stringtranslate.com

Столон

Ficinia spiralis (pīngao) размножается, образуя столоны в песке.
Аргентина гусиная (лапчатка обыкновенная) с красными столонами

В биологии столоны (от лат . stolō , родительный падеж stolōnis – «ветвь»), также известные как бегуны , представляют собой горизонтальные связи между частями организма. Они могут быть частью организма или его скелета . Обычно столоны животных являются экзоскелетами (внешними скелетами).

В ботанике

В ботанике столоны — это стебли растений , растущие на поверхности почвы или чуть ниже уровня земли, которые образуют придаточные корни в узлах и новые растения из почек . [1] [2] Столоны часто называют побегами . Корневища , напротив, представляют собой корневидные стебли, которые могут расти либо горизонтально на поверхности почвы, либо в других ориентациях под землей. [1] Таким образом, не все горизонтальные стебли называются столонами. Растения со столонами называются столонообразующими .

Столон — это стратегия размножения растений , а комплекс особей, образованных материнским растением и всеми его клонами , полученными из столонов, образуют единую генетическую особь, генету . [ необходима цитата ]

Морфология

Эти столоны из клубнелуковицы крокосмии представляют собой стебли, которые появились из пазушных почек в узлах туникообразных листьев .

Столоны могут иметь длинные или короткие междоузлия . Листья вдоль столона обычно очень маленькие, но в некоторых случаях, таких как Stachys sylvatica, имеют нормальный размер. [3]

Столоны вырастают из основания растения. [4] У клубники основание находится над поверхностью почвы; у многих видов, образующих луковицы , и растений с корневищами столоны остаются под землей и образуют побеги, которые поднимаются на поверхность на концах или из узлов. Узлы столонов производят корни, часто по всему узлу, и гормоны, вырабатываемые корнями, заставляют столон инициировать побеги с нормальными листьями. [5] Обычно после формирования нового растения столон отмирает [6] через год или два, в то время как корневища обычно сохраняются в течение многих лет или в течение всей жизни растения, добавляя больше длины к концам каждый год при активном росте. Горизонтальный рост столонов является результатом взаимодействия различных гормонов, вырабатываемых в точке роста, и гормонов основного растения, при этом некоторые исследования показывают, что на рост столонов и корневищ влияет количество тенистого света, который получает растение, при этом увеличивается производство и ветвление у растений, находящихся под воздействием смешанной тени и солнца, в то время как растения, находящиеся под солнцем в течение всего дня или в полной тени, производят меньше столонов. [7]

У ряда растений корневища находятся на уровне почвы или над землей, в том числе у видов ирисов и многих видов орхидей .

T. Holm (1929) ограничил термин ризома горизонтальным, обычно подземным стеблем, который производит корни из своей нижней поверхности и зеленые листья из своей верхушки, развивающиеся непосредственно из почки зародыша. Он распознал столоны как пазушные, подземные ветви, которые не несут зеленые листья, а только перепончатые, чешуевидные. [8]

Столон злаковых растений определяется как горизонтальный стебель, расположенный над или на поверхности почвы, который часто укореняется в междоузлиях. [9]

Растения со столонами

Гибрид клубники «Липстик» ( Comarum palustre × Fragaria × ananassa ), выращивающий новые растения с помощью вегетативного размножения по столонам.
Ирис ложноаировый

У некоторых видов Cyperus столоны заканчиваются ростом клубней; клубни представляют собой раздутые столоны, которые образуют новые растения. [10]

Некоторые виды ползающих растений также могут прорастать придаточными корнями, но не считаются столонообразующими: столон прорастает из существующего стебля и может производить полноценную особь. Примерами растений, которые простираются через столоны, являются некоторые виды из родов Riccia , Argentina (лапчатка), Cynodon , Fragaria и Pilosella (ястребинки), Zoysia japonica , Ranunculus repens . Растения с длинными, тонкими столонами называются сарментозными растениями. [11]

Другие растения со столонами под поверхностью почвы включают многие злаки, Ajuga , Mentha , [12] и Stachys . Несколько видов ирисов имеют столоны, прикрепленные к их корневищам, [13] включая Iris stolonifera .

Ландыш майский ( Convallaria majalis ) имеет корневища, которые вырастают в столоноподобные стебли, называемые столонообразными корневищами или лептоморфными корневищами. Ряд растений имеют столонообразные корневища, включая астры . [14] Эти столоноподобные корневища длинные и тонкие, с длинными междоузлиями и неопределенным ростом с боковыми почками в узле, которые в основном остаются спящими. [ требуется ссылка ]

У картофеля столоны [15] начинают расти в течение 10 дней после появления растений над землей, при этом на конце столонов обычно начинают формироваться клубни . [16] Клубни представляют собой модифицированные столоны [17] , которые содержат запасы пищи, с несколькими почками, которые вырастают в стебли. Поскольку это не корневище, оно не образует корни, но новый рост стебля, который вырастает на поверхность, образует корни. См. также шкалу BBCH (картофель) .

Гидриллы используют столоны, которые производят клубни, чтобы распространяться и переживать засушливые периоды в водных местообитаниях. [18]

Erythronium , обычно называемый форелевой лилией, имеет белые столоны, растущие из луковицы. Большинство из них растут горизонтально, либо под землей, либо по поверхности земли под опавшими листьями . Ряд луковичных видов образуют столоны, такие как Erythronium propullans . Цветковые растения часто не образуют столонов. [19]

Convolvulus arvensis — это вид сорняка в сельском хозяйстве, который распространяется подземными столонами, которые производят корневища. [20]

В исследованиях видов злаковых, с растениями, которые производят столоны или корневища, и растениями, которые производят и столоны, и корневища, были замечены морфологические и физиологические различия. Столоны имеют более длинные междоузлия и выполняют функцию средства поиска света и используются для размножения растения, в то время как корневища используются как органы хранения углеводов и поддержания меристемной ткани, чтобы поддерживать материнское растение живым из года в год. [21]

В микологии

В микологии столон определяется как иногда септированная гифа , которая соединяет спорангиеносцы вместе. На столоне также могут появляться корневидные структуры, называемые ризоидами , которые прикрепляют гифы к субстрату . Столон обычно встречается в хлебных плесенях и выглядит как горизонтально расширяющийся по плесени.

В зоологии

Паразит книдарийных рыб Polypodium hydriforme имеет столонную стадию, состоящую из взаимосвязанных медузоидов.
Представители рода Myrianida из отряда полихет , иногда называемые «железножками», образуют столоны, содержащие яйца или сперму.

Некоторые мшанки образуют колонии путем соединения отдельных единиц столонами. Другие колонии включают листы и прямостоящие колонии. [22]

Некоторые колониальные книдарии развиваются в виде столонов с взаимосвязанными медузоидными структурами, которые позже разделяются. [ необходима цитата ]

Некоторые червеобразные животные, такие как некоторые полихеты из рода Myrianida , образуют столоны, содержащие яйца или сперму , которые тянутся позади основного тела, прежде чем отделиться для спаривания с другими столонами. [23]

Червь Megasyllis nipponica доводит это до крайности, развивая столоны со своими собственными глазами, антеннами и мозгом, которые отделяются и спариваются со столоном противоположного пола, чтобы произвести оплодотворенные яйца. [24]

В палеонтологии

Предполагается, что рангеоморфы в эдиакарскую эпоху использовали столоновое размножение . [25] [26]

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Столоны растений».

Ссылки

  1. ^ ab Хики, М.; Кинг, К. (2001). Кембриджский иллюстрированный глоссарий ботанических терминов . Издательство Кембриджского университета.
  2. ^ "Столон". Словарь.com . Проверено 7 мая 2007 г.
  3. ^ Goebel, KER (1969) [1905]. Органография растений, особенно Archegoniatae и Spermaphyta . Нью-Йорк: Hofner publishing company.
  4. ^ Глисон, Генри А. (1963). Новая иллюстрированная Бриттоном и Брауном флора северо-востока США и прилегающей Канады, том 1. Нью-Йорк: Hafner Press. стр. ixxiv. ISBN 0-02-845240-2.
  5. ^ Woolley, DJ; PF Wareing (март 1972). «Роль корней, цитокининов и апикального доминирования в контроле формы боковых побегов у Solanum andigena ». Planta . 105 (1): 33–42. doi :10.1007/BF00385161. PMID  24477700. S2CID  6832024.
  6. ^ Wijesinghe, Dushyantha K.; Dennis F. Whigham (июнь 2001 г.). «Поиск питательных веществ в лесных травах: сравнение трех видов Uvularia (Liliaceae) с контрастной подземной морфологией». American Journal of Botany . 88 (6): 1071–1079. doi : 10.2307/2657090 . JSTOR  2657090. PMID  11410472.
  7. ^ Méthy, M.; P. Alpert; J. Roy (сентябрь 1990 г.). «Влияние качества и количества света на рост клонального растения Eichhornia crassipes». Oecologia . 84 (2): 265–271. Bibcode : 1990Oecol..84..265M. doi : 10.1007/BF00318283. PMID  28312764. S2CID  1279519.
  8. ^ Хендерсон, Нортон С. "Ирис". Флора Северной Америки . eFloras.org . Получено 10 мая 2005 г.
  9. ^ Олдос, Дэвид Э.; Чиверс, Ян Х. (2002-06-13). Спортивные газоны и травы для отдыха: руководство по использованию и идентификации. Landlinks Press. ISBN 978-0-643-09960-9.
  10. ^ Такер, Гордон К.; Маркс, Брайан Г.; Картер, Дж. Р. "Cyperus serotinus". Флора Северной Америки . eFloras.org . Получено 10 мая 2005 г.
  11. ^ Чисхолм, Хью , ред. (1911). "Сарментоз"  . Encyclopaedia Britannica . Т. 24 (11-е изд.). Cambridge University Press. стр. 220.
  12. ^ Афлатуни, Аббас; Ууситало, Дж.; Эк, С.; Хохтола, А. (февраль 2005 г.). «Изменение количества урожая и состава экстракта между традиционно полученными и микроразмноженными перечной и колосистой мятой». Журнал исследований эфирных масел . 17 (1): 66–70. doi :10.1080/10412905.2005.9698833. ISSN  1041-2905. S2CID  97042181.
  13. ^ "Home". Alpine Garden Society . Получено 8 ноября 2020 г.
  14. ^ Джонс, Олмут Г. (январь 1978 г.). «Наблюдения за размножением и фенологией некоторых многолетних астр». American Midland Naturalist . 99 (1): 184–97. doi :10.2307/2424942. JSTOR  2424942.
  15. ^ Виссер, Ричард ГФ; Врейгденхил, Дик; Хендрикс, Тео; Эверт Якобсен (февраль 1994 г.). «Экспрессия генов и содержание углеводов во время перехода столона в клубень у картофеля ( Solanum tuberosum )». Physiologia Plantarum . 90 (2): 285–92. doi :10.1111/j.1399-3054.1994.tb00389.x. S2CID  86752575.
  16. ^ Служба образования Монако. "Введение в стебли". Ботаника . Архивировано из оригинала 2005-04-13 . Получено 2005-05-10 .
  17. ^ Хартманн, Хадсон Томас; Дейл Э. Кестер (1983). Размножение растений: принципы и практика . Englewood Cliffs: Prentice-Hall. стр. 508. ISBN 0-13-681007-1.
  18. ^ "Hydrilla in the Catawba River Basin" (PDF) . Программа NCSU по борьбе с водными сорняками . Получено 2005-05-10 .
  19. ^ Слаукли, Алан С. «Флора Каролин, Вирджинии и Джорджии и прилегающих территорий, часть 6» (PDF) . стр. 808. Архивировано из оригинала (PDF) 2006-03-04 . Получено 2005-05-10 .
  20. ^ Харрис, Питер. "Вьюнки полевые и живые изгороди Convolvulus arvensis L. и Calystegia sepium (L.) R. Br". Классический биологический контроль сорняков . Сельское хозяйство и агропродовольствие Канады, Исследовательский центр Летбриджа. Архивировано из оригинала 26-09-2007 . Получено 10-05-2005 .
  21. ^ Пьердоминичи, Мария Грация; Мин Донг (январь 1995 г.). «Морфология и рост столонов и корневищ у трех клоновых злаков, как следствие различного освещения» . Экология растений . 116 (1): 25–32. doi :10.1007/BF00045274. S2CID  6281632.
  22. ^ Левинтон, Джеффри С. «Морская биология». 3-е издание. Oxford Press. 2008.
  23. ^ Плейел, Фредрик (16 сентября 2016 г.). «Второе место: Эволюционная биология. «Многощетинковый червь с двигателем и вагонами». Победители фотоконкурса Королевского общества запечатлели захватывающие детали нашего быстро меняющегося мира . Получено 08.12.2023 . Этот червь-железнодорожник ( Myrianida pinnigera ), длина которого от головы до хвоста составляет 35 мм, живет на морском дне. За его передним концом, двигателем червя-железнодорожника, следует ряд вагонов, называемых «столонами», которые увеличиваются в размерах по направлению к хвостовому концу червя. Вагоны — это плавающие половые органы червя. Когда червь-железнодорожник созревает, последний вагон в поезде отпускает и отсоединяется. Он плывет вверх по толще воды, чтобы размножаться. Вагоны, в отличие от двигателя, не имеют кишечника и полны либо спермы, либо яиц. В толще воды хорошо развитые органы чувств ищут другой столон для спаривания. После спаривания мужские столоны умирают. Самки выживают недолгое время, чтобы укрыть эмбрионы, которые вынашиваются в их животах. Тем временем ленточный червь на морском дне продолжает производить каретки столонов.
  24. ^ Rayne, Elizabeth (8 декабря 2023 г.). «Задняя часть червя развивает собственную голову, уходит, чтобы спариваться». Ars Technica . Получено 08.12.2023 . Эта конечность отделится от основного тела и уплывет, неся гонады, которые сольются с гонадами из других бестелесных задних частей и дадут начало новому поколению. Погодите, что это за штука в научно-фантастическом фильме категории B?
  25. ^ Митчелл и др. (2015), doi:10.1038/nature14646
  26. ^ Петерсон и др. (2003), Integr Comp Biol , 43 :127-36