Отряд Trigonotarbida — группа вымерших паукообразных , летопись окаменелостей которых простирается от позднего силура до ранней перми ( от Придоли до Сакмария ) . [1] [2] [3] Эти животные известны из нескольких местностей в Европе и Северной Америке , а также единичная запись из Аргентины . Тригонотарбидов можно рассматривать как паукообразных паукообразных, но без фильер , производящих шелк . Они имели размер от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в длину тела и имели сегментированное брюшко ( опистосома ) со спинным экзоскелетом ( тергитами ) на задней части брюшка животных, которые характерно были разделены на три или пять отдельных пластинок. [1] Вероятно, живя в качестве хищников на других членистоногих , некоторые более поздние виды тригонотарбидов имели довольно тяжелую броню и защищали себя шипами и бугорками. [4] В настоящее время известно около семидесяти видов, причем большинство окаменелостей происходит из каменноугольных каменноугольных пород .
The first trigonotarbid was described in 1837 from the coal measures of Coalbrookdale in England by the famous English geologist Dean William Buckland.[5] He believed it to be a fossil beetle and named it Curculoides prestvicii. A much better preserved example was later discovered from Coseley near Dudley; also in the English West Midlands conurbation. Described in 1871 by Henry Woodward,[6] he correctly identified it as an arachnid and renamed it Eophrynus prestvicii—whereby the genus name comes from ἠώς (eos, meaning 'dawn'), and Phrynus, a genus of living whip spider (Amblypygi). Woodward subsequently described another trigonotarbid, Brachypyge carbonis, from the coal measures of Mons in Belgium;[7] although this fossil is known only from its abdomen and was initially mistaken for those of a crab.
A new arachnid order
Reconstruction of Trigonotarbus johnsoni, the eponymous species of Trigonotarbida.[8]
В 1882 году немецкий зоолог Фердинанд Карш описал ряд ископаемых паукообразных из угольных залежей Нейроде в Силезии (ныне Польша ), в том числе одного, которого он назвал Anthracomartus voelkelianus в честь герра Фёлкеля, мастера шахты, где он был обнаружен. [9] Этот вид был выведен в новый, вымерший отряд паукообразных, который Карш назвал Anthracomarti. Название происходит от ἄνθραξ ( сибирская язва ), греческого слова, обозначающего уголь . Примерно в это же время был обнаружен ряд других окаменелостей, которые в конечном итоге были помещены в Тригонотарбиду. Ханнс Бруно Гейниц описал Kreischeria wiedei из угольных запасов Цвиккау в Германии [10] , хотя и интерпретировал ее как ископаемый псевдоскорпион . Иоганн Кушта описал Anthracomartus krejcii [11] из Раковника в Чехии и опубликовал дальнейшие описания в ряде последующих статей. [12] [13] [14] В 1884 году Сэмюэл Хаббард Скаддер описал Anthracomartus trilobitus из Фейетвилля, штат Арканзас — первого тригонотарбида из Северной Америки . [15]
Отношения
Ранние исследования имели тенденцию путать тригонотарбидов с другими живыми или вымершими группами паукообразных; особенно сборщики урожая ( Opiliones ). Разделение Петрункевичем тригонотарбидов на два, неродственных порядка, отмечалось выше. Подробно он разделил паукообразных на подотряды, исходя из ширины разделения между двумя частями тела (просомой и опистосомой ) . Anthracomartida и другой вымерший отряд, Haptopoda , были сгруппированы в подкласс Stethostomata, характеризующийся широким разделением тела и свисающим вниз ротовым аппаратом. Тригонотарбида была помещена в отдельный подкласс Soluta и определена как имеющая деление тела переменной ширины. Схема Петрункевича во многом использовалась в последующих исследованиях ископаемых паукообразных.
Пантетрапульмоната
В 1980-х годах Билл Шир и его коллеги [18] провели важное исследование хорошо сохранившихся тригонотарбидов среднего девона из Гилбоа, штат Нью-Йорк . Они задались вопросом, уместно ли определять группу животных по переменному состоянию признаков, и провели первый кладистический анализ ископаемых и живых паукообразных. Они показали, что тригонотарбиды тесно связаны с группой паукообразных, ходивших под разными названиями (Caulogastra, Arachnidea и др. ), но для которых наибольшее распространение получило название Tetrapulmonata . [19] К представителям Tetrapulmonata относятся пауки ( Araneae ), пауки-кнуты ( Amblypygi ), скорпионы-кнуты ( Uropygi ) и короткохвостые скорпионы ( Schizomida ) и вместе с тригонотарбидами имеют общие признаки, такие как две пары книжных легких и аналогичные ротовые части с действующими клыками. скорее как карманный нож. [20] В исследовании взаимоотношений паукообразных, проведенном в 2007 году, Shear et al. Гипотеза была в значительной степени поддержана, и была предложена группа Pantetrapulmonata, включающая Trigonotarbida + Tetrapulmonata. [21] С тех пор это было подтверждено в более поздних кладистических анализах. [22] [23] [24] [25]
Тригонотарбиды и рицинулеиды
В 1892 году Фердинанд Карш предположил, что редкие и довольно причудливого вида рицинулеиды ( Ricinulei ) были последними живыми потомками тригонотарбидов. [26] Похожая гипотеза была вновь выдвинута Данлопом, [16] который указал на явные сходства и возможные сестринские отношения между этими группами паукообразных. Оба имеют опистосомальные тергиты, разделенные на срединную и латеральную пластинки, и оба имеют сложный механизм соединения между просомой и опистосомой, который «скрепляет» две половины тела вместе. Хотя кладистический анализ имел тенденцию восстанавливать рицинулеиды в их традиционном положении, тесно связанном с клещами и клещами, дальнейшие открытия показали, что кончик педипальпы заканчивается небольшим когтем как у тригонотарбидов, так и у рицинулеид. [17] [27] Если гипотеза верна, рицинулеиды, несмотря на отсутствие ключевых признаков тетрапульмоната (например, книжные легкие), могут также представлять часть пантетрапульмонатной клады наряду с тригонотарбидами. [16] [17] [20]
Внутренние отношения
Первый кладистический анализ тригонотарбидов был опубликован в 2014 году. [8] Это позволило установить семейства Anthracomartidae , Anthracosironidae и Eophrynidae как монофилетические. Напротив, Trigonotarbidae, Aphantomartidae, Palaeocharinidae и Kreischeriidae не были таковыми. Две клады были последовательно восстановлены при сильной поддержке - ( Palaeocharinus (Archaeomartidae + Anthracomartidae)) и Lissomartus как сестринская группа «ассоциация эофринид» ( Aphantomartus ( Alkenia ( Pseudokreischeria ( Kreischeria ( Eophrynus + Pleophrynus )))))).
Описание
Дорсальная (А) и вентральная (Б) морфология тригонотарбида.Внешняя морфология тригонотарбида в сагиттальном сечении.
Тригонотарбиды внешне напоминают пауков , но их легко узнать по тергитам на дорсальной стороне опистосомы, разделенным на срединную и латеральную пластинки. [28] Этот признак является общим с рицинулеидами ( Ricinulei ) (см. также Ricinulei#Relationships ). Как и у других паукообразных, тело разделено на просому (или головогрудь) и опистосому (или брюшко). Длина тела колеблется от пары миллиметров до примерно 5 см (2,0 дюйма). [29]
Просома
Просома покрыта панцирем и всегда имеет пару срединных глаз. [1] В вероятно базальных семействах Palaeocharinidae, Anthracomartidae [30] — и, возможно, также Anthracosironidae — имеется дополнительная пара боковых глазных бугорков, которые, по крайней мере у палеохаринид, [31], по-видимому, несут серию отдельных линз. В этом смысле палеохариниды, по-видимому, находятся в процессе уменьшения сложного глаза . [32] Передний край панциря выступают в выступ, называемый наличником. [22]
Хелицеры типа «карманного ножа», состоящие из базального сегмента и острого изогнутого клыка . [1] Хелицеры описываются как палеогнатические : клыки расположены параллельно друг другу, как у мезотелиальных и мигаломорфных пауков, но хелицеры свисают вниз, как у аранеоморфных пауков. [33] В хорошо сохранившихся окаменелостях нет доказательств открытия ядовитой железы, поэтому тригонотарбиды, вероятно, не были ядовитыми . Хелицеры могли быть слегка втянутыми в просому. У хорошо сохранившихся палеохаринид имеется небольшой щелевидный рот с верхней губой ( губой или рострумом) и нижней губой (или губой). [34] Внутри рта имеется своего рода фильтрующая система, образованная волосками или тромбоцитами, что убедительно свидетельствует о том, что тригонотарбиды (подобно паукам и многим другим паукообразным) могли питаться только предварительно переваренной, разжиженной добычей. [34]
Педипальпы имеют типичное паукообразное строение с тазиком, вертелом, бедренной костью, надколенником, голенью и предплюсной . Они ножкообразные , то есть выглядят как маленькие ножки и не сильно видоизменились. [35] Нет никаких доказательств существования специального устройства для переноса спермы, такого как модифицированный пальпальный орган самцов пауков. По крайней мере, у палеохаринид и антракомартид кончик педипальпы видоизменился в небольшую челу (коготь), образованную из тарзального когтя (или апотеле) и выступа предплюсны. Как упоминалось выше, очень похожее расположение наблюдается на конце педипальпы у Ricinulei . [17] [27]
Ходячие ноги снова следуют типичному плану паукообразных с тазиком, вертелом, бедренной костью, надколенником, большой берцовой костью, плюсной и предплюсной. [1] Тазики окружают одну грудину. У хорошо сохранившихся палеохаринид вокруг вертел-бедренного сустава имеется кольцо, или кольцо, которое может быть остатками более раннего сегмента ноги. [35] Ноги практически не изменены, хотя у Anthracosironidae передние ноги довольно большие и колючие, [36] предположительно для помощи в ловле добычи. Ноги заканчиваются тремя коготками: двумя большими и срединным коготком поменьше. [35]
Опистосома в основном субовальной формы с уплощенной дорсальной поверхностью. [35] Он состоит из 12 сегментов, некоторые из которых подверглись слиянию или редукции, отсюда и предыдущая неправильная интерпретация примерно от 8 до 11 сегментов. [20] Тергит первого сегмента частично покрыт задним краем предыдущего панциря, образуя сложный соединительный механизм, известный как «запирающий гребень». [1] [20] Все тергиты сегментов со 2 по 8 (сегмент 9 у некоторых видов) были разделены по бокам на 3 (одну срединную и две боковые) пластинки, причем у большинства видов пластинки сегментов 2 и 3 срослись друг с другом. [20] Однако соответствующие тергиты семейства Anthracomartidae подразделяются на 5 пластинок. [30] Последние 3 сегмента обычно видны только с брюшной стороны, [1] при этом 2 последних сегмента сужены в крошечную кольцевидную секцию, известную как пигидий. [20]
Вентральная сторона 2-9 сегмента опистосомы покрыта рядом легочных крышек (2 и 3) и изогнутыми стернитами (4-9). [1] [20] В первом сегменте, по-видимому, отсутствуют какие-либо вентральные пластинки. Так же, как и у других легочных паукообразных ( скорпионов и тетрапульмонатов ) , книжные легкие тригонотарбид образованы слоями трабекулонесущих пластинок, что является особенностью, приспособленной к наземному , воздушно-дышащему образу жизни. [37] У некоторых видов наблюдалась пара вентральных мешков, расположенных между задней покрышкой и следующим за ней стернитом. [38] [4] [20]
Палеобиология
В июле 2014 года ученые использовали компьютерные методы, чтобы воссоздать возможную походку животного. [39] [35] Последующая обзорная статья предположила, что по сравнению с клещами, предположительно имеющими схожий образ жизни и окружающую среду, более вероятна метахронная, а не попеременная координация ног. [40] В последующей работе исследователей, стоящих за первой публикацией [35], использовались методы моделирования для оценки эффективности различных видов походки с использованием обновленной тригонотарбидной модели. [41]
Включенные таксоны
По состоянию на 2020 год в Trigonotarbida было включено 70 действующих видов , а именно: [3]
^ abcdefgh Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (2010). «Объяснение окаменелостей: тригонотарбиды». Геология сегодня . 26 (1): 34–37. дои : 10.1111/j.1365-2451.2010.00742.x. S2CID 247708509 . Проверено 12 июня 2015 г.
^ Данлоп, Дж.А.; Рёсслер, Р. (01 августа 2013 г.). «Самый молодой тригонотарбид Permotarbus schuberti n. gen., n. sp. из пермского окаменелого леса Хемница в Германии». Окаменелости . 16 (2): 229–243. Бибкод : 2013FossR..16..229D. doi : 10.5194/fr-16-229-2013 . ISSN 2193-0074.
^ аб Данлоп, Дж. А., Пенни, Д. и Джекель, Д. 2020. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. Во Всемирном каталоге пауков. Музей естественной истории Берна, онлайн по адресу http://wsc.nmbe.ch, версия 20.5.
^ Х. Вудворд (1871). «Об открытии нового и совершенного паукообразного из железного камня угольного месторождения Дадли». Геологический журнал . 8 (9): 1–4. Бибкод : 1871GeoM....8..385W. дои : 10.1017/s0016756800192817. S2CID 128850722.
^ Х. Вудворд (1878). «Обнаружение останков ископаемого краба (Decapoda – Bracyura) в угольных залежах окрестностей Монса, Бельгия». Геологический журнал . новая серия. 2 (5): 433–436. дои : 10.1017/S0016756800152616. S2CID 129112886.
^ Аб Джонс, Фиона; Данлоп, Джейсон А.; Фридман, Мэтью; Гарвуд, Рассел Дж. (2014). « Trigonotarbus johnsoni Pocock, 1911, выявленный с помощью рентгеновской компьютерной томографии с кладистическим анализом вымерших тригонотарбидных паукообразных». Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (1): 49–70. дои : 10.1111/zoj.12167.
^ Ф. Карш (1882). «Ueber ein neues Spinnenthier aus der Schlesischen Steinkohle und die Arachnoiden überhaupt». Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft (на немецком языке). 34 : 556–561.
^ Х. Б. Гейниц (1882). « Kreischeria wiedei , ein Pseudoскорpion aus der Steinkohlenformation von Zwickau». Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft (на немецком языке). 34 : 238–242.
^ Иоганн Кушта (1883). « Anthracomartus krejcii , eine neue Arachnide aus dem Böhmischen Carbon». Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse (на немецком языке). 1883 : 7.
^ Иоганн Кушта (1884). «Neue Arachniden aus der Steinkohlenformation von Rakonitz». Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse (на немецком языке). 1884 : 398–401.
^ Иоганн Кушта (1885). «Новые окаменелости Arthropoden aus dem Noeggarathienschiefer von Rakonitz». Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse (на немецком языке). 1885 : 1–7.
^ Иоганн Кушта (1888). «O nových arachnidech z karbonu Ranovického. (Neue Arachniden aus der Steinkohlenformation bei Rakonitz)». Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematich-Naturwissenschaftliche Klasse (на чешском языке). 1888 : 194–208.
^ abcd Джейсон А. Данлоп, Карстен Каменц и Джованни Таларико (2009). «Ископаемое тригонотарбидное паукообразное с педипальной когтем, напоминающей рицинулейд». Зооморфология . 128 (4): 305–313. doi : 10.1007/s00435-009-0090-z. S2CID 6769463.
^ Уильям А. Шир, Пол А. Селден, WDI Рольф, Патрисия М. Бонамо и Джеймс Д. Грирсон (1987). «Новые наземные паукообразные из девона Гильбоа, Нью-Йорк». Американский музей Novitates (2901): 1–74. hdl : 2246/5166.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ abcdefgh Данлоп, Джейсон А.; Ламсделл, Джеймс К. (2017). «Сегментация и тагмос у Chelicerata». Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 395–418. дои :10.1016/j.asd.2016.05.002. ISSN 1467-8039. ПМИД 27240897.
^ Джеффри В. Шульц (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков». Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 221–265. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x .
^ аб Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов». ПерДж . 2 : е641. дои : 10.7717/peerj.641 . ПМЦ 4232842 . ПМИД 25405073.
^ Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Селден, Пол А.; Спенсер, Алан RT; Этвуд, Роберт С.; Во, Нгиа Т.; Дракопулос, Майкл (2016). «Почти паук: ископаемые паукообразные возрастом 305 миллионов лет и происхождение пауков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1827): 20160125. doi : 10.1098/rspb.2016.0125 . ISSN 0962-8452. ПМЦ 4822468 . ПМИД 27030415.
^ Ван, Бо; Данлоп, Джейсон А.; Селден, Пол А.; Гарвуд, Рассел Дж.; Шир, Уильям А.; Мюллер, Патрик; Лей, Сяоцзе (2018). «Меловой паукообразный Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. освещает происхождение пауков». Экология и эволюция природы . 2 (4): 614–622. Бибкод : 2018NatEE...2..614W. дои : 10.1038/s41559-017-0449-3. ISSN 2397-334Х. PMID 29403075. S2CID 4239867.
^ Фердинанд Карш (1892). «Ueber Cryptostemma Guèr. als einziger recenter Ausläufer der ископаемых Arachnoideen-Ordnung Meridogastra Thor». Berliner Entomologische Zeitschrift (на немецком языке). 37 (1): 25–32. дои : 10.1002/mmnd.18920370108.
^ аб Рассел Гарвуд, Джейсон А. Данлоп и Марк Д. Саттон (2009). «Высокоточная рентгеновская микротомография-реконструкция паукообразных каменноугольных паукообразных, обитающих в сидерите». Письма по биологии . 5 (6): 841–844. дои : 10.1098/rsbl.2009.0464. ПМК 2828000 . ПМИД 19656861.
^ Стивен Р. Файерс, Джейсон А. Данлоп и Найджел Х. Тревин (2005). «Новый раннедевонский тригонотарбидный паукообразный из кремня Виндифилд, Райни, Шотландия». Журнал систематической палеонтологии . 2 (4): 269–284. Бибкод : 2005JSPal...2..269F. дои : 10.1017/S147720190400149X. S2CID 140706387.
^ Ронни Рёсслер и Джейсон А. Данлоп (1997). «Переописание крупнейшего паукообразного тригонотарбида - Kreischeria wiedei Geinitz 1882 из верхнего карбона Цвикау, Германия». Палеонтологическая газета . 71 (3–4): 237–245. Бибкод : 1997PalZ...71..237R. дои : 10.1007/BF02988493. S2CID 129447249.
^ аб Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (2011). «Морфология и систематика антракомартид (Arachnida: Trigonotarbida)». Палеонтология . 54 (1): 145–161. Бибкод : 2011Palgy..54..145G. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.01000.x. ISSN 0031-0239. S2CID 83897592.
^ Стэнли Херст и С. Маулик (1926). «Останки некоторых членистоногих из Райни Черт (Старый красный песчаник)». Геологический журнал . 63 (2): 69–71. Бибкод : 1926GeoM...63...69H. дои : 10.1017/S0016756800083692. S2CID 129777833.
^ Данлоп, JA (1997). «Палеозойские паукообразные и их значение для филогении паукообразных» (PDF) . Материалы 16-го Европейского коллоквиума по арахнологии . Седльце: Wydawnictwo Wyzszej Skoly Rolniczo-Pedagogicznej. стр. 65–82 . Проверено 19 марта 2016 г.
^ аб Джейсон А. Данлоп (1994). «Сравнительная анатомия механизмов фильтрации у четверолегочных паукообразных (Trigonotarbida, Araneae, Amblypygi, Uropygi и Schizomida)». Бюллетень Британского арахнологического общества . 9 : 267–273.
^ abcdef Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (июль 2014 г.). «Ходячие мертвецы: блендер как инструмент для палеонтологов с тематическим исследованием вымерших паукообразных». Журнал палеонтологии . 88 (4): 735–746. Бибкод : 2014JPal...88..735G. дои : 10.1666/13-088. ISSN 0022-3360. S2CID 131202472 . Проверено 21 июля 2015 г.
^ Р. И. Покок (1903). «Новый каменноугольный паукообразный». Геологический журнал . Десятилетие 4. 10 (6): 247–251. Бибкод : 1903GeoM...10..247P. дои : 10.1017/S001675680011252X. S2CID 128408478.
^ Каменц, Карстен; Данлоп, Джейсон А; Шольц, Герхард; Керп, Ганс; Хасс, Хаген (23 апреля 2008 г.). «Микроанатомия книжных легких раннего девона». Письма по биологии . 4 (2): 212–215. дои : 10.1098/rsbl.2007.0597. ISSN 1744-9561. ПМЦ 2429929 . ПМИД 18198139.
