stringtranslate.com

Утконос

Утконос ( Ornithorhynchus anatinus ), [4] иногда называемый утконосом , [ 5] является полуводным , яйцекладущим млекопитающим , эндемичным для восточной Австралии , включая Тасманию . Утконос является единственным живым представителем или монотипным таксоном своего семейства Ornithorhynchidae и рода Ornithorhynchus , хотя в ископаемой летописи появляется ряд родственных видов .

Вместе с четырьмя видами ехидн это один из пяти существующих видов однопроходных , млекопитающих, которые откладывают яйца вместо того, чтобы рожать живых детенышей. [6] Как и другие однопроходные, утконос обладает чувством электролокации , которое он использует для обнаружения добычи в мутной воде. [7] Это один из немногих видов ядовитых млекопитающих , поскольку у самца утконоса есть шпора на задней лапе, которая выделяет чрезвычайно болезненный яд .

Необычный вид этого яйцекладущего млекопитающего с клювом утки , хвостом бобра и ногами выдры поначалу озадачил европейских натуралистов. В 1799 году первые ученые, исследовавшие сохранившееся тело утконоса, сочли его подделкой, сделанной из нескольких животных, сшитых вместе.

Уникальные особенности утконоса делают его важным в изучении эволюционной биологии , а также узнаваемым и знаковым символом Австралии . Он имеет культурное значение для нескольких аборигенских народов , которые также охотились на него ради еды. Он появился как национальный талисман, изображен на реверсе австралийской двадцатицентовой монеты и является эмблемой штата Новый Южный Уэльс .

На утконоса охотились из-за его меха, но с 1912 года он является видом, находящимся под защитой закона во всех штатах, где он встречается. [8] Его популяция не находится под серьезной угрозой, хотя программы разведения в неволе имели небольшой успех, и он уязвим к загрязнению. МСОП классифицирует его как вид , близкий к уязвимому положению , но в отчете за ноябрь 2020 года было рекомендовано повысить его статус до вида, находящегося под угрозой исчезновения , в соответствии с федеральным законом EPBC из-за разрушения среды обитания и сокращения численности во всех штатах. [9]

Таксономия и наименование

Австралийские аборигены называют или называли утконоса по-разному в зависимости от языков и диалектов коренных народов Австралии . Среди найденных названий: boondaburra , mallingong , tambreet , watjarang [10] (имена на языках Ясс , Муррамбиджи и Тумут ), [11] tohunbuck (регион Гумбурра , Дарлинг Даунс ), [11] dulaiwarrung [12] ou dulai warrung ( язык войвуррунг , вурундджери , Виктория джан ), [13] bang ( Бунджалунг , Квинсленд ), [14] djumulung ( язык юин , Юин , Новый Южный Уэльс ), [15] maluŋgaŋ (язык нгуннавал, Нгуннавал , столичная территория Австралии [16] ), biladurang , вамул , dyiimalung , oornie , dungidany ( язык вираджури , вираджури , Вик , NSW ), [13] oonah , [17] и т. д. Название, выбранное и одобренное в палава кани (реконструированный тасманийский язык), — larila . [18]

Когда утконос впервые был обнаружен европейцами в 1798 году, шкура и эскиз были отправлены обратно в Великобританию капитаном Джоном Хантером , вторым губернатором Нового Южного Уэльса . [19] Первоначальная догадка британских ученых состояла в том, что эти атрибуты были мистификацией. [20] Джордж Шоу , который дал первое описание животного в Naturalist's Miscellany в 1799 году, заявил, что невозможно не испытывать сомнений относительно его подлинной природы, [5] а Роберт Нокс полагал, что оно могло быть изготовлено каким-то азиатским таксидермистом . [20] Считалось, что кто-то пришил клюв утки к телу животного, похожего на бобра. Шоу даже взял ножницы и проверил высушенную кожу на наличие швов. [21] [5]

Общее название «platypus» буквально означает «плоскостопый», происходящее от греческого слова platúpous ( πλατύπους ), [22] от platús ( πλατύς 'широкий, широкий, плоский') [23] [a] и poús ( πούς 'стопа'). [24] [25] Первоначально Шоу присвоил виду линнеевское название Platypus anatinus , когда он его описывал, [5] но быстро выяснилось, что этот родовой термин уже использовался в качестве названия рода жуков - древоточцев Platypus . [26] Он был независимо описан как Ornithorhynchus paradoxus Иоганном Блюменбахом в 1800 году (по образцу, переданному ему сэром Джозефом Бэнксом ) [27] и, следуя правилам приоритета номенклатуры, позже он был официально признан как Ornithorhynchus anatinus . [26]

В английском языке нет общепринятой формы множественного числа слова «platypus». Ученые обычно используют «platypuses» или просто «platypus». В качестве альтернативы для множественного числа также используется термин «platypi», хотя это форма псевдо-латыни ; [21] исходя из греческих корней слова, множественное число будет «platypodes». Ранние британские поселенцы называли его многими именами, такими как «watermole», «duckbill» и «duckmole». [21] Иногда его конкретно называют «duck-billed platypus».

Научное название Ornithorhynchus anatinus буквально означает «птичья морда , похожая на утку» [5], производное от греческого корня ornith- ( όρνιθ ornith или ὄρνις órnīs «птица») [28] и слова rhúnkhos ( ῥύγχος «рыло», «клюв»). [29] Его видовое название происходит от латинского anatinus («похожий на утку») от anas «утка». [5] [30] Утконос является единственным живым представителем или монотипным таксоном своего семейства (Ornithorhynchidae). [31]

Описание

В отчете Дэвида Коллинза о новой колонии 1788–1801 годов он описывает «земноводное животное из рода кротов» с рисунком. [32]

Тело и широкий плоский хвост утконоса покрыты густым, коричневым, биофлуоресцентным мехом , который удерживает слой изолирующего воздуха, чтобы животное оставалось в тепле. [21] [26] [33] Мех водонепроницаемый и по текстуре напоминает мех крота . [34] Хвост утконоса хранит жировые запасы, адаптация, также обнаруженная у тасманийского дьявола . [35] Перепонки более выражены на передних лапах, которые при ходьбе по суше складываются при ходьбе на кулаках, чтобы защитить перепонки. [36] Удлиненная морда и нижняя челюсть покрыты мягкой кожей, образующей клюв. Ноздри расположены на дорсальной поверхности морды, в то время как глаза и уши находятся сразу за мордой в бороздке, которая закрывается под водой. [26] Утконосы могут издавать тихое рычание, когда их тревожат, и в неволе был зарегистрирован ряд вокализации. [21]

Размер значительно варьируется в разных регионах, средний вес составляет от 0,7 до 2,4 кг (от 1 фунта 9 унций до 5 фунтов 5 унций); самцы имеют среднюю длину 50 см (20 дюймов), в то время как самки меньше — 43 см (17 дюймов). [26] Это изменение, по-видимому, не следует какому-либо определенному климатическому правилу и может быть вызвано другими факторами, такими как хищничество и вторжение человека. [37]

Утконос имеет среднюю температуру тела около 32 °C (90 °F), что ниже типичных для плацентарных млекопитающих 37 °C (99 °F) . [38] Исследования показывают, что это была постепенная адаптация к суровым условиям окружающей среды среди немногих маргинальных выживших видов однопроходных, а не общая характеристика прошлых однопроходных. [39] [40]

Помимо откладывания яиц, анатомия, онтогенез и генетика однопроходных демонстрируют следы сходства с рептилиями и птицами. Утконос имеет походку рептилий с ногами по бокам тела, а не под ним. [26] Гены утконоса являются возможной эволюционной связью между млекопитающими XY и птицами/рептилиями ZW системами определения пола, поскольку одна из пяти X-хромосом утконоса содержит ген DMRT1 , который птицы имеют на своей Z-хромосоме. [41]

Как и у всех настоящих млекопитающих, крошечные кости, которые проводят звук в среднем ухе , полностью включены в череп, а не лежат в челюсти, как у домлекопитающих синапсидов . Однако внешнее отверстие уха по-прежнему лежит у основания челюсти. [26] У утконоса есть дополнительные кости в плечевом поясе, включая межключичную кость, не обнаруженную у других млекопитающих. [26] Как и у многих других водных и полуводных позвоночных , кости демонстрируют остеосклероз , увеличивающий их плотность для обеспечения балласта. [42]

Челюсть утконоса устроена иначе, чем у других млекопитающих, и мышца, открывающая челюсть, у нее другая. [26] У современных детенышей утконоса по три зуба в каждой верхней челюсти (один премоляр и два моляра ) и зубных костях (три моляра), которые они теряют до или сразу после выхода из гнезда; [26] У взрослых особей вместо этого развиваются сильно ороговевшие подушечки для измельчения пищи, называемые цератодонты . [26] [43] [44] Первые верхние и третьи нижние щечные зубы детенышей утконоса маленькие, каждый с одним главным бугорком, в то время как остальные зубы имеют два главных бугорка. [45]

Яд

Пяточная шпора на задней конечности самца используется для введения яда.

Хотя и самцы, и самки утконоса рождаются со шпорами на задней лодыжке, только самцы выделяют яд. [46] [47] [48] Яд достаточно силен, чтобы убить более мелких животных, таких как собаки, и хотя он не смертелен для человека, он может причинить недели агонии. [49] [50] Отек быстро развивается вокруг раны и постепенно распространяется по пораженной конечности, и он может развиться в мучительную гипералгезию (повышенную чувствительность к боли), сохраняющуюся в течение нескольких дней или даже месяцев. [51] [52]

Яд в основном состоит из дефензин -подобных белков (DLP), вырабатываемых иммунной системой, три из которых уникальны для утконоса. [49] У других животных дефензины убивают патогенные бактерии и вирусы, но у утконоса они также собираются в яд против хищников. Яд вырабатывается в бедренных железах самца, которые представляют собой почковидные альвеолярные железы, соединенные тонкостенным протоком с пяточной шпорой на каждой задней конечности. Самка утконоса, как и ехидны, имеет рудиментарные шпорные почки, которые не развиваются (отпадают до конца первого года жизни) и не имеют функциональных бедренных желез. [26] Выработка яда увеличивается у самцов в период размножения, и это может использоваться для утверждения доминирования. [49]

Похожие шпоры обнаружены у многих архаичных групп млекопитающих, что указывает на то, что это была древняя общая характеристика среди млекопитающих. [53]

Электролокация

Утконос вторично приобрел электрорецепцию . Его рецепторы расположены полосками на клюве, что обеспечивает ему высокую чувствительность по бокам и снизу; он делает быстрые повороты головы, когда плывет, чтобы обнаружить добычу. [54]

Однопроходные — единственные млекопитающие (кроме гвианского дельфина ) [55], которые, как известно, обладают чувством электрорецепции , а электрорецепция утконоса является самой чувствительной среди всех однопроходных. [56] [54] Питаясь не зрением и не обонянием, [57] утконос закрывает глаза, уши и нос, когда ныряет. [58] Копая дно ручьев своим клювом, его электрорецепторы обнаруживают крошечные электрические токи, генерируемые мышечными сокращениями его добычи, что позволяет ему различать одушевленные и неодушевленные объекты. [54] Эксперименты показали, что утконос даже отреагирует на «искусственную креветку», если через него пропустить небольшой электрический ток. [59]

Электрорецепторы расположены в рострокаудальных рядах в коже клюва, в то время как механорецепторы для прикосновения равномерно распределены по всему клюву. Электросенсорная область коры головного мозга находится в тактильной соматосенсорной области, и некоторые корковые клетки получают входные данные как от электрорецепторов , так и от механорецепторов, что позволяет предположить, что утконос ощущает электрические поля как прикосновения. Эти рецепторы в клюве доминируют в соматотопической карте мозга утконоса, так же как человеческие руки доминируют в карте гомункула Пенфилда . [60] [61]

Утконос может чувствовать направление электрического источника, возможно, сравнивая разницу в силе сигнала по всей пластине электрорецепторов, усиленную характерным движением головы животного из стороны в сторону во время охоты. Он также может определять расстояние до движущейся добычи по временной задержке между их электрическими и механическими импульсами давления. [54]

Электролокация монотремат для охоты в мутной воде может быть связана с потерей их зубов. [62] Вымерший обдуродон был электрорецептивным, но в отличие от современного утконоса он добывал корм пелагически (вблизи поверхности океана). [62]

Глаза

В недавних исследованиях было высказано предположение, что глаза утконоса больше похожи на глаза тихоокеанских миксин или миног Северного полушария , чем на глаза большинства четвероногих. Глаза также содержат двойные колбочки , в отличие от большинства млекопитающих. [63]

Хотя глаза утконоса маленькие и не используются под водой, несколько особенностей указывают на то, что зрение было важным для его предков. Поверхность роговицы и прилегающая поверхность хрусталика плоские, в то время как задняя поверхность хрусталика круто изогнута, как у глаз других водных млекопитающих, таких как выдры и морские львы. Височная ( со стороны уха) концентрация ганглиозных клеток сетчатки , важная для бинокулярного зрения, указывает на рудиментарную роль в хищничестве , хотя фактическая острота зрения недостаточна для такой деятельности. Ограниченная острота сочетается с низким корковым увеличением , небольшим латеральным коленчатым ядром и большим зрительным тектумом , что позволяет предположить, что зрительный средний мозг играет более важную роль, чем зрительная кора , как у некоторых грызунов. Эти особенности предполагают, что утконос приспособился к водному и ночному образу жизни, развив свою электросенсорную систему за счет своей зрительной системы. Это контрастирует с небольшим количеством электрорецепторов у короткоклювой ехидны , которая обитает в сухой среде, в то время как длинноклювая ехидна , которая обитает во влажной среде, занимает промежуточное положение между двумя другими однопроходными. [60]

Биофлуоресценция

В 2020 году исследования показали, что мех утконоса дает голубовато-зеленое биофлуоресцентное свечение в черном свете . [64]

Распространение, экология и поведение

Зубная система, как показано в «Очерках по естественной истории» Найта
Плавание под водой в Сиднейском аквариуме , Австралия

Утконос — полуводный зверь, обитающий в небольших ручьях и реках на обширном пространстве от холодных высокогорий Тасмании и Австралийских Альп до тропических лесов прибрежного Квинсленда на севере до основания полуострова Кейп-Йорк . [65]

Внутри страны его распространение не очень хорошо известно. Он считался вымершим на материковой части Южной Австралии , последнее наблюдение было зафиксировано в Ренмарке в 1975 году. [66] В 1980-х годах Джон Уомсли создал программу разведения утконоса в заповеднике Уорравонг (см. ниже), который впоследствии был закрыт. [67] [68] В 2017 году было несколько неподтвержденных наблюдений ниже по течению от заповедника, [66] а в октябре 2020 года гнездящийся утконос был заснят внутри недавно вновь открытого заповедника. [69]

На острове Кенгуру [70] есть популяция, завезенная в 1920-х годах, которая, как говорят, насчитывает 150 особей в районе Роки-Ривер в национальном парке Флиндерс-Чейз . В сезон лесных пожаров в Австралии 2019–20 годов большие части острова сгорели, уничтожив дикую природу. Тем не менее, группы по восстановлению Департамента окружающей среды и водных ресурсов Южной Австралии работали над восстановлением их среды обитания, и к апрелю 2020 года было зарегистрировано несколько случаев их появления. [71]

Утконос больше не встречается в основном бассейне Мюррея-Дарлинга , возможно, из-за ухудшения качества воды из-за расчистки земель и орошения [72], хотя он встречается в реке Гоулберн в Виктории. [73] Вдоль прибрежных речных систем его распространение непредсказуемо: он отсутствует в некоторых относительно здоровых реках, но присутствует в некоторых довольно деградировавших, например, в нижнем течении Марибирнонга . [74]

В неволе утконосы доживают до 30 лет, а дикие особи отлавливаются в возрасте 24 лет. Показатели смертности взрослых особей в дикой природе, по-видимому, низкие. [75] Естественные хищники включают змей , водяных крыс , варанов , ястребов , сов и орлов . Низкая численность утконоса в северной Австралии, возможно, связана с хищничеством крокодилов . [76] Ввоз рыжих лисиц в 1845 году для спортивной охоты, возможно, оказал некоторое влияние на его численность на материке. [37] Утконос, как правило, ведет ночной и сумеречный образ жизни , но может быть активен в пасмурные дни. [77] [78] Его среда обитания охватывает реки и прибрежную зону , где он находит как добычу, так и берега рек, чтобы рыть норы для отдыха и гнездования. [78] Радиус обитания может достигать 7 км (4,3 мили), при этом территория обитания самца перекрывает территорию обитания трех или четырех самок. [79]

Утконос — отличный пловец, большую часть времени проводящий в воде в поисках пищи. У него уникальный стиль плавания среди млекопитающих: [80] он движется вперед с помощью попеременных гребков передних лап, в то время как перепончатые задние лапы прижаты к телу и используются только для управления, вместе с хвостом. [81] Он может поддерживать относительно низкую температуру тела около 32  °C (90  °F), часами добывая пищу в воде с температурой ниже 5  °C (41  °F). [26] Ныряние обычно длится около 30 секунд, предполагаемый аэробный предел составляет 40 секунд, с 10–20 секундами на поверхности между погружениями. [82] [83]

Утконос отдыхает в короткой прямой норе на берегу реки, примерно в 30 см (12 дюймов) над уровнем воды, его овальное входное отверстие часто скрыто под сплетением корней. [80] Он может спать до 14 часов в день, после полудня ныряния. [84]

Диета

Утконос — плотоядное животное , питающееся кольчатыми червями, личинками насекомых , пресноводными креветками и ябби ( раками ), которых он выкапывает из русла реки своей мордой или ловит во время плавания. Он выносит добычу на поверхность в защечных мешках, прежде чем съесть ее. [80] Он съедает около 20% своего собственного веса каждый день, что требует от него тратить в среднем 12 часов ежедневно на поиски пищи. [82]

Репродукция

Гнездо утконоса с яйцами (реплика)

У вида есть один сезон размножения с июня по октябрь, с некоторыми местными вариациями. [76] Исследования обнаружили как резидентных, так и транзитных утконосов и предполагают полигинную систему спаривания. [85] Самки, как полагают, становятся половозрелыми на второй год, а размножение наблюдается у животных старше девяти лет. [85] Во время спаривания самец хватает хвост самки своим клювом, обвивает ее хвостом, затем хватает ее за шею или плечо, выворачивает свой пенис через клоаку и вставляет его в ее урогенитальный синус . [86] Он не принимает участия в гнездовании, живя в своей годичной норе для отдыха. После спаривания самка строит глубокую, сложную гнездовую нору длиной до 20 м (65 футов). [87] Она подкладывает опавшие листья и тростник под свой закрученный хвост, тащит их в нору, чтобы смягчить пол туннеля сложенными мокрыми листьями и выстелить гнездо в конце подстилкой. [21]

У самки два яичника , но функционирует только левый. [88] [77] Она откладывает от одного до трех (обычно два) небольших, кожистых яиц (похожих на яйца рептилий), около 11 мм ( 7 ⁄ 16  дюйма) в диаметре и немного круглее, чем яйца птиц. [89] Яйца развиваются внутриутробно в течение примерно 28 дней, и только около 10 дней приходится на внешнюю инкубацию (в отличие от куриного яйца, которое проводит около одного дня в тракте и 21 день снаружи). [77] Самка обвивается вокруг инкубируемых яиц, которые развиваются в три фазы. [90] В первой фазе у эмбриона нет функциональных органов, и он полагается на желточный мешок для питания, пока мешок не рассосется. [91] Во время второй фазы развиваются пальцы, а в последней фазе появляется яйцевой зуб . [90] Сначала европейские натуралисты с трудом верили, что самка утконоса откладывает яйца, но это окончательно подтвердил Уильям Хэй Колдуэлл в 1884 году. [26] [49]

Большинство зигот млекопитающих проходят через голобластическое дробление, разделяясь на несколько делящихся дочерних клеток. Однако однопроходные , такие как утконос, а также рептилии и птицы , проходят меробластическое дробление, при котором яйцеклетка не разделяется полностью. Клетки на краю желтка остаются непрерывными с цитоплазмой яйца, позволяя желтку и эмбриону обмениваться отходами и питательными веществами с яйцом через цитоплазму. [92]

Молодых утконоса называют «пугглами». Только что вылупившиеся утконосы уязвимы, слепы и безволосы и питаются молоком матери, которое обеспечивает все необходимое для роста и развития. [93] [94] Молочные железы утконоса не имеют сосков, а молоко выделяется через поры в коже. Молоко скапливается в бороздках на животе матери, что позволяет детенышам лакать его. [21] [76] После вылупления потомство вскармливается молоком в течение трех-четырех месяцев.

Во время инкубации и отлучения от груди мать изначально покидает нору только на короткие периоды, чтобы добыть корм. Она оставляет за собой несколько тонких почвенных пробок по всей длине норы, возможно, для защиты детенышей от хищников; проталкиваясь через них по возвращении, она выжимает воду из своего меха и позволяет норе оставаться сухой. [95] Примерно через пять недель мать начинает проводить больше времени вдали от своих детенышей, и примерно в четыре месяца детеныши выходят из норы. [76] Утконос рождается с зубами, но они выпадают в очень раннем возрасте, оставляя роговые пластины, которые он использует для измельчения пищи. [43]

Эволюция

Утконосы и другие однопроходные были очень плохо изучены, и некоторые мифы 19 века, которые выросли вокруг них, например, что однопроходные были «низшими» или квазирептилиями  , все еще существуют. [97] В 1947 году Уильям Кинг Грегори предположил, что плацентарные млекопитающие и сумчатые могли разойтись раньше, а последующее разветвление разделило однопроходных и сумчатых, но более поздние исследования и открытия ископаемых показали, что это неверно. [97] [98] На самом деле, современные однопроходные являются выжившими представителями раннего разветвления дерева млекопитающих, и более позднее разветвление, как полагают, привело к появлению сумчатых и плацентарных групп. [97] [99] Молекулярные часы и датирование ископаемых предполагают, что утконосы отделились от ехидн около 19–48  миллионов лет назад. [100]

Реконструкция древнего родственника утконоса Steropodon

Древнейшая обнаруженная окаменелость современного утконоса датируется примерно 100 000 лет назад в четвертичный период, хотя кость конечности Ornithorhynchus известна из слоев плиоценового возраста. [101] Вымершие однопроходные Teinolophos и Steropodon из мелового периода когда-то считались тесно связанными с современным утконосом, [98] но теперь считаются более базальными таксонами. [102] Окаменевший Steropodon был обнаружен в Новом Южном Уэльсе и состоит из опаловой нижней челюсти с тремя молярами (тогда как взрослый современный утконос беззуб). Первоначально считалось, что моляры являются трибосфеническими , что подтвердило бы вариацию теории Грегори, но более поздние исследования показали, что, хотя у них есть три бугорка, они эволюционировали в ходе отдельного процесса. [103] Считается, что окаменевшая челюсть Teinolophos  имеет возраст около 110 миллионов лет, что делает ее старейшей окаменелостью млекопитающего, найденной в Австралии. В отличие от современных утконоса (и ехидн ), у Teinolophos не было клюва. [102]

В 2024 году ископаемые образцы ранних родственников утконоса, датируемые поздним мелом ( сеноман ), были извлечены из тех же пород, что и Steropodon , включая базальный Opalios и более производный Dharragarra , последний из которых может быть старейшим представителем стволовой линии утконоса, поскольку он сохраняет ту же зубную формулу , что и у кайнозойских родственников утконоса. [104] Monotrematum и Patagorhynchus , два других ископаемых родственника утконоса, известны из позднего мела ( маастрихт ) и среднего палеоцена Аргентины , что указывает на то, что некоторым однопроходным удалось колонизировать Южную Америку из Австралии, когда два континента были соединены через Антарктиду . Они также считаются потенциальными членами стволовой линии утконоса. [103] [105] [104] Ближайшим ископаемым родственником утконоса был Obdurodon , известный с позднего олигоцена до миоцена Австралии. Он очень напоминал современного утконоса, за исключением наличия коренных зубов. [104] Окаменевший зуб гигантского утконоса Obdurodon tharalkooschild датируется 5–15 миллионами лет назад. Судя по зубу, длина животного составляла 1,3 метра, что делает его крупнейшим утконосом за всю историю. [106] 

Потеря зубов у современного утконоса долгое время была загадкой, так как отличительный нижний ряд коренных зубов ранее присутствовал в его родословной более 95 миллионов лет. Даже его ближайший родственник, Obdurodon , который в остальном очень похож на утконоса, сохранил этот ряд зубов. Более поздние исследования показывают, что эта потеря зубов была геологически очень недавним событием, произошедшим только около плио - плейстоцена (около 2,5 миллионов лет назад), когда ракали , крупный полуводный грызун , колонизировал Австралию из Новой Гвинеи . Утконос, который ранее питался широким спектром твердой и мягкой добычи, был вытеснен ракали из-за твердой добычи, такой как раки и мидии. Эта конкуренция могла выбрать потерю зубов у утконоса и их замену роговыми подушечками, как способ специализации на более мягкой добыче, за которую ракали с ним не конкурировал. [104]

Геном

Скелет утконоса

Из-за раннего расхождения с териевыми млекопитающими и небольшого количества сохранившихся видов монотремат, утконос является частым объектом исследований в области эволюционной биологии. В 2004 году исследователи из Австралийского национального университета обнаружили, что у утконоса десять половых хромосом , по сравнению с двумя (XY) у большинства других млекопитающих. Эти десять хромосом образуют пять уникальных пар XY у самцов и XX у самок, то есть самцы имеют X 1 Y 1 X 2 Y 2 X 3 Y 3 X 4 Y 4 X 5 Y 5 . [107] Одна из X-хромосом утконоса имеет большую гомологию с птичьей Z-хромосомой. [108] Геном утконоса также имеет как рептильные, так и млекопитающие гены, связанные с оплодотворением яйцеклеток. [57] [109] Хотя у утконоса отсутствует ген SRY , определяющий пол млекопитающих , исследование показало, что механизмом определения пола является ген AMH на самой старой Y-хромосоме . [110] [111] Черновая версия последовательности генома утконоса была опубликована в журнале Nature 8  мая 2008 года, раскрывая как элементы рептилий, так и млекопитающих, а также два гена, ранее обнаруженные только у птиц, амфибий и рыб. Более 80% генов утконоса являются общими для других млекопитающих, геномы которых были секвенированы. [57] Обновленный геном, самый полный из зарегистрированных, был опубликован в 2021 году вместе с геномом короткоклювой ехидны . [112]

Сохранение

Статус и угрозы

За исключением его исчезновения из штата Южная Австралия, утконос занимает то же общее распространение, что и до европейского заселения Австралии . Однако локальные изменения и фрагментация распространения из-за человеческой модификации среды обитания задокументированы. Его историческая численность неизвестна, а его нынешнюю численность трудно оценить, но предполагается, что его численность сократилась, хотя по состоянию на 1998 год он все еще считался обычным на большей части его нынешнего ареала. [78] На этот вид активно охотились из-за его меха до начала 20-го века. Хотя вид получил правовую защиту, начиная с Виктории в 1890 году [113] и по всей Австралии к 1912 году [8] , примерно до 1950 года он все еще подвергался риску утопления в сетях рыболовства во внутренних водах . [72]

Международный союз охраны природы переклассифицировал его статус как «близкий к уязвимому» в 2016 году. [114] Вид защищен законом, но единственным штатом, в котором он указан как находящийся под угрозой исчезновения, является Южная Австралия в соответствии с Законом о национальных парках и дикой природе 1972 года . В ноябре 2020 года была дана рекомендация включить утконоса в список уязвимых видов во всех штатах [9], а уязвимый список был официально внесен в Викторию в соответствии с Законом штата о гарантиях флоры и фауны 1988 года 10 января 2021 года. [115]

Разрушение среды обитания

Утконос не считается находящимся под непосредственной угрозой исчезновения, поскольку меры по сохранению были успешными, но на него может оказать неблагоприятное воздействие нарушение среды обитания, вызванное плотинами , ирригацией , загрязнением , сетями и ловушками. [116] Сокращение потоков водотоков и уровня воды из-за чрезмерных засух и забора воды для промышленных, сельскохозяйственных и бытовых нужд также считается угрозой. МСОП вносит утконоса в свой Красный список как « близкий к уязвимому » [1] по оценке 2016 года, когда было подсчитано, что численность сократилась примерно на 30 процентов в среднем с момента заселения европейцами. Животное занесено в список находящихся под угрозой исчезновения в Южной Австралии, но оно вообще не подпадает под действие федерального закона EPBC . [117] [118]

Исследователи годами беспокоились о том, что сокращение численности оказалось больше, чем предполагалось. [117] В январе 2020 года исследователи из Университета Нового Южного Уэльса представили доказательства того, что утконос находится под угрозой исчезновения из-за сочетания добычи водных ресурсов , расчистки земель , изменения климата и сильной засухи . [119] [120] Исследование предсказало, что, учитывая текущие угрозы, численность животных сократится на 47–66%, а численность метапопуляции — на 22–32% в течение 50 лет, что приведет к «вымиранию местных популяций примерно на 40% ареала». Согласно прогнозам изменения климата до 2070 года, сокращение среды обитания из-за засухи приведет к сокращению численности на 51–73% и численности метапопуляции на 36–56% в течение 50 лет соответственно. Эти прогнозы предполагали, что вид попадет под классификацию «уязвимый». Авторы подчеркнули необходимость национальных усилий по сохранению, которые могут включать проведение дополнительных исследований, отслеживание тенденций, снижение угроз и улучшение управления реками для обеспечения здоровой среды обитания утконоса. [121] Соавтор Гилад Бино обеспокоен тем, что оценки исходных показателей 2016 года могут быть неверными, и численность, возможно, уже сократилась вдвое. [117]

В докладе, подготовленном в ноябре 2020 года учеными из Университета Нового Южного Уэльса , финансируемом за счет исследовательского гранта Австралийского фонда охраны природы в сотрудничестве с Всемирным фондом дикой природы Австралии и Международным обществом защиты животных в Австралии, говорится, что за последние 30 лет ареал обитания утконоса в Австралии сократился на 22 процента, и рекомендуется внести утконоса в список видов, находящихся под угрозой исчезновения, в соответствии с Законом EPBC . [9] [122] Наибольшее сокращение популяции наблюдалось в Новом Южном Уэльсе, в частности в бассейне рек Мюррей и Дарлинг . [123] [9]

Болезнь

Утконосы в дикой природе обычно страдают от немногих заболеваний ; однако, по состоянию на 2008 год в Тасмании возникла обеспокоенность по поводу потенциальных последствий заболевания, вызываемого грибком Mucor amphibiorum . Заболевание (называемое мукормикозом ) поражает только тасманийских утконосов и не наблюдалось у утконосов в материковой части Австралии. У пораженных утконосов могут развиться кожные поражения или язвы на различных частях тела, включая спину, хвост и ноги. Мукормикоз может убить утконоса, смерть наступает из-за вторичной инфекции и влияет на способность животных поддерживать температуру тела и эффективно добывать корм. Отделение по сохранению биоразнообразия при Департаменте первичной промышленности и водных ресурсов сотрудничало с исследователями NRM north и Университета Тасмании, чтобы определить последствия заболевания для тасманийских утконосов, а также механизм передачи и распространения заболевания. [124]

Заповедники дикой природы

Большая часть мира познакомилась с утконосом в 1939 году, когда журнал National Geographic Magazine опубликовал статью об утконосе и попытках его изучения и выращивания в неволе. Последнее является сложной задачей, и с тех пор удалось вырастить лишь несколько детенышей, в частности, в заповеднике Хилсвилл в Виктории . Ведущей фигурой в этих усилиях был Дэвид Фли , который создал утконоса (имитацию ручья в резервуаре) в заповеднике Хилсвилл, где размножение прошло успешно в 1943 году. [125] В 1972 году он нашел мертвого детеныша возрастом около 50 дней, который, предположительно, родился в неволе, в своем парке дикой природы в Берли-Хедс на Золотом побережье , Квинсленд. [126] Хилсвилл повторил свой успех в 1998 году и снова в 2000 году с аналогичным резервуаром с ручьем. [127] С 2008 года утконосы регулярно размножаются в Хилсвилле, [128] включая второе поколение (рожденные в неволе и размножающиеся в неволе). [129] В зоопарке Таронга в Сиднее в 2003 году появились близнецы, и в 2006 году размножение снова прошло успешно. [127]

Плен

По состоянию на 2019 год единственные утконосы, содержащиеся в неволе за пределами Австралии, находятся в сафари-парке зоопарка Сан-Диего в американском штате Калифорния . [130] [131] Было предпринято три попытки привезти животных в зоопарк Бронкса : в 1922, 1947 и 1958 годах. Из них только двое из трех животных, введенных в 1947 году, Пенелопа и Сесил, [132] прожили дольше восемнадцати месяцев. [133]

Человеческое взаимодействие

Использование

Австралийские аборигены охотились на утконосов ради еды (их жирные хвосты особенно питательны), в то время как после колонизации европейцы охотились на них ради меха с конца 19 века до 1912 года, когда это было запрещено законом. [134] Кроме того, европейские исследователи ловили и убивали утконосов или удаляли их яйца, отчасти для того, чтобы расширить научные знания, но также и для того, чтобы обрести престиж и превзойти конкурентов из разных стран. [9]

Культурные ссылки

Утконос был предметом сказаний о временах сновидений австралийских аборигенов , некоторые из которых считали, что это животное было гибридом утки и водяной крысы . [135] : 57–60 

Согласно одной истории о верхнем течении реки Дарлинг , [9] основные группы животных, наземные животные, водные животные и птицы, соревновались за то, чтобы утконос присоединился к их соответствующим группам, но утконос в конечном итоге решил не присоединяться ни к одной из них, чувствуя, что ему не нужно быть частью группы, чтобы быть особенным, [135] : 83–85  и пожелал остаться друзьями со всеми этими группами. [9] Другая история Dreaming, исходящая из верхнего течения реки Дарлинг, рассказывает о молодой утке, которая рискнула зайти слишком далеко, проигнорировав предупреждения своего племени, и была похищена большой водяной крысой по имени Биггун. После того, как ей удалось сбежать через некоторое время, она вернулась и отложила два яйца, из которых вылупились странные пушистые существа, поэтому все они были изгнаны и отправились жить в горы. [9]

Утконос также используется некоторыми аборигенами в качестве тотема , который для них является «природным объектом, растением или животным, которое наследуется членами клана или семьи как их духовная эмблема», и животное имеет особое значение как тотемное животное для народа Вади-Вади , который живет вдоль реки Мюррей . Из-за своей культурной значимости и важности в связи со страной , утконос защищается и сохраняется этими коренными народами. [9]

Утконос часто использовался как символ культурной идентичности Австралии . В 1940-х годах живые утконосы были переданы союзникам во Второй мировой войне , чтобы укрепить связи и поднять моральный дух. [9]

Утконосы несколько раз использовались в качестве талисманов: утконос Сид был одним из трех талисманов, выбранных для летних Олимпийских игр в Сиднее 2000 года вместе с ехидной и кукабаррой , [136] утконос Экспо Оз был талисманом Всемирной выставки Expo 88 , которая проходила в Брисбене в 1988 году, [137] а утконос Хексли является талисманом операционной системы Darwin , ядра macOS на основе BSD и других операционных систем от Apple Inc. [138]

С момента введения десятичной валюты в Австралии в 1966 году рельефное изображение утконоса, разработанное и выполненное Стюартом Девлином , появилось на оборотной стороне (реверсе) 20-центовой монеты . [139] Утконос часто появлялся на австралийских почтовых марках, в последнее время в серии «Местные животные» 2015 года и серии «Австралийские животные — однопроходные» 2016 года. [140] [141]

В американском мультсериале «Финес и Ферб » главные герои владеют домашним питомцем — голубовато-зелёным утконосом по имени Перри , который, как им неизвестно, является секретным агентом. Такой выбор был навеян недоиспользованием СМИ, а также эксплуатацией яркой внешности животного; [142] кроме того, создатель шоу Дэн Повенмайр , который также написал песню для персонажа, сказал, что её начальный текст основан на вступительном предложении статьи о утконосе в Википедии, скопировав фразу «полуводное яйцекладущее млекопитающее» дословно и добавив фразу «действия»; [143] однако статья не включала «яйцекладущее млекопитающее» в главное предложение до 2014 года, через несколько лет после выхода песни. Как персонаж, Перри был хорошо принят как поклонниками, так и критиками. [144] [145] По совпадению, настоящие утконосы показывают похожий голубой цвет при просмотре под ультрафиолетовым освещением. [146]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Из этого же корня берет начало платизма — широкая и плоская мышца шеи.

Цитаты

  1. ^ ab Woinarski, J.; Burbidge, AA (2016). "Ornithorhynchus anatinus". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2016 : e.T40488A21964009. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T40488A21964009.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ "Ornithorhynchus anatinus". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Получено 13 июля 2021 г.
  3. ^ Pasitschniak-Arts, Maria; Marinelli, Lui (1 июня 1998 г.). "Ornithorhynchus anatinus". Виды млекопитающих (585): 1–9. doi :10.2307/3504433. JSTOR  3504433 . Получено 15 октября 2024 г. .
  4. ^ Гроувс, CP (2005). «Отряд однопроходные». В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 2. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  5. ^ abcdef Шоу, Джордж; Ноддер, Фредерик Полидор (1799). «Утконос с утконосым клювом, Platypus anatinus». Сборник натуралистов . 10 (CXVIII): 385–386. doi :10.5962/p.304567.
  6. ^ "Введение в Monotremata". Калифорнийский университет в Беркли . Получено 21 сентября 2024 г.
  7. ^ «Чтобы охотиться, утконос использует свое электрическое шестое чувство». Американский музей естественной истории . 12 января 2018 г. Получено 21 сентября 2024 г.
  8. ^ ab "Platypus Conservation Initiative". Университет Нового Южного Уэльса . Архивировано из оригинала 19 мая 2023 года . Получено 9 августа 2023 года .
  9. ^ abcdefghij "Национальная оценка статуса сохранения утконоса". Australian Conservation Foundation . 23 ноября 2020 г. Архивировано из оригинала 28 ноября 2020 г. Получено 28 ноября 2020 г.
  10. ^ «Названия утконоса (включая «Каково множественное число слова platypus?») — Australian Platypus Conservancy». platypus.asn.au . 6 марта 2024 г. . Получено 3 октября 2024 г.
  11. ^ ab "Platypus | Wildlife Preservation Society of Queensland" . Получено 3 октября 2024 г. .
  12. ^ М. Серена и Г. А. Уильямс (2010). Сохранение утконоса и крысиных вод (PDF) . Australian Platypus Conservancy.
  13. ^ ab "Platypus- WWF-Australia | Platypus | WWF Australia". wwf.org.au . Получено 3 октября 2024 г. .
  14. ^ "Platypus- WWF-Australia | Platypus | WWF Australia". wwf.org.au . Получено 3 октября 2024 г. .
  15. ^ "Platypus- WWF-Australia | Platypus | WWF Australia". wwf.org.au . Получено 3 октября 2024 г. .
  16. ^ "Platypus- WWF-Australia | Platypus | WWF Australia". wwf.org.au . Получено 3 октября 2024 г. .
  17. ^ «Утконос из воды». 3 июля 2017 г.
  18. ^ "Larila's Legacy". Hobart Rivulet Platypus . Получено 3 октября 2024 г.
  19. ^ Холл, Брайан К. (март 1999 г.). «Парадоксальный утконос». BioScience . 49 (3): 211–8. doi : 10.2307/1313511 . JSTOR  1313511.
  20. ^ ab "Утконосый утконос". Музей мистификаций. Архивировано из оригинала 29 июля 2014 года . Получено 21 июля 2010 года .
  21. ^ abcdefg "Platypus facts file". Australian Platypus Conservancy. Архивировано из оригинала 10 ноября 2015 года . Получено 13 сентября 2006 года .
  22. ^ πλατύπους Архивировано 25 февраля 2021 г. в Wayback Machine , Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон , о Персее
  23. ^ πλατύς Архивировано 25 февраля 2021 г. в Wayback Machine , Греко-английский лексикон , на Персее
  24. ^ πούς Архивировано 27 февраля 2021 г. в Wayback Machine , Греко-английский лексикон , на Персее
  25. ^ Лидделл, Генри Джордж и Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание . Oxford University Press, Оксфорд, Великобритания. ISBN 978-0-19-910207-5.
  26. ^ abcdefghijklmn Grant, JR "16" (PDF) . Фауна Австралии . Том 1b. Австралийское исследование биологических ресурсов (ABRS). Архивировано из оригинала (PDF) 19 мая 2005 г. . Получено 13 сентября 2006 г. .
  27. ^ "Platypus Paradoxes". Национальная библиотека Австралии. Август 2001 г. Архивировано из оригинала 5 марта 2012 г. Получено 14 сентября 2006 г.
  28. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). "ὄρνις". Греко-английский словарь . Perseus Digital Library. Архивировано из оригинала 4 апреля 2023 года . Получено 29 сентября 2022 года .
  29. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). "ῥύγχος". Греко-английский словарь . Perseus Digital Library. Архивировано из оригинала 23 апреля 2023 года . Получено 29 сентября 2022 года .
  30. ^ Льюис, Чарльтон Т.; Шорт, Чарльз (1879). "ănăs". Латинский словарь . Perseus Digital Library. Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 года . Получено 29 сентября 2022 года .
  31. ^ Бесс, Анна. "ADW: Ornithorhynchidae: INFORMATION". Animaldiversity.org. Архивировано из оригинала 17 января 2022 года . Получено 11 февраля 2022 года .
  32. ↑ Коллинз, Дэвид. Отчет об английской колонии в Новом Южном Уэльсе, том 2. Получено 5 июля 2017 г. – через интернет-архив.
  33. ^ Анич, Паула Спет (15 октября 2020 г.). «Биофлуоресценция у утконоса (Ornithorhynchus anatinus)». Mammalia . 85 (2): 179–181. doi : 10.1515/mammalia-2020-0027 .
  34. ^ "Platypus: Факты, Фотографии: Animal Planet". Animal.discovery.com. 16 ноября 2011 г. Архивировано из оригинала 27 июля 2011 г. Получено 8 сентября 2012 г.
  35. ^ Guiler, ER (1983). «Тасманийский дьявол». В R. Strahan (ред.). Полная книга австралийских млекопитающих Австралийского музея . Angus & Robertson. стр. 27–28. ISBN 978-0-207-14454-7.
  36. ^ Фиш, FE; Фраппель, PB; Бодинетт, RV; Макфарлейн, PM (15 февраля 2001 г.). «Энергетика наземного передвижения утконоса Ornithorhynchus Anatinus». Журнал экспериментальной биологии . 204 (4): 797–803. doi :10.1242/jeb.204.4.797. hdl : 2440/12192 . PMID  11171362.
  37. ^ ab Munks, Sarah & Nicol, Stewart (май 1999 г.). "Текущие исследования утконоса Ornithorhynchus anatinus в Тасмании: рефераты 1999 г. 'Tasmanian Platypus Workshop'". Университет Тасмании. Архивировано из оригинала 30 августа 2006 г. Получено 23 октября 2006 г.
  38. ^ "Thermal Biology of the Platypus". Davidson College. 1999. Архивировано из оригинала 6 марта 2012 года . Получено 14 сентября 2006 года .
  39. ^ Уотсон, Дж. М.; Грейвс, Дж. (1988). «Циклы клеток монотремат и эволюция гомеотермии». Австралийский журнал зоологии . 36 (5): 573. doi :10.1071/ZO9880573.
  40. ^ Доусон, Т.Дж.; Грант, Т.Р.; Фаннинг, Д. (1979). «Стандартный метаболизм однопроходных и эволюция гомеотермии». Австралийский журнал зоологии . 27 (4): 511. doi :10.1071/ZO9790511.
  41. ↑ Грейвс, Дженнифер (10 марта 2006 г.). «Специализация половых хромосом и дегенерация у млекопитающих». Cell . 124 (5): 901–914. doi : 10.1016/j.cell.2006.02.024 . PMID  16530039. S2CID  8379688.
  42. ^ Хаяши, С.; Уссей, А.; Накадзима, Ю.; Чиба, К.; Андо, Т.; Савамура, Х.; Инузука, Н.; Канеко, Н.; Осаки, Т. (2013). «Внутренняя структура костей предполагает усиление водной адаптации у Desmostylia (Mammalia, Afrotheria)». ПЛОС ОДИН . 8 (4): e59146. Бибкод : 2013PLoSO...859146H. дои : 10.1371/journal.pone.0059146 . ПМК 3615000 . ПМИД  23565143. 
  43. ^ ab Piper, Ross (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Greenwood Press . ISBN 978-0-313-33922-6.
  44. ^ Геккель (1895). Systematische Phylogenie der Wirbelthiere (Vertebrata). Entwurf einer systematischen Stammesgeschichte (на немецком языке). Том. 3 (1-е изд.). Берлин: Георг Раймер. стр. 142–143. Архивировано из оригинала 16 июля 2021 года . Проверено 16 июля 2021 г.
  45. ^ Унгар, Питер С. (2010). "Monotremata and Marsupialia". Зубы млекопитающих: происхождение, эволюция и разнообразие . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 130. ISBN 978-0-801-89668-2.
  46. ^ "Australian Fauna". Австралийская фауна. Архивировано из оригинала 29 мая 2012 года . Получено 14 мая 2010 года .
  47. ^ «Яд утконоса связан с обезболиванием». Сиднейский университет. 8 мая 2008 г. Архивировано из оригинала 21 августа 2011 г. Получено 14 мая 2010 г.
  48. ^ "Яд утконоса". Rainforest Australia. Архивировано из оригинала 29 мая 2010 года . Получено 14 мая 2010 года .
  49. ^ abcd Gerritsen, Vivienne Baillie (декабрь 2002 г.). "Platypus poison". Protein Spotlight (29). Архивировано из оригинала 20 октября 2008 г. Получено 14 сентября 2006 г.
  50. ↑ Вайман, Аня (4 июля 2007 г.) Раскрыта эволюция яда утконоса. Космос .
  51. ^ de Plater, GM; Milburn, PJ; Martin, RL (2001). «Яд утконоса, Ornithorhynchus anatinus , вызывает кальций-зависимый ток в культивируемых клетках дорсальных корешков ганглия». Журнал нейрофизиологии . 85 (3): 1340–5. doi :10.1152/jn.2001.85.3.1340. PMID  11248005. S2CID  2452708.
  52. ^ "Яд утконоса (Ornithorhynchus anatinus)". Архивировано из оригинала 1 февраля 2012 года . Получено 13 сентября 2006 года .
  53. ^ Йорн Х. Хурум, Чжэ-Си Ло и Зофия Килан-Яворовска, Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?, Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006: 1–11
  54. ^ abcd Петтигрю, Джон Д. (1999). "Электрорецепция у однопроходных" (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 202 (часть 10): 1447–54. doi : 10.1242/jeb.202.10.1447 . PMID  10210685. Архивировано (PDF) из оригинала 28 сентября 2006 г. . Получено 19 сентября 2006 г. .
  55. ^ Чех-Дамал, Николь У.; Либшнер, Александр; Мирш, Ларс; Клауэр, Гертруда; Ханке, Фредерике Д.; Маршалл, Кристофер; Денхардт, Гвидо; Ханке, Вольф (22 февраля 2012 г.). «Электрорецепция у гвианского дельфина (Sotalia guianensis)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1729): 663–668. doi :10.1098/rspb.2011.1127. PMC 3248726. PMID  21795271 . 
  56. ^ Проске, Уве; Грегори, Дж. Э.; Игго, А. (1998). «Сенсорные рецепторы однопроходных». Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 353 (1372): 1187–1198. doi :10.1098/rstb.1998.0275. PMC 1692308. PMID  9720114 . 
  57. ^ abc Warren, Wesley C.; et al. (8 мая 2008 г.). «Анализ генома утконоса выявил уникальные следы эволюции». Nature . 453 (7192): 175–183. Bibcode :2008Natur.453..175W. doi :10.1038/nature06936. PMC 2803040 . PMID  18464734. 
  58. ^ Грегори, Дж. Э.; Игго, А.; Макинтайр, АК; Проске, У. (июнь 1988 г.). «Рецепторы в клюве утконоса». Журнал физиологии . 400 (1): 349–366. doi :10.1113 / jphysiol.1988.sp017124. PMC 1191811. PMID  3418529. 
  59. ^ Мэннинг, А.; Докинз, М.С. (1998). Введение в поведение животных (5-е изд.). Cambridge University Press.
  60. ^ ab Петтигрю, Джон Д.; Мангер, PR; Файн, SL (1998). «Чувственный мир утконоса». Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 353 (1372): 1199–1210. doi :10.1098/rstb.1998.0276. PMC 1692312. PMID  9720115 . 
  61. ^ Докинз, Ричард (2004). «Рассказ утконоса». Рассказ предка, паломничество к заре жизни . Бостон, Массачусетс: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-00583-3.
  62. ^ ab Масакадзу Асахара; Масахиро Коидзуми; Томас Э. Макрини; Сюзанна Дж. Хэнд; Майкл Арчер (2016). «Сравнительная морфология черепа у современных и вымерших утконосов: пищевое поведение, электрорецепция и потеря зубов». Science Advances. 2 (10): e1601329. doi :10.1126/sciadv.1601329.
  63. ^ Цейсс, Кэролайн; Шваб, Иван Р.; Мерфи, Кристофер Дж.; Дубиелциг, Ричард В. (2011). «Сравнительная морфология сетчатки утконоса». Журнал морфологии . 272 ​​(8): 949–57. doi :10.1002/jmor.10959. PMID  21567446. S2CID  28546474.
  64. ↑ Ноябрь 2020 г., Минди Вайсбергер-старший писатель 02 (2 ноября 2020 г.). «Утконосы светятся жутким сине-зеленым светом под ультрафиолетовым светом». livescience.com . Архивировано из оригинала 5 ноября 2020 г. Получено 7 ноября 2020 г.{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  65. ^ "Platypus". Департамент первичной промышленности и водных ресурсов, Тасмания. 31 августа 2006 г. Архивировано из оригинала 9 октября 2006 г. Получено 12 октября 2006 г.
  66. ^ ab Sutton, Malcolm (3 мая 2017 г.). «Наблюдение за утконосом в горах Аделаиды побудило камеру установить камеру для съемки вымерших видов — ABC News». ABC (Australian Broadcasting Corporation) . Архивировано из оригинала 26 ноября 2020 г. . Получено 12 октября 2020 г.
  67. ^ Keogh, Melissa (3 октября 2018 г.). «Жизнь восстановлена ​​в любимом заповеднике дикой природы Warrawong». The Lead SA . Архивировано из оригинала 12 октября 2020 г. Получено 12 октября 2020 г.
  68. ↑ Адамс, Прю (27 марта 2005 г.). «Wamsley уходит из Earth Sanctuaries». Наземная линия . Australian Broadcasting Corporation. Архивировано из оригинала 12 октября 2020 г. Получено 12 октября 2020 г.
  69. ^ Sutton, Malcolm (1 октября 2020 г.). «Водяной насос V6 Commodore заражается клещом от гнездования утконоса в Уорравонге». ABC News . Australian Broadcasting Corporation. Архивировано из оригинала 7 октября 2020 г. Получено 7 октября 2020 г.
  70. ^ "Исследования острова Кенгуру". Университет Аделаиды. 4 июля 2006 г. Архивировано из оригинала 6 июля 2004 г. Получено 23 октября 2006 г.
  71. ^ «Узнайте, как утконосы живут на острове Кенгуру после лесных пожаров». Департамент окружающей среды и водных ресурсов . 7 апреля 2020 г. Архивировано из оригинала 21 июля 2021 г. Получено 12 октября 2020 г.
  72. ^ ab Скотт, Энтони; Грант, Том (ноябрь 1997 г.). "Влияние управления водными ресурсами в бассейне Мюррей-Дарлинг на утконоса (Ornithorhynchus anatinus) и водяную крысу (Hydromus chrysogaster)" (PDF) . CSIRO Australia. Архивировано (PDF) из оригинала 15 марта 2016 г. . Получено 23 октября 2006 г. .
  73. ^ "Норы утконоса". Australian Platypus Conservancy . 6 марта 2024 г.
  74. ^ "Platypus in Country Areas". Australian Platypus Conservancy. Архивировано из оригинала 17 сентября 2016 года . Получено 23 октября 2006 года .
  75. ^ Питер де Крюйфф (14 февраля 2024 г.). «Самый старый известный дикий утконос дает новое представление о долголетии загадочных австралийских видов». ABC Science .
  76. ^ abcd "Platypus". Агентство по охране окружающей среды/Служба парков и дикой природы Квинсленда. 2006. Архивировано из оригинала 21 октября 2009 года . Получено 24 июля 2009 года .
  77. ^ abc Кромер, Эрика (14 апреля 2004 г.). «Репродуктивная биология и поведение однопроходных». Университет штата Айова. Архивировано из оригинала 13 марта 2009 г. Получено 18 июня 2009 г.
  78. ^ abc Грант, TG; Темпл-Смит, PD (1998). «Полевая биология утконоса (Ornithorhynchus anatinus): исторические и современные перспективы». Philosophical Transactions: Biological Sciences . 353 (1372): 1081–91. doi :10.1098/rstb.1998.0267. PMC 1692311 . PMID  9720106. 
  79. ^ Гарднер, Дж. Л.; Серена, М. (1995). «Пространственная организация и закономерности движения взрослых самцов утконоса, Ornithorhynchus anatinus (Monotremata, Ornithorhynchidae)». Австралийский журнал зоологии . 43 (1): 91–103. doi :10.1071/ZO9950091.
  80. ^ abc "Platypus in Tasmania | Department of Primary Industries, Parks, Water and Environment, Tasmania". dpipwe.tas.gov.au . Архивировано из оригинала 8 марта 2020 г. . Получено 10 апреля 2020 г. .
  81. ^ Фиш, FE; Боденетт, RV; Фраппель, PB; Сарр, MP (1997). "Энергетика плавания утконоса Ornithorhynchus anatinus: метаболическое усилие, связанное с греблей" (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 200 (20): 2647–52. doi :10.1242/jeb.200.20.2647. PMID  9359371. Архивировано (PDF) из оригинала 26 сентября 2009 г. . Получено 23 октября 2006 г. .
  82. ^ ab Philip Bethge (апрель 2002 г.). Энергетика и пищевое поведение утконоса (диссертация). Университет Тасмании. doi :10.25959/23210588.v1. Архивировано из оригинала 25 октября 2018 г. Получено 21 июня 2009 г.
  83. ^ Круук, Х. (1993). «Поведение утконоса ( Ornithorhynchus anatinus ) при нырянии в водах с различным трофическим статусом». Журнал прикладной экологии . 30 (4): 592–8. Bibcode : 1993JApEc..30..592K. doi : 10.2307/2404239. JSTOR  2404239.
  84. ^ Холланд, Дженнифер С. (июль 2011 г.). «40 Winks?». National Geographic . 220 (1).
  85. ^ ab Grant, TR; Griffiths, M.; Leckie, RMC (1983). «Аспекты лактации у утконоса, Ornithorhynchus anatinus (Monotremata), в водах восточной части Нового Южного Уэльса». Australian Journal of Zoology . 31 (6): 881–9. doi :10.1071/ZO9830881.
  86. ↑ Грант, Том (2 октября 2007 г.). Platypus. Csiro Publishing. ISBN 978-0-643-10127-2.
  87. ^ Анна Бесс Сорин и Фил Майерс (2001). "Семейство Ornithorhynchidae (platypus)". Зоологический музей Мичиганского университета. Архивировано из оригинала 10 апреля 2011 года . Получено 24 октября 2006 года .
  88. ^ Фогельнест, Ларри; Вудс, Руперт (18 августа 2008 г.). Медицина австралийских млекопитающих. Csiro Publishing. ISBN 978-0-643-09797-1. Архивировано из оригинала 25 мая 2024 . Получено 27 апреля 2024 .
  89. ^ Хьюз, Р. Л.; Холл, Л. С. (28 июля 1998 г.). «Раннее развитие и эмбриология утконоса». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 353 (1372): 1101–14. doi :10.1098/rstb.1998.0269. PMC 1692305. PMID  9720108 . 
  90. ^ ab Manger, Paul R.; Hall, Leslie S.; Pettigrew, John D. (29 июля 1998 г.). «Развитие внешних признаков утконоса (Ornithorhynchus anatinus)». Philosophical Transactions: Biological Sciences . 353 (1372): 1115–25. doi :10.1098/rstb.1998.0270. PMC 1692310 . PMID  9720109. 
  91. ^ "Бритва Оккама". Загадочный утконос . 20 июля 2001 г. Архивировано из оригинала 9 августа 2017 г. Получено 2 декабря 2006 г.
  92. ^ Myers, PZ (2008). «Интерпретация общих характеристик: геном утконоса». Nature Education . 1 (1): 462008. Архивировано из оригинала 4 марта 2018 г. Получено 26 марта 2015 г.
  93. ^ Стэннард, Хейли Дж.; Олд, Джули М. (2023). «Детеныши валлаби и утконосы рождаются крошечными и неразвитыми. Но молоко их матери почти волшебное». The Conversation. Архивировано из оригинала 10 ноября 2023 г. . Получено 25 октября 2023 г.
  94. ^ Стэннард, Хейли Дж.; Миллер, Роберт Д.; Олд, Джули М. (2020). «Молоко сумчатых и однопроходных — обзор его питательных веществ и иммунных свойств». PeerJ . 8 : e9335. doi : 10.7717/peerj.9335 . PMC 7319036 . PMID  32612884. 
  95. ^ "Яйцекладущие млекопитающие" (PDF) . Музей Квинсленда. Ноябрь 2000 г. Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2008 г. Получено 19 июня 2009 г.
  96. ^ Lecointre, Guillaume; Le Guyader, Hervé (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-02183-9. Получено 28 марта 2015 г.
  97. ^ abc Кирш, Джон AW; Майер, Грегори К. (29 июля 1998 г.). «Утконос — не грызун: гибридизация ДНК, филогения амниот и теория палимпсеста». Philosophical Transactions: Biological Sciences . 353 (1372): 1221–37. doi :10.1098/rstb.1998.0278. PMC 1692306 . PMID  9720117. 
  98. ^ ab Rauhut, OWM; Martin, T.; Ortiz-Jaureguizar, E.; Puerta, P. (2002). «Первое юрское млекопитающее из Южной Америки». Nature . 416 (6877): 165–8. Bibcode :2002Natur.416..165R. doi :10.1038/416165a. hdl : 11336/99461 . PMID  11894091. S2CID  4346804.
  99. ^ Мессер, М.; Вайс, А.С.; Шоу, Д.К.; Вестерман, М. (март 1998 г.). «Эволюция однопроходных: филогенетическая связь с сумчатыми и плацентарными и оценка дат расхождения на основе аминокислотных последовательностей α-лактальбумина». Журнал эволюции млекопитающих . 5 (1): 95–105. doi :10.1023/A:1020523120739. S2CID  39638466.
  100. ^ Филлипс М.Дж.; Беннетт Т.Х.; Ли М.С. (2009). «Молекулы, морфология и экология указывают на недавнее земноводное происхождение ехидн». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 106 (40): 17089–94. Bibcode : 2009PNAS..10617089P. doi : 10.1073/pnas.0904649106 . PMC 2761324. PMID  19805098 . 
  101. ^ Массер, AM (2006). "26. Furry Egg-nesters: Monotreme Relationships and Radiations". В Merrick, JR; Archer, M.; Hickey, GM; Lee, MSY (ред.). Эволюция и биогеография австралазийских позвоночных . Auscipub. стр. 523–550. ISBN 978-0975779002.
  102. ^ ab Rich, Thomas H.; Hopson, James A.; Gill, Pamela G.; Trusler, Peter; Rogers-Davidson, Sally; Morton, Steve; Cifelli, Richard L.; Pickering, David; Kool, Lesley (2016). «Нижняя челюсть и зубная система раннемелового однопроходного Teinolophos trusleri». Alcheringa: Австралазийский журнал палеонтологии . 40 (4): 475–501. Bibcode :2016Alch...40..475R. doi :10.1080/03115518.2016.1180034. hdl : 1885/112071 . S2CID  89034974.
  103. ^ ab Pascual, R.; Goin, FJ; Balarino, L.; Udrizar Sauthier, DE (2002). «Новые данные о палеоценовой монотреме Monotrematum sudamericanum и конвергентной эволюции треугольных моляров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 487–492. Архивировано (PDF) из оригинала 9 августа 2017 г. . Получено 18 марта 2009 г. .
  104. ^ abcd Флэннери, Тимоти Ф.; МакКарри, Мэтью Р.; Рич, Томас Х.; Викерс-Рич, Патрисия; Смит, Элизабет Т.; Хелген, Кристофер М. (2 апреля 2024 г.). «Разнообразное скопление монотремат (Monotremata) из сеноманской фауны Лайтнинг-Ридж Нового Южного Уэльса, Австралия». Alcheringa: Австралазийский журнал палеонтологии . 48 (2): 319–337. Bibcode : 2024Alch...48..319F. doi : 10.1080/03115518.2024.2348753 .
  105. ^ Фолгер, Тим (1993). «Утконос в Патагонии (Древняя жизнь – 1992)». Discover . 14 (1): 66.
  106. ^ Михай, Андрей (2013). "Ископаемые останки 'Platypus-zilla' обнаружены в Австралии". ZME Science . Архивировано из оригинала 21 июля 2021 г. Получено 5 ноября 2013 г.
  107. ^ Селим, Джоселин (25 апреля 2005 г.). «Секс, Ys и утконосы». Discover. Архивировано из оригинала 16 мая 2008 г. Получено 7 мая 2008 г.
  108. ^ Франк Грютцнер; Виллем Ренс; Энкджаргал Ценд-Аюш; Нисрин Эль-Могарбель; Патрисия CM О'Брайен; Рассел К. Джонс; Малкольм А. Фергюсон-Смит; Дженнифер А. Маршалл Грейвс (16 декабря 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом разделяет гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосомами млекопитающих». Nature . 432 (7019): 913–917. Bibcode :2004Natur.432..913G. doi :10.1038/nature03021. PMID  15502814. S2CID  4379897.
  109. ^ "Beyond the Platypus Genome – 2008 Boden Research Conference". Reprod Fertil Dev . 21 (8): i–ix, 935–1027. 2009. Архивировано из оригинала 21 ноября 2015 года . Получено 3 марта 2012 года .
  110. ^ Кортес, Диего; Марин, Рэй; Толедо-Флорес, Дебора; Фруадево, Лор; Лихти, Анжелика; Уотерс, Пол Д.; Грюцнер, Франк; Кессманн, Хенрик (2014). «Происхождение и функциональная эволюция Y-хромосом у млекопитающих». Nature . 508 (7497): 488–493. Bibcode :2014Natur.508..488C. doi :10.1038/nature13151. PMID  24759410. S2CID  4462870.
  111. ^ Саллех, Анна (5 мая 2014 г.). «Platypus Sex 'Master Switch' Identified». Australian Broadcasting Corporation. Архивировано из оригинала 6 июля 2016 г. Получено 5 июня 2014 г.
  112. ^ Чжоу, Ян; Ширвин-Уайатт, Линда; Ли, Цзин; Сун, Чжэньчжэнь; Хаякава, Такаши; Стивенс, Дэвид; Фенелон, Джейн С.; Пил, Эмма; Чэн, Юаньюань; Паджпач, Филипп; Брэдли, Наташа; Сузуки, Хикою; Никайдо, Масато; Дамас, Джоана; Дайш, Тасман; Перри, Талия; Чжу, Цзэсянь; Гэн, Юньцун; Рхи, Аранг; Симс, Ин; Вуд, Джонатан; Хаасе, Беттина; Маунткасл, Жаклин; Федриго, Оливье; Ли, Цие; Ян, Хуанмин; Ван, Цзянь; Джонстон, Стивен Д.; Филлиппи, Адам М.; Хоу, Керстин; Джарвис, Эрих Д.; Райдер, Оливер А.; Kaessmann, Henrik; Donnelly, Peter; Korlach, Jonas; Lewin, Harris A.; Graves, Jennifer; Belov, Katherine; Renfree, Marilyn B.; Grutzner, Frank; Zhou, Qi; Zhang, Guojie (29 апреля 2021 г.). «Геномы утконоса и ехидны раскрывают биологию и эволюцию млекопитающих». Nature . 592 (7856): 756–762. Bibcode :2021Natur.592..756Z. doi : 10.1038/s41586-020-03039-0 . PMC 8081666 . PMID  33408411. 
  113. ^ "Game Act 1890". Австралазийский институт юридической информации . 10 июля 1890 г. Архивировано из оригинала 9 августа 2023 г. Получено 9 августа 2023 г.
  114. ^ Джон Войнарски (природные ресурсы, окружающая среда и искусство; группа), Эндрю Бербидж (специалист по австралийским сумчатым и однопроходным МСОП SSC (22 апреля 2014 г.). "Красный список исчезающих видов МСОП: Ornithorhynchus anatinus". Красный список исчезающих видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 3 декабря 2020 г.
  115. ^ "Оценка риска Platypus" (PDF) . Министерство энергетики, окружающей среды и борьбы с изменением климата . Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2023 г. . Получено 9 августа 2023 г. .
  116. ^ Stannard HJ, Wolfenden J, Old JM (2010). Оценка потенциала искусственных водно-болотных угодий для поддержания популяции утконоса (Ornithorhynchus anatinus) в неволе. Australasian Journal of Environmental Management. 17(1), 27-34. DOI: 10.1080/14486563.2010.9725246
  117. ^ abc Wilcox, Christie (29 августа 2019 г.). «Безмолвное падение утконоса, любимой странности Австралии». National Geographic . Архивировано из оригинала 12 октября 2020 г. Получено 12 октября 2020 г.
  118. ^ "Список исчезающих видов фауны EPBC". База данных профилей видов и угроз . Правительство Австралии. Министерство сельского хозяйства, водных ресурсов и окружающей среды . Архивировано из оригинала 5 ноября 2020 г. Получено 12 октября 2020 г.
  119. ↑ Университет Нового Южного Уэльса (21 января 2020 г.). «Утконос на грани вымирания». EurekAlert! . Архивировано из оригинала 13 мая 2020 г. . Получено 22 января 2020 г. .
  120. ^ «Утконос на грани вымирания». ScienceDaily (пресс-релиз). Университет Нового Южного Уэльса. 21 января 2020 г.
  121. ^ Бино, Гилад; Кингсфорд, Ричард Т.; Винтл, Брендан А. (февраль 2020 г.). «Стежок во времени – Синергетическое воздействие на риск вымирания метапопуляции утконоса». Biological Conservation . 242 : 108399. Bibcode : 2020BCons.24208399B. doi : 10.1016/j.biocon.2019.108399.
  122. ^ Кокс, Лиза (23 ноября 2020 г.). «Ареал обитания утконоса в Австралии сократился на 22% за 30 лет, говорится в отчете». The Guardian . Архивировано из оригинала 28 ноября 2020 г. . Получено 28 ноября 2020 г. .
  123. ^ «Утконос должен быть внесен в список видов, находящихся под угрозой исчезновения: новый отчет». UNSW Newsroom . University of New South Wales . 23 ноября 2020 г. Архивировано из оригинала 26 ноября 2020 г. Получено 28 ноября 2020 г.
  124. ^ "Platypus Fungal Disease". Департамент первичной промышленности и водных ресурсов, Тасмания. 29 августа 2008 г. Архивировано из оригинала 7 марта 2008 г. Получено 29 февраля 2008 г.
  125. ^ "Fantastic Fleay исполняется 20 лет!". Zoos Victoria . 31 октября 2013 г. Архивировано из оригинала 9 ноября 2018 г. Получено 4 февраля 2014 г.
  126. ^ "Достижения Дэвида Фли". Правительство Квинсленда. 23 ноября 2003 г. Архивировано из оригинала 2 октября 2006 г. Получено 13 сентября 2006 г.
  127. ^ ab "Platypus". Catalyst. 13 ноября 2003 г. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 г. Получено 13 сентября 2006 г.
  128. ^ "Pitter patter – Platypus twins!". Zoo Victoria. 4 марта 2013 г. Архивировано из оригинала 28 августа 2018 г. Получено 17 августа 2017 г.
  129. ^ "Зоопарки". Australian Platypus Conservancy. 22 ноября 2016 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2019 г. Получено 17 августа 2017 г.
  130. ^ Андерсон, Эрик (22 ноября 2019 г.). «Редкий утконос на выставке в сафари-парке зоопарка Сан-Диего». KPBS Public Media . Архивировано из оригинала 13 мая 2020 г. Получено 29 декабря 2019 г. Эти животные — единственные утконосы, выставленные за пределами своей родной страны.
  131. ^ "Platypus | San Diego Zoo Animals & Plants". animals.sandiegozoo.org . Архивировано из оригинала 25 июля 2020 г. . Получено 29 декабря 2019 г. .
  132. ↑ «Животные: Конец романа». Время . 19 августа 1957. Архивировано из оригинала 16 июня 2007.
  133. ^ Ли С. Крэндалл (1964). Содержание диких млекопитающих в неволе . Издательство Чикагского университета.
  134. ^ "Protecting Wild Animals". The Advertiser (Adelaide) . 27 сентября 1912 г. Архивировано из оригинала 9 августа 2023 г. Получено 9 августа 2023 г.
  135. ^ ab Маккей, Хелен Ф.; Маклеод, Полин Э.; Джонс, Фрэнсис Ф.; Барбер, Джун Э. (2001). Гади Миррабука: австралийские аборигенные сказки из сновидений . Libraries Unlimited. ISBN 978-1563089237.
  136. ^ «Краткая история олимпийских и паралимпийских талисманов». Пекин2008. 5 августа 2004 г. Архивировано из оригинала 21 июня 2008 г. Получено 25 октября 2006 г.
  137. ^ "About World Expo '88". Foundation Expo '88. 1988. Архивировано из оригинала 19 декабря 2013 года . Получено 17 декабря 2007 года .
  138. ^ "The Home of Hexley the Platypus". Архивировано из оригинала 13 февраля 2011 года . Получено 25 октября 2006 года .
  139. ^ "Circulating coins: Twenty Cents". Королевский австралийский монетный двор. 8 января 2016 г. Архивировано из оригинала 19 марта 2021 г. Получено 12 сентября 2020 г.
  140. ^ "Native Animals - Issue Date 13 January 2015". Australia Post Collectables. Архивировано из оригинала 25 January 2021 . Получено 12 September 2020 .
  141. ^ "Australian Animals Monotremes – Issue Date 26 September 2016". Australia Post Collectables. Архивировано из оригинала 26 января 2021 года . Получено 12 сентября 2020 года .
  142. ^ "Disney дает 'Ferb' pickup, major push – Q&A: Dan Povenmire". The Hollywood Reporter . 7 июня 2009 г. Архивировано из оригинала 20 июня 2018 г. Получено 5 марта 2017 г.
  143. ↑ "Perry the Platypus" Live at Musi-Cal, 9 августа 2016 г., архивировано из оригинала 2 января 2021 г. , извлечено 23 марта 2021 г.
  144. ^ Литтлтон, Синтия (20 ноября 2009 г.). «Звезда «Финеаса» Перри оставляет след в аудио». Variety . Архивировано из оригинала 2 декабря 2009 г. Получено 26 ноября 2009 г.
  145. ^ Джексон, Джон (31 марта 2009 г.). «Пять причин, по которым Финес и Ферб — лучшее детское шоу на ТВ». Вставить . Архивировано из оригинала 3 октября 2019 г. Получено 25 ноября 2009 г.
  146. ^ Анич, Паула Спет; Энтони, Шарон; Карлсон, Микаэла; Ганнельсон, Адам; Колер, Эллисон М.; Мартин, Джонатан Г.; Олсон, Эрик Р. (26 марта 2021 г.). «Биофлуоресценция у утконоса ( Ornithorhynchus anatinus )». Mammalia . 85 (2): 179–181. doi :10.1515/mammalia-2020-0027.

Ссылки

Книги

Документальные фильмы

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Ornithorhynchus anatinus.
На Wikispecies имеется информация, связанная с Ornithorhynchus anatinus .