Сладость — это базовый вкус, который чаще всего ощущается при употреблении продуктов, богатых сахарами. Сладкие вкусы обычно считаются приятными. Помимо сахаров, таких как сахароза , многие другие химические соединения являются сладкими, включая альдегиды , кетоны и сахарные спирты . Некоторые из них сладкие при очень низких концентрациях, что позволяет использовать их в качестве некалорийных заменителей сахара . К таким несахарным подсластителям относятся сахарин , аспартам , сукралоза и стевия . Другие соединения, такие как миракулин , могут изменять восприятие самой сладости.
Воспринимаемая интенсивность сахаров и высокоэффективных подсластителей, таких как аспартам и неогесперидин дигидрохалкон , является наследственной, при этом влияние генов составляет приблизительно 30% вариации. [1]
Хемосенсорная основа для обнаружения сладости, которая различается как у отдельных особей, так и у видов, начала изучаться только с конца 20-го века. Одной из теоретических моделей сладости является теория многоточечного прикрепления, которая включает в себя несколько участков связывания между рецептором сладости и сладким веществом .
Исследования показывают, что реакция на сахара и сладость имеет очень древние эволюционные истоки, проявляясь как хемотаксис даже у подвижных бактерий, таких как E. coli . [2] Новорожденные человеческие младенцы также демонстрируют предпочтение к высоким концентрациям сахара и предпочитают растворы, которые слаще лактозы , сахара, содержащегося в грудном молоке. [3] [4] Сладость, по-видимому, имеет самый высокий порог распознавания вкуса , обнаруживаемый при концентрации около 1 части на 200 сахарозы в растворе. Для сравнения, горечь , по-видимому, имеет самый низкий порог обнаружения, около 1 части на 2 миллиона для хинина в растворе. [5] В естественных условиях, в которых эволюционировали предки человека-примата, интенсивность сладости должна указывать на плотность энергии , в то время как горечь, как правило, указывает на токсичность . [6] [7] [8] Высокий порог обнаружения сладости и низкий порог обнаружения горечи предрасполагали наших предков-приматов искать сладкие (и энергетически плотные) продукты и избегать горьких на вкус продуктов. Даже среди приматов, питающихся листьями, существует тенденция предпочитать незрелые листья, которые, как правило, содержат больше белка и меньше клетчатки и ядов, чем зрелые листья. [9] Таким образом, «сладкоежка» имеет древнее наследие, и хотя обработка пищи изменила модели потребления, [10] [11] физиология человека остается в значительной степени неизменной. [12] С биологической точки зрения, вариант фактора роста фибробластов 21 усиливает тягу к сладкой пище.
Большое разнообразие химических соединений , таких как альдегиды и кетоны , являются сладкими. Среди распространенных биологических веществ все простые углеводы являются сладкими, по крайней мере, в некоторой степени. Сахароза (столовый сахар) является прототипическим примером сладкого вещества. Сахароза в растворе имеет рейтинг восприятия сладости 1, а другие вещества оцениваются относительно него. [13] Например, другой сахар, фруктоза , несколько слаще, будучи оцененным в 1,7 раза сладости сахарозы. [13] Некоторые из аминокислот умеренно сладкие: аланин , глицин и серин являются самыми сладкими. Некоторые другие аминокислоты воспринимаются как сладкие, так и горькие.
Сладость 5% раствора глицина в воде сравнима со сладостью 5,6% раствора глюкозы или 2,6% фруктозы. [14]
Ряд видов растений вырабатывают гликозиды , которые сладкие при концентрациях, намного меньших, чем обычные сахара. Наиболее известным примером является глицирризин , сладкий компонент корня солодки , который примерно в 30 раз слаще сахарозы. Другим коммерчески важным примером является стевиозид из южноамериканского кустарника Stevia rebaudiana . Он примерно в 250 раз слаще сахарозы. Другой класс мощных натуральных подсластителей — сладкие белки, такие как тауматин , содержащийся в западноафриканских плодах катемфе . Лизоцим куриного яйца , антибиотический белок, содержащийся в куриных яйцах , также сладок.
Некоторые различия в значениях не являются чем-то необычным между различными исследованиями. Такие различия могут возникать из-за ряда методологических переменных, от отбора проб до анализа и интерпретации. Действительно, индекс вкуса 1, присвоенный таким эталонным веществам, как сахароза (для сладости), соляная кислота (для кислости), хинин (для горечи) и хлорид натрия (для солености), сам по себе является произвольным для практических целей. [18] Некоторые значения, такие как для мальтозы и глюкозы, мало варьируются. Другие, такие как аспартам и сахарин натрия, имеют гораздо большую вариацию.
Даже некоторые неорганические соединения сладкие, включая хлорид бериллия и ацетат свинца(II) . Последний, возможно, способствовал отравлению свинцом среди древнеримской аристократии: римский деликатес сапа готовился путем кипячения кислого вина (содержащего уксусную кислоту ) в свинцовых горшках. [24]
Известно, что сотни синтетических органических соединений сладкие, но только некоторые из них легально разрешены [ где? ] в качестве пищевых добавок. Например, хлороформ , нитробензол и этиленгликоль сладкие, но также токсичные. Сахарин , цикламат , аспартам , ацесульфам калия , сукралоза , алитам и неотам используются обычно. [ требуется цитата ]
Несколько веществ изменяют восприятие сладкого вкуса. Один класс из них подавляет восприятие сладкого вкуса, будь то от сахаров или от сильнодействующих подсластителей. С коммерческой точки зрения наиболее важным из них является лактизол [25] , соединение, производимое Domino Sugar . Он используется в некоторых желе и других фруктовых консервах, чтобы подчеркнуть их фруктовые вкусы, подавляя их в противном случае сильную сладость.
Было задокументировано, что два натуральных продукта обладают схожими свойствами подавления сладкого: джимнемовая кислота , извлеченная из листьев индийской лозы Gymnema sylvestre , и зизифин , из листьев китайского зизифуса ( Ziziphus jujuba ). [26] Джимнемовая кислота широко рекламируется в фитотерапии как средство для лечения тяги к сахару и диабета.
С другой стороны, два растительных белка, миракулин [27] и куркулин [28] , делают кислую пищу сладкой. После того, как язык подвергся воздействию любого из этих белков, кислый вкус воспринимается как сладкий в течение часа. В то время как куркулин имеет некоторый собственный врожденный сладкий вкус, миракулин сам по себе довольно безвкусен.
Несмотря на широкий спектр химических веществ, известных как сладкие, и знание того, что способность воспринимать сладкий вкус должна находиться во вкусовых рецепторах языка , биомолекулярный механизм сладкого вкуса был настолько неуловим, что еще в 1990-х годах возникли некоторые сомнения в том , что на самом деле существует какой-то единый «рецептор сладости».
Прорыв в современном понимании сладости произошел в 2001 году, когда эксперименты с лабораторными мышами показали, что мыши, обладающие разными версиями гена T1R3 , предпочитают сладкую пищу в разной степени. Последующие исследования показали, что белок T1R3 образует комплекс с родственным белком, называемым T1R2 , образуя рецептор, связанный с G-белком , который является рецептором сладости у млекопитающих. [29]
Исследования на людях показали, что рецепторы сладкого вкуса находятся не только на языке, но и в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта, а также в эпителии носа, островковых клетках поджелудочной железы, сперме и яичках. [30] Предполагается, что наличие рецепторов сладкого вкуса в желудочно-кишечном тракте контролирует чувство голода и сытости.
Другое исследование показало, что порог восприятия сладкого вкуса находится в прямой зависимости от времени суток. Считается, что это является следствием колебаний уровня лептина в крови, которые могут влиять на общую сладость пищи. Ученые предполагают, что это эволюционный реликт дневных животных, таких как люди. [31]
Восприятие сладости может значительно различаться между видами. Например, даже среди приматов сладость довольно изменчива. Обезьяны Нового Света не считают аспартам сладким, в то время как обезьяны Старого Света и человекообразные обезьяны (включая большинство людей) считают. [32] Кошачьи, такие как домашние кошки, вообще не могут воспринимать сладость. [33] Способность ощущать сладость часто атрофируется генетически у видов плотоядных, которые не едят сладкую пищу, такую как фрукты, включая дельфинов-афалин , морских львов , пятнистых гиен и фосс .
Чтобы деполяризовать клетку и в конечном итоге сгенерировать ответ, организм использует разные клетки во вкусовом сосочке, каждая из которых экспрессирует рецептор для восприятия сладкого, кислого, соленого, горького или умами . Ниже вкусового рецептора вкусовые клетки для сладкого, горького и умами разделяют один и тот же внутриклеточный сигнальный путь. [34] Входящие сладкие молекулы связываются со своими рецепторами, что вызывает конформационное изменение молекулы. Это изменение активирует G-белок, густдуцин, который, в свою очередь, активирует фосфолипазу C для генерации инозитолтрифосфата ( IP 3 ), это впоследствии открывает IP 3 -рецептор и вызывает высвобождение кальция из эндоплазматического ретикулума. Это увеличение внутриклеточного кальция активирует канал TRPM5 и вызывает клеточную деполяризацию . [35] [36] Канал высвобождения АТФ CALHM1 активируется деполяризацией и высвобождает нейротрансмиттер АТФ, который активирует афферентные нейроны, иннервирующие вкусовые рецепторы. [37] [38]
Цвет пищи может влиять на восприятие сладости. Добавление большего количества красного цвета в напиток увеличивает его воспринимаемую сладость. В исследовании более темные окрашенные растворы были оценены на 2–10% выше, чем более светлые, несмотря на то, что концентрация сахарозы в них была на 1% ниже. [ 39] Считается, что влияние цвета обусловлено когнитивными ожиданиями. [40] Некоторые запахи пахнут сладко, и память путает, ощущалась ли сладость на вкус или обонялась. [41]
Развитие органической химии в 19 веке представило много новых химических соединений и средств для определения их молекулярных структур . Ранние органические химики пробовали многие из своих продуктов, либо намеренно (как средство характеристики), либо случайно (из-за плохой лабораторной гигиены). Одна из первых попыток провести систематическую корреляцию между структурой молекул и их вкусом была предпринята немецким химиком Георгом Коном в 1914 году. Он выдвинул гипотезу, что для того, чтобы вызвать определенный вкус, молекула должна содержать некоторый структурный мотив (называемый сапофором ) , который производит этот вкус. Что касается сладости, он отметил, что молекулы, содержащие несколько гидроксильных групп, и те, которые содержат атомы хлора , часто являются сладкими, и что среди ряда структурно схожих соединений те, которые имеют меньшую молекулярную массу , часто были слаще, чем более крупные соединения.
В 1919 году Эртли и Майерс предложили более сложную теорию, основанную на тогдашней теории цвета в синтетических красителях. Они выдвинули гипотезу, что для того, чтобы быть сладким, соединение должно содержать по одному из двух классов структурных мотивов, глюкофора и ауксоглюка . Основываясь на тех соединениях, которые в то время считались сладкими, они предложили список из шести потенциальных глюкофоров и девяти ауксоглюков.
С этих зарождений в начале 20 века теория сладости не пользовалась особым академическим вниманием вплоть до 1963 года, когда Роберт Шалленбергер и Терри Акри предложили теорию сладости AH-B. Проще говоря, они предположили, что для того, чтобы быть сладким, соединение должно содержать донор водородной связи (AH) и основание Льюиса (B), разделенные примерно 0,3 нанометра . Согласно этой теории, единица AH-B подсластителя связывается с соответствующей единицей AH-B на биологическом рецепторе сладости, чтобы вызвать ощущение сладости.
Теория BX была предложена Лемонтом Киром в 1972 году. В то время как предыдущие исследователи отмечали, что среди некоторых групп соединений, по-видимому, существует корреляция между гидрофобностью и сладостью. Эта теория формализовала эти наблюдения, предположив, что для того, чтобы быть сладким, соединение должно иметь третий сайт связывания (обозначенный как X), который может взаимодействовать с гидрофобным сайтом на рецепторе сладости посредством лондонских дисперсионных сил . Более поздние исследователи статистически проанализировали расстояния между предполагаемыми сайтами AH, B и X в нескольких семействах сладких веществ, чтобы оценить расстояния между этими сайтами взаимодействия на рецепторе сладости.
Наиболее разработанной теорией сладости на сегодняшний день является теория многоточечного прикрепления (MPA), предложенная Жаном-Мари Тинти и Клодом Нофре в 1991 году. Эта теория включает в себя в общей сложности восемь участков взаимодействия между подсластителем и рецептором сладости, хотя не все подсластители взаимодействуют со всеми восемью участками. [42] Эта модель успешно направила усилия, направленные на поиск высокоэффективных подсластителей, включая самое мощное семейство подсластителей, известных на сегодняшний день, гуанидиновые подсластители. Самый мощный из них, лугдунаме , примерно в 225 000 раз слаще сахарозы.