1.693.292 . doi :10.1016/j.tree.2010.01.007. PMID  20188434. 
  210. ^ ab Ghazoul, Jaboury (июль 2005 г.). «Жужжание как обычно? Подвергая сомнению глобальный кризис опыления». Trends in Ecology & Evolution . 20 (7): 367–73. doi :10.1016/j.tree.2005.04.026. PMID  16701398.
  211. ^ "Молчание пчел (2011)". PBS . 16 февраля 2011.
  212. ^ Джеймисон, Аластер (30 сентября 2009 г.). «Пестициды виноваты в исчезновении пчел». Telegraph.co.uk . Получено 20 августа 2017 г.
  213. ^ "Что нам говорят пчелы? | История". Королева Солнца . Получено 24 мая 2012 г.
  214. Pierre Terre Production, 2012, доступно для просмотра на YouTube
  215. ^ "Больше, чем мед – о фильме" . Получено 28 июля 2013 г.
  216. ^ "Расстройство разрушения колонии – жизнь без пчел". 17 августа 2016 г. Получено 27 октября 2016 г.

Дальнейшее чтение