stringtranslate.com

Созревание

Гроздь винограда сорта Каберне Совиньон разной степени зрелости

Созревание — это процесс, в результате которого фрукты становятся более вкусными . В целом, фрукты становятся слаще , менее зелеными и мягче по мере созревания. Несмотря на то, что кислотность фруктов увеличивается по мере созревания, более высокий уровень кислотности не делает фрукты более кислыми. Этот эффект объясняется соотношением Брикса и кислоты . [1] Климактерические фрукты созревают после сбора урожая, поэтому некоторые фрукты для продажи собирают зелеными (например, бананы и помидоры ).

Недозрелые фрукты также волокнистые , не такие сочные и имеют более жесткую внешнюю мякоть, чем спелые фрукты (см. Ощущение во рту ). Употребление в пищу незрелых фруктов может привести к болям в животе или спазмам желудка , а спелость влияет на вкусовые качества фруктов.

Наука

1 - Метилциклопропен используется как синтетический регулятор роста растений . [2]

Развивающиеся плоды вырабатывают такие соединения, как алкалоиды и танины . Эти соединения являются антифидантами , то есть они отпугивают животных, которые хотели бы съесть их, пока они еще созревают. Этот механизм используется для того, чтобы убедиться, что плоды не будут съедены до того, как семена полностью разовьются. [3]

На молекулярном уровне различные растительные гормоны и белки используются для создания цикла отрицательной обратной связи, который поддерживает баланс выработки этилена по мере развития плода. [4] [5]

Агенты

Лимоны желтеют по мере созревания.

Агенты созревания ускоряют созревание. Важным агентом созревания является этилен, газообразный гормон, вырабатываемый многими растениями. Существует множество синтетических аналогов этилена. Они позволяют собирать многие фрукты до полного созревания, что полезно, поскольку созревшие фрукты плохо транспортируются. Например, бананы собирают зелеными и искусственно дозаривают после транспортировки, подвергая их воздействию этилена .

Карбид кальция также используется в некоторых странах для искусственного созревания фруктов. Когда карбид кальция вступает в контакт с влагой, он выделяет газ ацетилен , который по своему воздействию похож на естественный агент созревания, этилен. Ацетилен ускоряет процесс созревания. Каталитические генераторы используются для простого и безопасного производства газа этилена. Датчики этилена могут использоваться для точного контроля количества газа. Закрытые чаши или пакеты для созревания фруктов доступны в продаже. Эти контейнеры увеличивают количество этилена и углекислого газа вокруг фруктов, что способствует созреванию. [6]

Плоды климактерического периода продолжают созревать после сбора, и этот процесс ускоряется этиленовым газом. Плоды неклимактерического периода могут созревать только на растении и, таким образом, имеют короткий срок хранения, если их собирать, когда они созрели.

Индикаторы

Йод (I) можно использовать для определения того, созревают ли фрукты или гниют, показывая, превратился ли крахмал в фрукте в сахар . Например, капля йода на слегка подгнившую часть (не кожуру) яблока останется желтой или оранжевой, так как крахмала больше нет. Если йод нанесен и через 2–3 секунды становится темно-синим или черным, то процесс созревания начался, но еще не завершен. Если йод сразу становится черным, то большая часть крахмала все еще присутствует в образце в высоких концентрациях, и, следовательно, фрукт еще не начал полностью созревать.

Этапы

Климактерические плоды претерпевают ряд изменений во время созревания плодов. Основные изменения включают смягчение плодов, подслащивание, уменьшение горечи и изменение цвета. Эти изменения начинаются во внутренней части плода, гнезде, которое представляет собой гелеобразную ткань, окружающую семена. Изменения, связанные с созреванием, начинаются в этой области, как только семена становятся достаточно жизнеспособными для продолжения процесса, и в этот момент изменения, связанные с созреванием, происходят в следующей последовательной ткани плода, называемой перикарпием. [7] По мере того, как происходит этот процесс созревания, продвигаясь изнутри к самой внешней ткани плода, происходят наблюдаемые изменения размягчения ткани, а также изменения цвета и содержания каротиноидов. В частности, этот процесс активирует выработку этилена и экспрессию генов реакции на этилен, связанных с фенотипическими изменениями, наблюдаемыми во время созревания. [8] Изменение цвета является результатом пигментов, которые всегда присутствовали в плоде, и становятся видимыми при деградации хлорофилла. [9] Однако по мере созревания плод также вырабатывает дополнительные пигменты. [10]

В плодах клеточные стенки в основном состоят из полисахаридов, включая пектин. Во время созревания большая часть пектина преобразуется из водонерастворимой формы в растворимую с помощью определенных расщепляющих ферментов. [11] Эти ферменты включают полигалактуроназу . [9] Это означает, что плод станет менее твердым, поскольку структура плода будет разрушаться.

Созревание виноградных томатов в несколько стадий

Ферментативное расщепление и гидролиз запасных полисахаридов происходит во время созревания. [9] Основные запасные полисахариды включают крахмал. [9] Они расщепляются на более короткие водорастворимые молекулы, такие как фруктоза, глюкоза и сахароза. [12] Во время созревания плодов глюконеогенез также увеличивается. [9]

Кислоты расщепляются в созревающих фруктах [12], и это способствует более сладкому, а не резкому вкусу, связанному с незрелыми фруктами. В некоторых фруктах, таких как гуава, наблюдается устойчивое снижение витамина С по мере созревания фруктов. [13] Это в основном является результатом общего снижения содержания кислоты, которое происходит при созревании фруктов. [9]

Помидоры

Разные фрукты имеют разные стадии созревания. У томатов стадии созревания следующие:

Списки климактерических и неклимактерических фруктов

Это неполный список фруктов, которые созревают после сбора ( климактерические ) и тех, которые этого не делают ( неклимактерические ).

Яблоки сорта Хани Крисп

климактерический

Культивируемая ежевика на разных стадиях зрелости: незрелая (бледная), созревающая (красная) и спелая (черная)

Неклимактерический

Регулирование

Существует два типа созревания плодов: климактерический, который индуцируется этиленом , и неклимактерический, который происходит независимо от этилена. [17] Это различие может быть полезным при определении процессов созревания различных плодов, поскольку климактерические плоды продолжают созревать после того, как их удаляют из-за присутствия этилена, в то время как неклимактерические плоды созревают только будучи все еще прикрепленными к растению. В неклимактерических плодах ауксины действуют, чтобы ингибировать созревание. Они делают это, подавляя гены, участвующие в модификации клеток и синтезе антоцианов. [18] Созревание может быть вызвано абсцизовой кислотой , в частности, процессом накопления сахарозы, а также приобретением цвета и твердости. [19] Хотя этилен играет важную роль в созревании климактерических растений, он все еще оказывает влияние и на неклимактерические виды. Было показано, что у клубники он стимулирует процессы окраски и размягчения. Исследования показали, что добавление экзогенного этилена вызывает вторичные процессы созревания в клубнике, стимулируя дыхание. [20] Они предположили, что этот процесс включает рецепторы этилена, тип газорецепторов, которые могут различаться у климактерических и неклимактерических фруктов. [21]

Метилжасмонат

Жасмонат участвует во многих аспектах процесса созревания неклимактерических фруктов. Этот класс гормонов включает жасмоновую кислоту и метилжасмонат. Исследования показали, что экспрессия генов, участвующих в различных путях созревания, была увеличена при добавлении метилжасмоната. [17] Это исследование показало, что метилжасмонат привел к увеличению красной окраски и накоплению лигнина и антоцианов, которые можно использовать в качестве индикаторов созревания. Гены, которые они проанализировали, включают те, которые участвуют в накоплении антоцианов, модификации клеточной стенки и синтезе этилена; все они способствуют созреванию фруктов. [17]

Абсцизовая кислота

ABA также играет важную роль в созревании неклимактерических растений. Было показано, что он увеличивает скорость производства этилена и концентрацию антоцианов. [19] Созревание было усилено, как видно по ускоренной окраске и размягчению плодов. Это происходит потому, что ABA действует как регулятор производства этилена, увеличивая синтез аналогично климактерическим плодам. [19]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Кимбалл, Дэн (1991). «Соотношение Брикс/Кислотность». Обработка цитрусовых . С. 55–65. doi :10.1007/978-94-011-3700-3_4. ISBN 978-94-010-5645-8.
  2. ^ Бланкеншип, Сильвия М; Доул, Джон М (апрель 2003 г.). «1-Метилциклопропен: обзор». Postharvest Biology and Technology . 28 (1): 1–25. doi :10.1016/S0925-5214(02)00246-6.
  3. ^ Лунават, Дев (2019-05-06). «Почему бананы портятся так быстро?». Science ABC . Получено 2019-12-03 .
  4. ^ Шань, Вэй; Куан, Цзянь-фэй; Вэй, Вэй; Фань, Чжун-ци; Дэн, Вэй; Ли, Чжэн-го; Бузайен, Мондхер; Пиррелло, Жюльен; Лу, Ван-цзинь; Чэнь, Цзянь-е (октябрь 2020 г.). «MaXB3 модулирует стабильность MaNAC2, MaACS1 и MaACO1, подавляя биосинтез этилена во время созревания плодов банана». Физиология растений . 184 (2): 1153–1171. doi :10.1104/pp.20.00313. PMC 7536691. PMID 32694134  . 
  5. ^ Хартман, Сьон (октябрь 2020 г.). «MaXB3 ограничивает производство этилена и созревание плодов банана». Физиология растений . 184 (2): 568–569. doi :10.1104/pp.20.01140. PMC 7536662. PMID  33020325 . 
  6. ^ "Как ускорить созревание фруктов". HuffPost . 26 декабря 2017 г.
  7. ^ Shinozaki, Y.; et al. (2018). "Высокоразрешающее пространственно-временное транскриптомное картирование развития и созревания плодов томата". Nature Communications . 9 (1): 364. Bibcode :2018NatCo...9..364S. doi :10.1038/s41467-017-02782-9. PMC 5785480 . PMID  29371663. 
  8. ^ Ван де Пул, Брам и др. (2014). «Тканеспецифический анализ выявляет дифференциальную организацию и регуляцию биосинтеза этилена и E8 во время климактерического созревания томата». BMC Plant Biology . 14 : 11. doi : 10.1186/1471-2229-14-11 . PMC 3900696 . PMID  24401128. 
  9. ^ abcdef Прасанна, В.; Прабха, ТН; Таранатан, РН (2007). «Феномен созревания фруктов — обзор». Критические обзоры в области пищевой науки и питания . 47 (1): 1–19. doi :10.1080/10408390600976841. PMID  17364693. S2CID  30271189.
  10. ^ Atwell, Brian J.; Kriedemann, Paul E.; Turnbull, Colin GN, ред. (1999). "11.5.5 Цвет и вкус". Растения в действии: адаптация в природе, производительность в выращивании. Macmillan Education Australia. ISBN 978-0732944391.
  11. ^ Xuewu Duana; Guiping Chenga; En Yanga; Chun Yia; Neungnapa Ruenroengklina; Wangjin Lub; Yunbo Luoc; Yueming Jiang (ноябрь 2008 г.). «Модификация пектиновых полисахаридов во время созревания плодов банана после сбора урожая». Пищевая химия . 111 (1): 144–9. doi :10.1016/j.foodchem.2008.03.049.
  12. ^ ab Medlicott, AP; Thompson, AK (1985). «Анализ сахаров и органических кислот в созревающих плодах манго ( Mangifera indica L. var Keitt) методом высокоэффективной жидкостной хроматографии». J. Sci. Food Agric . 36 (7): 561–6. Bibcode :1985JSFA...36..561M. doi :10.1002/jsfa.2740360707.
  13. ^ Башир, HA; Абу-Гух, AA (2003). «Изменения состава во время созревания плодов гуавы». Пищевая химия . 80 (4): 557–563. doi :10.1016/j.foodchem.2008.03.049.
  14. ^ "Руководство по стадиям созревания" (PDF) . Семейные компании Лагорио.
  15. ^ Теологис, А. (1992). «Одно гнилое яблоко портит весь бушель: роль этилена в созревании фруктов». Cell . 70 (2): 181–4. doi :10.1016/0092-8674(92)90093-R. PMID  1638627. S2CID  44506282.
  16. ^ «Не все фрукты и овощи одинаковы, когда дело касается правильных условий хранения». 23 января 2019 г.
  17. ^ abc Concha, Cristóbal M.; Figueroa, Nicolás E.; Poblete, Leticia A.; Oñate, Felipe A.; Schwab, Wilfried; Figueroa, Carlos R. (2013-09-01). «Обработка метилжасмонатом вызывает изменения в созревании плодов, изменяя экспрессию нескольких генов созревания в плодах Fragaria chiloensis». Физиология и биохимия растений . 70 : 433–444. Bibcode :2013PlPB...70..433C. doi :10.1016/j.plaphy.2013.06.008. hdl : 10533/131171 . ISSN  0981-9428. PMID  23835361.
  18. ^ Ахарони, Асаф; Кайзер, Леопольд CP; Брок, Хетти C. Ван Ден; Бланко-Порталес, Росарио; Муньос-Бланко, Хуан; Буа, Грегори; Смит, Патрик; Вос, Рик CH De; О'Коннелл, Энн П. (2002-07-01). "Новый взгляд на сосудистые, стрессовые и ауксин-зависимые и -независимые программы экспрессии генов в клубнике, неклимактерическом фрукте". Физиология растений . 129 (3): 1019–1031. doi :10.1104/pp.003558. ISSN  0032-0889. PMC 166497. PMID 12114557  . 
  19. ^ abc Jiang, Yueming; Joyce, Daryl C. (2003-02-01). "Влияние АБК на выработку этилена, активность PAL, содержание антоцианов и фенолов в плодах клубники". Plant Growth Regulation . 39 (2): 171–174. doi :10.1023/A:1022539901044. ISSN  0167-6903. S2CID  4217356.
  20. ^ Tian, ​​MS; Prakash, S.; Elgar, HJ; Young, H.; Burmeister, DM; Ross, GS (2000-09-01). "Ответы плодов клубники на 1-метилциклопропен (1-MCP) и этилен". Регулирование роста растений . 32 (1): 83–90. doi :10.1023/A:1006409719333. ISSN  0167-6903. S2CID  36992887.
  21. ^ Кибер, Джозеф Дж.; Шаллер, Г. Эрик (01.07.2019). «За экраном: как простая реакция проростков помогла раскрыть сигнализацию этилена у растений». The Plant Cell . 31 (7): 1402–1403. doi :10.1105/tpc.19.00342. ISSN  1040-4651. PMC 6635871. PMID 31068448  . 

Внешние ссылки