stringtranslate.com

Сухожилие

Сухожилие или сухожилие — это прочная полоса плотной волокнистой соединительной ткани , которая соединяет мышцу с костью . Он передает механические силы мышечного сокращения на скелетную систему, выдерживая при этом напряжение .

Сухожилия, как и связки , состоят из коллагена . Разница в том, что связки соединяют кость с костью, а сухожилия соединяют мышцу с костью. В организме взрослого человека насчитывается около 4000 сухожилий [1] [2]

Состав

Сухожилие состоит из плотной регулярной соединительной ткани , основными клеточными компонентами которой являются специальные фибробласты, называемые сухожильными клетками (теноцитами). Клетки сухожилия синтезируют внеклеточный матрикс сухожилия , который изобилует плотно упакованными коллагеновыми волокнами . Коллагеновые волокна идут параллельно друг другу и группируются в пучки. Каждый пучок связан эндотендином, который представляет собой нежную рыхлую соединительную ткань, содержащую тонкие коллагеновые фибриллы [3] [4] и эластические волокна. [5] Набор пучков связан эпитеноном , который представляет собой оболочку из плотной неравномерной соединительной ткани . Все сухожилие покрыто фасцией . Пространство между фасцией и сухожильной тканью заполнено паратеноном — жировой ареолярной тканью . [6] Нормальные здоровые сухожилия крепятся к кости с помощью волокон Шарпи .

Внеклеточный матрикс

Сухая масса нормальных сухожилий, составляющая 30-45% от их общей массы, состоит из:

Хотя большая часть коллагена сухожилия представляет собой коллаген I типа , в нем присутствует множество второстепенных коллагенов, которые играют жизненно важную роль в развитии и функционировании сухожилий. К ним относятся коллаген типа II в хрящевых зонах, коллаген типа III в ретикулиновых волокнах сосудистых стенок, коллаген типа IX, коллаген типа IV в базальных мембранах капилляров , коллаген типа V в сосудистых стенках и коллаген типа X в минерализованный фиброзный хрящ вблизи границы с костью. [7] [11]

Ультраструктура и синтез коллагена

Коллагеновые волокна сливаются в макроагрегаты. После секреции из клетки, расщепленные N- и C- протеазами проколлагена , молекулы тропоколлагена спонтанно собираются в нерастворимые фибриллы. Молекула коллагена имеет длину около 300 нм и ширину 1–2 нм, а диаметр образующихся фибрилл может составлять 50–500 нм. В сухожилиях фибриллы затем собираются дальше, образуя пучки длиной около 10 мм и диаметром 50–300 мкм и, наконец, в сухожильные волокна диаметром 100–500 мкм. [12]

Коллаген в сухожилиях удерживается вместе с помощью компонентов протеогликана (соединения, состоящего из белка, связанного с группами гликозаминогликанов, присутствующего особенно в соединительной ткани), включая декорин и, в сжатых участках сухожилия, аггрекан , которые способны связываться с коллагеновыми фибриллами при конкретные места. [13] Протеогликаны переплетаются с фибриллами коллагена – их боковые цепи гликозаминогликанов (ГАГ) многократно взаимодействуют с поверхностью фибрилл – показывая, что протеогликаны играют важную структурную роль во взаимосвязи фибрилл. [14] Основными компонентами сухожилия ГАГ являются дерматансульфат и хондроитинсульфат , которые связываются с коллагеном и участвуют в процессе сборки фибрилл во время развития сухожилия. Считается, что дерматансульфат отвечает за формирование связей между фибриллами, в то время как хондроитинсульфат, как полагают, в большей степени участвует в занятии объема между фибриллами, удерживая их разделенными и помогая противостоять деформации. [15] Боковые цепи дерматансульфата декорина агрегируют в растворе, и такое поведение может способствовать сборке коллагеновых фибрилл. Когда молекулы декорина связываются с фибриллой коллагена, их цепи дерматансульфата могут расширяться и связываться с другими цепями дерматансульфата на декорине, который связан с отдельными фибриллами, тем самым создавая межфибриллярные мостики и в конечном итоге вызывая параллельное выравнивание фибрилл. [16]

теноциты

Теноциты производят молекулы коллагена, которые соединяются конец в конец и из стороны в сторону, образуя фибриллы коллагена . Пучки фибрилл организованы в волокна, между которыми плотно расположены удлиненные теноциты. В сухожилии существует трехмерная сеть клеточных процессов, связанных с коллагеном. Клетки общаются друг с другом через щелевые соединения , и эта передача сигналов дает им возможность обнаруживать механическую нагрузку и реагировать на нее. [17] Эти коммуникации осуществляются по существу с помощью двух белков: коннексина 43 , присутствующего там, где встречаются клеточные отростки, и коннексина 32 в телах клеток , присутствующего только там, где встречаются отростки. [18]

Внутри эндосухожилия можно визуализировать кровеносные сосуды, идущие параллельно коллагеновым волокнам, с редкими ветвящимися поперечными анастомозами .

Считается, что внутренняя часть сухожилия не содержит нервных волокон, но эпитенон и паратенон содержат нервные окончания, тогда как сухожильные органы Гольджи присутствуют в миотендинальном соединении между сухожилием и мышцей.

Длина сухожилий варьируется во всех основных группах и от человека к человеку. На практике длина сухожилия является решающим фактором относительно фактического и потенциального размера мышц. Например, при прочих равных биологических факторах мужчина с более короткими сухожилиями и более длинной двуглавой мышцей будет иметь больший потенциал для набора мышечной массы, чем мужчина с более длинными сухожилиями и более короткими мышцами. У успешных бодибилдеров сухожилия обычно короче. И наоборот, в видах спорта, требующих от спортсменов преуспевания в таких действиях, как бег или прыжки, полезно иметь более длинное, чем в среднем, ахиллово сухожилие и более короткую икроножную мышцу . [19]

Длина сухожилий определяется генетической предрасположенностью, и не было показано, что они увеличиваются или уменьшаются в ответ на окружающую среду, в отличие от мышц, которые могут укорачиваться в результате травмы, использовать дисбаланс и отсутствие восстановления и растяжения. [20] Кроме того, сухожилия позволяют мышцам находиться на оптимальном расстоянии от места, где они активно участвуют в движении, проходя через области с ограниченным пространством, такие как запястный туннель . [18]

Список сухожилий

В одном стандартном человеческом теле около 4000 сухожилий, из которых около 55 перечислены здесь.

Соглашение об именовании таблицы:

Функции

Увеличенное изображение сухожилия

Традиционно сухожилия считались механизмом, с помощью которого мышцы соединяются с костями, а также самими мышцами, выполняя функцию передачи сил. Это соединение позволяет сухожилиям пассивно модулировать силы во время передвижения, обеспечивая дополнительную стабильность без активной работы. Однако за последние два десятилетия многие исследования были сосредоточены на эластичных свойствах некоторых сухожилий и их способности функционировать как пружины. Не все сухожилия должны выполнять одну и ту же функциональную роль: некоторые преимущественно позиционируют конечности, например, пальцы при письме (позиционные сухожилия), а другие действуют как пружины, делая передвижение более эффективным (сухожилия, запасающие энергию). [21] Сухожилия, накапливающие энергию, могут хранить и восстанавливать энергию с высокой эффективностью. Например, во время шага человека ахиллово сухожилие растягивается при тыльном сгибании голеностопного сустава. Во время последней части шага, когда стопа сгибается в подошве (направляя пальцы вниз), накопленная упругая энергия высвобождается. Более того, поскольку сухожилие растягивается, мышца может функционировать с меньшим изменением длины или даже без нее , что позволяет мышце генерировать больше силы.

Механические свойства сухожилия зависят от диаметра и ориентации коллагеновых волокон. Коллагеновые фибриллы параллельны друг другу и плотно упакованы, но имеют волнообразный вид из-за плоских волнистостей или извитостей в масштабе нескольких микрометров. [22] В сухожилиях коллагеновые волокна обладают некоторой гибкостью из-за отсутствия гидроксипролина и остатков пролина в определенных местах аминокислотной последовательности, что позволяет образовывать другие конформации, такие как изгибы или внутренние петли в тройной спирали, и приводит к развитие извитостей. [23] Извитости коллагеновых фибрилл позволяют сухожилиям иметь некоторую гибкость, а также низкую жесткость при сжатии. Кроме того, поскольку сухожилие представляет собой многонитевую структуру, состоящую из множества частично независимых фибрилл и пучков, оно не ведет себя как единый стержень, и это свойство также способствует его гибкости. [24]

Протеогликановые компоненты сухожилий также важны для механических свойств. В то время как коллагеновые фибриллы позволяют сухожилиям противостоять растягивающему напряжению, протеогликаны позволяют им противостоять сжимающему напряжению. Эти молекулы очень гидрофильны, а это означает, что они могут поглощать большое количество воды и, следовательно, иметь высокий коэффициент набухания. Поскольку они нековалентно связаны с фибриллами, они могут обратимо ассоциироваться и диссоциировать, так что мостики между фибриллами могут разрушаться и реформироваться. Этот процесс может способствовать удлинению фибриллы и уменьшению ее диаметра под действием растяжения. [25] Однако протеогликаны также могут играть роль в растягивающих свойствах сухожилий. Структура сухожилия фактически представляет собой волокнистый композиционный материал, построенный как ряд иерархических уровней. На каждом уровне иерархии единицы коллагена связаны между собой либо коллагеновыми поперечными связями, либо протеогликанами, образуя структуру, обладающую высокой устойчивостью к растягивающей нагрузке. [26] Было показано, что удлинение и деформация только коллагеновых фибрилл намного ниже, чем общее удлинение и деформация всего сухожилия при той же нагрузке, демонстрируя, что богатый протеогликанами матрикс также должен подвергаться деформации, и повышение жесткости матрицы происходит при высоких скоростях деформации. [27] Эта деформация неколлагенового матрикса происходит на всех уровнях иерархии сухожилий, и путем модуляции организации и структуры этого матрикса можно достичь различных механических свойств, требуемых разными сухожилиями. [28] Было показано, что сухожилия, накапливающие энергию, используют значительное количество скольжения между пучками, чтобы обеспечить требуемые им характеристики высокой деформации, в то время как позиционные сухожилия в большей степени полагаются на скольжение между коллагеновыми волокнами и фибриллами. [29] Однако недавние данные показывают, что сухожилия, накапливающие энергию, могут также содержать пучки, которые являются скрученными или спиральными по своей природе - расположение, которое было бы очень полезно для обеспечения пружинистого поведения, необходимого для этих сухожилий. [30]

Механика

Сухожилия представляют собой вязкоупругие структуры, что означает, что они проявляют как эластичное, так и вязкое поведение. При растяжении сухожилия демонстрируют типичное поведение «мягких тканей». Кривая сила-растяжение или кривая напряжение-деформация начинается с области очень низкой жесткости, когда структура извитости выпрямляется и волокна коллагена выравниваются, что указывает на отрицательный коэффициент Пуассона в волокнах сухожилия. Совсем недавно тесты, проведенные in vivo (посредством МРТ) и ex vivo (посредством механического тестирования различных тканей трупных сухожилий), показали, что здоровые сухожилия сильно анизотропны и демонстрируют отрицательный коэффициент Пуассона ( ауксетик ) в некоторых плоскостях при растяжении до 2°. % по их длине, т.е. в пределах их нормального диапазона движения. [31] После этой области «носка» конструкция становится значительно более жесткой и имеет линейную кривую растяжения-деформации, пока не начинает разрушаться. Механические свойства сухожилий широко варьируются, поскольку они соответствуют функциональным требованиям сухожилия. Сухожилия, накапливающие энергию, имеют тенденцию быть более эластичными или менее жесткими, поэтому им легче сохранять энергию, в то время как более жесткие позиционные сухожилия имеют тенденцию быть немного более вязкоупругими и менее эластичными, поэтому они могут обеспечить более точный контроль движения. Типичное сухожилие, накапливающее энергию, выходит из строя при деформации около 12-15% и напряжении в районе 100-150 МПа, хотя некоторые сухожилия заметно более растяжимы, чем это, например, поверхностный сгибатель пальцев у лошади , который растягивается в превышение 20% при скачке. [32] Позиционные сухожилия могут выйти из строя при деформации всего 6-8%, но могут иметь модули упругости в районе 700-1000 МПа. [33]

Несколько исследований показали, что сухожилия реагируют на изменения механической нагрузки процессами роста и ремоделирования, подобно костям . В частности, исследование показало, что неиспользование ахиллова сухожилия у крыс приводило к уменьшению средней толщины пучков коллагеновых волокон, составляющих сухожилие. [34] Эксперимент на людях, в котором люди подвергались моделированию условий микрогравитации, показал, что жесткость сухожилий значительно снизилась, даже когда испытуемым требовалось выполнять упражнения на усидчивость. [35] Эти эффекты имеют значение в самых разных областях: от лечения лежачих пациентов до разработки более эффективных упражнений для космонавтов .

Клиническое значение

Рана

Сухожилия подвержены многим видам травм. Существуют различные формы тендинопатий или повреждений сухожилий из-за чрезмерного использования. Травмы такого типа обычно приводят к воспалению и дегенерации или ослаблению сухожилий, что в конечном итоге может привести к их разрыву . [36] Тендинопатии могут быть вызваны рядом факторов, связанных с сухожильным внеклеточным матриксом (ECM), и их классификация затруднена, поскольку их симптомы и гистопатология часто схожи.

Типы тендинопатии включают: [37]

Тендинопатии могут быть вызваны несколькими внутренними факторами, включая возраст, массу тела и питание. Внешние факторы часто связаны со спортом и включают чрезмерные усилия или нагрузки, неправильные методы тренировок и условия окружающей среды. [40]

Выздоровление

Считалось, что сухожилия не могут подвергаться обновлению матрикса и что теноциты не способны к восстановлению. Однако с тех пор было показано, что на протяжении всей жизни человека теноциты сухожилия активно синтезируют компоненты матрикса, а такие ферменты, как матриксные металлопротеиназы (ММП), могут разрушать матрикс. [40] Сухожилия способны к заживлению и восстановлению после травм в процессе, который контролируется теноцитами и окружающим их внеклеточным матриксом.

Тремя основными этапами заживления сухожилий являются воспаление, восстановление или пролиферация и ремоделирование, которые можно разделить на консолидацию и созревание. Эти этапы могут пересекаться друг с другом. На первой стадии воспалительные клетки, такие как нейтрофилы , привлекаются к месту повреждения вместе с эритроцитами . Моноциты и макрофаги рекрутируются в течение первых 24 часов, и происходит фагоцитоз некротических материалов в месте повреждения. После высвобождения вазоактивных и хемотаксических факторов инициируются ангиогенез и пролиферация теноцитов. Затем теноциты перемещаются в это место и начинают синтезировать коллаген III. [36] [39] Через несколько дней начинается стадия восстановления или пролиферации. На этом этапе теноциты участвуют в синтезе большого количества коллагена и протеогликанов в месте повреждения, а уровни ГАГ и воды высоки. [41] Примерно через шесть недель начинается этап ремоделирования. Первой частью этого этапа является консолидация, которая длится от шести до десяти недель после травмы. В это время синтез коллагена и ГАГ снижается, а также уменьшается клеточность, поскольку ткань становится более волокнистой в результате увеличения выработки коллагена I, а фибриллы выравниваются в направлении механического напряжения. [39] Окончательная стадия созревания наступает через десять недель, и в это время происходит увеличение сшивки коллагеновых фибрилл, что приводит к тому, что ткань становится более жесткой. Постепенно, примерно в течение года, ткань из фиброзной превратится в рубцовую. [41]

Матриксные металлопротеиназы (ММП) играют очень важную роль в деградации и ремоделировании ЕСМ в процессе заживления после травмы сухожилия. Некоторые ММП, включая ММП-1, ММП-2, ММП-8, ММП-13 и ММП-14, обладают коллагеназной активностью, а это означает, что, в отличие от многих других ферментов, они способны разрушать фибриллы коллагена I. Деградация коллагеновых фибрилл под действием MMP-1 наряду с присутствием денатурированного коллагена является факторами, которые, как полагают, вызывают ослабление внеклеточного матрикса сухожилия и увеличение вероятности возникновения нового разрыва. [42] В ответ на повторяющуюся механическую нагрузку или травму теноциты могут высвобождать цитокины и вызывать высвобождение ММП, вызывая деградацию ЕСМ и приводя к рецидивирующим повреждениям и хроническим тендинопатиям. [39]

В восстановлении и регенерации сухожилий участвует множество других молекул. Было показано, что существует пять факторов роста, которые значительно активируются и активируются во время заживления сухожилий: инсулиноподобный фактор роста 1 (IGF-I), фактор роста тромбоцитов (PDGF), фактор роста эндотелия сосудов (VEGF), основные фибробласты. фактор роста (bFGF) и трансформирующий фактор роста бета (TGF-β). [41] Все эти факторы роста играют разную роль в процессе заживления. IGF-1 увеличивает выработку коллагена и протеогликанов на первой стадии воспаления, а PDGF также присутствует на ранних стадиях после травмы и способствует синтезу других факторов роста наряду с синтезом ДНК и пролиферацией клеток сухожилий. [41] Известно, что три изоформы TGF-β (TGF-β1, TGF-β2, TGF-β3) играют роль в заживлении ран и образовании рубцов. [43] Хорошо известно, что VEGF способствует ангиогенезу и индуцирует пролиферацию и миграцию эндотелиальных клеток, и было показано, что мРНК VEGF экспрессируется в месте повреждения сухожилий вместе с мРНК коллагена I. [44] Костные морфогенетические белки (BMP) представляют собой подгруппу суперсемейства TGF-β, которые могут индуцировать образование костей и хрящей, а также дифференцировку тканей, и было показано, что BMP-12 конкретно влияет на формирование и дифференцировку сухожильной ткани и способствует фиброгенезу. .

Влияние активности на исцеление

На животных моделях были проведены обширные исследования для изучения влияния механического напряжения в форме уровня активности на повреждение и заживление сухожилий. Хотя растяжка может нарушить заживление на начальной стадии воспаления, было показано, что контролируемое движение сухожилий примерно через неделю после острой травмы может способствовать синтезу коллагена теноцитами, что приводит к увеличению прочности на растяжение и диаметра сухожилий. зажившие сухожилия и меньшее количество спаек, чем обездвиженные сухожилия. Также было показано, что при хронических повреждениях сухожилий механическая нагрузка стимулирует пролиферацию фибробластов и синтез коллагена, а также перестройку коллагена, что способствует восстановлению и ремоделированию. [41] В подтверждение теории о том, что движение и физическая активность способствуют заживлению сухожилий, было показано, что иммобилизация сухожилий после травмы часто оказывает негативное влияние на заживление. У кроликов иммобилизованные пучки коллагена показали снижение прочности на растяжение, а иммобилизация также приводит к снижению количества воды, протеогликанов и поперечных связей коллагена в сухожилиях. [36]

Несколько механизмов механотрансдукции были предложены в качестве причин реакции теноцитов на механическую силу, которая позволяет им изменять экспрессию своих генов, синтез белка и фенотип клеток и, в конечном итоге, вызывать изменения в структуре сухожилий. Основным фактором является механическая деформация внеклеточного матрикса , которая может влиять на актиновый цитоскелет и, следовательно, влиять на форму, подвижность и функцию клеток. Механические силы могут передаваться через места фокальной адгезии, интегрины и межклеточные соединения. Изменения в актиновом цитоскелете могут активировать интегрины, которые опосредуют передачу сигналов «снаружи внутрь» и «изнутри наружу» между клеткой и матриксом. G-белки , которые индуцируют внутриклеточные сигнальные каскады, также могут иметь важное значение, а ионные каналы активируются путем растяжения, позволяя ионам, таким как кальций, натрий или калий, проникать в клетку. [41]

Общество и культура

Сухожилия широко использовались в доиндустриальную эпоху как прочное и долговечное волокно . Некоторые конкретные применения включают использование сухожилий в качестве ниток для шитья, прикрепление перьев к стрелам (см. оперение ), прикрепление лезвий инструментов к древкам и т. д. В руководствах по выживанию его также рекомендуют в качестве материала, из которого можно изготовить прочные веревки для таких предметов, как ловушки или живые структуры. С сухожилиями необходимо обращаться особым образом, чтобы они могли эффективно функционировать в этих целях. Инуиты и другие приполярные народы использовали сухожилия как единственную веревку для всех бытовых целей из-за отсутствия других подходящих источников волокна в их экологической среде обитания. Упругие свойства отдельных сухожилий также использовались в составных изогнутых луках, которые предпочитали степные кочевники Евразии и коренные американцы. Первая камнеметная артиллерия также использовала упругие свойства сухожилий.

Сухожилия являются отличным материалом для веревок по трем причинам: они чрезвычайно прочны, содержат натуральные клеи и сжимаются при высыхании, устраняя необходимость в узлах [ необходимы пояснения ] .

Кулинарное использование

Сухожилия (в частности, говяжьи ) используются в пищу в некоторых азиатских кухнях (часто подают в ресторанах ням-ча или дим-сам ). Одним из популярных блюд является суан бао ню джин , в котором сухожилия маринуются в чесноке. Его также иногда можно найти во вьетнамском блюде из лапши фо .

Другие животные

Окостеневшее сухожилие из костного пласта эдмонтозавра в Вайоминге (формация Ланс)

У некоторых организмов, особенно у птиц , [45] и птицетазовых динозавров , [46] части сухожилий могут окостеневать. В этом процессе остеоциты проникают в сухожилие и формируют кость так же, как в сесамовидной кости, такой как надколенник. У птиц окостенение сухожилий в основном происходит на задних конечностях, тогда как у птицетазовых динозавров окостеневшие сухожилия осевых мышц образуют решетчатую структуру вдоль нервных и гемальных отростков на хвосте, предположительно для поддержки.

Смотрите также

Викискладе есть медиафайлы, связанные с сухожилиями .

Рекомендации

  1. ^ «Защитите свои сухожилия». Новости НИЗ в области здравоохранения . 15 мая 2017 г. Проверено 11 сентября 2023 г.
  2. ^ «Обрамление внутри нашего тела». Больница и медицинский центр Саутерн-Хиллз . Проверено 11 сентября 2023 г.
  3. ^ Медицинский словарь Дорландса, страница 602.
  4. ^ Кальдини, Э.Г.; Кальдини, Н.; Де-Паскуале, В.; Строцки, Р.; Гуиззарди, С.; Руджери, А.; Монтес, Г.С. (1990). «Распределение волокон эластичной системы в сухожилии хвоста крысы и связанных с ним оболочках». Клетки Ткани Органы . 139 (4): 341–348. дои : 10.1159/000147022. ПМИД  1706129.
  5. ^ Грант, ТМ; Томпсон, Миссисипи; Урбан, Дж.; Ю, Дж. (2013). «Эластические волокна широко распространены в сухожилиях и сильно локализованы вокруг теноцитов». Журнал анатомии . 222 (6): 573–579. дои : 10.1111/joa.12048. ПМЦ 3666236 . ПМИД  23587025. 
  6. ^ Медицинский словарь Дорландса, 2012. Страница 1382.
  7. ^ abc Джожа Л. и Каннус П., Сухожилия человека: анатомия, физиология и патология. Кинетика человека: Шампейн, Иллинойс, 1997.
  8. ^ Лин, ТВ; Карденас, Л.; Сословский, ЖЖ (2004). «Биомеханика повреждения и восстановления сухожилий». Журнал биомеханики . 37 (6): 865–877. doi :10.1016/j.jbiomech.2003.11.005. ПМИД  15111074.
  9. ^ Кьер, Майкл (апрель 2004 г.). «Роль внеклеточного матрикса в адаптации сухожилий и скелетных мышц к механической нагрузке». Физиологические обзоры . 84 (2): 649–698. doi : 10.1152/physrev.00031.2003. ISSN  0031-9333. ПМИД  15044685.
  10. ^ Тайе, Нандарадж; Карулиас, Стилианос З.; Хубмахер, Дирк (январь 2020 г.). «Другие» 15–40%: роль неколлагеновых белков внеклеточного матрикса и второстепенных коллагенов в сухожилиях». Журнал ортопедических исследований . 38 (1): 23–35. дои : 10.1002/jor.24440. ISSN  0736-0266. ПМЦ 6917864 . ПМИД  31410892. 
  11. ^ Фукута, С.; Ояма, М.; Кавалькович, К.; Фу, Ф.Х.; Нийибизи, К. (1998). «Идентификация коллагенов типов II, IX и X в месте прикрепления бычьего ахиллова сухожилия». Матричная биология . 17 (1): 65–73. дои : 10.1016/S0945-053X(98)90125-1. ПМИД  9628253.
  12. ^ Фратцл, П. (2009). «Целлюлоза и коллаген: от волокон к тканям». Текущее мнение в области коллоидной и интерфейсной науки . 8 (1): 32–39. дои : 10.1016/S1359-0294(03)00011-6.
  13. ^ Чжан, Г.Э., Ю.; Червонева И.; Робинсон, PS; Бисон, ДП; Карин, ET; Сословский, ЖЖ; Иоццо, Р.В.; Бирк, Делавэр (2006). «Декорин регулирует сборку коллагеновых фибрилл и приобретение биомеханических свойств во время развития сухожилий». Журнал клеточной биохимии . 98 (6): 1436–1449. дои : 10.1002/jcb.20776. PMID  16518859. S2CID  39384363.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Распанти, М.; Конджиу, Т.; Гуиззарди, С. (2002). «Структурные аспекты внеклеточного матрикса сухожилия: исследование атомной силы и сканирующей электронной микроскопии». Архив гистологии и цитологии . 65 (1): 37–43. дои : 10.1679/aohc.65.37 . ПМИД  12002609.
  15. ^ Скотт, JEO, CR; Хьюз, EW (1981). «Протеогликан-коллагеновые механизмы в развитии хвостового сухожилия крысы. Электронно-микроскопическое и биохимическое исследование». Биохимический журнал . 195 (3): 573–581. дои : 10.1042/bj1950573. ПМК 1162928 . ПМИД  6459082. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Скотт, JE (2003). «Эластичность «модулей формы» внеклеточного матрикса сухожилий, хрящей и т. д. Модель скользящих протеогликановых нитей». Журнал физиологии . 553 (2): 335–343. doi : 10.1113/jphysyol.2003.050179. ПМК 2343561 . ПМИД  12923209. 
  17. ^ Макнилли, CM; Бэйнс, Эй Джей; Бенджамин, М.; Ральфс, младший (1996). «Клетки сухожилий in vivo образуют трехмерную сеть клеточных процессов, связанных щелевыми соединениями». Журнал анатомии . 189 (Часть 3): 593–600. ПМЦ 1167702 . ПМИД  8982835. 
  18. ^ ab Бенджамин, М., Сухожилия и связки - обзор (PDF) , том. 1, с. 10
  19. ^ «Короткое ахиллово сухожилие может быть ахиллесовой пятой спортсмена» . Архивировано из оригинала 21 октября 2007 г. Проверено 26 октября 2007 г.
  20. ^ Янг, Майкл. «Обзор постуральной перестройки, ее мышечных и нервных компонентов» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 6 апреля 2019 г. Проверено 23 июня 2010 г.
  21. ^ Торп CT, Берч HL, Клегг PD, Screen HRC (2013). Роль неколлагенового матрикса в функции сухожилий. Int J ExpPathol. 94;4: 248-59.
  22. ^ Халмс, DJS (2002). «Создание коллагеновых молекул, фибрилл и супрафибриллярных структур». Журнал структурной биологии . 137 (1–2): 2–10. дои : 10.1006/jsbi.2002.4450. ПМИД  12064927.
  23. ^ Сильвер, FH; Фриман, Дж.В.; Сира, врач общей практики (2003). «Самосборка коллагена и развитие механических свойств сухожилий». Журнал биомеханики . 36 (10): 1529–1553. дои : 10.1016/S0021-9290(03)00135-0. ПМИД  14499302.
  24. ^ Кер, РФ (2002). «Влияние адаптируемой усталости сухожилий на их конструкцию, ремонт и функционирование». Сравнительная биохимия и физиология А. 133 (4): 987–1000. doi : 10.1016/S1095-6433(02)00171-X. ПМИД  12485688.
  25. ^ Крибб, AM; Скотт, Дж. Э. (1995). В книге «Реакция сухожилия на растягивающее напряжение – ультраструктурное исследование взаимодействия коллагена и протеогликана в сухожилии, находящемся под нагрузкой», 1995; Cambridge Univ Press. стр. 423-428.
  26. ^ Screen HR, Ли Д.А., Бадер Д.Л., Шелтон Дж.К. (2004). «Исследование влияния иерархической структуры сухожильных пучков на микромеханические свойства». Proc Inst Mech Eng H. 218 (2): 109–119. дои : 10.1243/095441104322984004. PMID  15116898. S2CID  46256718.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Пукскандль, Р.; Зизак, И.; Пэрис, О.; Кекес, Дж.; Теш, В.; Бернсторф, С.; Перслоу, П.; Фратцл, П. (2002). «Вязкоупругие свойства коллагена: исследования синхротронного излучения и структурная модель». Философские труды Королевского общества Б. 357 (1418): 191–197. дои : 10.1098/rstb.2001.1033. ПМК 1692933 . ПМИД  11911776. 
  28. ^ Гупта Х.С., Сето Дж., Краусс С., Бозеке П. и Screen HRC (2010). Многоуровневый анализ in situ механизмов вязкоупругой деформации коллагена сухожилий. Дж. Структ. Биол . 169(2):183-191.
  29. ^ Торп, Коннектикут; КП Удезе; Береза ​​ХЛ; Клегг П.Д.; Экран ПЦ (2012). «Специализация механических свойств сухожилий является результатом межпучковых различий». Журнал интерфейса Королевского общества . 9 (76): 3108–3117. дои : 10.1098/rsif.2012.0362. ПМЦ 3479922 . ПМИД  22764132. 
  30. ^ Торп, Коннектикут; Клемт С; Райли GP; Береза ​​ХЛ; Клегг П.Д.; Экран ПЦ (2013). «Спиральные подструктуры в сухожилиях, накапливающих энергию, обеспечивают возможный механизм эффективного хранения и возврата энергии». Акта Биоматер . 9 (8): 7948–56. doi :10.1016/j.actbio.2013.05.004. ПМИД  23669621.
  31. ^ Гатт Р., Велла Вуд М., Гатт А., Зарб Ф., Формоза С., Аззопарди К.М., Каша А., Агиус Т.П., Шембри-Висмайер П., Аттард Л., Чокалингам Н., Грима Дж.Н. (2015). «Отрицательные коэффициенты Пуассона в сухожилиях: неожиданная механическая реакция» (PDF) . Акта Биоматер . 24 : 201–208. doi :10.1016/j.actbio.2015.06.018. ПМИД  26102335.
  32. ^ Бэтсон Э.Л., Парамор Р.Дж., Смит Т.Дж., Берч Х.Л., Паттерсон-Кейн Дж.К., Гудшип А.Е. (2003). Ветеринар для лошадей Дж. |объем=35 |выпуск=3 |страницы=314-8. Определяются ли свойства материала и матричный состав сухожилий сгибателей и разгибателей лошадей их функциями?
  33. ^ ScreenH.RC, Таннер, Кентукки (2012). Структура и биомеханика биологических композитов. В: Энциклопедия композитов, 2-е изд. Николаис и Борзакьелло.Паб. ISBN John Wiley & Sons, Inc. 978-0-470-12828-2 (страницы 2928-39) 
  34. ^ Накагава, Ю. (1989). «Влияние бездействия на ультраструктуру ахиллова сухожилия у крыс». Европейский журнал прикладной физиологии . 59 (3): 239–242. дои : 10.1007/bf02386194. PMID  2583169. S2CID  20626078.
  35. ^ Ривз, Северная Дакота (2005). «Влияние 90-дневной моделируемой микрогравитации на механические свойства сухожилий человека и эффект мер по борьбе с беспокойством». Журнал прикладной физиологии . 98 (6): 2278–2286. doi : 10.1152/japplphysicalol.01266.2004. hdl : 11379/25397 . PMID  15705722. S2CID  10508646.
  36. ^ abcd Шарма, премьер-министр, Н. (2006). «Биология повреждения сухожилий: заживление, моделирование и ремоделирование». Журнал скелетно-мышечных и нейрональных взаимодействий . 6 (2): 181–190. ПМИД  16849830.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ аб Маффулли, Никола; Вонг, Джейсон; Альмекиндерс, Луи С. (2003). «Виды и эпидемиология тендинопатий». Клиники спортивной медицины . 22 (4): 675–692. дои : 10.1016/s0278-5919(03)00004-8. ISSN  0278-5919. ПМИД  14560540.
  38. ^ Астром, М.; Раусинг, А. (1995). «Хроническая тендинопатия ахиллова сухожилия - обзор хирургических и гистопатологических результатов». Клиническая ортопедия и связанные с ней исследования . 316 (316): 151–164. дои : 10.1097/00003086-199507000-00021. PMID  7634699. S2CID  25486134.
  39. ^ abcd Шарма, П.; Маффулли, Н. (2005). «Травма сухожилия и тендинопатия: лечение и восстановление». Журнал костной и суставной хирургии. Американский том . 87А (1): 187–202. дои : 10.2106/JBJS.D.01850. PMID  15634833. S2CID  1111422.
  40. ^ аб Райли, Г. (2004). «Патогенез тендинопатии. Молекулярный взгляд» (PDF) . Ревматология . 43 (2): 131–142. дои : 10.1093/ревматология/кег448 . ПМИД  12867575.
  41. ^ abcdef Ван, JHC (2006). «Механобиология сухожилия». Журнал биомеханики . 39 (9): 1563–1582. doi :10.1016/j.jbiomech.2005.05.011. ПМИД  16000201.
  42. ^ Райли, врач общей практики; Карри, В.; ДеГрут, Дж.; ван Эль, Б.; Верзийл, Н.; Хэзлман, БЛ; Банк, РА (2002). «Активность матриксных металлопротеиназ и их связь с ремоделированием коллагена при патологии сухожилий». Матричная биология . 21 (2): 185–195. дои : 10.1016/S0945-053X(01)00196-2. ПМИД  11852234.
  43. ^ Мулен, В.; Тэм, BYY; Кастильу, Г.; Оже, ФА; О'Коннор-МакКорт, доктор медицины; Филип, А.; Жермен, Л. (2001). «Фибробласты кожи плода и взрослого человека демонстрируют внутренние различия в сократительной способности». Журнал клеточной физиологии . 188 (2): 211–222. дои : 10.1002/jcp.1110. PMID  11424088. S2CID  22026692.
  44. ^ Бойер, MIW, JT; Лу, Дж.; Манске, PR; Гельберман, Р.Х.; Цай, СР (2001). «Количественные изменения в экспрессии мРНК фактора роста эндотелия сосудов во время раннего заживления сухожилий сгибателей: исследование на модели собак». Журнал ортопедических исследований . 19 (5): 869–872. дои : 10.1016/S0736-0266(01)00017-1 . PMID  11562135. S2CID  20903366.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ Бердж, Джеймс К. Ванден; Сторер, Роберт В. (1995). «Внутрисухожильная оссификация у птиц: обзор». Журнал морфологии . 226 (1): 47–77. дои : 10.1002/jmor.1052260105. PMID  29865323. S2CID  46926646.
  46. ^ Орган, Крис Л. (2006). «Биомеханика окостеневших сухожилий динозавров-орнитопод». Палеобиология . 32 (4): 652–665. дои : 10.1666/05039.1. S2CID  86568665.