Стайный охотник или социальный хищник — хищное животное , которое охотится на свою добычу , работая вместе с другими представителями своего вида . [1] Обычно животные, охотящиеся таким образом, тесно связаны между собой, и, за исключением шимпанзе, у которых обычно охотятся только самцы, все особи семейной группы участвуют в охоте. Когда охотничье сотрудничество осуществляется между двумя или более видами, обычно используется более широкий термин «совместная охота» .
Известный стайный охотник — серый волк ; людей тоже можно считать стадными охотниками. Другие млекопитающие, охотящиеся в стаях, включают шимпанзе , дельфинов , львов , карликовых и полосатых мангустов , а также пятнистых гиен . Птичьи социальные хищники включают ястреба Харриса , птиц-мясников , три из четырех видов кукабарр и множество шлемопутов . Другие стайные охотники включают армейских муравьев , золотую рыбу-козла , [2] и иногда крокодилов . [3]
Стадная охота обычно ассоциируется с кооперативным разведением , и ее концентрация в афротропической зоне является отражением этого. [4] Большинство стайных охотников обитают в южноафриканских саваннах , с заметным отсутствием в тропических лесах и, за исключением волка и койота , в более высоких широтах . [4] Считается, что либо на древних и бедных почвах южноафриканской саванны отдельные хищники не могут найти достаточную пищу, [5] либо что присущая окружающей среде непредсказуемость из-за событий ENSO или IOD означает, что в очень В плохих условиях невозможно будет вырастить молодняк, необходимый для предотвращения сокращения численности населения от смертности взрослых. Также утверждается, что большая территория Африки, состоящая из сплошных равнин и открытых территорий, которая была еще более обширной, когда тропические леса сокращались во время ледниковых периодов четвертичного периода, возможно, способствовала тому, что вьючная охота стала гораздо более распространенной, чем на любом другом континенте. [6]
Около 80–95% хищников ведут одиночный образ жизни и охотятся в одиночку; остальные, включая львов , [7] диких собак , [8] пятнистых гиен , [9] шимпанзе , [10] и людей охотятся совместно, по крайней мере, некоторое время. [11] Совместная охота также была зарегистрирована у хищных птиц [12] и крупных морских позвоночных, таких как груперы и мурены . [1] Совместная охота связана с социальной организацией видов животных и эволюцией социальности и , таким образом, предоставляет уникальную перспективу для изучения группового поведения. [13] [14] Некоторые нептичьи динозавры- тероподы , возможно, демонстрировали стайное поведение. [15] [16] [17]
Понимание того, как может развиваться совместная охота, требует рассмотрения обстоятельств, которые сделают ее выгодной.
В 1988 году экологи Крейг Пакер и Лор Руттан исследовали задокументированные случаи совместной охоты, чтобы создать теоретико-игровую модель, объясняющую, при каких обстоятельствах может развиваться совместная охота. В их модели люди могут использовать одну из четырех охотничьих стратегий: [14]
Каждая из этих стратегий имеет определенную эффективность, зависящую от размера и количества добычи, которую можно поймать во время охоты. [14]
Модель показывает, что совместная охота на одну крупную добычу является эволюционно стабильной стратегией (ESS) — стратегией, которую индивидуум принимает, потому что неспособность сделать это снижает его приспособленность — только тогда, когда одиночная охота гораздо менее эффективна. Обычно это происходит из-за того, что вид добычи слишком велик, чтобы его мог уничтожить один отдельный хищник, а это означает, что эффективность охоты низкая, а стоимость охоты высока. В этом случае возросшая выгода от сотрудничества в эффективности охоты должна компенсировать разделение имеющегося мяса между кооператорами. Кроме того, группы совместной охоты склонны к вторжению мошенников и падальщиков, которые избегают недостатков охоты, поэтому дополнительная выгода от совместной охоты также должна перевешивать эти затраты. В противном случае мошенничество и сбор мусора также могут быть эволюционно стабильными стратегиями. Доля этих стратегий увеличивается в более крупных группах, поскольку только определенное количество особей требуется, чтобы помочь в добыче, что позволяет другим получить прямую выгоду, не участвуя в охоте. [14]
Когда вид охотится на одну добычу, достаточно мелкую, чтобы ее монополизировал отдельный человек, совместная охота редко когда-либо является ЭСС, поскольку все члены группы, по сути, конкурируют за одну еду. Если эффективность индивидуального выслеживания добычи и поимки не является чрезвычайно низкой, одиночная охота всегда является доминирующей стратегией, поскольку одиночкам не приходится делиться своей добычей. Мошенники и падальщики в такой ситуации никогда не преуспеют, поскольку первоначальный похититель монополизирует всю еду. Модель предсказывает, что единственный вариант совместной охоты на одиночную мелкую добычу — это ESS, если хищники уже вынуждены жить в группах — поэтому им приходится делиться тем, что они получают, чтобы поддерживать стабильность группы. [14]
С другой стороны, совместная охота всегда является ЭСС при нападении на множественную добычу, как большую, так и мелкую. Это связано с тем, что кооператорам больше не придется платить за раздел мяса, если каждый из них может добыть себе добычу самостоятельно. Еще одним преимуществом является то, что, когда добыча достаточно велика, ее можно разделить между кооператорами, если один из участников не смог убить. Более того, мошенники и падальщики преуспевают только тогда, когда затраты на охоту очень высоки, поскольку они отказываются от возможности добыть собственную добычу. В этих частях модели совместная охота всегда благоприятна, если существует некоторая форма увеличения чистой эффективности по сравнению с одиночной охотой. Однако в своем исследовании Пакер и Руттан обнаружили очень мало примеров этого явного преимущества перед одиночными особями. Они пришли к выводу, что совместная охота в ситуациях с несколькими жертвами, скорее всего, является результатом ранее существовавших социальных связей, а не эволюционной адаптации , но такое охотничье поведение по-прежнему важно для установления социальной структуры группы. [14]
В 1994 году Кристоф Боеш свел модель Пакера и Руттана к двум основным условиям и добавил важнейший третий компонент, основанный на его исследовании шимпанзе ( Пан-троглодитов ) в Национальном парке Тай в Кот-д'Ивуаре :
Любопытно, что среди самок шимпанзе тайцев мошенничество стало ESS, поскольку охота сопряжена со значительно большими затратами, включая риск уронить детенышей с деревьев и нанести им травмы. Следовательно, самкам выгодно быть наблюдателями, а не охотиться; Фактически, мужская стратегия позволяет женской стратегии быть стабильной при условии, что самцы обеспечивают своих партнерш-женщин едой.
С другой стороны, у шимпанзе национального парка Гомбе-Стрим в Танзании совместная охота не является устойчивой стратегией. Взаимодействия хищник-жертва у шимпанзе Гомбе различаются таким образом, что это препятствует развитию совместной охоты. Шимпанзе Тай и Гомбе охотятся на маленьких красных обезьян-колобусов, живущих на деревьях; однако деревья в Гомбе намного меньше, поэтому одному шимпанзе очень легко поймать свою добычу. В Тай деревья намного выше (примерно на 30–40 метров), поэтому для поимки добычи требуется больше усилий. Эта разница в росте способствовала бы развитию совместной охоты в Тай (где несколько шимпанзе могут помогать друг другу), но не в Гомбе (где выгоды от совместной охоты не перевешивают затраты на разделение мяса). Фактически, одиночные охотники добывают гораздо больше мяса, чем кооперативные охотники в популяции Гомбе. Поэтому вполне вероятно, что совместная охота возникла в Тай как ответ на более трудное распределение обезьян на более высоких деревьях.
Приведенные выше результаты позволяют предположить, что социальная жизнь шимпанзе не может быть необходимой предпосылкой для развития совместной охоты; вместо этого распределение ресурсов является решающим определяющим фактором.
Распределение видов добычи часто является определяющим фактором того, будут ли популяции охотиться совместно. Когда добыча многочисленна по всей среде обитания, совместная охота не является эффективной стратегией. [9] Охотники-одиночки могут легко найти еду самостоятельно и не делиться добычей. Этот случай возникает, когда добыча достаточно мала, чтобы ее могла поймать особь. Напротив, когда участки добычи сосредоточены на небольших участках среды обитания, хищники, скорее всего, будут жить группами, координировать крупные атаки и убивать больше добычи. [9] Эта стратегия иллюстрирует важность группового проживания в организации совместной охоты. В этом отношении совместная охота является функцией не только вида, но и окружающей среды. Следовательно, совместная охота, скорее всего, развивалась в районах с ограниченным распределением добычи, и модели такого поведения, вероятно, будут меняться в зависимости от сезонных колебаний доступных ресурсов. [7]
Было показано, что даже виды, которые обычно ведут одиночную охоту, участвуют в совместной охоте, когда распределение добычи затрудняет успех одиночных охотников. Например, у соколов апломадо особи обычно охотятся в одиночку при поиске насекомых , поскольку эта охота проста и этих насекомых легко найти. Однако соколы-апломадо обычно охотятся совместно, охотясь на более мелких грызунов и птиц , поскольку эта охота длительна и требует погони на высокой скорости. Таким образом, переход к совместной охоте часто зависит от распределения ресурсов у определенных видов. [12]
Когда ресурсы распределяются таким образом, который поддерживает групповую жизнь, население может создавать социальные группы. Совместная охота часто является основной чертой этих групп, и она была выдвинута [ кем? ] что это первичная основа эволюции социальности отряда хищных . [9] [ нужна цитата для проверки ] Хотя альтернативные теории пришли к выводу, что совместная охота может быть не таким важным фактором в социальности, как разделение территории и взаимная защита потомства , они все же согласны с тем, что она играет важную роль в развитии социальных групп. [7] Например, в результате совместной охоты соколы-апломадо вместе защищают гнездо и делятся едой с потомством после охоты. [12] Таким образом, доказано, что совместная охота объединяет определенные социальные группы, поскольку в определенных ситуациях охота в одиночку может оказаться невыгодной. Будущие исследования могут количественно оценить вклад совместной охоты в эволюцию социальности, поскольку в настоящее время трудно установить, насколько совместная охота является причиной или следствием социального поведения.
Когда окружающая среда позволяет это, совместная охота может предложить видам ряд адаптивных преимуществ, которые обычно недоступны при одиночной охоте.
Совместная охота на социальных хищников преследует две основные цели: уничтожение крупных видов добычи посредством скоординированных усилий и последующая защита их добычи от падальщиков. [9] Общая цель совместной охоты в парах — скоординировать разделение матери и ее потомства, облегчая добычу, которую одиночный охотник не смог бы совершить. Совместная охота также важна для видов, которые охотятся на более крупных животных, таких как африканские охотничьи собаки , поскольку она позволяет им добывать добычу более безопасным и эффективным способом. После того, как добыча произведена, охотники ограничивают доступ к мясу для тех, кто участвует в охоте, чтобы защитить свою пищу от падальщиков. Сюда входят как виды, строго питающиеся падальщиками, так и представители своего вида, не участвующие в охоте. Таким образом, совместная охота дает адаптивные преимущества, предоставляя видам средства для более эффективной добычи и гарантируя, что они получат максимально возможное количество пищи от своей добычи.
Еще одним преимуществом совместной охоты является то, что групповая атака дает больше возможностей убить добычу до того, как добыча разбежится и уйдет. [9] Существует также вероятность сбить с толку виды добычи, и они могут столкнуться с другим охотником, приближающимся с другой стороны. Групповые атаки особенно выгодны, когда добыча живет концентрированными группами, поскольку охотникам трудно выслеживать добычу на территориях за пределами предпочтительной среды обитания.
Более высокий успех в поимке добычи был продемонстрирован у диких собак, [8] афалин и других китообразных , [18] соколов и ямок благодаря совместной охоте. Например, соколы-апломадо повышают эффективность ловли при охоте парами, поскольку парная охота в два раза успешнее, чем охота в одиночку. [12] В результате высокий общий уровень успешности совместной охоты приводит к более высокому потреблению мяса на душу населения даже в больших группах. [19]
Многие популяции, способные образовывать совместные охотничьи группы, не обязательно делают это, если их группа слишком мала или слишком велика, чтобы такое поведение было благоприятным. Размер группы является важным показателем конкретных случаев совместной охоты, поскольку добыча должна быть достаточно большой, а охотничья группа - достаточно маленькой, чтобы обеспечить достаточно еды для всех особей. Еще одним важным соображением является то, что, когда группы становятся больше, увеличивается вероятность того, что отдельные лица будут использовать стратегию мошенничества. Если в группе постоянно слишком много мошенничества, люди предпочтут охотиться в одиночку, чтобы им не приходилось делиться едой с нахлебниками .
Могут возникнуть расходы, устанавливающие верхний предел размера группы. [20] Чистая выгода увеличивается в зависимости от размера стаи, поскольку больше животных в группе теоретически могут получить больше мяса. Однако, изучая африканских диких собак, исследователи обнаружили, что наиболее распространенный размер группы не был таким, который максимизировал бы чистую выгоду. [20] Вместо этого, поскольку более крупные группы должны путешествовать дальше, чтобы получить больше еды, существуют транспортные расходы, связанные с большими группами. Таким образом, африканские дикие собаки оптимизируют более подходящую валюту: количество мяса, полученное на собаку за пройденный километр, вместо количества мяса, полученного на собаку в день, поскольку последнее не учитывает затраты на охоту. Это исследование успешно демонстрирует, что различные экологические переменные ответственны за разницу в оптимальном размере групп среди совместно охотящихся животных.
Разделение труда, при котором каждый член команды выполняет подзадачу для достижения цели, наблюдается у многих видов. Было показано, что животные, которые добывают пищу и охотятся совместно в группах, часто принимают на себя специализированные роли во время охоты , которые могут сильно различаться у разных видов. Разделение труда среди совместно охотящихся видов происходит в пределах континуума: от видов, у которых особи никогда не дифференцируются по определенным ролям, до видов, у которых особи специализируются на различных ролях, которые они всегда выполняют на протяжении всей своей жизни.
Африканские дикие собаки участвуют в интенсивной церемонии сбора перед охотой. Его функция — следить за тем, чтобы все члены были настороже и были готовы к охоте. Затем они все вместе бегут рысью и участвуют в погоне, во время которой преследуют и преследуют добычу. Вместо того, чтобы немедленно атаковать добычу, что может привести к тому, что маленькая добыча немедленно убежит, а крупная добыча образует защитную вертушку и атакует, собаки образуют защитную формацию. Несмотря на их скоординированное формирование, у этого вида нет четкой ролевой специализации, поскольку все особи выполняют по существу одну и ту же функцию. [8]
Сотрудничество волков в стае наиболее заметно в их охотничьей стратегии и весьма эффективно. Волчья стая может несколько дней преследовать стадо лосей, карибу или другую крупную добычу, выискивая животное, проявляющее какие-либо признаки слабости, прежде чем двинуться с места. На открытой местности волки могут предварять охоту групповыми церемониями, включающими стояние нос к носу и виляние хвостом. После завершения стая направляется к добыче, преследуя ее, а затем окружая. [21] Как только атака начинается, волки играют определенную роль в охоте в зависимости от возраста, пола и социального положения, а также от особого опыта и способностей. Самые молодые волки часто не делают ничего, кроме наблюдения и обучения со стороны. Быстрые, легко сложенные самки часто берут на себя пастушью роль, мечясь взад и вперед перед добычей, вызывая замешательство и не давая ей сбежать. Более медленные, но более мощные самцы способны агрессивнее и быстрее сразить крупное животное. [22]
Соколы-апломадо во время охоты следят за перемещениями друг друга. Мужчины и женщины всегда выполняют одну и ту же задачу в любой ситуации. Они начинают садиться вместе, и самцы начинают издавать резкий «чириканье», сигнализируя самке последовать их примеру. Преследуя птиц на земле, самки следуют сразу за птицами в кустах, а самцы нападают сверху, чтобы убить. Внутри этих пар мужчинам и женщинам последовательно отводится определенная роль. [12]
Индивидуальная ролевая специализация наблюдалась и у афалин. Афалины образуют группы от трех до шести человек. Один дельфин действует как «водитель» и гонит рыбу кругами к «барьерным дельфинам», которые плотно сгруппированы вместе, образуя барьер. Водитель наносит удары лапой, заставляя рыбу подпрыгнуть в воздух. Когда рыба начинает прыгать, водящий приближается к дельфинам-барьерам, которые ловят рыбу в воздухе с открытым ртом. Стефани Газда и ее коллеги прогнозируют, что эта ролевая специализация чаще встречается у морских , чем у наземных животных из-за более высокой изменчивости разнообразия добычи, биомассы и подвижности хищников в океане . [18] Одним из конкретных типов совместного пищевого поведения является кормление с помощью грязевых колец .
Стратегия совместной охоты у львов основана на группах из трех-семи особей, разделенных на две узкоспециализированные роли: центры и крылья, которые координируют свое движение, чтобы окружить добычу и устроить засаду. В линии львов внешние особи, также известные как крылья, сначала разбегаются по сторонам от намеченной цели, в то время как центр находится в позиции засады. Когда крылья медленно облетают свою цель, они гонят добычу к ожидающему центру - часто к одному из самых старых и тяжелых особей в группе - который затем набрасывается, чтобы убить. Каждый человек в группе в юности усваивает свою предпочтительную роль, будь то центр или фланг. Ребенок не обязательно занимает ту же позицию, что и его мать, поскольку он учится, наблюдая за другими львицами в прайде. Также было показано, что люди могут выполнять позиции, отличные от их естественного места, в зависимости от того, выполнил ли их роль другой человек. Несмотря на эту пластичность, успех на охоте наиболее велик, когда каждая особь в группе может выполнять свою специализированную роль. [23]
У Тай, шимпанзе, особи участвуют в роли водителя, блокировщика, преследователя или устроителя засады. Водители следуют за добычей, не пытаясь ее догнать. Блокировщики размещаются на дереве, чтобы заблокировать продвижение добычи. Преследователи быстро преследуют добычу, чтобы догнать ее. Наконец, устроители засады заранее предвидят путь отхода добычи, чтобы заставить ее вернуться к преследователям или спуститься в нижний полог. Считается, что блокирование и засада требуют гораздо больше когнитивных усилий для предвидения будущих движений добычи, и, таким образом, после успешной охоты они вознаграждаются большей долей мяса. Эти две роли положительно коррелируют с возрастом шимпанзе, поскольку считается, что когнитивная функция, необходимая для выполнения этих задач, увеличивается с возрастом. Более того, люди могут менять роли во время одной и той же охоты или сохранять свою роль на протяжении всего процесса. [24]
Фосса ( Cryptoproctaferox ) — первый задокументированный пример совместной охоты на одиночных видов, поскольку ямки — одни из наименее социальных хищников. [13] Ямка — самый крупный представитель мадагаскарских эвплерид . Они плотоядны и питаются в основном небольшими лемурами и тенреками . Размер добычи, возможно, имел важное значение для развития совместной охоты в ямках, поскольку один из основных источников добычи (более крупные лемуры) недавно вымер. Более крупные лемуры (20–120 фунтов), такие как гигантские лемуры-ленивцы, были в изобилии на Мадагаскаре еще 500–1500 лет назад. [13] Совместная охота была обычным явлением, чтобы поймать добычу такого размера. Однако, поскольку вымирание произошло относительно недавно, совместная охота могла продолжаться даже после того, как размер добычи уменьшился.
Было показано , что пауки-стегодифиды (род Stegodyphus ) действуют сообща, ловя и собирая виды насекомых-жертв. [14] Эти социальные паукообразные сотрудничают, плетя общую паутину для ловли добычи, и перемещаясь вместе, чтобы поймать крупную добычу в поле, например, кузнечиков. [25] Эти пауки не монополизируют определенные части паутины, а это означает, что любой человек может использовать различные места, чтобы подстерегать добычу. Когда добычу ловят в поле, обычно требуется вернуть как минимум двух пауков обратно в гнездо, чтобы их разделили с остальной частью колонии.
Исследования в деревне Ламалера в Индонезии показали, как совместная охота может развиваться в доиндустриальных обществах. Эта деревня зарабатывает себе на жизнь традиционными методами охоты на китов. [11] Поскольку для охоты на китов требуется более одного человека, жителям деревни выгодно охотиться сообща. Охотники сотрудничают либо в качестве членов бригады, либо в качестве членов корпорации, либо в качестве мастеров. Каждый выполняет разные обязанности и получает разную долю китового мяса. Алвард повторяет другие исследования, предполагая, что эти общие нормы распределения мяса поддерживают совместную охоту и предотвращают рост мошенников. [11]
Это исследование также подробно описывает важность биологического родства среди совместной охотничьей группы. Родственный отбор отдает предпочтение чертам или поведению, которые способствуют выживанию родственников. В Ламалере вместе охотятся только родственники одной линии (которые все происходят от родственников-мужчин или все происходят от родственников-женщин). Исследователи предполагают, что это позволяет однозначно идентифицировать родство других членов группы.
Исследования, проведенные Владимиром Динецом, показали, что крокодилы регулярно участвуют в совместной охоте, включая высокоорганизованные охотничьи охоты. Поведение, отмеченное Динецом, включает в себя формирование плотных «шариков с приманкой» при охоте на рыбу и способность предугадывать местонахождение и действия других крокодилов, не имея возможности видеть их в случае засады. Динец предполагает, что это может сделать крокодилов частью небольшой группы животных, способных сотрудничать такими сложными способами. [26]
Групперы ( Plectropomus pessuliferus marisrubri ) и гигантские мурены ( Gymnothorax javanicus ) представляют собой убедительные доказательства межвидовой совместной охоты. Групперы посещают мурен в местах их отдыха и подают визуальные сигналы (например, покачивание головой), чтобы вовлечь мурен в охоту. Эти ассоциации неслучайны и, по-видимому, вызваны уровнем голода групперов. Групперы могли ловить добычу в пять раз быстрее в присутствии мурен, потому что угри могли пробираться через щели и угловые предметы добычи; кроме того, мурены, охотившиеся в одиночку, никогда не добивались успеха, потому что у них не было групера, который мог бы привести их к добыче. Таким образом, успешность охоты груперов и гигантских мурен у обоих видов выше, чем при охоте в одиночку. [1] [27]
Иногда считается, что совместная охота отражает развитые когнитивные процессы , такие как предвидение , планирование и теория разума [28] , и предполагает сложное общение между охотниками. [29] Однако некоторые данные указывают на то, что многие случаи совместной охоты основаны на простых принципах [30] и могут наблюдаться у видов без большого мозга или развитых когнитивных способностей. [31] Тем не менее, совместная охота происходит на разных уровнях сложности, и наиболее продвинутые уровни могут отражать более высокий уровень когнитивных способностей. [32] Кроме того, частая и успешная стайная охота может зависеть от более высокого уровня социальной гармонии, сложности или интеллекта, что может способствовать согласованной групповой деятельности. [33] В целом по этой теме собрано не так много данных, и новые технологии и оборудование могут позволить собрать достаточно наблюдений, чтобы ответить на эти вопросы. [34]
Было замечено, что многие виды, в том числе пауки, уничтожают добычу группами. [28] Однако сам по себе акт убийства нескольких животных и разделения добычи сам по себе не указывает на какой-либо уровень развитой координации. Чтобы различать разные уровни совместной охоты, Боеш и Бош [32] разработали схему классификации групповой охоты:
Было замечено, что различные социальные хищники, такие как волки , львы и африканские дикие собаки, действуют на уровне координации, а иногда и сотрудничества, [28] в то время как некоторые популяции шимпанзе часто сотрудничают, выполняя несколько различных ролей. [35]
Хотя легко приписать сложные когнитивные процессы скоординированной охоте животных, это на первый взгляд сложное поведение можно объяснить с точки зрения более простых мыслительных операций. Например, утверждается, что тактика охоты волков, которая включает в себя разбегание и окружение добычи, была воспроизведена в компьютерном моделировании, где волки были запрограммированы с двумя простыми правилами: (1) Находиться на минимальном безопасном расстоянии от добычи ( 2) Как только это расстояние будет достигнуто, отойдите от партнеров по охоте. Утверждается также, что в этой симуляции засады были представлены волками, которые начинают случайным образом в разных местах. [30] [36] Эта симуляция соответствует уровню сложности координации , оставляя открытым вопрос о когнитивных процессах, необходимых для сотрудничества .
Другой аргумент состоит в наблюдениях о том, что несколько животных, которые обычно не считаются когнитивно сложными, охотились совместно, а в некоторых случаях и совместно. Например, было замечено, что груперы вовлекают гигантских мурен в совместную охоту, где их взаимодополняющие охотничьи стратегии увеличивают успех кормления обоих. [31] [37] Жесты, выполняемые морским окунем, соответствуют критериям референтного жеста , сигнального поведения, ранее наблюдавшегося только у людей , человекообразных обезьян и воронов . [38] Кроме того, совместная и совместная охота наблюдалась и у других маловероятных кандидатов, таких как крокодилы [39] [40] и кубинские удавы . [ нужна цитата ]
В отличие от социальных хищников, которые обычно охотятся сообща и лишь изредка берут на себя дополнительные роли, шимпанзе в национальном парке Тай регулярно охотятся сообща. Было замечено, что они используют четыре различных специализированных роли, включая засаду, блокирование, преследование и вождение. Кристоф Боеш утверждал, что этот уровень совместной сложности свидетельствует о нескольких продвинутых когнитивных процессах. Например, шимпанзе должны успешно приписывать физические способности своей жертве и использовать эту информацию, чтобы предсказать, до какого дерева они смогут добраться и когда. Кроме того, шимпанзе необходимо знать роли своего партнера и имеющуюся у них информацию о местонахождении добычи, чтобы сделать вывод о направлении добычи и соответствующим образом скорректировать свое поведение.
Еще более продвинутой, чем эти предсказательные способности, может быть способность участвовать в совместной деятельности с общими целями и намерениями, которую Майкл Томаселло называет общей интенциональностью . [41] Томаселло утверждает, что эта способность включает в себя уникальные умственные представления и уровень когнитивной и социальной сложности, достигнутый только людьми. Однако Боеш возражает против этого, указывая на то, что шимпанзе Тай обладают всеми признаками общей интенциональности [42] , ставя под сомнение либо уникальность, либо сложность этого когнитивного процесса.
Хотя большинство видов группового охотничьего поведения, по-видимому, не требуют большой когнитивной сложности, было замечено, что виды, которые получают большую часть пищи в результате совместной охоты, как правило, имеют сложную или гармоничную социальную структуру. Сюда входят многие прототипические социальные хищники, такие как волки и дикие собаки. [28] Гармоничная структура стаи может способствовать более частой совместной охоте, поскольку групповая деятельность и обмен пищей облегчаются более низким уровнем агрессии и страха. Например, было обнаружено, что пятнистые гиены лучше справляются с совместным решением задач с пищевым вознаграждением, чем шимпанзе. Кроме того, их результативность модулируется социальными факторами, такими как наличие аудитории и социальный статус партнера. [43] [44] Было также обнаружено, что бонобо лучше справляются с совместной задачей с пищевым вознаграждением, чем другие, более агрессивные шимпанзе. [33]