stringtranslate.com

Кора (ботаника)

Кора сосны Тунберга состоит из бесчисленных блестящих слоев.

Кора — это самый внешний слой стеблей и корней древесных растений . Растения с корой включают деревья , древесные лианы и кустарники . Кора относится ко всем тканям за пределами сосудистого камбия и является нетехническим термином. [1] Она покрывает древесину и состоит из внутренней коры и внешней коры. Внутренняя кора, которая в старых стеблях является живой тканью, включает самый внутренний слой перидермы. Внешняя кора на старых стеблях включает мертвую ткань на поверхности стеблей, а также части самой внешней перидермы и все ткани на внешней стороне перидермы. Внешняя кора на деревьях, которая лежит снаружи от живой перидермы, также называется ритидомом . [ 2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11]

Продукты, полученные из коры, включают сайдинг из коры и настенные покрытия, специи и другие ароматизаторы, дубильную кору для получения танина , смолы , латекса , лекарств, ядов, различных галлюциногенных химикатов и пробки . Кора использовалась для изготовления ткани, каноэ и веревок, а также в качестве поверхности для картин и картографирования. [12] Ряд растений также выращивают из-за их привлекательной или интересной окраски коры и текстуры поверхности, или их кора используется в качестве ландшафтной мульчи . [13] [14]

Процесс удаления коры называется декортикацией , а бревно или ствол, с которого была удалена кора, называется декортикированным . [15] [16] [17] [18] [19]

Ботаническое описание

Кора имеется только у древесных растений; у травянистых растений и стеблей молодых растений кора отсутствует.

Диаграмма поперечного сечения дерева

Снаружи внутрь зрелого древесного стебля располагаются следующие слои: [20]

  1. Лаять
    1. Перидерм
      1. Пробка (феллема или пробка), включает ритидом
      2. Пробковый камбий (феллоген)
      3. Феллодерм
    2. Кора головного мозга
    3. Флоэма
  2. Сосудистый камбий
  3. Древесина ( ксилема )
    1. Заболонь (alburnum)
    2. Сердцевина (дурамен)
  4. Сердцевина (мозговое вещество)

В молодых стеблях, у которых отсутствует то, что обычно называют корой, ткани располагаются снаружи внутрь следующим образом:

  1. Эпидермис , который может быть заменен перидермой
  2. Кора головного мозга
  3. Первичная и вторичная флоэма
  4. Сосудистый камбий
  5. Вторичная и первичная ксилема.

Стенки клеток пробки содержат суберин , воскообразное вещество, которое защищает стебель от потери воды, проникновения насекомых в стебель и предотвращает инфекции, вызываемые бактериями и спорами грибов. [21] Ткани камбия, то есть пробковый камбий и сосудистый камбий , являются единственными частями древесного стебля, где происходит деление клеток ; недифференцированные клетки в сосудистом камбии быстро делятся, образуя вторичную ксилему внутрь и вторичную флоэму наружу. Флоэма — это проводящая питательные вещества ткань, состоящая из ситовидных трубок или ситовидных клеток, смешанных с паренхимой и волокнами. Кора — это первичная ткань стеблей и корней. В стеблях кора находится между слоем эпидермиса и флоэмой, в корнях внутренний слой — это не флоэма, а перицикл . [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [3]

По мере того, как стебель стареет и растет, происходят изменения, которые преобразуют поверхность стебля в кору. Эпидермис — это слой клеток, покрывающий тело растения, включая стебли, листья, цветы и плоды, который защищает растение от внешнего мира. В старых стеблях эпидермальный слой, кора и первичная флоэма отделяются от внутренних тканей более толстыми образованиями пробки. Из-за утолщения пробкового слоя эти клетки умирают, поскольку не получают воду и питательные вещества. Этот мертвый слой — грубая пробковая кора, которая образуется вокруг стволов деревьев и других стеблей.

Пробка, иногда путаемая с корой в разговорной речи, является внешним слоем древесного стебля, полученным из пробкового камбия . Он служит защитой от повреждений паразитами , травоядными животными и болезнями, а также от обезвоживания и огня.

Перидерм

Поврежденная кора вишневого дерева

Часто вторичное покрытие, называемое перидермой, образуется на небольших древесных стеблях и многих недревесных растениях, которое состоит из пробки (феллемы), пробкового камбия (феллогена) и феллодермы. Перидерма образуется из феллогена, который служит боковой меристемой. Перидерма заменяет эпидермис и действует как защитное покрытие, как и эпидермис. Зрелые клетки феллемы имеют в своих стенках суберин, который защищает стебель от высыхания и атаки патогенов. Старые клетки феллемы мертвы, как и в случае с древесными стеблями. Кожица на клубне картофеля (который является подземным стеблем) составляет пробку перидермы. [30] [31]

У древесных растений эпидермис вновь выросших стеблей заменяется перидермой позже в этом году. По мере роста стеблей под эпидермисом образуется слой клеток, называемый пробковым камбием, эти клетки производят пробковые клетки, которые превращаются в пробку. Ограниченное количество клеточных слоев может образовываться внутри пробкового камбия, называемого феллодермой. По мере роста стебля пробковый камбий производит новые слои пробки, которые непроницаемы для газов и воды, а клетки снаружи перидермы, а именно эпидермис, кора и старая вторичная флоэма, отмирают. [32]

Внутри перидермы находятся чечевички , которые образуются во время образования первого слоя перидермы. Поскольку внутри слоев камбия есть живые клетки, которым необходимо обмениваться газами во время метаболизма, эти чечевички, поскольку они имеют многочисленные межклеточные пространства, обеспечивают газообмен с внешней атмосферой. По мере развития коры новые чечевички образуются в трещинах пробковых слоев.

Ритидом

Ритидом — наиболее известная часть коры, являющаяся внешним слоем, покрывающим стволы деревьев. Он состоит в основном из мертвых клеток и производится путем образования нескольких слоев опробковевшей перидермы, корковой и флоэмной ткани. [33] Ритидом особенно хорошо развит в старых стеблях и корнях деревьев. У кустарников старая кора быстро отслаивается , и накапливается толстый ритидом. [34] Он, как правило, самый толстый и наиболее отчетливый на стволе или штамбе (область от земли до начала главного разветвления) дерева.

Химический состав

Ткани коры составляют по весу от 10 до 20% древесных сосудистых растений и состоят из различных биополимеров , танинов , лигнина , суберина и полисахаридов . [35] До 40% тканей коры состоит из лигнина, который является важной частью растения, обеспечивая структурную поддержку путем сшивания между различными полисахаридами, такими как целлюлоза. [35]

Конденсированный танин , который находится в довольно высокой концентрации в тканях коры, как полагают, ингибирует разложение . [35] Возможно, из-за этого фактора деградация лигнина гораздо менее выражена в тканях коры, чем в древесине. Было высказано предположение, что в пробковом слое (феллогене) суберин действует как барьер для микробной деградации и, таким образом, защищает внутреннюю структуру растения. [35] [36]

Анализ лигнина в коре во время гниения грибом белой гнили Lentinula edodes ( гриб шиитаке ) с использованием 13 C ЯМР показал, что лигновые полимеры содержали больше гваяцильных лигновых единиц, чем сирингильных единиц по сравнению с внутренней частью растения. [35] Гваяцильные единицы менее подвержены деградации, поскольку, по сравнению с сирингилом, они содержат меньше арильных связей, могут образовывать конденсированную лигниновую структуру и имеют более низкий окислительно-восстановительный потенциал . [37] Это может означать, что концентрация и тип лигновых единиц могут обеспечить дополнительную устойчивость к грибковому гниению для растений, защищенных корой. [35]

Повреждения и ремонт

Кора может быть повреждена факторами окружающей среды, такими как морозобой и солнечный ожог , а также биологическими факторами, такими как атаки дятлов и жуков-сверлильщиков . Самцы оленей и другие самцы семейства Cervidae (семейство оленей) могут нанести значительный ущерб коре во время сезона гона, потирая рога о дерево, чтобы удалить свой бархат .

Живая кора дерева, окутывающая колючую проволоку

Кора часто повреждается при привязывании к кольям или обматывании проволокой. В прошлом это повреждение называлось корой-галлингом и лечилось нанесением глины на поврежденное место и связыванием его сеном . [38] В современном использовании «галлинг» чаще всего относится к типу аномального роста на растении, вызванного насекомыми или патогенами.

Повреждение коры может иметь несколько пагубных последствий для растения. Кора служит физическим барьером для давления болезней, особенно грибков, поэтому ее удаление делает растение более восприимчивым к болезням. Повреждение или разрушение флоэмы затрудняет транспортировку продуктов фотосинтеза по всему растению; в крайних случаях, когда удаляется полоса флоэмы по всему стеблю, растение обычно быстро погибает. Повреждение коры в садоводческих целях, таких как садоводство и общественное озеленение, часто приводит к нежелательным эстетическим повреждениям.

Степень, в которой древесные растения способны восстанавливать крупные физические повреждения своей коры, весьма различна в зависимости от вида и типа повреждения. Некоторые способны производить рост каллюса, который быстро заживает над раной, но оставляет четкий шрам, в то время как другие, такие как дубы, не производят обширного восстановления каллюса. Иногда вырабатывается сок , чтобы запечатать поврежденную область от болезней и проникновения насекомых. [ необходима цитата ]

В коре или на ней обитает ряд живых организмов, включая насекомых, [39] грибы и другие растения, такие как мхи, водоросли и другие сосудистые растения. Многие из этих организмов являются патогенами или паразитами, но некоторые также имеют симбиотические отношения.

Кора зрелого манго ( Mangifera indica ) с признаками роста лишайника

Использует

Внутренняя кора ( флоэма ) некоторых деревьев съедобна. В обществах охотников-собирателей и во время голода ее собирают и используют в качестве источника пищи. В Скандинавии коряной хлеб делают из ржи , к которой добавляют поджаренный и измельченный внутренний слой коры обыкновенной сосны или березы . Саамы из далекой северной Европы используют большие листы коры Pinus sylvestris , которые снимают весной, подготавливают и хранят для использования в качестве основного пищевого ресурса. Внутренняя кора употребляется в пищу в свежем, сушеном или жареном виде. [40]

Кора сосны использовалась в качестве экстренного продовольствия в Финляндии во время голода , последний раз во время и после гражданской войны в 1918 году.

Кора может использоваться как строительный материал и широко использовалась в доиндустриальных обществах. Некоторые виды коры, в частности березовая кора, могут быть удалены в длинные листы и другие механически связанные структуры, что позволяет использовать кору при строительстве каноэ, в качестве дренажного слоя на крышах, для обуви, рюкзаков и других полезных предметов. [41] Кора также использовалась как строительный материал в поселенческих колониальных обществах, в частности в Австралии, как для внешней облицовки стен, так и в качестве кровельного материала. [42] [43]

Рюкзак из бересты. Музей озера Байкал , Россия

У пробкового дуба ( Quercus suber ) кора достаточно толстая, чтобы ее можно было собирать как пробковый продукт, не убивая дерево; [44] у этого вида кора может быть очень толстой (например, сообщалось о более чем 20 см [45] ).

НекоторыйКора ствола имеет значительно отличающееся фитохимическое содержание от других частей. Некоторые из этих фитохимических веществ имеют пестицидные , кулинарные или медицинские и культурно важные этнофармакологические свойства. [46]

Кора содержит прочные волокна, известные как луб , и в Северной Европе существует давняя традиция использования коры с молодых порослевых веток мелколистной липы ( Tilia cordata ) для изготовления канатов и веревок , которые применялись, например, в оснастке ладей эпохи викингов . [47]

Среди коммерческих продуктов, изготовленных из коры, есть пробка , корица , хинин [48] (из коры хинного дерева ) [49] и аспирин (из коры ивы ). Кора некоторых деревьев, в частности дуба ( Quercus robur ), является источником дубильной кислоты , которая используется при дублении . Стружка коры, получаемая как побочный продукт производства пиломатериалов , часто используется в мульче из коры . Кора важна для садоводческой промышленности, поскольку в измельченном виде она используется для растений, которые не растут в обычной почве, таких как эпифиты . [50]

Щепа из коры

Древесная кора содержит лигнин , который при пиролизации дает жидкий био-масляный продукт, богатый натуральными производными фенола . Они используются в качестве замены ископаемых фенолов в фенолформальдегидных (PF) смолах, используемых в ориентированно-стружечных плитах (OSB) и фанере. [51]

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Равен, Питер Х.; Эверт, Рэй Ф.; Кертис, Хелена (1981), Биология растений , Нью-Йорк, Нью-Йорк: Worth Publishers, стр. 641, ISBN 0-87901-132-7, OCLC  222047616
  2. ^ "rhytidome, сущ.", Oxford English Dictionary , Oxford University Press, 2 марта 2023 г., doi : 10.1093/oed/1202365019 , получено 9 октября 2023 г.
  3. ^ ab Larson, Philip R. (1994), «Определение камбия», Сосудистый камбий , Springer Series in Wood Science, Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 33–97, doi :10.1007/978-3-642-78466-8_4, ISBN 978-3-642-78468-2, получено 9 октября 2023 г.
  4. ^ «Выращивание кустарников и виноградных лоз», кустарники и виноградные лозы Айовы , издательство Университета Айовы, стр. 215–222, doi :10.2307/j.ctt20p57wz.12 , дата обращения 9 октября 2023 г.
  5. ^ Клетки Ткани Органы. S. Karger AG. doi :10.1159/issn.1422-6405. S2CID  138777755.
  6. ^ "Periderm". AccessScience . doi :10.1036/1097-8542.498200 . Получено 9 октября 2023 г. .
  7. ^ «Выращивание древесных растений для экспериментальных целей», Древесные растения и управление древесными растениями , CRC Press, стр. 545–558, 29 марта 2001 г., doi : 10.1201/9781482270563-23, ISBN 9780429078057, получено 9 октября 2023 г.
  8. ^ Технические условия на ударные долота, штанги и штанги для бурения горных пород. Интегральные штанги, BSI British Standards, doi :10.3403/30309158 , получено 9 октября 2023 г.
  9. ^ Meeting Trees, Indiana University Press, doi :10.2307/j.ctv3c0tgz.2 , получено 9 октября 2023 г.
  10. ^ «Что кора говорит мне о дереве...», Кора , The MIT Press, стр. 114–121, 2017, doi :10.7551/mitpress/11239.003.0021, ISBN 9780262342629, получено 9 октября 2023 г.
  11. ^ Vines, Sydney Howard; Vines, Sydney Howard (1898). Элементарный учебник ботаники, Сидней Х. Винес ... Лондон: S. Sonnenschein & Co. doi :10.5962/bhl.title.22654.
  12. ^ Тейлор, Люк. 1996. Взгляд изнутри: живопись на коре в Западном Арнемленде. Оксфордские исследования социальной и культурной антропологии . Оксфорд: Clarendon Press.
  13. ^ Сандвед, Кьелл Блох, Гиллеан Т. Пранс и Энн Э. Пранс. 1993. Кора: формирование, характеристики и использование коры по всему миру . Портленд, или: Timber Press.
  14. ^ Vaucher, Hugues, and James E. Eckenwalder. 2003. Tree Bark: a Color Guide . Портленд: Timber
  15. ^ Джепсон, Уиллис Линн; Беттс, Гарольд С.; Мелл, Клейтон Д. (1911). Калифорнийский дуб дубовый. Часть I. Дуб дубовый и кожевенная промышленность. Вашингтон: Govt. Print. Off. doi :10.5962/bhl.title.24278.
  16. ^ Pizzi, Antonio (1999), «Автоконденсация и поликонденсация танина для получения древесных клеев с нулевым уровнем выбросов танина», Plant Polyphenols 2 , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 805–821, doi :10.1007/978-1-4615-4139-4_45, ISBN 978-0-306-46218-4, получено 9 октября 2023 г.
  17. ^ "Контактная смола (контактная смола, оттискная смола, смола низкого давления)", Энциклопедический словарь полимеров , Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer New York, стр. 226, 2007, doi :10.1007/978-0-387-30160-0_2815, ISBN 978-0-387-31021-3, получено 9 октября 2023 г.
  18. ^ "Латекс и нижнее белье". Латекс и нижнее белье . 2010. doi :10.5040/9781847888778.
  19. ^ «Галлюциногенные грибы», Magical Mushrooms, Mischievous Molds , Princeton University Press, стр. 172–185, 31 декабря 2019 г., doi : 10.2307/j.ctvs32r8v.16, S2CID  28656244 , получено 9 октября 2023 г.
  20. ^ Перейра, Хелена (2007), Корк , Амстердам: Elsevier, стр. 8, ISBN 978-0-444-52967-1, OCLC  162131397
  21. ^ "Botany Glossary "P"". .puc.edu. Архивировано из оригинала 20 июля 2006 года . Получено 2 января 2012 года .
  22. ^ "suberin, сущ.", Oxford English Dictionary , Oxford University Press, 2 марта 2023 г., doi : 10.1093/oed/9944932193 , получено 9 октября 2023 г.
  23. ^ "Как общаются бактерии". SciVee . 29 мая 2009 г. doi :10.4016/11355.01 (неактивен 10 апреля 2024 г.) . Получено 9 октября 2023 г.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка )
  24. ^ Рэй, Самриддха; Лехлер, Терри (2011). «Регуляция асимметричного деления клеток в эпидермисе». Cell Division . 6 (1): 12. doi : 10.1186/1747-1028-6-12 . ISSN  1747-1028. PMC 3123617 . PMID  21645362. 
  25. ^ SEVANTO, SANNA; HÖLTTÄ, TEEMU; HOLBROOK, N. MICHELE (18 февраля 2011 г.). «Влияние гидравлической связи между ксилемой и флоэмой на суточные колебания диаметра флоэмы». Plant, Cell & Environment . 34 (4): 690–703. doi : 10.1111/j.1365-3040.2011.02275.x . ISSN  0140-7791. PMID  21241327.
  26. ^ "Паренхима". AccessScience . doi :10.1036/1097-8542.489500 . Получено 9 октября 2023 г. .
  27. ^ «Сравнение взаимодействий лекарств и питательных веществ и питательных веществ», Nutrient Interactions , CRC Press, стр. 381–394, 19 мая 1988 г., doi : 10.1201/9781482259476-17, ISBN 9780429090875, получено 9 октября 2023 г.
  28. ^ Эллис, Ричард А. (1964), «Ферменты эпидермиса», Эпидермис , Elsevier, стр. 135–144, doi :10.1016/b978-1-4832-3293-5.50015-2, ISBN 9781483232935, получено 9 октября 2023 г.
  29. ^ Роллс, Эдмунд Т. (5 июня 2019 г.), «Выходные пути орбитофронтальной коры: поясная извилина, базальные ганглии и дофамин», Орбитофронтальная кора , Oxford University Press, стр. 145–164, doi : 10.1093/oso/9780198845997.003.0005, ISBN 978-0-19-884599-7, получено 9 октября 2023 г.
  30. ^ Артшвагер, Э. (1924). «Исследования клубней картофеля». J. Agr. Res . 27 : 809–835.
  31. ^ Петерсон, Р. Л.; Баркер, В. Г. (1979). «Раннее развитие клубней из эксплантированных узлов столона Solanum tuberosum var. Kennebec». Botanical Gazette . 140 (4): 398–406. doi :10.1086/337104. S2CID  85217835.
  32. ^ Мосет, Джеймс Д. (2003), Ботаника: Введение в биологию растений , Jones & Bartlett Learning, стр. 229, ISBN 0-7637-2134-4
  33. ^ Дикисон, WC. 2000. Интегративная анатомия растений, Academic Press, Сан-Диего, 186–195.
  34. ^ Кэтрин Ису (1977). Анатомия семенных растений . Анатомия растений (2-е изд.). John Wiley & Sons. стр. 185. ISBN 0-471-24520-8.
  35. ^ abcdef Vane, CH; et al. (2006). «Разложение коры грибом белой гнили Lentinula edodes: потеря полисахарида, устойчивость к лигнину и раскрытие суберина». International Biodegraderation & Biodegradation . 57 (1): 14–23. Bibcode :2006IBiBi..57...14V. doi :10.1016/j.ibiod.2005.10.004.
  36. ^ Kolattukudy, PE (1984). «Биохимия и функция кутина и суберина». Канадский журнал ботаники . 62 (12): 2918–2933. doi :10.1139/b84-391.
  37. ^ Vane, CH; et al. (2001). «Деградация лигнина в пшеничной соломе во время роста вешенки (Pleurotus ostreatus) с использованием автономного термохемолиза с гидроксидом тетраметиламмония и твердотельным 13C ЯМР». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 49 (6): 2709–2716. doi :10.1021/jf001409a. PMID  11409955.
  38. ^ Тегг, Томас (1829). Лондонская энциклопедия: или Универсальный словарь науки, искусства, литературы и практической механики, включающий популярный взгляд на современное состояние знаний (том 3, изд.) . Получено 13 февраля 2014 г.
  39. ^ Льютье, Франсуа. 2004. Насекомые, повреждающие кору и древесину живых деревьев в Европе, синтез . Дордрехт: Kluwer Academic Publishers.
  40. ^ Закриссон, О.; Эстлунд, Л.; Корхонен, О.; Бергман И. (200), «Древнее использование внутренней коры Pinus sylvestris L. (сосна обыкновенная) саамами на севере Швеции, связанное с культурными и экологическими факторами = Ancienne use d'écorce de Pinus sylvestris L. (Pin écossais) ) par les peuples Sami du nord de la Suède en Relations avec les facteurs écologiques etculturalls», Vegetation History and Archaeobotany , 9 (2): 99–109, doi : 10.1007/bf01300060, S2CID  129174312, заархивировано из оригинала 26 января. 2012 , дата обращения 25 октября 2008 г.
  41. Эдни, Таппан и Говард Ирвинг Шапель. 1964. Каноэ из коры и кожаные лодки Северной Америки . Вашингтон: Смитсоновский институт.
  42. Английский: Turners Creek School, 1922, 1922 , получено 9 апреля 2024 г.
  43. ^ "Шахта Принца Уэльского в Рино, недалеко от Гундагаи, Новый Южный Уэльс, 1900?, 2 [фотография]". Trove . Получено 9 апреля 2024 г. .
  44. ^ Аронсон Дж.; Перейра Дж. С.; Паусас Дж. Г., ред. (2009). Леса пробкового дуба на краю: сохранение, адаптивное управление и восстановление. Вашингтон, округ Колумбия: Island Press.
  45. ^ Пауло Фернандес (3 января 2011 г.). " Блог jg pausas " Толщина коры :  мировой рекорд ? " {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  46. ^ Ибрагим, Мохаммед Аувал; Мохаммед, Амину; Иса, Муртала Биндава; Алию, Абубакар Бабандо (2014). «Противотрипаносомная активность африканских лекарственных растений: обновленный обзор». Журнал этнофармакологии . 154 (1). Международное общество этнофармакологии (ISE): 26–54. дои : 10.1016/j.jep.2014.04.012. ISSN  0378-8741. ПМИД  24742753.
  47. ^ Myking, T.; Hertzberg, A.; Skrøppa, T. (2005). «История, производство и свойства липового луба в Северной Европе». Лесное хозяйство . 78 (1): 65–71. doi : 10.1093/forestry/cpi006 .
  48. ^ Дюран-Рейналс, Мари Луиза де Айяла. 1946. Дерево лихорадочной коры; представление хинина . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday.
  49. ^ Маркхэм, Клементс Р. 1880. Перуанская кора. Популярный отчет о внедрении выращивания хинчоны в Британскую Индию . Лондон: Дж. Мюррей.
  50. ^ Харкин, Джон М. (1971). Кора и ее возможные применения. Лаборатория лесной продукции, Лесная служба США.
  51. ^ "Архивная копия" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 11 апреля 2008 года . Получено 30 января 2008 года .{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )

Другие ссылки