Тинамоусы ( / ˈ t ɪ n ə m uː z / ) образуют отряд птиц под названием Tinamiformes ( / ˌ t ɪ n ə m ə ˈ f ɔːr m iː z / ), включающий одно семейство под названием Tinamidae ( / t ə ˈ n æ mə d iː / ), разделенный на два отдельных подсемейства , содержащие 46 видов , встречающихся в Мексике , Центральной Америке и Южной Америке . Слово «тинаму» происходит от термина Галиби , обозначающего этих птиц, тинаму . [2] Тинамусы традиционно считались сестринской группой нелетающих бескилевых , но недавние исследования относят их к радиации бескилевых, подразумевая, что базальные бескилевые могут летать. [3] Тинамусы впервые появляются в летописи окаменелостей в эпоху миоцена . Они, как правило, малоподвижны, наземны и, хотя и не нелетают, по возможности избегают бегства, предпочитая прятаться или убегать от опасности. Они встречаются в самых разных средах обитания : от полузасушливых альпийских лугов до тропических лесов . Эти два подсемейства в целом разделены по среде обитания: Nothurinae называют степными или открытыми тинамами, а Tinaminae известны как лесные тинамы.
Хотя некоторые виды довольно распространены, тинамусы — пугливые и скрытные птицы. [4] Они активны в течение дня, а ночью уходят в убежища. Обычно у них загадочное оперение, самцы и самки внешне похожи, хотя самки обычно крупнее. Они приспособлены и всеядны, потребляя самую разнообразную растительную и животную пищу, от фруктов и семян до червей, насекомых и мелких позвоночных. Они будут купаться в пыли и мыться, стоя под проливным дождем. Их чаще слышат, чем видят, они общаются друг с другом с помощью множества часто издаваемых характерных криков, особенно во время сезона размножения.
За редкими исключениями, самец тинаму в течение сезона размножения сохраняет территорию и место гнездования, которое посещают несколько самок, откладывая яйца в одно и то же гнездо. Самки будут бродить по нескольким территориям, спариваясь с местными самцами и откладывая яйца в гнезда. Гнезда всегда находятся на земле, спрятаны в растительности или среди камней. Яйца относительно большие и блестящие, часто ярко окрашенные в отложенном виде, самцы насиживают их в течение 2–3 недель. Птенцы могут бегать вскоре после вылупления и в трехнедельном возрасте в значительной степени самостоятельны.
У тинамусов и их яиц обитает множество естественных хищников: от соколов и летучих мышей-вампиров до ягуаров. На них также активно охотились люди, а иногда и преследовали их как сельскохозяйственных вредителей. Однако основная угроза их популяциям исходит от разрушения среды обитания в результате расчистки земель и развития сельского хозяйства. Семь видов внесены в список уязвимых, а еще семь - как находящиеся под угрозой исчезновения. Они фигурируют в мифологии коренных народов своего ареала. Их часто перемещают и легко разводят в неволе, но они никогда не были успешно одомашнены.
Семейство тинаму состоит из 46 современных видов девяти родов . Два подсемейства — это Nothurinae (также известные как Rhyncotinae), степные тинамы, и Tinaminae , лесные тинамы. [5] « Tinamidae » было определено Готье и де Кейрозом (2001): « Tinamidae относится к коронной кладе, происходящей от самого недавнего общего предка Tetrao [ Tinamus ] major Gmelin 1789 и всех существующих птиц, имеющих более позднего предка с этого вида, чем Struthio Camelus Linnaeus 1758 и Vultur gryphus Linnaeus 1758». [6] Их сходство с другими наземными птицами, такими как куропатки и многоногие, является результатом конвергенции и симплезиоморфии , а не общих эволюционных инноваций .
Тинамусы гондванского происхождения связаны с нелетающими бескилевыми, вместе образующими Palaeognathae («старые челюсти»), в то время как все остальные ныне живущие птицы являются представителями Neognathae («новые челюсти»). В отличие от других палеогнатов, у тинамусов имеется килевидная грудина , но, как и у других палеогнатов, у них характерное нёбо . [7] Раньше считалось, что Tinamiformes отделились от бескилевых на раннем этапе из-за сохранения килевидной грудины. [8] Наличие у тинамусов пуховых перьев и желез , которых нет у других бескилевых, стало еще одним источником путаницы при оценке их таксономии. Было показано, что семейство тинаму является монофилетическим . [9] Филогеномические исследования поместили его в сестринскую группу ныне живущим австралийским и океаническим бескилевым (т.е. казуарам , эму и киви ), таким образом поместив его в филогенетическое древо бескилевых, с южноамериканскими нандями и африканскими страусами как последовательными внешними группами. . [9] [10] Исследования, опубликованные в 2010 году, показали, что тинамусы наиболее близки к вымершим моа Новой Зеландии; моа более отдаленно связаны с географически близкими киви, эму и казуарами, чем предполагалось ранее. [3] [11] [12] [13] Эти результаты подразумевают, что нелетание развивалось независимо несколько раз в эволюции бескилевых. Полет, возможно, сохранялся в семье тинаму из-за того, что рея колонизировала Южную Америку до прибытия предков тинаму. Таким образом, экологическая ниша крупных нелетающих травоядных животных уже была занята, что вынудило тинамов сохранять более мелкий, всеядный и летучий образ жизни. [12]
Способные к полету литорнитиды из эпох палеоцена и эоцена , по-видимому, были структурно наиболее похожими предшественниками тинамусов и, возможно, были их предками, а также бескилевыми, хотя их точные взаимоотношения неясны. [3] [14] Самый ранний однозначно ископаемый материал Tinamiforme датируется миоценом , [ 15] но нелетающие ратитоподобные таксоны из палеоцена могут принадлежать к этой группе. [16]
Несколько окаменелостей тинаму были найдены в формации Санта-Крус раннего и среднего миоцена 16–17 млн лет назад и в современной или немного более древней формации Пинтурас в провинции Санта-Крус в аргентинской Патагонии , включая тинаминид Crypturellus reai . [17] Сопутствующие окаменелости указывают на то, что местная палеосреда в начале этого периода характеризовалась влажным субтропическим климатом с лесной растительностью, которая со временем становилась более сухой и открытой. Часть ископаемого материала тинаму, по-видимому, занимает промежуточное положение между двумя подсемействами, что позволяет предположить, что этот период совпадает с началом распространения Nothurinae в расширяющиеся места обитания на открытой местности. [15] [18]
Окаменелости нотурина, относящиеся к Евдромии и Нотуре, были обнаружены в позднемиоценовой формации Серро-Асуль в пампейском регионе центрально-южной Аргентины. [18] Тинамусы, описанные из плиоценового материала, включают Eudromia olsoni Tambussi & Tonni, 1985, Nothura parvulus Rovereto, 1914 и Nothura Padulosa Mercerat, 1897. [14] Плиоценовые ископаемые роды Cayetornis Brodkorb и Tinamisornis Rovereto были синонимами Nothura и Eudromia соответственно . . [19] Окаменелости, имеющие сходство с несколькими современными родами, были обнаружены в отложениях плейстоцена . [17]
Кладограмма родов тинаму основана на сочетании морфологических и молекулярных данных, проанализированных Бертелли и Пожекански (2004) [20]
Кнопка статуса консервации : [21]
Отряд Tinamiformes Huxley 1872 [Crypturi Goodchild 1891 ; Dromaeomorphae Huxley 1867 ]
Семейство Tinamidae [22] [23] [24]
Тинамусы — пухлые, компактные птицы со тонкой шеей, маленькой головой и, как правило, короткими изогнутыми клювами , хотя у некоторых из них клювы длинные. Самки обычно крупнее самцов. [26] Самый маленький вид, карликовый тинаму, весит около 43 г (1,5 унции) и имеет длину 14,5 см (5,7 дюйма). [8] Самки самого крупного, серого тинаму, весят до 2 кг (4,4 фунта) и имеют длину до 49 см (19 дюймов). [26] На их ногах три пальца, обращенных вперед; задний палец либо выше и регрессирован, либо отсутствует. Задняя часть лапки покрыта чешуйками, цвет которых может помочь в идентификации. [27]
Тинаму имеют пневматический скелет с грудинным килем , 16—18 шейными позвонками и сросшимися грудными позвонками . [14] У них плохое кровообращение , о чем свидетельствует зеленоватый оттенок кожи. У них также относительно самые маленькие сердца и легкие среди всех птиц, составляющие всего 1,6–3,1% от массы их тела, тогда как у домашней курицы этот эквивалент составляет 12%. [8] Несмотря на их плохие летные способности, процент мышечной массы их тела составляет 28,6–40%, что аналогично таковому у колибри . [27] Прихвостная железа маленькая и пучковая. [14] Самец имеет пенис в форме штопора , похожий на пенис других бескилевых и гемипенис некоторых рептилий. У самки есть небольшой фаллический орган в клоаке , который в период размножения увеличивается в размерах. [8]
Оперение этого семейства загадочное, как обычно у наземных птиц, с типичными цветами: темно-коричневым, рыжим, желтовато-коричневым, желтым и серым. Оперение у разных полов обычно не различается, но у некоторых видов самки ярче. [7] Лесные обитатели, как правило, более темные и однородные, тогда как степные виды более светлые, с большим количеством полос, пятен или полос. [8] У тинамусов хорошо развиты пуховые перья ; они непрерывно растут и распадаются на кончиках в порошок, который при чистке распределяется по остальным перьям . Это придает оперению глянцевый вид, а также делает его водонепроницаемым . Их хвосты короткие, иногда скрыты за кроющими и, возможно, указывают на способность жертвовать перьями хищнику, чтобы убежать, если их схватить. [8] У некоторых тинамусов есть гребни . Представители Eudromia имеют наиболее развитые гребни и при возбуждении направляют их вперед. [8]
Тинамусов редко можно увидеть, но их часто слышат в пределах их досягаемости, и они издают самые разнообразные крики. [7] Это одни из наиболее характерных птичьих вокалов Южной и Центральной Америки, часто напоминающие звуки, издаваемые флейтой или свистком. Некоторые звонки однообразны и монотонны, другие состоят из нескольких фраз. Они различаются по интенсивности, и их часто можно услышать издалека. Найти птицу по ее крику непросто.
У обитающих на равнинах тинамусов более высокие и нежные голоса. Они также могут быть менее мелодичными, иногда напоминая стрекотание сверчков . Лесные виды, как правило, издают глубокие и громкие звуки, подходящие для проникновения в растительность. Самца высокогорного тинаму можно услышать в густом лесу на расстоянии нескольких километров. При крике тинаму вытягивает шею вертикально, наклоняет голову под углом и широко раскрывает клюв. [27] Птица, покраснев, издаст резкую трель.
Идентификация тинамусов – непростая задача; использование их звонков в качестве инструмента является неотъемлемой частью. У каждого вида есть свой уникальный призыв или призывы. Одиночный тинамоу имеет 11 различных вокализаций. [8] У большинства видов зовут оба пола; у некоторых разные призывы к мужчинам и женщинам. У женщин, как правило, более глубокие голоса. Некоторые виды, в частности представители Crypturellus , имеют региональные диалекты. Самцы тинаму с серо-серой грудью имеют голоса, достаточно уникальные, чтобы люди могли их распознать. [8]
В период размножения крики обычно слышны чаще. Однако время суток может различаться у разных видов: некоторые более громкие утром, другие вечером, а некоторые более громкие в полдень. Некоторые будут звонить ночью со своих насестов. [27] Частота может варьироваться в зависимости от вида и особей. Один самец тинаму из кустарниковых зарослей звонил каждые несколько минут от рассвета до заката (более 500 звонков в день). [8] Некоторые виды, в частности виды Crypturellus , используют регулярные места вызова. Лишь немногие обладают сигналом тревоги. [27]
Тинамусы являются исключительно неотропическими животными , и все 47 видов обитают в Южной Америке, Мексике и Центральной Америке. Ареал самого северного вида простирается до Мексики , но не намного севернее Тропика Рака . Чилийский тинамус был завезен на остров Пасхи . [28] Наибольшая концентрация видов находится в тропиках, и в частности в бассейне Амазонки . [8] На севере они, как правило, являются лесными или лесными птицами, а на юге они предпочитают открытые места обитания. Тинамусы составляют доминирующую группу наземных птиц в Южной Америке, где они в значительной степени заменяют Galliformes экологически, при этом ни одно другое семейство птиц не имеет сопоставимого разнообразия, распространения или набора адаптаций к среде обитания. [8] Реи встречаются только на открытой местности, курасов и гуанов , как правило, ограничены лесами, а семейство фазанов представлено лишь несколькими видами на севере региона.
Они встречаются в самых разных средах обитания. Представители родов Tinamus , Nothocercus и Crypturellus живут в густых лесах, причем Nothocercus предпочитают большую высоту, а представители большинства других родов — на лугах, в пуне , горных лесах и саванне . Тинамотис и Nothoprocta предпочитают высокогорные места обитания, [7] до 5000 м (16000 футов), [8] тогда как другие степные тинамы имеют широкий диапазон высот. Тинамусы населяют большую часть Южной и Центральной Америки, а также тропические районы Мексики, за исключением водных, заснеженных и настоящих пустынных местообитаний, а также самой южной оконечности Патагонии .
Поведенческое и экологическое разделение видов тинаму очевидно там, где их ареалы перекрываются из-за использования различных источников пищи и занятия ограниченных микросред обитания. Эти микросреды обитания не всегда легко идентифицировать, и они очень уязвимы к изменениям окружающей среды. Некоторые виды, такие как краснокрылый тинаму, используют несколько мест обитания, таких как открытые саванны Амазонии и сухие долины Анд. Точно так же коричневые тинамы встречаются как в бассейне Амазонки, так и во влажных горных лесах на склоне Анд. [8]
Панама представляет собой пример экологического разделения. Горный тинаму занимает высокогорье по всей стране. Великий тинаму предпочитает тропические леса на склонах. Чоко-тинаму также любит тропические леса, но обитает только на юго-востоке страны. Наконец, маленький тинаму встречается в густом вторичном лесу на склоне Тихого или Атлантического океана на высоте более 1000 м (3300 футов). Разница в размерах позволяет краснокрылому тинаму и пятнистой нотуре сосуществовать, поскольку они оба обитают в одной и той же среде обитания в Бразилии — тропической саванне . Первый предпочитает пастбища с высокой травой, а второй – с низкой травой. [8]
Дальнейшие примеры такого разнообразия можно найти в Андах, где небольшой подвид нотуры Дарвина, Nothura darwinii boliviana , встречается на пастбищах на высоте около 2000 м (6600 футов) над уровнем моря. Здесь также встречаются краснокрылая тинаму, которая предпочитает открытую местность с небольшим количеством кустарника, и андская тинаму, которая предпочитает густую растительность у ручьев. Их среда обитания простирается вверх по склону через леса Полилеписа до лугов Пуна . В пуне обитает еще один подвид нотуры Дарвина, Nothura darwinii agassizii , который предпочитает кочки . Также в Пуне находится богато украшенный тинаму, который часто встречается на скалистых склонах и скалах пустоши Тола . Выше в пуне находится пуна-тинаму, обитающая чуть ниже линии снега на высоте 5300 м (17 400 футов), а также в полупустынях южного Альтиплано . [8]
Тинамусы в основном оседлые птицы. Лесные тинамусы будут перемещаться на короткие расстояния, если их вынудят к этому климатические условия, такие как сильный дождь, наводнение или засуха. Большинство амазонских видов будут перемещаться между лесами варзеи и сушей в зависимости от уровня воды. Пуна-тинаму обитает на высоких хребтах в Андах, но в плохую погоду спускается на дно долины.
Лесные виды, такие как тинаму со сланцевой грудью, сохраняют большие ареалы обитания, по которым они перемещаются, по-видимому, случайным образом. Самец кустарникового тинаму имеет домашнюю территорию площадью 20 га (49 акров), но иногда выходит за ее пределы и попадает на территорию своих соседей. Самки будут бродить по территории нескольких самцов. Богато украшенный тинаму живет в основном вверх по склону, среди холмистых лугов пуна, но каждое утро перемещается к подножию склонов, чтобы поесть и попить. Зерноядные виды будут ежедневно перемещаться на зерновые поля, а некоторые, такие как нотура Дарвина, остаются на полях до тех пор, пока не останется еды. Открытая местность и южные виды сохраняют территории только во время сезона размножения, а в остальное время кажутся беспорядочными. [8]
Тинамусы образуют одну из самых наземных групп летающих птиц, практически все время проводящих на земле. Они ходят бесшумно, часто останавливаясь на полпути. При обнаружении потенциальной угрозы тинаму обычно замирает в одном из двух положений: либо присел, либо вытянул шею вверх. [8] Насколько это возможно, они будут избегать бегства, скрытно передвигаясь или убегая от опасности, а также прячась в густой растительности. Затем они могут сделать паузу, чтобы увидеть причину своей тревоги из укрытия. [8] Они также прячутся в норах. [8] Их загадочное поведение позволило им выжить или даже процветать в районах, где гуаны были истреблены.
В отличие от родственных бескилевых, тинамусы умеют летать, хотя и плохо и неохотно, предпочитая ходить или бегать . Когда они вынуждены подняться в воздух, они делают это только на короткие расстояния на высокой скорости. Их маленькие крылья дают им большую нагрузку на крыло . Они взлетают с быстрыми и шумными взмахами крыльев, пока не наберут достаточную высоту, затем планируют, скользя в сторону, время от времени еще раз взмахивая крыльями. [7] Из-за почти полного отсутствия хвоста, который мог бы служить рулем направления или противовесом, тинаму, как известно, плохо управляются. Они регулярно врезаются в объекты при попытке взлететь, иногда со смертельным исходом. Они редко летают более чем на 150 м (490 футов) и обычно делают это вниз по склону, где позволяет местность. Они приземляются в вертикальном положении с вытянутой шеей. [8] Некоторые виды приземляются бегом. Непосредственно перед приземлением тинамоу кустарниковой зоны резко развернется на 90°. [8]
_(4505572022).jpg/1280px-Great_Tinamou_(Tinamus_major)_(4505572022).jpg)
Хотя тинамусы ведут дневной образ жизни , многие виды становятся менее активными в середине дня. В этот период они отдыхают или кормятся, а ночью прекращают всякую активность. Они опасаются темноты; они ночуют по ночам и, как известно, ночуют во время солнечных затмений . Ночевки более крупных лесных видов, например, в Тинамусе , происходят на деревьях. Они предпочитают горизонтальные ветви на высоте примерно 2–5 м (6,6–16,4 фута) от земли, выбирая места с хорошим обзором и свободными выходами. Чтобы свести к минимуму усилия, необходимые для подъема на свои места, в холмистой местности они будут получать доступ к ним с подъема, а при угрозе будут лететь вниз по склону, чтобы уйти на большее расстояние от угрозы.
Тинамусы предпочитают толстые ветки, на которых они устраиваются на ночлег, поскольку они не цепляются за ветку пальцами ног, а опираются на нее, сложив ноги. [8] Они будут повторно использовать одни и те же места и избегать дефекации поблизости, чтобы не рекламировать место ночлега хищникам. Более мелкие лесные виды, как и степной тинамус, ночуют на земле, иногда под укрытием кустарника. Они также будут неоднократно использовать одно и то же место; Известными примерами являются элегантные хохлатые и богато украшенные тинамы.
Тинамусы, в зависимости от вида, могут вести одиночный или социальный образ жизни и собираться в группы. Общительность также варьируется в зависимости от сезона. Лесные виды, как правило, ведут одиночный образ жизни и могут приближаться к другим птицам только во время сезона размножения. Некоторые живут парами круглый год. Степные или луговые виды, как правило, живут группами, хотя и с небольшим очевидным групповым взаимодействием, за исключением случайных контактных звонков . Размер группы может меняться в зависимости от сезона; Зимой скопления элегантных хохлатых тинамусов могут достигать 100 птиц. [8]
И степные, и лесные виды являются территориальными , хотя территориальность у разных видов варьируется от характерной только в период размножения до территориальной в течение всего года. Защищая свои территории от сородичей, тинаму очень громко кричат, создавая какофонию звуков. При обнаружении злоумышленника ему противостоят птицы одного пола. Это может привести к конфликту, когда при атаке будут использоваться ноги и крылья. И мужчины, и женщины будут защищать свою территорию; однако у каждого вида только один пол жестко территориальный.
У большинства видов тинаму самцы практикуют одновременную полигинию , а самки — последовательную полиандрию . [7] Это не является неизменным; витиеватые тинамы образуют стабильные пары, а пятнистые нотуры моногамны в молодом возрасте и полигамны в старшем возрасте. [8] Женщин больше, чем мужчин; например, у пестрого тинаму соотношение самок и самцов составляет 4:1. [8]
Сезон размножения варьируется от вида к виду; те, что живут в тропических лесах, где сезонные изменения невелики, могут размножаться в любое время, хотя обычно есть предпочтительный период. В районах с выраженными сезонными колебаниями тинамусы обычно размножаются, когда пищи больше всего, обычно летом. [8] Исследования показали, что не длина дня определяет начало размножения, а количество света, проникающего через облачный покров. [27]
Процесс ухаживания начинается с того , что самец громко заявляет о своих способностях постоянным призывом. Он попытается привлечь несколько самок. У видов Tinamus самец опускает грудь на землю, вытягивает шею вперед и взбивает спину, чтобы казаться больше, чем обычно. При наблюдении сверху видна вся спина птицы, а подхвостье обнажено - поза, аналогичная той, которую использует нанду . [8] В рамках ритуала самка царапает ноги о землю. [27]
Тинамус всегда гнездится на земле; на открытой местности, возле кустарника; в кустарнике, в густой траве; в лесу, у подножия ствола дерева между контрфорсами. Горный тинаму уникален тем, что гнездится в углублении или под нависающей скалой на крутом склоне. [8] Многие виды не строят гнезда, предпочитая откладывать яйца на тонкую подстилку из листьев. Другие виды строят гнезда и делают это тщательно. Гнездо богато украшенного тинаму имеет круглую форму и сделано из травы на дерновой поверхности. Самец кустарникового тинаму начинает расчищать гнездо после совокупления ; Можно построить несколько, хотя используется только один. [8]
Самка тинаму откладывает несколько яиц , которые насиживает самец, пока самка уходит искать другого партнера. Крупные виды откладывают одно яйцо каждые 3–4 дня, а более мелкие – несколько дней подряд. В течение сезона гнездования самки откладывают яйца в несколько гнезд. [8]
В кладке может быть до 16 яиц из-за того, что в одном гнезде откладывают несколько самок. Более зрелый самец привлечет больше самок, и под ним могут находиться яйца до четырех самок. Пестрые и витиеватые тинамусы имеют гнезда с одной самкой, следовательно, в каждом гнезде только одно или два яйца. Это может быть результатом нехватки пищи в их ареалах и, как следствие, невозможности заботиться только об одном или двух птенцах.
Яйца довольно ярко окрашены, обычно однотонные, и имеют твердый фарфоровый блеск. Цвета варьируются в зависимости от вида: зеленый, фиолетовый, фиолетовый, бирюзовый, стально-серый, шоколадный и лимонно-желтый. Белый встречается редко, но встречается. Хотя яйца после откладки яркие и красочные, со временем они тускнеют и тускнеют. Например, яйцо краснокрылой тинаму тускнеет от фиолетового до свинцового. Большинство яиц тинаму однотонные, без пятен и крапинок; однако на яйцах видов Tinamotis могут быть небольшие белые крапинки. Польза от откладки ярко окрашенных яиц неизвестна, но она не вредна, поскольку большинство хищников тинаму охотятся ночью.
Яйца относительно большие по сравнению с массой самки, хотя даже самые крупные птицы производят яйца, очень похожие по размеру на яйца самых мелких видов. Их форма сферическая или эллиптическая; два конца похожи по форме, и их трудно различить. Оболочки достаточно тонкие, чтобы увидеть внутри зародыши.
Инкубация занимает около 16 дней у Crypturellus , содержащего самые мелкие виды, и 19–20 дней у Tinamus и Eudromia . [8] В этот период самец обычно молчит; если он и зовет, то вдали от гнезда. Во время насиживания он покидает гнездо, чтобы питаться, и может отсутствовать от 45 минут до пяти часов, прикрывая яйца, когда уходит. [8] Во время инкубации он в основном неподвижен и не хочет двигаться, даже из-за потенциальной опасности. Человек-наблюдатель может приблизиться к инкубационному самцу и прикоснуться к нему, не вызвав явной реакции. Некоторые виды прижимаются к земле, вытягивают шеи и поднимают спину в воздух. Эта поза заставляет их напоминать растение; однако, если передержать, яйца станут видны сзади. [8]
Если самец встревожен настолько, что покидает гнездо, он попытается отвлечь внимание . Обычно это включает в себя имитацию травмы, подобную той, что была у оленя-убийцы . Для этого он будет прыгать на одной ноге и пытаться летать, но всегда падает. Этот показ он проведет, если яйца не вылупились или птенцы еще слишком молоды, чтобы летать. Принято считать, что тинаму не так эффективны в отвлекающих проявлениях, как другие птицы. [8]
Птенцы вылупляются синхронно с плотной пуховой шерстью. Окраска белая, серая или желтая, с темными пятнами для маскировки. [8] Молодые особи рано развиваются и могут бегать почти сразу после вылупления. Вскоре после высиживания яиц самец покинет гнездо и подзовет к себе птенцов мягким контактным криком. В случае угрозы он замерзнет и попытается спрятать птенцов под крыльями или животом. Задокументированы случаи ухода за детенышами самок; Считается, что это происходит, когда самца убивают. [27] Молодые птенцы могут питаться самостоятельно в течение первых нескольких дней, но самец приносит еду и бросает ее на землю перед собой. Птенцы имеют высокую начальную смертность. Однако уже в течение нескольких дней они самостоятельно гоняются за насекомыми, а в 1–3 недели могут летать на ветки в метре от земли. [8] Они становятся самодостаточными в течение 20 дней. [7]
К 20 дням молодой тинаму со синей грудью достиг взрослого размера, но не взрослого веса. Пятнистая нотура увеличится с 10% веса взрослой особи до 90% за 85 дней, а краснокрылая тинаму - за 108 дней. Половая зрелость наступает в возрасте одного года, хотя некоторые виды могут быть физиологически зрелыми к 57 дням. Однако, прежде чем птицы смогут успешно размножаться, возможно, придется научиться некоторому поведению. [8]
Закончив с выводком, самец, если он еще находится в периоде размножения, будет искать другую самку и снова инициировать цикл. Исследования показали, что 54–62% размножающихся самок пятнистой нотуры — это птицы первого года жизни.
Тинамусы умеют питаться оппортунистами и едят широкий спектр продуктов, хотя каждый вид имеет свой пропорциональный рацион. Роды тинаму можно условно разделить на три группы в зависимости от растительного компонента их рациона. Tinamus , Nothocercus и Crypturellus сосредоточены на мясистых фруктах. Nothura , Nothoprocta и Eudromia , включающие птиц открытой местности, питаются в основном семенами и другими мягкими растительными веществами. Высотные виды, живущие в суровых условиях, такие как Тинамотис , поедают большую часть растения, а не только сочные части. [8]
Большинство видов питаются смесью продуктов растительного и животного происхождения, хотя некоторые из них в основном травоядны , а другие преимущественно насекомоядны или плотоядны . Диета также может меняться в зависимости от сезона; Краснокрылые тинамы летом питаются в основном животной пищей, а зимой - растительной пищей. Птенцы едят больше насекомых, чем их родители, вероятно, для нужд своего роста.
Потребляемый растительный материал включает плоды (упавшие или находящиеся на дереве), семена, зеленые побеги, нежные листья, бутоны, цветы, нежные стебли, корни и клубни. Большую часть животной пищи составляют насекомые, в том числе муравьи, термиты, жуки, кузнечики, полужесткокрылые и личинки чешуекрылых , а также брюхоногие моллюски, черви и мелкие позвоночные животные, такие как амфибии и рептилии. Более крупные виды поедают мелких млекопитающих. [8]
Пищу берут в основном с земли, но также и с лозы. Птицы могут прыгать за фруктами или, как в случае с видами Crypturellus , подпрыгивать на высоту до метра за насекомыми. Основной метод поиска пищи — медленная ходьба с опущенной головой, клюя землю и время от времени глядя вверх. [8] Мелких животных едят целиком, более крупных бьют о землю или клюют. Для зондирования опавших листьев [8] и просеивания почвы на глубину 2–3 см (0,8–1,2 дюйма) используются клювы, а не ноги . [4] [7]
Наиболее частыми роющими являются виды Rhynchotus , Nothura и Nothoprocta , которые являются птицами открытой местности. Ноздри у них расположены у основания клювов, что считается адаптацией к их рытью. Как и большинство птиц, они глотают песок, чтобы помочь желудку переваривать пищу. Некоторые виды следуют за армейскими муравьями , питаясь созданным беспокойством. Другие кормятся в компании муравьиных птиц , формикариевых и печных птиц . Виды Nothura , в частности, будут следовать за домашним скотом и поедать падающих с него клещей , а также насекомых, сбитых с кустов, когда они проходят. [8]
Большинству видов тинаму требуется вода, а некоторым нужен хороший источник на их родной территории. Одиночные тинамусы могут выдерживать длительный период без воды, поедая больше суккулентов. Однако виды, обитающие в засушливом или полузасушливом климате, редко нуждаются в дополнительной воде помимо той, которую они потребляют с пищей. Когда тинаму пьют, в отличие от большинства других птиц, они делают это путем сосания и глотания, вместо того, чтобы поднимать голову и позволять гравитации делать всю работу. [8]
Тинамус — заядлые купальщики. Во время сильного дождя они могут стоять прямо, направив клюв вверх, позволяя дождю омывать их. [27] Они будут купаться в пыли через определенные промежутки времени, и, как известно, они купаются в пыли достаточно часто, чтобы окрасить себя в тот же цвет, что и почва. Они также загорают , причем делают это, опираясь на одну ногу с вытянутым крылом. Дефекация для тинаму — немного сложная задача, поскольку ему приходится отодвигать густое оперение, окружающее клоаку , чтобы не испачкаться. Тинамус в неволе испражняется один раз в день. [8]
Существует более 240 видов птичьих вшей , которые заражают тинамус, при этом одна особь является носителем девяти видов. К кровяным паразитам относятся вши , пиявки , нематоды , цестоды , броненосные клещи , клещи и трематоды . Нотура Дарвина может переносить малярийный плазмодий . [27]
Хищниками тинаму являются кошки , лисы , еноты , скунсы , ласки , тайры , крысы , пекари и опоссумы . Легенда гласит о ягуарах, которые имитируют призыв обмануть и поймать их. [8] [27] Гнезда уязвимы для змей , обезьян и опоссумов. На острове Марахо были замечены гигантские муравьеды , разбивающие яйца тинаму. На них охотились лесные соколы и оранжевогрудые соколы , а летучие мыши-вампиры лакают их кровь. [27]
Тинамусы зарекомендовали себя в фольклоре и истории коренных народов Южной и Центральной Америки . Лесные племена Бразилии и Колумбии верят, что ягуар имитирует зов великого тинаму , чтобы выследить и съесть его. В рассказе индейцев гуахибо рассказывается о молодом человеке, путешествующем на каноэ, который пытался найти зовущего тинаму. Подойдя к берегу, он заподозрил резкость крика и попятился, как раз в тот момент, когда из растительности вырвался ягуар.
Панамская традиция гласит, что после « Великого потопа » великий тинаму испугался ярких цветов радуги. Он улетел от радуги, ковчега и остальных животных, направляясь в самую темную часть леса, где и остается с тех пор.
Бразильская легенда объясняет разделение краснокрылого тинаму и волнистого тинаму. История начинается с того, насколько неразлучны были две птицы, ведь они все делали вместе. Однажды они поссорились и расстались. Волнистый тинаму ушел в самую глубокую тьму леса, а краснокрылый тинаму, желая отличаться от других, отправился на травянистые равнины. Однажды волнистому тинаму стало грустно и одиноко, он подошел к опушке леса и позвонил своему старому другу. — Помиримся? он плачет. Краснокрылый тинаму отвечает: «Что я, никогда больше». Эта история призвана показать, что их часто слышат, но редко видят.
В течение 20 века предпринимались многочисленные попытки внедрить или повторно внедрить тинамус в различные части мира. Краснокрылый тинаму был вновь завезен в штат Рио-де-Жанейро , Бразилия, где на рубеже 20-го века на его дикую популяцию охотились с целью истребления. Франция , Германия и Венгрия безуспешно пытались внедрить их в свою сельскую местность.
Было несколько безуспешных попыток внедрить тинамус в Соединенные Штаты. В Орегон в период с 1966 по 1974 год было завезено 473 витиеватых тинаму и 110 краснокрылых тинаму. В 1966 и 1971 годах во Флориде было завезено 128 пятнистых нотур. В 1969 году 47 и 136 пятнистых нотур были завезены в Алабаму и Техас . В 1970 году в Колорадо и Оклахоме было представлено 164 и 100 нотур Дарвина соответственно. В 1971 году в Небраске было 256 элегантных хохлатых тинаму, а в Калифорнии - 217 в 1969 году и 1200 в период с 1971 по 1977 год. Интродукция чилийского тинаму в 1885 году на остров Пасхи была успешной, хотя популяция не процветала с тех пор, как в 1928 году были завезены каракары чиманго .
До сих пор ни один вид тинаму не был успешно одомашнен, несмотря на их способность хорошо размножаться в неволе. Краснокрылую тинаму разводят на фермах Франции , Великобритании , Бельгии , Дании . Их, наряду с некоторыми видами Crypturellus , разводят в Риу-Гранди-ду-Сул , чтобы увеличить поголовье для охоты. Может произойти гибридизация .
Тинаму есть во многих зоопарках Южной Америки, а также в некоторых частных поместьях. Примерами разведения в неволе являются мелкоклювые тинаму в Минас-Жерайс и краснокрылые тинаму в Риу-Гранди-ду-Сул. Мелкоклювый тинаму выглядел многообещающим для одомашнивания, поскольку птицы могут выращивать 3–4 выводка в год и устойчивы к болезням, поражающим домашних кур. [27]
Некоторые виды адаптировались к сельскохозяйственным системам и после сбора урожая выходят на зерновые поля, чтобы собирать землю; они также выйдут на поля во время вегетационного периода, к ужасу фермеров. Некоторые, в частности декоративный и андский тинамус , выкапывают клубни, такие как картофель, в то время как краснокрылый тинамус создает аналогичные проблемы на арахисовых плантациях. Однако некоторые представители Nothoprocta охотятся на насекомых-вредителей, не повреждая при этом урожай. Было зарегистрировано, что пятнистые нотуры поедают сорняки, и из 28 животных, которые они поедали, 26 считались вредителями. [8]
Tinamiformes — один из наименее изученных отрядов птиц, несмотря на то, что тинамы демонстрируют редкие и малоизученные модели поведения. У них есть мужская родительская забота, которая не всегда связана с полиандрией или сменой половых ролей. Их разнообразные системы спаривания и разнообразные среды обитания могут посредством сравнительных исследований объяснить, как экологические различия влияют на стратегии спаривания. У некоторых видов самки совместно собирают кладки яиц для разных самцов. Однако методологические трудности затруднили поведенческие исследования, особенно лесных видов, поскольку их скрытное поведение и загадочная окраска затрудняют постоянное наблюдение за ними. [29] Лишь в 2003 году первый научный симпозиум по тинамусу был организован на VII неотропическом орнитологическом конгрессе, проходившем в Термас-де-Пуйеуэ , Чили . [26]
Статус семейства определить непросто, поскольку многие виды обитают в бассейне Амазонки или в дальних уголках Анд и не привлекают особого внимания даже со стороны орнитологов. Более того, их загадочная окраска и поведение означают, что их присутствие часто остается незамеченным. Большая часть видов являются амазонскими, при этом ареал большинства из них сокращается. Однако большинство из них до сих пор выживают достаточно хорошо, чтобы их не классифицировали как находящиеся под угрозой исчезновения.
Основными угрозами являются фрагментация и разрушение среды обитания. [7] Хотя на них охотятся по всему ареалу, это, как правило, оказывает незначительное или лишь локальное воздействие на популяции более распространенных и распространенных видов. [7] Пестициды представляют собой проблему на лугах и сельскохозяйственных угодьях. [27] Международный союз охраны природы классифицирует семь видов тинаму как уязвимые и семь как находящиеся под угрозой исчезновения . [30] Одиночный тинаму внесен в Приложение I СИТЕС (Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения). [26]
Основной угрозой для лесного тинамуса является вырубка лесов. Сильно пострадали неотропические леса: большие территории вырубаются под посевные площади, пастбища или лесные плантации . Большая часть этих земель бедна питательными веществами, поэтому через несколько лет их забрасывают в пользу недавно расчищенных земель. В результате лесные виды вынуждены адаптироваться, перемещаться или вымирать. [8] Под угрозой находятся не только леса, но и большинство мест обитания в Средней и Южной Америке, за исключением высоких Анд и Патагонии. Существуют разногласия по поводу истории растительности, предполагающие, что то, что сейчас является высокогорными лугами в Андах, когда-то было эльфийским лесом . [8]
Карликовый тинаму — обитатель открытых равнин восточной Бразилии, хотя птиц осталось менее 10 000. Похоже, он исчез из своего прежнего ареала на лугах Аргентины и Парагвая. [31] На лугах Серрадо в Бразилии численность малой нотуры также сократилась до менее чем 10 000 особей из-за сельскохозяйственного и экономического развития. [32] Практика сжигания полей особенно вредна для пастбищных тинамусов. Например, карлик тинаму отравляется дымом и становится уязвимым для хищников. [8] Более того, если сжигание происходит во время сезона гнездования, яйца или птенцы поджариваются. [27]
Одинокому тинаму, обитающему в атлантических лесах Бразилии, Парагвая и Аргентины, угрожает разрушение среды обитания и охота. [8] В облачных лесах северной части Южной Америки осталось менее 10 000 черных тинамусов. Ареал тепуи тинаму ограничен вершинами нескольких плато в облачных лесах Венесуэлы, что делает его очень уязвимым для любой угрозы. [8]
.jpg/1280px-CODORNA-AMARELA_(Nothura_maculosa).jpg)
Тинамусы на протяжении многих лет были популярными промысловыми птицами в Южной и Центральной Америке, настолько, что численность некоторых видов упала. Степные птицы более популярны для охоты, поскольку их можно бросить в полет, а не лесных птиц, которые бегут, чтобы укрыться и спрятаться. В конце 19-го и начале 20-го века охота была причиной массовых убийств внутри семьи, а популярными целями были элегантный хохлатый тинаму и пятнистая нотура. В 1921 году Аргентина призвала контролировать коммерческую охоту на несколько видов птиц, включая тинаму.
В период с 1890 по 1899 год только в Буэнос-Айресе на мясных рынках было продано 18 миллионов тинаму. [8] Они также продавались в Северной Америке как «Южноамериканская куропатка». Одна только партия содержала 360 000 птиц. Фрэнк Чепмен из Американского музея естественной истории помог повысить осведомленность об уровне эксплуатации и ее потенциальном влиянии на популяции этого вида. [8] В конце концов, США запретили ввоз птиц.
Давление на охоту сохраняется, хотя и на сниженном уровне. Например, в результате легальной охоты ежегодно погибает 25 000–40 000 пятнистых нотур, не считая браконьерства. Хотя ареал и численность некоторых луговых видов увеличились, они по-прежнему уязвимы для охоты с использованием собак для их сгонки. Коренные народы также участвуют в убийстве тинаму ради мяса, ловя их в петлях или капканах после подражания их призывам. Семья из семи человек в Сеаре будет потреблять 60 нотур в год. [27] Виды тинаму являются одними из наиболее часто добываемых птиц в результате натуральной охоты в Америке. [26]
Некоторые виды очень уязвимы для незаконной охоты или браконьерства. В Бразилии незаконная охота проводится ночью при свете факелов. Использование флейт для имитации криков во время сезона размножения с целью выманить птиц на открытое пространство может привести к местному истреблению. В целом, отсутствует адекватный контроль для обеспечения устойчивой охоты, а также недостаточно ресурсов и решимости обеспечить соблюдение существующих правил. [8]
