Мхи — это небольшие бессосудистые растения без цветков в таксономическом подразделении Bryophyta ( / br aɪ ˈ ɒ f ə t ə / , [3] / ˌ b r aɪ . ə ˈ f aɪ t ə / ) sensu stricto . Bryophyta ( sensu lato , Schimp . 1879 [4] ) может также относиться к родительской группе мохообразных , к которой относятся печеночники , мхи и роголистники . [5] Мхи обычно образуют плотные зеленые комки или коврики, часто во влажных или затененных местах. Отдельные растения обычно состоят из простых листьев , обычно толщиной всего в одну клетку, прикрепленных к стеблю , который может быть разветвленным или неразветвленным и играет лишь ограниченную роль в проведении воды и питательных веществ. Хотя у некоторых видов имеются проводящие ткани, они, как правило, плохо развиты и структурно отличаются от аналогичных тканей, встречающихся у сосудистых растений . [6] У мхов нет семян , и после оплодотворения у них развиваются спорофиты с неразветвленными стеблями, увенчанными одиночными капсулами, содержащими споры . Обычно они имеют высоту 0,2–10 см (0,1–3,9 дюйма), хотя некоторые виды намного крупнее. Даусония , самый высокий мох в мире, может вырасти до 50 см (20 дюймов) в высоту. Существует около 12 000 видов. [2]
Мхи обычно путают с печеночниками, роголистниками и лишайниками . [7] Хотя многие мхи часто называют бессосудистыми растениями , у них есть развитая сосудистая система. [8] [9] Подобно печеночникам и роголистникам, поколение гаплоидных гаметофитов мхов является доминирующей фазой жизненного цикла . Это контрастирует с картиной у всех сосудистых растений ( семенных растений и птеридофитов ), где доминирует диплоидное поколение спорофитов. Лишайники могут внешне напоминать мхи и иногда имеют общие названия, включающие слово «мох» (например, « оленьий мох » или « исландский мох »), но они представляют собой грибковый симбиоз и не связаны со мхами. [7] : 3
Основное коммерческое значение мхов заключается в том, что они являются основным компонентом торфа (в основном рода Sphagnum ), хотя они также используются в декоративных целях, например, в садах и в цветочном торговле. Традиционное использование мхов включало в себя изоляцию и способность поглощать жидкости, в 20 раз превышающие их вес. Мох является ключевым родом и способствует восстановлению среды обитания и лесовосстановлению . [10]
С ботанической точки зрения мхи относятся к бессосудистым растениям отдела наземных растений Bryophyta. Обычно это небольшие (несколько сантиметров в высоту) травянистые (недревесные) растения, которые поглощают воду и питательные вещества в основном через листья и собирают углекислый газ и солнечный свет для создания пищи путем фотосинтеза . [11] [12] За исключением древней группы Takakiopsida , ни один из известных мхов не образует микоризу , [13] но мохообразные грибы широко распространены во мхах и других мохообразных, где они живут как сапротрофы, паразиты, патогены и мутуалисты, некоторые из них эндофиты . [14] Они отличаются от сосудистых растений отсутствием водоносных ксилемных трахеид или сосудов . Как и у печеночников и роголистников , доминирующей фазой жизненного цикла является генерация гаплоидных гаметофитов . Это контрастирует с картиной у всех сосудистых растений ( семенных растений и птеридофитов ), где доминирует диплоидное поколение спорофитов . Мхи размножаются спорами , а не семенами , и не имеют цветков.
Гаметофиты мха имеют стебли, которые могут быть простыми или разветвленными, вертикальными (акрокарпий) или стелющимися (плеврокарпий). Ранние дивергентные классы Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida и Andreaeobriopsida либо лишены устьиц , либо имеют псевдоустьица, не образующие пор. В остальных классах устьица терялись более 60 раз. [15] Их листья простые, обычно состоят из одного слоя клеток без внутренних воздушных пространств, часто с более толстыми жилками (нервами). Нерв может выходить за край кончика листа и называется экскуррентным. Кончик листовой пластинки может быть удлинен в виде волоска, состоящего из бесцветных клеток. Они кажутся белыми на фоне темно-зеленых листьев. Край листа может быть гладким или иметь зубцы. Может существовать особый тип клеток, определяющих край листа, отличающийся по форме и/или цвету от других клеток листа. [16] У мха есть нитевидные ризоиды , которые прикрепляют его к субстрату, что сравнимо с корневыми волосками , а не с более прочными корневыми структурами сперматофитов . [17] Мхи не поглощают воду и питательные вещества из субстрата через ризоиды. [ нужна цитация ] Их можно отличить от печеночников ( Marchantiophyta или Hepaticae ) по многоклеточным ризоидам. Спороносные капсулы или спорангии мхов располагаются поодиночке на длинных неразветвленных стеблях, что отличает их от полиспорангиофитов , к которым относятся все сосудистые растения. Спорофиты, производящие споры (т.е. диплоидное многоклеточное поколение), недолговечны и обычно способны к фотосинтезу, но запасы воды и большинства или всех питательных веществ зависят от гаметофита. [18] Кроме того, у большинства мхов спороносная капсула увеличивается и созревает после удлинения ее стебля, тогда как у печеночников капсула увеличивается и созревает до удлинения ее стебля. [12] Другие различия не являются универсальными для всех мхов и всех печеночников, но наличие четко дифференцированного стебля с простой формой, бессосудистыми листьями, которые не расположены в три ряда, все указывает на то, что растение является мхом. [ нужна цитата ]
Сосудистые растения имеют два набора хромосом в вегетативных клетках и называются диплоидными , то есть каждая хромосома имеет партнера, который содержит ту же или сходную генетическую информацию. Напротив, мхи и другие мохообразные имеют только один набор хромосом и поэтому являются гаплоидными (т. е. каждая хромосома существует в уникальной копии внутри клетки). В жизненном цикле мхов есть период, когда у них действительно имеется двойной набор парных хромосом, но это происходит только на стадии спорофита .
Жизненный цикл мха начинается с гаплоидной споры , которая прорастает, образуя протонему ( мн. protonemata), которая представляет собой либо массу нитевидных нитей, либо таллоид (плоский и таллоидный). Массивные протонемы мха обычно выглядят как тонкий зеленый войлок и могут расти на влажной почве, коре деревьев, камнях, бетоне или практически на любой другой достаточно устойчивой поверхности. Это переходный этап в жизни мха, но из протонемы вырастает гаметофор ( «носитель гамет»), структурно дифференцированный на стебли и листья. На одном коврике протонемат может образоваться несколько побегов гаметофора, в результате чего образуется комок мха.
Из кончиков стеблей или ветвей гаметофора развиваются половые органы мхов. Женские органы известны как архегонии ( sing.archegonium ) и защищены группой видоизмененных листьев, известных как перихетум (множественное число, перихета) . Архегонии представляют собой небольшие скопления клеток в форме колбы с открытой шейкой (брюшной частью), по которой плавают мужские сперматозоиды. Мужские органы известны как антеридии ( sing. antheridium ) и окружены видоизмененными листьями, называемыми перигониями ( мн. perigonia). Окружающие листья у некоторых мхов образуют чашу для разбрызгивания, позволяющую сперме, содержащейся в чашке, разбрызгиваться на соседние стебли падающими каплями воды. [19]
Рост кончика гаметофора нарушается грибным хитином . [20] [21] [22] Галотто и др. , 2020 применили хитооктаозу и обнаружили, что кончики обнаруживают это производное хитина и реагируют на него, изменяя экспрессию генов . [20] [21] [ 22] Они пришли к выводу, что эта защитная реакция, вероятно, сохранилась у самого недавнего общего предка мохообразных и трахеофитов . [20] Орр и др. , 2020 обнаружили, что микротрубочки растущих кончиковых клеток структурно подобны F-актину и служат той же цели. [21]
Мхи могут быть как двудомными (ср. двудомные у семенных растений), так и однодомными (ср. однодомные ). У двудомных мхов мужские и женские половые органы расположены на разных растениях-гаметофитах. У одноцветных (также называемых автоикными) мхов оба растения растут на одном и том же растении. В присутствии воды сперматозоиды из антеридиев доплывают до архегониев и происходит оплодотворение , приводящее к образованию диплоидного спорофита. Сперма мхов двужгутиковая, т. е. у них есть два жгутика, которые помогают двигаться. Поскольку сперматозоид должен доплыть до архегония, оплодотворение не может произойти без воды. Некоторые виды (например, Mnium Hornum или несколько видов Polytrichum ) держат свои антеридии в так называемых «чашечках», чашеобразных структурах на кончиках побегов, которые перемещают сперму на несколько дециметров при попадании на нее капель воды, увеличивая расстояние оплодотворения. [19]
После оплодотворения незрелый спорофит выходит из вентральной части архегониала. Для созревания спорофита требуется несколько месяцев . Тело спорофита состоит из длинной ножки, называемой щетинкой, и капсулы, увенчанной шляпкой, называемой жаберной крышкой . Капсула и жаберная крышка, в свою очередь, покрыты гаплоидной калиптрой, которая представляет собой остатки вентральной архегониальной части. Калиптра обычно отпадает, когда капсула созревает. Внутри капсулы клетки, производящие споры, подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор, после чего цикл может начаться снова. Устье капсулы обычно окружено зубцами, называемыми перистомами. У некоторых мхов он может отсутствовать. [ нужна цитата ]
Большинство мхов разносят споры ветром. У рода Sphagnum споры выбрасываются на высоту примерно 10–20 см (4–8 дюймов) от земли с помощью сжатого воздуха, содержащегося в капсулах; споры ускоряются примерно в 36 000 раз быстрее гравитационного ускорения Земли . [23] [24]
Недавно было обнаружено, что микроартроподы, такие как коллемболы и клещи , могут осуществлять оплодотворение мха [25] и что этот процесс опосредован запахами, выделяемыми мхом. Например, огненный мох мужского и женского пола излучает разные и сложные летучие органические ароматы. [26] Женские растения выделяют больше соединений, чем мужские. Было обнаружено, что коллемболы предпочитают женские растения, и одно исследование показало, что коллемболы усиливают оплодотворение мха, что предполагает наличие опосредованных запахом отношений, аналогичных отношениям растение-опылитель, обнаруженным у многих семенных растений. [26] Вид вонючего мха Splachnum sphaericum дополнительно развивает опыление насекомыми, привлекая мух к своим спорангиям сильным запахом падали и обеспечивая сильный визуальный сигнал в виде набухших красных воротников под каждой споровой капсулой. Мухи, привлеченные мхом, переносят его споры в свежий навоз травоядных животных, который является излюбленной средой обитания видов этого рода. [27]
У многих мхов, например, Ulota phyllantha , на листьях или ветвях образуются зеленые вегетативные структуры, называемые геммами , которые могут отрываться и образовывать новые растения без необходимости проходить цикл оплодотворения. Это способ бесполого размножения , и генетически идентичные особи могут привести к образованию клональных популяций.
Самцы моховых карликов (также известные как наннандри или филлодиеция) происходят из разносимых ветром мужских спор , которые оседают и прорастают на женских побегах, где их рост ограничивается несколькими миллиметрами. У некоторых видов карликовость детерминирована генетически: все мужские споры становятся карликовыми. [28] Чаще всего это обусловлено окружающей средой: мужские споры, попадающие на самку, становятся карликовыми, а те, которые приземляются в другом месте, развиваются в крупных самцов размером с самку. [28] [29] [30] [31] В последнем случае карликовые самцы, пересаженные от самок на другой субстрат, развиваются в крупные побеги, что позволяет предположить, что самки выделяют вещество, которое подавляет рост прорастающих самцов и, возможно, также ускоряет их. начало их полового созревания. [30] [31] Природа такого вещества неизвестна, но возможно, в этом участвует фитогормон ауксин [28]
Ожидается, что рост самцов как карликов на самке повысит эффективность оплодотворения за счет минимизации расстояния между мужскими и женскими репродуктивными органами. Соответственно, было замечено, что частота оплодотворения положительно связана с наличием карликовых самцов у некоторых филлодиоидных видов. [32] [33]
Самцы-карлики встречаются в нескольких несвязанных линиях [33] [34] и могут быть более распространены, чем считалось ранее. [33] Например, по оценкам, от четверти до половины всех двудомных плеврокарпов имеют карликовых самцов. [33]
Мох Physcomitrium patens использовался в качестве модельного организма для изучения того, как растения восстанавливают повреждения своей ДНК, особенно механизм восстановления, известный как гомологичная рекомбинация . Если растение не может восстановить повреждения ДНК, например, двухцепочечные разрывы , в своих соматических клетках , клетки могут потерять нормальные функции или погибнуть. Если это произойдет во время мейоза (часть полового размножения), они могут стать бесплодными. Геном P. patens был секвенирован, что позволило идентифицировать несколько генов, участвующих в репарации ДНК. [35] Мутанты P. patens , дефектные на ключевых этапах гомологичной рекомбинации, были использованы для выяснения того, как функционирует механизм репарации в растениях. Например, исследование мутантов P. patens , дефектных по Rp RAD51, гену, который кодирует белок, лежащий в основе реакции рекомбинационной репарации, показало, что гомологичная рекомбинация необходима для восстановления двухцепочечных разрывов ДНК у этого растения. [36] Аналогичным образом, исследования мутантов, дефектных по Ppmre11 или Pprad50 (которые кодируют ключевые белки комплекса MRN , главного сенсора двухцепочечных разрывов ДНК), показали, что эти гены необходимы для восстановления повреждений ДНК, а также для нормального роста. и развитие. [37]
Совсем недавно мхи были сгруппированы с печеночниками и роголистниками в отдел Bryophyta ( мохообразные , или Bryophyta sensu lato ). [5] [38] [39] [40] [41] [42] [ 43] [44] [45] [ чрезмерное цитирование ] Сам отдел мохообразных включает в себя три (бывших) отдела: Bryophyta (мхи), Marchantiophyta (печеночники) ) и Anthocerotophyta (роголистники); было предложено перевести эти последние подразделения в классы Bryopsida, Marchantiopsida и Anthocerotopsida соответственно. [5] В настоящее время мхи и печеночники считаются принадлежащими к кладе под названием Setaphyta . [39] [46] [47]
Мхи (Bryophyta sensu stricto) делятся на восемь классов:
Шесть из восьми классов содержат только один или два рода каждый. Polytrichopsida включает 23 рода, а Bryopsida включает большую часть разнообразия мхов, причем более 95% видов мхов принадлежат к этому классу.
Sphagnopsida, торфяные мхи, включают два современных рода Ambuchanania и Sphagnum , а также ископаемые таксоны. Сфагнум – разнообразный, широко распространенный и экономически важный вид. Эти крупные мхи образуют обширные кислые болота на торфяных болотах. В листьях сфагнума крупные мертвые клетки чередуются с живыми фотосинтезирующими клетками. Мертвые клетки помогают хранить воду. Помимо этого признака, уникальное ветвление, слоевищное (плоское и расширенное) протонема и взрыворазрывающийся спорангий выделяют его среди других мхов.
Andreaeopsida и Andreaeobriopsida отличаются двурядными (два ряда клеток) ризоидами, многорядной (многорядность клеток) протонемой и спорангием, расщепляющимся по продольным линиям. У большинства мхов есть капсулы, открывающиеся сверху.
У Polytrichopsida листья с набором параллельных пластинок, створок клеток, содержащих хлоропласты, которые выглядят как плавники на радиаторе. Они осуществляют фотосинтез и могут помочь сохранить влагу, частично закрывая поверхности газообмена. Polytrichopsida отличаются от других мхов и другими деталями своего развития и анатомии, а также могут становиться крупнее большинства других мхов, например, Polytrichum commune образует подушки высотой до 40 см (16 дюймов). Самый высокий наземный мох, представитель Polytrichidae, вероятно, Dawsonia superba , произрастающий в Новой Зеландии и других частях Австралазии .
Летопись окаменелостей мхов скудна из-за их мягкостенной и хрупкой природы. Однозначные окаменелости мхов были обнаружены еще в пермском периоде Антарктиды и России, а также были сделаны предположения о мхах каменноугольного периода . [49] Далее утверждалось, что трубчатые окаменелости из силура представляют собой мацерированные останки моховых калиптр . [50] Мхи также развиваются в 2–3 раза медленнее, чем папоротники, голосеменные и покрытосеменные растения . [51]
Недавние исследования показывают, что древний мох может объяснить, почему произошли ордовикские ледниковые периоды. Когда предки современного мха начали распространяться по суше 470 миллионов лет назад, они поглощали CO 2 из атмосферы и извлекали минералы, выделяя органические кислоты, которые растворяли камни, на которых они росли. Эти химически измененные породы, в свою очередь, вступили в реакцию с атмосферным CO 2 и образовали новые карбонатные породы в океане за счет выветривания ионов кальция и магния из силикатных пород. Выветрившиеся породы также выпустили значительное количество фосфора и железа, которые оказались в океанах, где вызвали массовое цветение водорослей, что привело к захоронению органического углерода и извлечению большего количества углекислого газа из атмосферы. Мелкие организмы, питающиеся питательными веществами, создали большие территории без кислорода, что вызвало массовое вымирание морских видов, а уровень CO 2 упал во всем мире, что привело к образованию ледяных шапок на полюсах. [52] [53]
Гаметофиты мха автотрофны и требуют солнечного света для фотосинтеза . [54] Тенеустойчивость варьируется в зависимости от вида, как и у высших растений. В большинстве районов мхи растут в основном во влажных, затененных местах, таких как лесные массивы и по краям ручьев, но они могут расти где угодно в прохладном, влажном и пасмурном климате, а некоторые виды адаптированы к солнечным, сезонно засушливым местам, таким как альпийские горы. скалы или стабилизированные песчаные дюны.
Выбор субстрата также зависит от вида. Виды мхов можно классифицировать как растущие на: камнях, обнаженной минеральной почве, нарушенных почвах, кислой почве, известковой почве, выходах скал и участках с брызгами водопадов, берегах ручьев, затененной перегнойной почве , поваленных бревнах, сгоревших пнях, основаниях стволов деревьев, верхних стволах деревьев. и ветках деревьев или в болотах . Виды мха , растущие на деревьях или под ними, часто специфичны в отношении видов деревьев, на которых они растут, например, предпочитают хвойные породы широколиственным деревьям , дубы ольхе или наоборот. [12] Хотя мхи часто растут на деревьях как эпифиты , они никогда не паразитируют на дереве.
Мхи также встречаются в трещинах между брусчаткой на сырых городских улицах и на крышах. Некоторые виды, приспособленные к нарушенным солнечным местам, хорошо приспособлены к городским условиям и обычно встречаются в городах. Примерами могут служить Rhytidiadelphus sqarrosus , садовый сорняк в районах Ванкувера и Сиэтла; Bryum argenteum , космополитический тротуарный мох, и Ceratodon purpureus , красный кровельный мох, еще один космополитный вид. Некоторые виды полностью водные, например Fontinalis antipyretica , водяной мох обыкновенный; а другие, такие как Sphagnum, обитают в болотах, болотах и очень медленно текущих водных путях. [12] Такие водные или полуводные мхи могут значительно превышать нормальный диапазон длины, наблюдаемый у наземных мхов. Например, у видов Sphagnum распространены отдельные растения длиной 20–30 см (8–12 дюймов) и более . Но даже водным видам мхов и других мохообразных необходимо, чтобы их зрелые капсулы подвергались воздействию воздуха за счет удлинения щетинок или сезонного понижения уровня воды, чтобы иметь возможность размножаться. [55]
Где бы они ни встречались, мхам требуется жидкая вода, по крайней мере, часть года для завершения оплодотворения. Многие мхи могут пережить высыхание , иногда в течение нескольких месяцев, возвращаясь к жизни в течение нескольких часов после регидратации. [54]
Принято считать, что в Северном полушарии северная сторона деревьев и скал обычно имеет более пышный рост мха, чем другие стороны. [56] Предполагается, что причина в том, что солнечный свет на южной стороне вызывает сухость окружающей среды. Обратное было бы справедливо в Южном полушарии . Некоторые натуралисты считают, что мхи растут на более влажной стороне деревьев и камней. [11] В некоторых случаях, например, в солнечном климате в умеренных северных широтах, это будет затененная северная сторона дерева или камня. На крутых склонах это может быть подъем. Для мхов, растущих на ветвях деревьев, это обычно верхняя сторона ветки на горизонтально растущих участках или возле промежности. В прохладном, влажном и пасмурном климате все стороны стволов деревьев и камней могут быть одинаково влажными, достаточно влажными для роста мха. Каждому виду мха требуется определенное количество влаги и солнечного света, поэтому он растет на определенных участках одного и того же дерева или камня.
Некоторые мхи растут под водой или полностью затоплены. Многие предпочитают хорошо дренированные места. Есть мхи, которые преимущественно растут на камнях и стволах деревьев различного химического состава. [57]
В бореальных лесах некоторые виды мхов играют важную роль в обеспечении азотом экосистемы благодаря своей связи с азотфиксирующими цианобактериями . Цианобактерии колонизируют мох и получают убежище в обмен на фиксированный азот. Мох выделяет фиксированный азот вместе с другими питательными веществами в почву «при таких нарушениях, как высыхание, повторное увлажнение и пожары», делая его доступным для всей экосистемы. [58]
Мох часто считают сорняком на газонах, но его намеренно поощряют выращивать в соответствии с эстетическими принципами, примером которых является японское садоводство . В старых храмовых садах мох может покрыть лесной пейзаж. Считается, что мох добавляет ощущение спокойствия, возраста и тишины в садовую сцену. Мох также используется в бонсай , чтобы покрыть почву и усилить впечатление возраста. [59] Правила выращивания широко не установлены. Сборы мха нередко начинают с образцов, пересаженных из дикой природы в водоудерживающий мешок. Некоторые виды мха чрезвычайно сложно содержать вдали от их естественного места обитания из-за их уникальных требований к сочетанию света, влажности, химического состава субстрата, укрытия от ветра и т. д.
Выращивание мха из спор еще менее контролируется. Споры мха падают под постоянным дождем на открытые поверхности; те поверхности, которые благоприятны для определенного вида мха, обычно заселяются этим мхом в течение нескольких лет под воздействием ветра и дождя. Пористые и влагоудерживающие материалы, такие как кирпич , дерево и некоторые грубые бетонные смеси, благоприятствуют мху. Поверхности также можно подготовить с помощью кислых веществ, включая пахту , йогурт , мочу и слегка протертые смеси образцов мха, воды и верескового компоста.
На прохладном, влажном и облачном северо-западе Тихого океана мху иногда позволяют расти естественным путем в виде мохового газона , который практически не нужно стричь, удобрять или поливать. В этом случае трава считается сорняком. [60] Ландшафтные дизайнеры в районе Сиэтла иногда собирают валуны и поваленные бревна, выращивающие мох, для установки в садах и ландшафтах. Лесные сады во многих частях мира могут иметь ковер из натуральных мхов. [54] Заповедник Блодел на острове Бейнбридж, штат Вашингтон, известен своим мховым садом. Сад мха был создан путем удаления кустарникового подлеска и травянистого почвопокровного покрова, прореживания деревьев и обеспечения естественного зарастания мхов. [61]
Мхи иногда используются в зеленых крышах . Преимущества мхов перед высшими растениями в зеленых крышах заключаются в снижении весовых нагрузок, повышенном водопоглощении, отсутствии необходимости в удобрениях, высокой засухоустойчивости. Поскольку у мхов нет настоящих корней, им требуется меньше посадочной среды, чем высшим растениям с обширной корневой системой. При правильном выборе видов для местного климата мхи на зеленых крышах не требуют орошения и не требуют особого ухода. [62] Мхи также используются на зеленых стенах .
Преходящее увлечение сбором мха в конце 19 века привело к созданию мховых ферм во многих британских и американских садах. Мох обычно строится из решетчатого дерева с плоской крышей, открытой на северную сторону (сохраняет тень). В щели между деревянными планками были установлены образцы мха. Затем весь мох регулярно увлажняли, чтобы поддерживать рост.
В акваскейпинге используется множество водных мхов. Они лучше всего растут при низких уровнях питательных веществ, света и тепла и довольно легко размножаются. Они помогают поддерживать химический состав воды, подходящий для аквариумных рыб. [63] Они растут медленнее, чем многие аквариумные растения, и довольно выносливы. [64]
Мох может стать неприятным сорняком в контейнерных питомниках и теплицах. [65] Энергичный рост мха может препятствовать появлению всходов и проникновению воды и удобрений к корням растений.
Рост мха можно остановить несколькими способами:
Применение средств, содержащих сульфат железа или сульфат железа-аммония, убьет мох; эти ингредиенты обычно содержатся в коммерческих продуктах и удобрениях для борьбы с мхом . Сера и железо являются важными питательными веществами для некоторых конкурирующих растений, таких как травы. Уничтожение мха не предотвратит возобновление роста, если не будут изменены условия, благоприятные для его роста. [66]
Доиндустриальные общества использовали мхи, растущие на их территориях.
Саамы , североамериканские племена и другие приполярные народы использовали мхи в качестве подстилки. [11] [54] Мхи также использовались в качестве изоляции как для жилищ, так и для одежды. Традиционно сушеный мох использовался в некоторых скандинавских странах и России в качестве изолятора между бревнами в бревенчатых хижинах , а племена северо-востока США и юго-востока Канады использовали мох для заполнения щелей в деревянных длинных домах. [54] Приполярные и альпийские народы использовали мх для утепления сапог и рукавиц. У Эци Ледяного человека были ботинки, покрытые мхом. [54]
Способность сушеных мхов поглощать жидкости сделала их практичными как в медицинских, так и в кулинарных целях. Племенные народы Северной Америки использовали мх для изготовления подгузников, повязок на раны и всасывания менструальных выделений. [54] Племена северо-запада Тихого океана в США и Канаде использовали мох для очистки лосося перед его сушкой и упаковывали влажный мох в ямы-печи для пропаривания луковиц камас . Корзины для хранения продуктов и корзины для варки также были набиты мхом. [54]
Недавние исследования останков неандертальцев, обнаруженных в Эль-Сидроне, предоставили доказательства того, что их рацион состоял в основном из кедровых орехов, мха и грибов. Этому противоречат данные из других европейских стран, которые указывают на более плотоядную диету. [67]
В Финляндии торфяной мох использовался для приготовления хлеба во время голода . [68]
Существует значительный рынок мхов, собранных в дикой природе. Нетронутый мох в основном используется в цветочной торговле и для украшения дома. Разлагающийся мох рода Sphagnum также является основным компонентом торфа , который «добывают» для использования в качестве топлива , в качестве добавки к почве в садоводстве и в курительном солоде при производстве шотландского виски .
Мох сфагнум , обычно виды S. cristatum и S. subnitens , собирают во время роста и высушивают для использования в питомниках и садоводстве в качестве среды для выращивания растений.
Некоторые мхи -сфагнумы могут поглощать воды в 20 раз больше собственного веса. [69] Во время Первой мировой войны сфагновые мхи использовались в качестве повязок для оказания первой помощи на ранах солдат , поскольку эти мхи, как говорят, впитывают жидкости в три раза быстрее, чем хлопок, лучше удерживают жидкости, лучше распределяют жидкости равномерно по себе и являются более прохладными, мягче и меньше раздражать. [69] Также утверждается, что он обладает антибактериальными свойствами. [70] Коренные американцы были одним из народов, использовавших сфагнум для изготовления подгузников и менструальных прокладок , что до сих пор делается в Канаде . [71]
В сельской местности Великобритании Fontinalis antipyretica традиционно использовалась для тушения пожаров , поскольку в значительных количествах ее можно было найти в медленно текущих реках, а мох удерживал большие объемы воды, что помогало тушить пламя. Это историческое использование отражено в его конкретном латинско - греческом названии, приблизительное значение которого — «против огня».
В Мексике мох используют в качестве рождественского украшения.
Physcomitrium patens все чаще используется в биотехнологии . Яркими примерами являются идентификация генов мха , что может повлиять на улучшение урожая или здоровье человека [72] и безопасное производство сложных биофармацевтических препаратов в биореакторе из мха , разработанном Ральфом Рески и его коллегами. [73]
В Лондоне установили несколько сооружений под названием «Городские деревья»: стены, покрытые мхом, каждая из которых, как утверждается, обладает «способностью очищать воздух, как 275 обычных деревьев», поглощая оксиды азота и другие виды загрязнений воздуха и производя кислород. [74]
Киммерер, Робин Уолл (2003). Сбор мха: естественная и культурная история мхов . Издательство Университета штата Орегон. ISBN 0-87071-499-6 .