Организм, который процветает при относительно высоких температурах
Термофил — это организм, тип экстремофила , который процветает при относительно высоких температурах, от 41 до 122 °C (от 106 до 252 °F). [1] [2] Многие термофилы являются археями , хотя некоторые из них являются бактериями и грибами . Предполагается, что термофильные эубактерии были одними из самых ранних бактерий. [3]
Термофилы могут выживать при высоких температурах, тогда как другие бактерии или археи при воздействии тех же температур повреждаются, а иногда и погибают.
Ферменты термофилов функционируют при высоких температурах. Некоторые из этих ферментов используются в молекулярной биологии , например, полимераза Taq , используемая в ПЦР . [4] «Термофил» происходит от греческого : θερμότητα ( thermotita ), что означает тепло , и греческого : φίλια ( philia ), любовь .
Сравнительные исследования показывают, что разнообразие термофилов в основном обусловлено pH, а не температурой. [5]
Классификация
Термофилы можно классифицировать различными способами. Одна из классификаций сортирует эти организмы по оптимальным для них температурам роста: [6]
Простые термофилы: 50–64 °C (122–147 °F)
Экстремальные термофилы 65–79 °C (149–174 °F)
Гипертермофилы 80 °C (176 °F) и выше, но не ниже 50 °C (122 °F)
В родственной классификации термофилы сортируются следующим образом:
Факультативные термофилы (также называемые умеренными термофилами) могут процветать как при высоких температурах, так и при более низких температурах (ниже 50 °C (122 °F)), тогда как
Облигатным термофилам (их также называют экстремальными термофилами) для роста требуются именно такие высокие температуры.
Гипертермофилы — это особенно экстремальные термофилы, для которых оптимальная температура составляет выше 80 °C (176 °F).
Многие из гипертермофильных архей требуют элементарной серы для роста. Некоторые из них являются анаэробами , которые используют серу вместо кислорода в качестве акцептора электронов во время клеточного дыхания (анаэробные) . Некоторые из них являются литотрофами , которые окисляют серу для создания серной кислоты в качестве источника энергии, таким образом требуя, чтобы микроорганизм был адаптирован к очень низкому pH (т. е. он является как ацидофилом , так и термофилом). Эти организмы являются обитателями горячих, богатых серой сред, обычно связанных с вулканизмом , таких как горячие источники , гейзеры и фумаролы . В этих местах, особенно в Йеллоустонском национальном парке, происходит зонирование микроорганизмов в соответствии с их температурным оптимумом. Эти организмы часто окрашены из-за наличия фотосинтетических пигментов. [ необходима цитата ]
Термофил против мезофила
Термофилы могут быть отделены от мезофилов по геномным признакам. Например, уровни содержания GC в кодирующих областях некоторых сигнатурных генов последовательно определялись как коррелирующие с условиями температурного диапазона, когда анализ ассоциации применялся к мезофильным и термофильным организмам независимо от их филогении, потребности в кислороде, солености или условий среды обитания. [7]
Грибковые термофилы
Грибы являются единственной группой организмов в домене эукариот, которые могут выживать при температуре в диапазоне 50–60 °C. [8] Термофильные грибы были зарегистрированы в ряде местообитаний, большинство из которых принадлежит к отряду грибов Sordariales . [9] Термофильные грибы обладают большим биотехнологическим потенциалом благодаря своей способности производить термостабильные ферменты промышленного назначения, в частности, для деградации растительной биомассы. [10]
Перенос генов и генетический обмен
Sulfolobus solfataricus и Sulfolobus acidocaldarius являются гипертермофильными археями. Когда эти организмы подвергаются воздействию повреждающих ДНК агентов УФ-излучения , блеомицина или митомицина С , индуцируется видоспецифическая клеточная агрегация. [11] [12] У S. acidocaldarius УФ-индуцированная клеточная агрегация опосредует обмен хромосомными маркерами с высокой частотой. [12] Скорости рекомбинации превышают таковые в неиндуцированных культурах на три порядка. Фролс и др. [11] [13] и Ажон и др. [12] (2011) выдвинули гипотезу, что клеточная агрегация усиливает видоспецифический перенос ДНК между клетками Sulfolobus , чтобы обеспечить повышенное восстановление поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации . Ван Вольферен и др. [14] при обсуждении обмена ДНК у гипертермофилов в экстремальных условиях отметили, что обмен ДНК, вероятно, играет роль в восстановлении ДНК посредством гомологичной рекомбинации. Они предположили, что этот процесс имеет решающее значение в условиях повреждения ДНК, таких как высокая температура. Также было высказано предположение, что перенос ДНК у Sulfolobus может быть примитивной формой полового взаимодействия, похожей на более хорошо изученные системы бактериальной трансформации , которые связаны с видоспецифичным переносом ДНК между клетками, приводящим к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК [ требуется ссылка ] .
^ Madigan MT; Martino JM (2006). Brock Biology of Microorganisms (11-е изд.). Pearson. стр. 136. ISBN 0-13-196893-9.
^ Takai T; et al. (2008). «Пролиферация клеток при 122°C и изотопно-тяжелое производство CH4 гипертермофильным метаногеном при культивировании под высоким давлением». PNAS . 105 (31): 10949–51. Bibcode : 2008PNAS..10510949T . doi : 10.1073/pnas.0712334105 . PMC 2490668. PMID 18664583.
^ Хориике Т.; Мията Д.; Хамада К.; и др. (январь 2009 г.). «Филогенетическое построение 17 бактериальных типов новым методом и тщательно отобранными ортологами». Gene . 429 (1–2): 59–64. doi :10.1016/j.gene.2008.10.006. PMC 2648810 . PMID 19000750.
^ Vieille, Claire; Zeikus, Gregory J. (март 2001 г.). «Гипертермофильные ферменты: источники, использование и молекулярные механизмы термостабильности». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 65 (1): 1–43. doi :10.1128/MMBR.65.1.1-43.2001. ISSN 1092-2172. PMC 99017. PMID 11238984 .
^ Power, JF, Carere, CR, Lee, CK, Wakerley, GL, Evans, DW, Button, M., White, D., Climo, MD, Hinze, AM, Morgan, XC и McDonald, IR, 2018. Микробная биогеография 925 геотермальных источников в Новой Зеландии. Nature communications, 9(1), стр.2876.
^ Stetter, K. (2006). «История открытия первых гипертермофилов». Extremophiles . 10 (5): 357–362. doi :10.1007/s00792-006-0012-7. PMID 16941067. S2CID 36345694.
^ Zheng H; Wu H (декабрь 2010 г.). "Анализ ассоциаций на основе генов для корреляции между уровнями содержания гуанина-цитозина и условиями температурного диапазона прокариотических видов". BMC Bioinformatics . 11 (Suppl 11): S7. doi : 10.1186/1471-2105-11-S11-S7 . PMC 3024870 . PMID 21172057.
^ Раджасекаран, АК; Махешвари, Р. (1993-09-01). «Термофильные грибы: оценка их потенциала роста в почве». Журнал биологических наук . 18 (3): 345–354. doi :10.1007/BF02702992. ISSN 0973-7138. S2CID 46013720.
^ Патель, Харди; Рават, Сима (2021), «Термофильные грибы: разнообразие, физиология, генетика и применение», Новые и будущие разработки в области микробной биотехнологии и биоинженерии , Elsevier, стр. 69–93, doi : 10.1016/b978-0-12-821005-5.00005-3, ISBN9780128210055, S2CID 224847697 , получено 2022-06-02
^ ван ден Бринк, Йост; Факун, Крисс; де Врис, Мишель; Стилоу, Дж. Бенджамин (декабрь 2015 г.). «Термофильный рост и ферментативная термостабильность являются полифилетическими чертами Chaetomiaceae». Грибковая биология . 119 (12): 1255–1266. Бибкод : 2015FunB..119.1255V. doi :10.1016/j.funbio.2015.09.011. ISSN 1878-6146. ПМИД 26615748.
^ ab Fröls S; Ajon M; Wagner M; Teichmann D; Zolghadr B; Folea M; et al. (ноябрь 2008 г.). "УФ-индуцируемая клеточная агрегация гипертермофильного археона Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей" (PDF) . Mol. Microbiol . 70 (4): 938–52. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182.
^ abc Ajon M; Fröls S; van Wolferen M; Stoecker K; Teichmann D; Driessen AJ; et al. (ноябрь 2011 г.). "УФ-индуцируемый обмен ДНК у гипертермофильных архей, опосредованный пилями типа IV" (PDF) . Mol. Microbiol . 82 (4): 807–17. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488.
^ Fröls S; White MF; Schleper C (февраль 2009). «Реакции на УФ-повреждения в модельном архее Sulfolobus solfataricus». Biochem. Soc. Trans . 37 (Pt 1): 36–41. doi :10.1042/BST0370036. PMID 19143598.
^ van Wolferen M; Ajon M; Driessen AJ; Albers SV (июль 2013 г.). «Как гипертермофилы адаптируются к изменению своей жизни: обмен ДНК в экстремальных условиях». Extremophiles . 17 (4): 545–63. doi :10.1007/s00792-013-0552-6. PMID 23712907. S2CID 5572901.