Trypanosomatida — это группа кинетопластидных одноклеточных организмов, отличающихся наличием только одного жгутика . Название происходит от греческого trypano (бурильщик) и soma (тело) из-за штопорообразного движения некоторых видов трипаносоматид. Все члены являются исключительно паразитическими , встречающимися в основном в насекомых . [1] Несколько родов имеют жизненные циклы, включающие вторичного хозяина, которым может быть позвоночное , беспозвоночное или растение . К ним относятся несколько видов, вызывающих серьезные заболевания у людей. [2] Некоторые трипаносоматиды являются внутриклеточными паразитами , за важным исключением Trypanosoma brucei .
Три рода являются диксенными (два хозяина в жизненном цикле) – Leishmania , Phytomonas и Trypanosoma . Остальные являются моноксенными (один хозяин в жизненном цикле). Paratrypanosoma, по-видимому, является первой эволюционирующей ветвью в этом порядке. Пятнадцать родов признаются в Trypanosomatidae и есть три подсемейства – Blechomonadinae , Leishmaniinae и Strigomonadinae . Роды в подсемействе Strigomonadinae характеризуются наличием обязательных внутриклеточных бактерий рода Kinetoplastibacterium . [7]
Некоторые трипаносоматиды занимают только одного хозяина , в то время как многие другие являются гетероксенными : они живут более чем в одном виде хозяев в течение своего жизненного цикла. Этот гетероксенный жизненный цикл обычно включает кишечник кровососущего насекомого и кровь и/или ткани позвоночного . Более редкие хозяева включают других кровососущих беспозвоночных, таких как пиявки , [8] и другие организмы, такие как растения . Различные виды проходят через ряд различных морфологий на разных стадиях жизненного цикла, при этом большинство имеет по крайней мере две различные морфологии. Обычно промастиготные и эпимастиготные формы встречаются у насекомых-хозяев, трипомастиготные формы — в кровотоке млекопитающих , а амастиготные — во внутриклеточной среде. [ необходима цитата ]
Среди наиболее часто изучаемых примеров T. brucei , T. congolense и T. vivax являются внеклеточными, тогда как T. cruzi и Leishmania spp. являются внутриклеточными. [9] Трипаносоматиды с внутриклеточными стадиями экспрессируютБелки δ-амастин на их поверхности. [9] де Пайва и др. , 2015 освещает роль δ-амастинов во внутриклеточном успехе. [9]
В жизненных циклах трипаносоматид появляется множество различных морфологических форм, отличающихся в основном положением, длиной и прикреплением жгутика к телу клетки . Кинетопласт тесно связан с базальным тельцем у основания жгутика, и все виды трипаносоматид имеют одно ядро. Большинство этих морфологий можно найти как стадию жизненного цикла во всех родах трипаносоматид, однако определенные морфологии особенно распространены в определенном роде. Различные морфологии изначально были названы по роду, где морфология была обычно обнаружена, хотя эта терминология сейчас редко используется из-за возможной путаницы между морфологиями и родом. Современная терминология происходит от греческого; «mastig», что означает кнут (относится к жгутику), и префикса, который указывает на расположение жгутика на клетке. Например, форма амастиготы (префикс «а-», означающий отсутствие жгутика) также известна как лейшманиальная форма, поскольку все лейшмании имеют стадию жизненного цикла амастиготы. [ необходима ссылка ]
Амастиготы (лейшманиальные). [11] Амастиготы являются распространенной морфологией во время внутриклеточной стадии жизненного цикла у хозяина-млекопитающего. Все Leishmania имеют стадию амастиготы жизненного цикла. Амастиготы Leishmania особенно малы и являются одними из самых маленьких эукариотических клеток. Жгутик очень короткий, выступает лишь немного за пределы жгутикового кармана.
Промастигота (лептомонада).[11]Форма промастиготы является распространенной морфологией у насекомого-хозяина. Жгутик находится спереди ядра, выходя непосредственно из переднего тела клетки. Кинетопласт расположен спереди ядра, около переднего конца тела.
Эпимастиготы (критидиальные).[11]Эпимастиготы являются распространенной формой у насекомых-хозяев, и Crithidia и Blastocrithidia , оба паразита насекомых, демонстрируют эту форму в течение своих жизненных циклов. Жгутик выходит из клетки спереди ядра и соединен с телом клетки на части своей длины волнистой мембраной. Кинетопласт расположен между ядром и передним концом.
Трипомастигота (трипаносомальная).[11]Эта стадия характерна для рода Trypanosoma в кровотоке млекопитающих-хозяев, а также для инфекционных метациклических стадий у переносчиков-мух. У трипомастигот кинетопластнаходитсяоколо заднего конца тела, а жгутик прикреплен к телу клетки на протяжении большей части его длины волнистой мембраной.
Опистомастигота (герпетомонада).[11]Более редкая морфология, при которой жгутик расположен позади ядра и проходит через длинную бороздку в клетке.
Эндомастигота .[12]Морфотип, при котором жгутик не выходит за пределы глубокого жгутикового кармана.
Амастигота : Ложноцветная микрофотография амастиготы Leishmania mexicana , полученная с помощью СЭМ . Тело клетки показано оранжевым цветом, а жгутик — красным. 219 пикселей/мкм.
Промастигота : Ложноцветная микрофотография промастиготы Leishmania mexicana , полученная с помощью СЭМ . Тело клетки показано оранжевым цветом, а жгутик — красным. 119 пикселей/мкм.
Трипомастигота : Ложноцветная микрофотография проциклической формы Trypanosoma brucei , полученная с помощью СЭМ . Тело клетки показано оранжевым цветом, а жгутик — красным. 84 пикселя/мкм.
Другие особенности
Примечательными характеристиками трипаносоматид являются способность осуществлять транс-сплайсинг РНК и наличие гликосом , где сосредоточена большая часть их гликолиза . Ацидокальцисома , еще одна органелла , была впервые обнаружена у трипаносом. [13]
Бактериальный эндосимбионт
Известно, что шесть видов трипаносоматид несут дополнительный протеобактериальный эндосимбионт , называемый TPE (трипаносоматидные протеобактериальные эндосимбионты). Эти трипансоматиды ( Strigomonas oncopelti , S. culicis , S. galati , Angomonas desouzai и A. deanei ) в свою очередь известны как SHT, для трипаносоматидов, укрывающих симбионтов. Все такие симбионты имеют общее эволюционное происхождение и классифицируются в роде Candidatus " Kinetoplastibacterium ". [7]
Как и многие симбионты, бактерии имеют значительно сокращенный геном по сравнению с их свободно живущими родственниками родов Taylorella и Achromobacter . ( GTDB находит этот род сестринским для Proftella , симбионта Diaphorina citri .) [14] Отражая их неспособность жить в одиночку, они утратили гены, предназначенные для основных биологических функций, полагаясь вместо этого на хозяина. Они модифицировали свое деление, чтобы синхронизироваться с хозяином. По крайней мере, у S. culicis TPE помогает хозяину, синтезируя гем [7] и производя основные ферменты, оставаясь привязанным к кинетопласту . [15]
Ссылки
^ Подлипаев С. (май 2001 г.). «Чем больше трипаносоматид насекомых изучается, тем более разнообразными появляются трипаносоматиды». Международный журнал паразитологии . 31 (5–6): 648–52. doi :10.1016/S0020-7519(01)00139-4. PMID 11334958.
^ Simpson AG, Stevens JR, Lukes J (апрель 2006 г.). «Эволюция и разнообразие кинетопластидных жгутиконосцев». Trends in Parasitology . 22 (4): 168–74. doi :10.1016/j.pt.2006.02.006. PMID 16504583.
^ "Трипаносомоз, африканский человеческий (сонная болезнь)". www.who.int . Архивировано из оригинала 20 апреля 2018 года . Получено 14 мая 2020 года .
^
Рего, Фелипе Д.; Соарес, Родриго Педро (2021). «Lutzomyia longipalpis: обновленная информация об этом переносчике песчаных мух». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 93 (3): e20200254. дои : 10.1590/0001-37652021XXXX . hdl : 11336/166702 . PMID 33950136. S2CID 233743387. e20200254.
В обзоре цитируется это исследование.
Аббаси, Ибрагим; Транкозу Лопо де Кейрос, Артур; Кирштейн, Оскар Дэвид; Насереддин, Абдельмаджид; Хорвиц, Бен-Цион; Хайлу, Асрат; Салах, Икрам; Мота, Тьяго Фейтоса; Фрага, Дебора Биттенкур Моте (13 ноября 2018 г.). «Растительнопитающиеся москиты-флеботомины, переносчики лейшманиоза, предпочитают Cannabis sativa». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (46): 11790–11795. Бибкод : 2018PNAS..11511790A. дои : 10.1073/pnas.1810435115 . ПМК 6243281 . PMID 30373823. S2CID 53112660.
^ Poinar, G. (2008). "Lutzomyia adiketis sp. n. (Diptera: Phlebotomidae), переносчик Paleoleishmania neotropicum sp. n. (Kinetoplastida: Trypanosomatidae) в доминиканском янтаре". Parasites & Vectors . 1 (1): 22. doi : 10.1186/1756-3305-1-22 . PMC 2491605 . PMID 18627624.
^ Poinar, G. (2005). " Triatoma dominicana sp. n. (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae) и Trypanosoma antiquus sp. n. (Stercoraria: Trypanosomatidae), первые ископаемые свидетельства ассоциации переносчиков триатомовых и трипаносоматид". Трансмиссивные и зоонозные заболевания . 5 (1): 72–81. doi :10.1089/vbz.2005.5.72. PMID 15815152.
^ abc Alves, JM; Serrano, MG; Maia da Silva, F; Voegtly, LJ; Matveyev, AV; Teixeira, MM; Camargo, EP; Buck, GA (2013). «Эволюция генома и филогеномный анализ Candidatus Kinetoplastibacterium, бета-протеобактериальных эндосимбионтов Strigomonas и Angomonas». Genome Biology and Evolution . 5 (2): 338–50. doi : 10.1093/gbe/evt012 . PMC 3590767. PMID 23345457 .
^ Гамильтон, П. Б.; Стивенс, Дж. Р.; Гидли, Дж.; Хольц, П.; Гибсон, WC (апрель 2005 г.). «Новая линия трипаносом от австралийских позвоночных и наземных кровососущих пиявок (Haemadipsidae)». Международный журнал паразитологии . 35 (4): 431–443. doi :10.1016/j.ijpara.2004.12.005. PMID 15777919.
^ abc Сильва Перейра, Сара; Триндаде, Сандра; Де Нис, Мариана; Фигейредо, Луиза М. (2019). «Тканевой тропизм при паразитарных заболеваниях». Открытая биология . 9 (5): 190036. doi :10.1098/rsob.190036. ПМК 6544988 . ПМИД 31088251.
^ ab Silva, Verônica Santana da; Machado, Carlos Renato (2022). «Секс у простейших: новый взгляд на механизмы воспроизводства трипаносоматид». Genetics and Molecular Biology . 45 (3): e20220065. doi :10.1590/1678-4685-GMB-2022-0065. PMC 9552303. PMID 36218381 .
^ abcde Hoare, Cecil A.; Wallace, Franklin G. (1966). «Стадии развития трипаносоматид жгутиконосцев: новая терминология». Nature . 212 (5068): 1385–6. Bibcode :1966Natur.212.1385H. doi :10.1038/2121385a0. S2CID 4164112.
^ Мерзляк, Екатерина; Юрченко, Вячеслав; Колесников, Александр А.; Александров, Кирилл; Подлипаев, Сергей А.; Маслов, Дмитрий А. (2001-03-01). "Разнообразие и филогения трипаносоматид насекомых на основе генов малых субъединиц рРНК: полифилия Leptomonas и Blastocrithidia ". Журнал эукариотической микробиологии . 48 (2): 161–169. doi :10.1111/j.1550-7408.2001.tb00298.x. PMID 12095103. S2CID 13880469.
^ Docampo R, de Souza W, Miranda K, Rohloff P, Moreno SN (март 2005 г.). «Ацидокальцисомы — сохранились от бактерий до человека». Nature Reviews Microbiology . 3 (3): 251–61. doi :10.1038/nrmicro1097. PMID 15738951. S2CID 31935658.
^ "GTDB - Дерево в g__Kinetoplastibacterium". gtdb.ecogenomic.org . Архивировано из оригинала 2022-12-20 . Получено 2022-12-20 .
^ de Souza, W.; Motta, MC (1999). «Эндосимбиоз у простейших семейства Trypanosomatidae». FEMS Microbiology Letters . 173 (1): 1–8. doi : 10.1111/j.1574-6968.1999.tb13477.x . PMID 10220875.
Bütikofer P, Ruepp S, Boschung M, Roditi I (сентябрь 1997 г.). "Проциклин 'GPEET' является основным поверхностным белком проциклических культуральных форм Trypanosoma brucei brucei штамма 427". Biochemical Journal . 326 (Pt 2): 415–23. doi :10.1042/bj3260415. PMC 1218686 . PMID 9291113.
Engstler M, Boshart M; Boshart (ноябрь 2004 г.). «Холодовой шок и регуляция поверхностного белкового транспорта передают сенсибилизацию к индукторам дифференциации стадий у Trypanosoma brucei». Genes & Development . 18 (22): 2798–811. doi :10.1101/gad.323404. PMC 528899 . PMID 15545633.
Hofer A, Steverding D, Chabes A, Brun R, Thelander L (май 2001 г.). "Trypanosoma brucei CTP synthetase: a target for the treatment of African sleep disease". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (11): 6412–6. Bibcode :2001PNAS...98.6412H. doi : 10.1073/pnas.111139498 . PMC 33482 . PMID 11353848.
Legros D, Ollivier G, Gastellu-Etchegorry M и др. (июль 2002 г.). «Лечение африканского трипаносомоза человека — текущая ситуация и потребности в исследованиях и разработках» (PDF) . Lancet Infectious Diseases . 2 (7): 437–40. doi :10.1016/S1473-3099(02)00321-3. hdl : 10144/18268 . PMID 12127356. Архивировано из оригинала (PDF) 2021-12-01.
Matthews KR (январь 2005 г.). «Биология клеток развития Trypanosoma brucei». Journal of Cell Science . 118 (Pt 2): 283–90. doi :10.1242/jcs.01649. PMC 2686837 . PMID 15654017.
Мэтьюз КР, Гулл К; Гулл (июнь 1994 г.). «Доказательства взаимодействия между прогрессией клеточного цикла и началом дифференциации между формами жизненного цикла африканских трипаносом». Журнал клеточной биологии . 125 (5): 1147–56. doi :10.1083/jcb.125.5.1147. PMC 2120053. PMID 8195296.
Morrison LJ, Marcello L, McCulloch R (декабрь 2009 г.). "Антигенная изменчивость африканской трипаносомы: молекулярные механизмы и фенотипическая сложность" (PDF) . Cellular Microbiology . 11 (12): 1724–34. doi :10.1111/j.1462-5822.2009.01383.x. PMID 19751359. S2CID 26552797. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-10-20 . Получено 10 июля 2019 г. .
Seed JR, Wenck MA; Wenck (июнь 2003 г.). "Роль перехода от длинного тонкого к короткому обрубленному в жизненном цикле африканских трипаносом". Kinetoplastid Biology and Disease . 2 (1): 3. doi : 10.1186/1475-9292-2-3 . PMC 165594. PMID 12844365 .
Шадан С. (май 2009 г.). «Микробиология: сигналы к переменам». Nature . 459 (7244): 175. Bibcode :2009Natur.459..175S. doi : 10.1038/459175a . PMID 19444199.
Sherwin T, Gull K; Gull (июнь 1989). «Цикл деления клеток Trypanosoma brucei brucei : синхронизация маркеров событий и модуляций цитоскелета». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 323 ( 1218): 573–88. Bibcode :1989RSPTB.323..573S. doi :10.1098/rstb.1989.0037. PMID 2568647.
Вудкок, Гарольд Меллор (1911). «Трипаносомы» . В Чисхолм, Хью (ред.). Encyclopaedia Britannica . Т. 27 (11-е изд.). Cambridge University Press. С. 340–347.(онлайн). Всесторонний обзор естественной истории организмов.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Trypanosomatida .
Trykipedia, онтологии, специфичные для трипаносоматид