Физиология динозавров

Физиология динозавров исторически была спорной темой, особенно их терморегуляция . В последнее время было получено много новых доказательств, касающихся физиологии динозавров в целом, включая не только метаболические системы и терморегуляцию, но также дыхательную и сердечно-сосудистую системы.

В ранние годы палеонтологии динозавров широко считалось, что они были медлительными, неповоротливыми и расползающимися холоднокровными ящерицами . ^{[ сомнительно – обсудить ]} Однако с открытием гораздо более полных скелетов на западе Соединенных Штатов, начиная с 1870-х годов, ученые могли делать более обоснованные интерпретации биологии и физиологии динозавров. Эдвард Дринкер Коуп , противник Отниэля Чарльза Марша в Костяных войнах , выдвигал на первый план по крайней мере некоторых динозавров как активных и проворных, как это видно на картине двух дерущихся Лелапов , созданной под его руководством Чарльзом Р. Найтом . ^[1]

Параллельно с этим развитие теории эволюции Дарвина и открытие археоптерикса и компсогната привело Томаса Генри Хаксли к предположению, что динозавры были тесно связаны с птицами. ^[2] Несмотря на эти соображения, образ динозавров как крупных рептилий уже укоренился, ^[1] и большинство аспектов их палеобиологии интерпретировались как типично рептильные для первой половины двадцатого века. ^[3] Начиная с 1960-х годов и с наступлением эпохи Возрождения динозавров , взгляды на динозавров и их физиологию резко изменились, включая открытие пернатых динозавров в отложениях раннего мелового периода в Китае, что указывает на то, что птицы произошли от очень проворных динозавров- манирапторов .

История

Ранние интерпретации

Реконструкция мегалозавра 1854 года в Хрустальном дворце , Лондон.

Картина 1897 года « Лаелапс » (теперь Дриптозавр ), написанная Чарльзом Р. Найтом.

Изучение динозавров началось в 1820-х годах в Англии. Такие пионеры в этой области, как Уильям Бакленд , Гидеон Мантелл и Ричард Оуэн , интерпретировали первые, очень фрагментарные останки как принадлежащие крупным четвероногим животным. ^[4] Их ранние работы можно увидеть сегодня в Хрустальном дворце Динозавров , построенном в 1850-х годах, где известные динозавры представлены как слоновые ящероподобные рептилии. ^[5] Несмотря на эти рептильные проявления, Оуэн предположил, что сердце и дыхательная система динозавра были больше похожи на таковые у млекопитающих, чем у рептилий. ^[4]

Изменение взглядов и возрождение динозавров

В конце 1960-х годов подобные идеи снова появились, начиная с работы Джона Острома о дейнонихе и эволюции птиц . ^[6] Его ученик Боб Баккер популяризировал меняющуюся мысль в серии статей, начиная с «Превосходства динозавров» в 1968 году. ^[7] В этих публикациях он настойчиво утверждал, что динозавры были теплокровными и активными животными, способными к длительным периодам высокой активности. В большинстве своих работ Баккер формулировал свои аргументы как новые доказательства, ведущие к возрождению идей, популярных в конце 19 века, часто ссылаясь на продолжающийся ренессанс динозавров . Он использовал различные анатомические и статистические аргументы для защиты своей позиции, ^{[8] [9]} методология которой яростно обсуждалась среди ученых. ^[10]

Эти дебаты вызвали интерес к новым методам определения палеобиологии вымерших животных, таким как гистология костей , которые успешно применялись для определения темпов роста многих динозавров.

Сегодня принято считать, что многие или, возможно, все динозавры имели более высокие скорости метаболизма, чем современные рептилии, но также и то, что ситуация сложнее и разнообразнее, чем первоначально предполагал Беккер. Например, в то время как более мелкие динозавры могли быть настоящими эндотермами , более крупные формы могли быть инерционными гомеотермами , ^{[11] [12]} или что многие динозавры могли иметь промежуточные скорости метаболизма. ^[13]

Питание и пищеварение

Самые ранние динозавры почти наверняка были хищниками и разделяли несколько хищных черт со своими ближайшими нединозавровыми родственниками, такими как Lagosuchus , в том числе: относительно большие, изогнутые, похожие на лезвия зубы в больших, широко открывающихся челюстях, которые закрывались как ножницы; относительно маленькие брюшки , поскольку плотоядным животным не требуется большая пищеварительная система . Более поздние динозавры, считавшиеся хищниками, иногда становились намного крупнее, но сохраняли тот же набор черт. Вместо того чтобы пережевывать пищу, эти хищники глотали ее целиком. ^[14]

Пищевые привычки орнитомимозавров и овирапторозавров остаются загадкой: хотя они произошли от хищных теропод , у них маленькие челюсти и нет лезвиеобразных зубов типичных хищников, но нет никаких свидетельств об их рационе или о том, как они ели и переваривали пищу. ^[14]

Особенности других групп динозавров указывают на то, что они были травоядными. Эти особенности включают:

• Челюсти, которые лишь слегка открывались и закрывались, так что все зубы встречались одновременно.
• Большие брюшные полости, способные вмещать большое количество растительности и хранить ее в течение длительного времени, необходимого для ее переваривания.
• Кишечник, вероятно, содержал эндосимбиотические микроорганизмы, которые переваривают целлюлозу , поскольку ни одно известное животное не может переваривать этот жесткий материал напрямую ^[14]

Зауроподы , которые были травоядными, не пережевывали пищу, так как их зубы и челюсти, по-видимому, подходили только для срывания листьев с растений. Птицетазовые , также травоядные, демонстрируют различные подходы. Бронированные анкилозавры и стегозавры имели маленькие головы и слабые челюсти и зубы, и, как полагают, питались во многом так же, как зауроподы. У пахицефалозавров были маленькие головы и слабые челюсти и зубы, но отсутствие у них большой пищеварительной системы предполагает другую диету, возможно, фрукты, семена или молодые побеги, которые были бы для них более питательными, чем листья. ^[14]

С другой стороны, орнитоподы, такие как гипсилофодон , игуанодон и различные гадрозавры, имели роговые клювы для срезания растительности, а также челюсти и зубы, которые были хорошо приспособлены для жевания. У рогатых цератопсов были похожие механизмы. ^[14]

Часто предполагалось, что по крайней мере некоторые динозавры использовали проглоченные камни, известные как гастролиты , для облегчения пищеварения путем измельчения пищи в мышечных желудках , и что эта особенность была у них общей с птицами. В 2007 году Оливер Уингс просмотрел ссылки на гастролиты в научной литературе и обнаружил значительную путаницу, начиная с отсутствия согласованного и объективного определения «гастролита». Он обнаружил, что проглоченные твердые камни или песок могут помочь пищеварению у птиц, которые в основном питаются зерном, но могут быть необязательными, и что птицы, которые питаются насекомыми летом и зерном зимой, обычно избавляются от камней и песка летом. Гастролиты часто описывались как важные для динозавров -зауроподов , чья растительная диета требовала очень тщательного пищеварения, но Уингс пришел к выводу, что эта идея неверна: гастролиты обнаружены только с небольшим процентом ископаемых завропод; там, где они были обнаружены, их количество слишком мало, и во многих случаях камни слишком мягкие, чтобы быть эффективными для измельчения пищи; Большинство из этих гастролитов хорошо отполированы, но гастролиты, используемые современными животными для измельчения пищи, стали грубыми из-за износа и разъедены желудочными кислотами; поэтому гастролиты завропод, вероятно, были проглочены случайно. С другой стороны, он пришел к выводу, что гастролиты, найденные вместе с окаменелостями продвинутых тероподовых динозавров, таких как Sinornithomimus и Caudipteryx, напоминают таковые у птиц, и что использование гастролитов для измельчения пищи могло появиться рано в группе динозавров, от которых произошли эти динозавры и птицы. ^{[15] [16]}

Репродуктивная биология

При откладывании яиц у самок птиц в конечностях между твердой внешней костью и костным мозгом вырастает особый тип кости . ^[17] Эта медуллярная кость, богатая кальцием , используется для изготовления яичной скорлупы, а птицы, которые ее произвели, поглощают ее, когда заканчивают откладывать яйца. ^[18] Медуллярная кость была обнаружена в окаменелостях тероподов тираннозавра и аллозавра, а также орнитопода тенонтозавра . ^{[18] [19]}

Поскольку линия динозавров, включающая аллозавра и тираннозавра, отделилась от линии, которая привела к тенонтозавру, очень рано в эволюции динозавров, наличие костномозговой кости в обеих группах предполагает, что динозавры в целом производили костномозговую ткань. С другой стороны, крокодилы , которые являются вторыми ближайшими родственниками динозавров после птиц, не производят костномозговую ткань. Эта ткань могла впервые появиться у орнитодиров , триасовой группы архозавров, от которой, как полагают, произошли динозавры. ^[18]

Медуллярная кость была обнаружена у особей субвзрослого размера, что говорит о том, что динозавры достигали половой зрелости до того, как они становились взрослыми. Половая зрелость в субвзрослом размере также встречается у рептилий и млекопитающих среднего и крупного размера, но птицы и мелкие млекопитающие достигают половой зрелости только после того, как они становятся взрослыми, что происходит в течение их первого года. Ранняя половая зрелость также связана с особенностями жизненных циклов животных: детеныши рождаются относительно хорошо развитыми, а не беспомощными; и смертность среди взрослых особей высока. ^[18]

Дыхательная система

Воздушные мешки

Легкие птиц получают свежий воздух как во время выдоха, так и во время вдоха, поскольку всю «накачку» выполняют воздушные мешки, а легкие просто поглощают кислород.

Начиная примерно с 1870 года ученые в целом согласились с тем, что посткраниальные скелеты многих динозавров содержали множество полостей, заполненных воздухом ( посткраниальная пневматизация скелета ) , особенно в позвонках. Пневматизация черепа (например, околоносовые пазухи ) обнаружена как у синапсид , так и у архозавров , но посткраниальная пневматизация обнаружена только у птиц, нептичьих ящеротазовых динозавров и птерозавров .

Долгое время эти полости считались просто приспособлениями для экономии веса, но Баккер предположил, что они соединены с воздушными мешками, подобными тем, которые делают дыхательную систему птиц наиболее эффективной среди всех животных. ^[9]

Джон Рубен и др. (1997, 1999, 2003, 2004) оспорили это и предположили, что у динозавров была «приливная» дыхательная система (вход и выход), работающая на основе крокодилоподобного печеночного поршневого механизма — мышцы, прикрепленные в основном к лобковой кости , тянут печень назад, что заставляет легкие расширяться для вдоха; когда эти мышцы расслабляются, легкие возвращаются к своему прежнему размеру и форме, и животное выдыхает. Они также представили это как причину для сомнений в том, что птицы произошли от динозавров . ^{[20] [21] [22] [23] [24]}

Критики утверждали, что без воздушных мешков птиц скромные улучшения в нескольких аспектах кровеносной и дыхательной систем современных рептилий позволили бы рептилии достичь 50–70 % потока кислорода млекопитающего аналогичного размера ^[25] и что отсутствие воздушных мешков птиц не помешало бы развитию эндотермии. ^[26] В научных журналах было опубликовано очень мало официальных опровержений заявления Рубена и др. о том, что у динозавров не могло быть воздушных мешков птичьего типа; но один из них указывает на то, что ископаемое Sinosauropteryx , на котором они основывали большую часть своих аргументов, было сильно сплющено, и поэтому было невозможно сказать, была ли печень правильной формы, чтобы действовать как часть поршневого механизма печени. ^[27] В некоторых недавних работах просто отмечается без дальнейших комментариев, что Рубен и др. выступали против наличия воздушных мешков у динозавров. ^[28]

Исследователи представили доказательства и аргументы в пользу наличия воздушных мешков у завропод , « прозавропод », целурозавров , цератозавров и теропод Aerosteon и Coelophysis .

У продвинутых зауроподов («неозавроподов») позвонки нижней части спины и бедер демонстрируют признаки воздушных мешков. У ранних зауроподов только шейные позвонки демонстрируют эти особенности. Если последовательность развития, обнаруженная у эмбрионов птиц, является руководством , воздушные мешки фактически развились до каналов в скелете, которые вмещают их в более поздних формах. ^{[29] [30]}

Сравнение воздушных мешков майюнгазавра и птицы

Доказательства наличия воздушных мешков также были обнаружены у теропод. Исследования показывают, что окаменелости целурозавров , ^[31] цератозавров , ^[28] и тероподов Coelophysis и Aerosteon демонстрируют доказательства наличия воздушных мешков. Coelophysis из позднего триаса является одним из самых ранних динозавров, чьи окаменелости демонстрируют доказательства наличия каналов для воздушных мешков. ^[30] Aerosteon , аллозавр позднего мелового периода , имел самые похожие на птичьи воздушные мешки, найденные до сих пор. ^[32]

Ранние зауроподоморфы , включая группу, традиционно называемую «прозавроподами», также могли иметь воздушные мешки. Хотя возможные пневматические углубления были обнаружены у Plateosaurus и Thecodontosaurus , углубления очень маленькие. Одно исследование 2007 года пришло к выводу, что у прозавропод, вероятно, были брюшные и шейные воздушные мешки, основываясь на доказательствах их наличия у родственных таксонов (тероподов и завропод). Исследование пришло к выводу, что невозможно определить, были ли у прозавропод проточные легкие, как у птиц, но воздушные мешки почти наверняка присутствовали. ^[33] Еще одно указание на наличие воздушных мешков и их использование в вентиляции легких исходит из реконструкции объема воздухообмена (объема воздуха, обмениваемого при каждом вдохе) Plateosaurus , который, если выразить как отношение объема воздуха к массе тела в 29 мл/кг, аналогичен значениям гусей и других птиц и намного выше типичных значений млекопитающих. ^[34]

До сих пор не было обнаружено никаких доказательств наличия воздушных мешков у птицетазовых динозавров. Но это не означает, что у птицетазовых не могло быть скорости метаболизма, сопоставимой с таковой у млекопитающих, поскольку у млекопитающих также нет воздушных мешков. ^[35]

Было предложено три объяснения развития воздушных мешков у динозавров: ^[32]

• Увеличение дыхательной способности. Это, вероятно, самая распространенная гипотеза, и она хорошо согласуется с идеей о том, что у многих динозавров был довольно высокий уровень метаболизма .
• Улучшение баланса и маневренности за счет снижения центра тяжести и уменьшения инерции вращения . Однако это не объясняет расширение воздушных мешков у четвероногих завропод.
• Как механизм охлаждения. Кажется, что воздушные мешки и перья эволюционировали примерно в одно и то же время у целурозавров . Если бы перья сохраняли тепло, их владельцам потребовались бы средства для рассеивания избыточного тепла. Эта идея правдоподобна, но нуждается в дальнейшей эмпирической поддержке.

Расчеты объемов различных частей дыхательной системы завропода апатозавра подтверждают доказательства наличия у завропод воздушных мешков, похожих на птичьи :

• Если предположить, что у апатозавра , как и у ближайших выживших родственников динозавров крокодилов и птиц, не было диафрагмы , то объем мертвого пространства 30-тонного экземпляра составит около 184 литров. Это общий объем рта, трахеи и воздухоносных трубок. Если животное выдыхает меньше этого объема, застоявшийся воздух не выдыхается и всасывается обратно в легкие при следующем вдохе.
• Оценки дыхательного объема  — количества воздуха, поступающего в легкие или выдыхаемого из них за один вдох — зависят от типа дыхательной системы животного: 904 литра у птиц; 225 литров у млекопитающих; 19 литров у рептилий.

Исходя из этого, апатозавр не мог иметь дыхательную систему рептилии, так как его приливный объем был бы меньше объема мертвого пространства, так что застоявшийся воздух не выталкивался бы, а всасывался обратно в легкие. Аналогично, система млекопитающих обеспечивала бы легкие только около 225 − 184 = 41 литра свежего, насыщенного кислородом воздуха при каждом вдохе. Следовательно, у апатозавра должна была быть либо система, неизвестная в современном мире, либо система, подобная птичьей , с несколькими воздушными мешками и проточным легким. Кроме того, птичьей системе потребовался бы объем легких всего около 600 литров, в то время как млекопитающему потребовалось бы около 2950 литров, что превысило бы предполагаемые 1700 литров пространства, доступного в 30-тонной груди апатозавра . ^[36]

Дыхательная система динозавров с птичьими воздушными мешками могла быть способна поддерживать более высокий уровень активности, чем млекопитающие схожего размера и телосложения. Помимо обеспечения очень эффективного снабжения кислородом, быстрый поток воздуха был бы эффективным механизмом охлаждения, что необходимо для животных, которые активны, но слишком велики, чтобы избавиться от всего избыточного тепла через кожу. ^[35]

Палеонтолог Питер Уорд утверждает, что эволюция системы воздушных мешков, которая впервые появляется у самых ранних динозавров, могла быть реакцией на очень низкое (11%) содержание кислорода в атмосфере карнийского и норийского ярусов триасового периода. ^[37]

Крючковидные отростки — это маленькие белые шпоры примерно на полпути вдоль ребер. Остальная часть этой диаграммы показывает воздушные мешки и другие части дыхательной системы птиц: 1 шейный воздушный мешок, 2 ключичный воздушный мешок, 3 краниальный грудной воздушный мешок, 4 каудальный грудной воздушный мешок, 5 брюшной воздушный мешок (5' дивертикул в тазовый пояс), 6 легкое, 7 трахея

Крючковидные отростки на ребрах

У птиц есть шпоры, называемые « крючковидными отростками » на задних краях ребер, и они дают грудным мышцам больше рычагов при накачивании грудной клетки для улучшения снабжения кислородом. Размер крючковидных отростков связан с образом жизни птицы и потребностями в кислороде: они самые короткие у ходящих птиц и самые длинные у ныряющих птиц, которым необходимо быстро пополнять запасы кислорода при выходе на поверхность. У нептичьих динозавров манирапторов также были эти крючковидные отростки, и они были пропорционально такими же длинными, как у современных ныряющих птиц, что указывает на то, что манирапторанам требовался мощный запас кислорода. ^{[38] [39]}

Пластины, которые могли функционировать так же, как крючковидные отростки, были обнаружены в окаменелостях птицетазового динозавра Thescelosaurus и были интерпретированы как свидетельство высокого потребления кислорода и, следовательно, высокой скорости метаболизма. ^[40]

Носовые раковины

Носовые раковины представляют собой извитые структуры тонкой кости в носовой полости . У большинства млекопитающих и птиц они присутствуют и выстланы слизистой оболочкой , которая выполняет две функции. Они улучшают обоняние, увеличивая площадь, доступную для поглощения химических веществ, находящихся в воздухе, а также согревают и увлажняют вдыхаемый воздух и извлекают тепло и влагу из выдыхаемого воздуха, чтобы предотвратить высыхание легких.

Джон Рубен и другие утверждали, что никаких доказательств наличия носовых раковин у динозавров не обнаружено. У всех исследованных ими динозавров носовые ходы были слишком узкими и короткими для размещения носовых раковин, поэтому динозавры не могли поддерживать скорость дыхания, необходимую для млекопитающего или птицеподобного метаболизма в состоянии покоя, поскольку их легкие высохли бы. ^{[20] [21] [41] [42]} Однако против этого аргумента были выдвинуты возражения. Носовые раковины отсутствуют или очень малы у некоторых птиц (например, бескилевых , трубконосых и соколообразных ) и млекопитающих (например, китов, муравьедов , летучих мышей , слонов и большинства приматов ), хотя эти животные полностью эндотермны и в некоторых случаях очень активны. ^{[43] [44] [45] [46]} Другие исследования приходят к выводу, что носовые раковины хрупкие и редко встречаются в окаменелостях. В частности, ни одна из них не была обнаружена у ископаемых птиц. ^[47]

В 2014 году Джейсон Бурк и другие в журнале Anatomical Record сообщили об обнаружении носовых раковин у пахицефалозавров. ^[48]

Сердечно-сосудистая система

Возможное сердце тесцелозавра «Вилло» (в центре).

В принципе, можно было бы ожидать, что у динозавров было двухкамерное кровообращение, управляемое четырехкамерными сердцами, поскольку многим требовалось бы высокое кровяное давление для доставки крови к головам, которые находились высоко от земли, но легкие позвоночных могут выдерживать только довольно низкое кровяное давление. ^[35] В 2000 году скелет Thescelosaurus , который сейчас выставлен в Музее естественных наук Северной Каролины , был описан как включающий остатки четырехкамерного сердца и аорты . Авторы интерпретировали структуру сердца как указание на повышенную скорость метаболизма для Thescelosaurus , а не на хладнокровность рептилий . ^[49] Их выводы были оспорены; другие исследователи опубликовали статью, в которой утверждают, что сердце на самом деле является конкрецией полностью минерального «цемента». Как они отмечают: анатомия, данная для объекта, неверна, например, предполагаемая «аорта» является самой узкой там, где она встречается с «сердцем», и не имеет артерий, ответвляющихся от нее; «сердце» частично охватывает одно из ребер и имеет внутреннюю структуру из концентрических слоев в некоторых местах; и еще одно сращение сохранилось позади правой ноги. ^[50] Первоначальные авторы отстаивали свою позицию; они согласились, что грудная клетка действительно содержала тип сращения, но такое, которое образовалось вокруг и частично сохранило более мускулистые части сердца и аорты. ^[51]

Независимо от идентичности объекта, он может иметь мало отношения к внутренней анатомии динозавров и скорости метаболизма. И современные крокодилы , и птицы, ближайшие живые родственники динозавров, имеют четырехкамерные сердца, хотя и модифицированные у крокодилов, и поэтому динозавры, вероятно, тоже имели их. Однако такие сердца не обязательно связаны с скоростью метаболизма. ^[52]

Рост и жизненный цикл

Не было найдено ни одного яйца динозавра, которое было бы больше баскетбольного мяча, а эмбрионы крупных динозавров были найдены в относительно небольших яйцах, например, Maiasaura . ^[53] Как и млекопитающие, динозавры прекращали расти, достигая типичного для своего вида размера взрослой особи, в то время как зрелые рептилии продолжали медленно расти, если у них было достаточно пищи. Динозавры всех размеров росли быстрее, чем современные рептилии аналогичного размера; но результаты сравнений с «теплокровными» современными животными аналогичного размера зависят от их размеров: ^{[54] [55]}

График, показывающий предполагаемые кривые роста (масса тела в зависимости от возраста) четырех тираннозавридов. Tyrannosaurus rex нарисован черным цветом. Основано на Erickson et al. 2004.

У тираннозавра рекс наблюдался «подростковый скачок роста»: ^{[56] [57]}

• ½ тонны в возрасте 10 лет
• очень быстрый рост до примерно 2 тонн в середине 10-х годов (около ½ тонны в год).
• незначительный рост после второго десятилетия.

Исследование одного скелета гадрозавра Hypacrosaurus , проведенное в 2008 году , пришло к выводу, что этот динозавр рос еще быстрее, достигнув своего полного размера в возрасте около 15 лет; главным доказательством было количество и расстояние между годичными кольцами в его костях. Авторы обнаружили, что это согласуется с теорией жизненного цикла, согласно которой виды добычи должны расти быстрее, чем их хищники, если они теряют много молодых особей из-за хищников, а местная среда обеспечивает достаточно ресурсов для быстрого роста. ^[58]

Похоже, что отдельные динозавры жили довольно недолго, например, самому старому (на момент смерти) тираннозавру, найденному до сих пор, было 28 лет, а самому старому завроподу — 38 лет. ^[56] Хищничество, вероятно, было причиной высокой смертности очень молодых динозавров, а сексуальная конкуренция — высокой смертности половозрелых динозавров. ^[59]

Метаболизм

Научное мнение об образе жизни, метаболизме и регуляции температуры динозавров со временем изменилось с момента открытия динозавров в середине 19 века. Активность метаболических ферментов меняется в зависимости от температуры, поэтому контроль температуры жизненно важен для любого организма, будь то эндотермный или эктотермный. Организмы можно разделить на пойкилотермные (poikilo – изменяющийся), которые терпимы к внутренним колебаниям температуры, и гомойотермные (homeo – такой же), которые должны поддерживать постоянную внутреннюю температуру. Животных можно далее разделить на эндотермных , которые регулируют свою температуру изнутри, и эктотермных , которые регулируют температуру с помощью внешних источников тепла.

« Теплокровность » — сложный и довольно неоднозначный термин, поскольку он включает в себя некоторые или все из следующих признаков:

• Гомеотермия , т. е. поддержание довольно постоянной температуры тела. Современные эндотермы поддерживают различные температуры: от 28 °C (82 °F) до 30 °C (86 °F) у однопроходных и ленивцев ; от 33 °C (91 °F) до 36 °C (97 °F) у сумчатых ; от 36 °C (97 °F) до 38 °C (100 °F) у большинства плацентарных ; и около 41 °C (106 °F) у птиц. ^[35]
• Тахиметаболизм , т.е. поддержание высокой скорости метаболизма , особенно в состоянии покоя. Для этого требуется довольно высокая и стабильная температура тела, поскольку биохимические процессы протекают примерно в два раза медленнее, если температура животного падает на 10°C; большинство ферментов имеют оптимальную рабочую температуру , и их эффективность быстро падает за пределами предпочтительного диапазона. ^[60]
• Эндотермия , то есть способность вырабатывать тепло внутренне, например, «сжигая» жир, а не через поведение, такое как грение или мышечная активность. Хотя эндотермия в принципе является наиболее надежным способом поддержания довольно постоянной температуры, она дорогая; например, современным млекопитающим нужно в 10-13 раз больше пищи, чем современным рептилиям. ^[35]

Крупные динозавры также могли поддерживать свою температуру с помощью инерционной гомеотермии, также известной как «объемная гомеотермия» или «массовая гомеотермия». Другими словами, тепловая емкость таких крупных животных была настолько высока, что для значительного изменения их температуры требовалось два дня или больше, и это сглаживало колебания, вызванные суточным циклом температуры. Этот эффект сглаживания наблюдался у крупных черепах и крокодилов , но Plateosaurus , который весил около 700 килограммов (1500 фунтов), возможно, был самым маленьким динозавром, у которого он был бы эффективен. Инерционная гомеотермия была бы невозможна ни для мелких видов, ни для детенышей более крупных видов. ^[35] Растительность, бродящая в кишечнике крупных травоядных, также может производить значительное количество тепла, но этот метод поддержания высокой и стабильной температуры был бы невозможен для плотоядных, мелких травоядных или детенышей более крупных травоядных. ^[61]

Поскольку внутренние механизмы вымерших существ неизвестны, большинство дискуссий сосредоточено на гомойотермии и тахиметаболизме.

Оценка скорости метаболизма осложняется различием между скоростью в состоянии покоя и во время активности. У всех современных рептилий и большинства млекопитающих и птиц максимальная скорость во время полной активности в 10-20 раз выше минимальной скорости в состоянии покоя. Однако у некоторых млекопитающих эти скорости различаются в 70 раз. Теоретически для наземных позвоночных было бы возможно иметь скорость метаболизма рептилий в состоянии покоя и скорость, подобную птице, во время работы на пределе возможностей. Однако животное с такой низкой скоростью в состоянии покоя не смогло бы быстро расти. Огромные травоядные зауроподы могли так постоянно двигаться в поисках пищи, что их энергетические затраты были бы примерно одинаковыми независимо от того, были ли их скорости метаболизма в состоянии покоя высокими или низкими. ^[62]

Теории

Основные возможности таковы: ^[35]

• Динозавры были холоднокровными, как и современные рептилии, за исключением того, что крупные размеры многих из них стабилизировали температуру их тела.
• Они были теплокровными и больше напоминали современных млекопитающих или птиц, чем современных рептилий.
• Они не были ни холоднокровными, ни теплокровными в современном понимании, но имели метаболизм, который отличался от метаболизма современных холоднокровных и теплокровных животных, а в некотором смысле был промежуточным между ним.
• Среди них были животные с двумя или тремя из этих типов метаболизма.

Динозавры существовали около 150 миллионов лет, поэтому весьма вероятно, что у разных групп развился разный метаболизм и режимы терморегуляции, а у некоторых развилась иная физиология по сравнению с первыми динозаврами.

Если все или некоторые динозавры имели промежуточный метаболизм, они могли иметь следующие особенности: ^[35]

• Низкая скорость метаболизма в состоянии покоя, что сокращает количество необходимой им пищи и позволяет им использовать больше этой пищи для роста, чем животные с высокой скоростью метаболизма в состоянии покоя.
• Инерционная гомеотермия
• Способность контролировать потерю тепла путем расширения и сокращения кровеносных сосудов под кожей, как это делают многие современные рептилии.
• Двухкамерное кровообращение, приводимое в движение четырехкамерными сердцами.
• Высокая аэробная способность , обеспечивающая длительную активность.

Роберт Рид предположил, что таких животных можно считать «неудавшимися эндотермами». Он предполагал, что и динозавры, и триасовые предки млекопитающих пройдут через стадию с этими особенностями. Млекопитающие были вынуждены стать меньше, поскольку архозавры стали доминировать в экологических нишах для средних и крупных животных. Их уменьшающийся размер сделал их более уязвимыми к потере тепла, поскольку это увеличило их отношение площади поверхности к массе, и, таким образом, заставило их увеличить внутреннюю выработку тепла и, таким образом, стать полными эндотермами. С другой стороны, динозавры стали средними и очень крупными животными и, таким образом, смогли сохранить «промежуточный» тип метаболизма. ^[35]

Структура костей

Арман де Риклес обнаружил гаверсовы каналы в костях динозавров и утверждал, что у динозавров есть доказательства эндотермии. Эти каналы распространены у «теплокровных» животных и связаны с быстрым ростом и активным образом жизни, поскольку они помогают перерабатывать кость, способствуя быстрому росту и восстановлению повреждений, вызванных стрессом или травмами. ^[63] Плотная вторичная гаверсова кость, которая образуется во время ремоделирования, встречается у многих ныне живущих эндотермов, а также у динозавров, птерозавров и терапсид . Вторичные гаверсовы каналы коррелируют с размером и возрастом, механическим напряжением и оборотом питательных веществ. Наличие вторичных гаверсовых каналов предполагает сопоставимый рост костей и продолжительность жизни у млекопитающих и динозавров. ^[64] Баккер утверждал, что наличие фиброламеллярной кости (производится быстро и имеет волокнистый, плетеный вид) в окаменелостях динозавров является доказательством эндотермии. ^[9]

Однако в результате других, в основном более поздних исследований, структура костей не считается надежным индикатором метаболизма у динозавров, млекопитающих или рептилий:

• Кости динозавров часто содержат линии задержки роста (LAG), образованные чередующимися периодами медленного и быстрого роста; на самом деле, многие исследования подсчитывают годичные кольца для оценки возраста динозавров. ^{[55] [56]} Формирование годичных колец обычно обусловлено сезонными изменениями температуры, и это сезонное влияние иногда рассматривалось как признак медленного метаболизма и эктотермии. Но годичные кольца обнаружены у белых медведей и млекопитающих, которые впадают в спячку. ^{[65] [66]} Связь между LAG и зависимостью от сезонного роста остается нерешенной. ^[67]
• Фиброламеллярная кость довольно распространена у молодых крокодилов и иногда встречается у взрослых особей. ^{[68] [69]}
• Гаверсова кость была обнаружена у черепах, крокодилов и сухопутных черепах ^[70], но часто отсутствует у мелких птиц, летучих мышей, землероек и грызунов ^{[69] .}

Тем не менее, де Риклес продолжал изучать структуру костей динозавров и архозавров . В середине 2008 года он стал соавтором статьи, в которой были изучены образцы костей широкого спектра архозавров, включая ранних динозавров, и пришел к выводу, что: ^[71]

• Даже самые ранние архозаврообразные могли быть способны к очень быстрому росту, что говорит о том, что у них были довольно высокие показатели метаболизма. Хотя делать выводы о самых ранних архозаврообразных на основе более поздних форм сложно, поскольку весьма вероятны видоспецифичные изменения в структуре костей и скорости роста, существуют исследовательские стратегии, которые могут минимизировать риск того, что такие факторы приведут к ошибкам в анализе.
• В триасе архозавры разделились на три основные группы : орнитодиры , от которых произошли динозавры, сохранили приверженность быстрому росту; предки крокодилов переняли более типичные для «рептилий» медленные темпы роста; а большинство других триасовых архозавров имели промежуточные темпы роста.

Остеогистологический анализ плотности сосудов, а также плотности, формы и площади остеоцитов показал, что нептичьи динозавры и большинство архозаврообразных (за исключением протерозуха , крокодилов и фитозавров ) сохраняли тепло и имели показатели метаболизма в состоянии покоя, аналогичные показателям современных млекопитающих и птиц. ^[72]

Скорость метаболизма, артериальное давление и кровоток

Эндотермы в значительной степени зависят от аэробного метаболизма и имеют высокие показатели потребления кислорода во время активности и покоя. Кислород, необходимый тканям, переносится кровью, и, следовательно, скорость кровотока и кровяное давление в сердце теплокровных эндотермов значительно выше, чем у холоднокровных эктотермов. ^[73] Можно измерить минимальное кровяное давление динозавров, оценив вертикальное расстояние между сердцем и макушкой головы, потому что этот столб крови должен иметь давление внизу, равное гидростатическому давлению, полученному из плотности крови и силы тяжести. К этому давлению добавляется давление, необходимое для перемещения крови по кровеносной системе. В 1976 году было отмечено, что из-за их роста многие динозавры имели минимальное кровяное давление в эндотермическом диапазоне, и что у них должно было быть четырехкамерное сердце, чтобы отделить контур высокого давления к телу от контура низкого давления к легким. ^[74] Неясно, было ли у этих динозавров высокое кровяное давление просто для поддержания столба крови или для поддержания высокой скорости кровотока, необходимой для эндотермии, или и то, и другое.

Индекс кровотока в фораменном отверстии, полученный на основе размера питательного отверстия бедренных костей млекопитающих, рептилий и динозавров.

Однако недавний анализ крошечных отверстий в ископаемых костях ног динозавров дает возможность измерить скорость кровотока и, следовательно, скорость метаболизма. ^[75] Отверстия называются питательными отверстиями, а питательная артерия является основным кровеносным сосудом, проходящим внутрь кости, где она разветвляется на крошечные сосуды системы гаверсовых каналов . Эта система отвечает за замену старой кости новой, тем самым ремонтируя микроразрывы, которые возникают естественным образом во время передвижения. Без этого ремонта микроразрывы накапливались бы, что приводило бы к стрессовым переломам и, в конечном итоге, к катастрофическому разрушению кости. Размер питательного отверстия обеспечивает индекс кровотока через него, согласно уравнению Хагена-Пуазейля . Размер также связан с размером тела животного, конечно, поэтому этот эффект устраняется анализом аллометрии . Индекс кровотока питательного отверстия бедренных костей у живых млекопитающих увеличивается прямо пропорционально максимальной скорости метаболизма животных, измеряемой во время максимальной устойчивой локомоции. Индекс кровотока у млекопитающих примерно в 10 раз больше, чем у эктотермных рептилий. Десять видов ископаемых динозавров из пяти таксономических групп показывают индексы даже выше, чем у млекопитающих, если учесть размер тела, что указывает на то, что они были высокоактивными, аэробными животными. Таким образом, высокая скорость кровотока, высокое кровяное давление, четырехкамерное сердце и устойчивый аэробный метаболизм согласуются с эндотермией .

Темпы роста

Динозавры вырастали из маленьких яиц до нескольких тонн веса относительно быстро. Естественным объяснением этого является то, что динозавры очень быстро преобразовывали пищу в массу тела, что требует довольно быстрого метаболизма как для активного поиска пищи, так и для быстрого усвоения пищи. ^[76] Развивающаяся кость, обнаруженная у молодых особей, отчетливо пористая, что связано с васкуляризацией и скоростью отложения костей, что предполагает темпы роста, близкие к наблюдаемым у современных птиц.

Но предварительное исследование взаимосвязи между размером взрослой особи, скоростью роста и температурой тела пришло к выводу, что у более крупных динозавров температура тела была выше, чем у более мелких; у апатозавра , самого крупного динозавра в выборке, температура тела, по оценкам, превышала 41 °C (106 °F), тогда как у более мелких динозавров температура тела составляла около 25 °C (77 °F) ^[77]  — для сравнения, нормальная температура тела человека составляет около 37 °C (99 °F). ^{[78] [79]} На основании этих оценок исследование пришло к выводу, что крупные динозавры были инерционными гомеотермами (их температура стабилизировалась за счет их огромного размера), а динозавры были эктотермными (в разговорной речи «холоднокровными», потому что они не вырабатывали столько тепла, как млекопитающие, когда не двигались и не переваривали пищу). ^[77] Эти результаты согласуются с взаимосвязью между размерами динозавров и скоростью роста (описанной выше). ^{[80] [81]} Исследования зауроподоморфа Massospondylus и раннего теропода Syntarsus ( Megapnosaurus ) выявили темпы роста 3 кг/год и 17 кг/год соответственно, что намного медленнее, чем те, которые оцениваются для Maiasaura и наблюдаются у современных птиц. ^[82]

Соотношения изотопов кислорода в костях

Соотношение изотопов 16 ^O и ¹⁸ O в кости зависит от температуры, при которой образовалась кость: чем выше температура, тем больше ¹⁶ O. Баррик и Шоуэрс (1999) проанализировали соотношения изотопов у двух теропод , которые жили в умеренных регионах с сезонными колебаниями температуры, Tyrannosaurus (США) и Giganotosaurus (Аргентина): ^[83]

• Спинные позвонки обоих динозавров не показали никаких признаков сезонных колебаний, что указывает на то, что у обоих сохранялась постоянная внутренняя температура, несмотря на сезонные колебания температуры воздуха.
• Ребра и кости ног обоих динозавров показали большую изменчивость температуры и более низкую среднюю температуру по мере увеличения расстояния от позвонков.

Баррик и Шоуэрс пришли к выводу, что оба динозавра были эндотермическими, но на более низком уровне метаболизма, чем современные млекопитающие, и что инерционная гомеотермия была важной частью их регуляции температуры во взрослом возрасте. Их аналогичный анализ некоторых позднемеловых птицетазовых в 1996 году пришел к выводу, что эти животные демонстрировали схожую картину. ^[84]

Однако эта точка зрения была оспорена. Доказательства указывают на гомеотермию, но сами по себе не могут доказать эндотермию. Во-вторых, производство кости могло быть не непрерывным в областях около концов конечностей — в скелетах аллозавров линии задержанного роста («LAGs»; скорее как годичные кольца ) редки или отсутствуют в крупных костях конечностей, но обычны для пальцев рук и ног. Хотя нет абсолютных доказательств того, что LAGs связаны с температурой, они могли отмечать времена, когда конечности были настолько холодными, что кости перестали расти. Если это так, данные о соотношении изотопов кислорода были бы неполными, особенно для времен, когда конечности были самыми холодными. Соотношение изотопов кислорода может быть ненадежным методом оценки температур, если нельзя показать, что рост костей был одинаково непрерывным во всех частях животного. ^[35]

Соотношение хищник-жертва

Баккер утверждал, что: ^[85]

• Хладнокровным хищникам требуется гораздо меньше пищи, чем теплокровным, поэтому заданная масса добычи может прокормить гораздо больше холоднокровных хищников, чем теплокровных.
• Соотношение общей массы хищников и добычи в сообществах динозавров было гораздо ближе к таковому в современных и недавних сообществах теплокровных, чем к недавним или ископаемым сообществам холоднокровных.
• следовательно, хищные динозавры были теплокровными. И поскольку самые ранние динозавры (например, Staurikosaurus , Herrerasaurus ) были хищниками, все динозавры должны были быть теплокровными.

Этот аргумент подвергся критике по нескольким причинам и больше не воспринимается всерьез (следующий список критических замечаний далеко не исчерпывающий): ^{[86] [87]}

• Оценки веса динозавров сильно различаются, и даже небольшое отклонение может существенно повлиять на расчетное соотношение хищников и жертв.
• Его выборка, возможно, не была репрезентативной. Беккер получил свои цифры, подсчитав музейные образцы, но они имеют предвзятость в отношении редких или особенно хорошо сохранившихся образцов и не отражают то, что существует в ископаемых слоях. Даже ископаемые слои могут неточно представлять фактические популяции, например, более мелкие и молодые животные имеют менее крепкие кости и, следовательно, с меньшей вероятностью сохранятся.
• Не опубликовано соотношений хищник-жертва для крупных эктотермных хищников, поскольку такие хищники очень редки и в основном встречаются только на довольно небольших островах. Крупные эктотермные травоядные также редки. Поэтому Беккер был вынужден сравнивать соотношения хищник-жертва у млекопитающих с таковыми у рыб и беспозвоночных, где продолжительность жизни намного короче, а другие различия также искажают сравнение.
• Концепция предполагает, что популяции хищников ограничены только доступностью добычи. Однако другие факторы, такие как нехватка мест гнездования, каннибализм или хищничество одного хищника над другим, могут удерживать популяции хищников ниже предела, налагаемого биомассой добычи, и это будет ошибочно снижать соотношение хищник-жертва.
• Экологические факторы могут, например, ошибочно снижать соотношение хищник-жертва: хищник может охотиться только на некоторые из имеющихся видов «добычи»; болезни, паразиты и голод могут убить часть животных-жертв до того, как хищники получат шанс на них поохотиться.
• Очень сложно точно определить, кто на кого охотится. Например, детеныши травоядных могут быть добычей ящериц и змей, а взрослые особи — добычей млекопитающих. И наоборот, детеныши многих хищников в основном питаются беспозвоночными и по мере взросления переключаются на позвоночных.

Осанка и походка

Тазобедренные суставы и положения конечностей.

Конечности динозавров были прямыми и удерживались под их телами, а не раскинутыми в стороны, как у ящериц и тритонов. Доказательством этого являются углы суставных поверхностей и места прикрепления мышц и сухожилий к костям. Попытки представить динозавров с раскинутыми конечностями приводят к появлению существ с вывихнутыми бедрами, коленями, плечами и локтями. ^[88]

Ограничение Кэрриера гласит, что дышащие воздухом позвоночные с двумя легкими, которые сгибают свое тело в стороны во время движения, испытывают трудности с движением и дыханием одновременно. Это серьезно ограничивает выносливость и заставляет их больше времени проводить в состоянии покоя, чем в движении. ^[89]

Раскинутые конечности требуют бокового сгибания во время передвижения (за исключением черепах, которые очень медлительны и чья броня сохраняет их тела довольно жесткими). ​​Однако, несмотря на ограничение Кэрриера, раскинутые конечности эффективны для существ, которые проводят большую часть времени, отдыхая на животе и двигаются только несколько секунд за раз, поскольку такое расположение минимизирует затраты энергии на подъем и ложение.

Прямые конечности увеличивают затраты на подъем и ложение, но избегают ограничения Карриера. Это указывает на то, что динозавры были активными животными, поскольку естественный отбор благоприятствовал бы сохранению раскинутых конечностей, если бы динозавры были вялыми и проводили большую часть времени бодрствования в отдыхе. Активный образ жизни требует метаболизма, который быстро восстанавливает запасы энергии и расщепляет отходы, вызывающие усталость, т. е. он требует довольно быстрого метаболизма и значительной степени гомеотермии.

Кроме того, прямая осанка требует точного баланса, что является результатом быстро функционирующей нервно-мышечной системы. Это предполагает эндотермический метаболизм, поскольку эктотермическое животное не смогло бы ходить или бегать, и, таким образом, уклоняться от хищников, когда его внутренняя температура была бы понижена. Другие доказательства эндотермии включают длину конечностей (многие динозавры обладали сравнительно длинными конечностями) и двуногость, которые сегодня встречаются только у эндотермов. ^[90] Многие двуногие динозавры обладали изящными костями ног с коротким бедром по сравнению с длиной икры. Это, как правило, адаптация к частому непрерывному бегу, характерная для эндотермов, которые, в отличие от эктотермов, способны производить достаточно энергии, чтобы предотвратить начало анаэробного метаболизма в мышцах. ^[91]

Баккер и Остром оба указали, что у всех динозавров были прямые задние конечности, а у всех четвероногих динозавров — прямые передние; и что среди ныне живущих животных только у эндотермических («теплокровных») млекопитающих и птиц есть прямые конечности (Остром признал, что случайная «высокая походка» крокодилов была частичным исключением). Баккер утверждал, что это было явным доказательством эндотермии у динозавров, в то время как Остром считал это убедительным, но не окончательным. ^{[9] [92]}

Исследование 2009 года подтвердило гипотезу о том, что эндотермия была широко распространена, по крайней мере, среди крупных нептичьих динозавров, и что она, вероятно, была предковой для всех динозаврообразных, основываясь на биомеханике бега, ^[93] хотя также было высказано предположение, что эндотермия появилась гораздо раньше в эволюции архозавроморфов , возможно, даже до возникновения Archosauriformes . ^[72]

Отпечаток кожи гадрозавра Эдмонтозавра

Перья и нити

Теперь нет никаких сомнений в том, что многие виды динозавров- теропод имели перья, включая Shuvuuia , Sinosauropteryx и Dilong (ранний тираннозавр ). ^{[94] [27] [95]} Они были интерпретированы как изоляция и, следовательно, свидетельство теплокровности.

Но прямые, недвусмысленные отпечатки перьев были обнаружены только у целурозавров (которые включают в себя птиц и тираннозавров, среди прочих), поэтому в настоящее время перья не дают нам никакой информации о метаболизме других основных групп динозавров, например, целофизид , цератозавров , карнозавров или завропод . Нитевидный покров также присутствовал по крайней мере у некоторых птицетазовых, таких как Tianyulong , Kulindadromeus и Psittacosaurus , что не только указывает на эндотермию в этой группе, но и на то, что перья уже присутствовали у первого орнитодира (последнего общего предка динозавров и птерозавров). Их отсутствие в определенных группах, таких как Ankylosauria, могло быть результатом подавления генов перьев. ^[96] Хотя нити впервые появились только у целурозавров согласно реконструкциям максимального правдоподобия, а покровные структуры пситтакозавра , тяньюлуна и кулиндадромеуса независимо развились из нитей, это было сделано на основе предположения, что примитивные предки птерозавров были чешуйчатыми. ^[97]

Окаменевшая кожа карнотавра ( абелизаврид и, следовательно, не целурозавр) демонстрирует неоперенную, похожую на кожу рептилии кожу с рядами бугорков, ^[98] но вывод о том, что карнотавр обязательно был без перьев, подвергся критике, поскольку отпечатки не покрывают все тело, будучи обнаруженными только в боковой области, но не на спине. ^[99] Взрослый карнотавр весил около 2 тонн, ^[100] а млекопитающие такого размера и больше имеют либо очень короткую, редкую шерсть, либо голую кожу, так что, возможно, кожа карнотавра ничего не говорит нам о том, были ли перья у более мелких нецелурозавровых тероподов. Известно, что тираннозавроид ютираннус обладал перьями и весил 1,1 тонны. ^[100]

Отпечатки кожи Pelorosaurus и других завропод (динозавров со слоновьими телами и длинными шеями) показывают большие шестиугольные чешуйки, а некоторые завроподы, такие как Saltasaurus , имели костные пластины в своей коже. ^[101] Кожа цератопсов состояла из больших многоугольных чешуек, иногда с разбросанными круглыми пластинами. ^[102] «Мумифицированные» останки и отпечатки кожи гадрозавридов показывают чешуйки, похожие на гальку. Маловероятно, что анкилозавриды, такие как Euoplocephalus , имели изоляцию, так как большая часть их поверхности была покрыта костными выступами и пластинами. ^[103] Аналогично нет никаких доказательств изоляции у стегозавров . Таким образом, изоляция и повышенная скорость метаболизма, лежащая в основе их эволюции, могли быть ограничены тероподами или даже только подмножеством теропод. ^{[ необходима цитата ]} Отсутствие перьев или другого вида изоляции не указывает на эктотермию или низкий метаболизм, как это наблюдается при относительной безволосости млекопитающих мегафауны, свиней, человеческих детей и безволосых летучих мышей , что совместимо с эндотермией. ^[100]

Полярные динозавры

Окаменелости динозавров были найдены в регионах, которые в соответствующие времена находились близко к полюсам, в частности, в юго-восточной Австралии , Антарктиде и на северном склоне Аляски . Нет никаких доказательств существенных изменений угла наклона земной оси , поэтому полярным динозаврам и остальным этим экосистемам пришлось бы справляться с теми же экстремальными изменениями продолжительности дня в течение года, которые происходят на аналогичных широтах сегодня (вплоть до полного дня без темноты летом и полного дня без солнечного света зимой). ^[104]

Исследования окаменелой растительности показывают, что на Северном склоне Аляски максимальная температура составляла 13 °C (55 °F), а минимальная температура — от 2 °C (36 °F) до 8 °C (46 °F) за последние 35 миллионов лет мелового периода ( немного прохладнее, чем в Портленде , штат Орегон, но немного теплее, чем в Калгари , штат Альберта). Тем не менее, на Северном склоне Аляски нет окаменелостей крупных холоднокровных животных, таких как ящерицы и крокодилы, которые были распространены в то же время в Альберте, Монтане и Вайоминге . Это говорит о том, что по крайней мере некоторые нептичьи динозавры были теплокровными. ^[104] Было высказано предположение, что североамериканские полярные динозавры могли мигрировать в более теплые регионы с приближением зимы, что позволило бы им обитать на Аляске летом, даже если бы они были холоднокровными. ^[105] Но путешествие туда и обратно между этим местом и Монтаной, вероятно, потребовало бы больше энергии, чем холоднокровное наземное позвоночное производит за год; другими словами, динозавры Аляски должны были бы быть теплокровными, независимо от того, мигрировали они или оставались на зиму. ^[106] В статье 2008 года о миграции динозавров Фила Р. Белла и Эрика Снивели было высказано предположение, что большинство полярных динозавров, включая тероподов , завропод , анкилозавров и гипсилофодонтов , вероятно, перезимовывали , хотя гадрозавриды, такие как эдмонтозавр, вероятно, были способны совершать ежегодные путешествия туда и обратно на расстояние 2600 км (1600 миль). ^{[107] [108]}

Микроструктура костей полярных гипсилофодонтид , приближающихся к стадии зрелости скелета

Сложнее определить климат юго-восточной Австралии, когда отложения ископаемых динозавров были заложены 115–105 миллионов лет назад , ближе к концу раннего мелового периода: эти отложения содержат свидетельства вечной мерзлоты , ледяных клиньев и холмистой почвы, образованной движением подземного льда, что предполагает среднегодовые температуры в диапазоне от −6 °C (21 °F) до 5 °C (41 °F); исследования изотопов кислорода этих отложений дают среднегодовую температуру от 1,5 °C (34,7 °F) до 2,5 °C (36,5 °F). Однако разнообразие ископаемой растительности и большой размер некоторых ископаемых деревьев превышают то, что встречается в таких холодных условиях сегодня, и никто не объяснил, как такая растительность могла выжить при низких температурах, предполагаемых физическими показателями — для сравнения, в Фэрбанксе, Аляска, в настоящее время среднегодовая температура составляет 2,9 °C (37,2 °F). ^[104] Ежегодная миграция из юго-восточной Австралии и обратно была бы очень затруднительной для довольно небольших динозавров, таких как Leaellynasaura , травоядное животное длиной около 60 сантиметров (2,0 фута) - 90 сантиметров (3,0 фута), поскольку морские пути на севере блокировали проход в более теплые широты. ^[104] Образцы костей Leaellynasaura и Timimus , орнитомимида длиной около 3,5 метров (11 футов) и высотой 1,5 метра (4,9 фута) в бедре, предполагают, что у этих двух динозавров были разные способы выживания в холодные темные зимы: у образца Timimus были линии задержки роста (сокращенно LAG; похожие на годичные кольца ), и он, возможно, впадал в спячку ; но у образца Leaellynasaura не было никаких признаков LAG, поэтому он мог оставаться активным в течение всей зимы. ^[109] Исследование 2011 года, посвященное костям гипсилофодонтов и теропод, также пришло к выводу, что эти динозавры не впадали в спячку зимой, а оставались активными. ^[110]

Доказательства поведенческой терморегуляции

У некоторых динозавров, например, у спинозавра и уранозавра , на спинах были «паруса», поддерживаемые шипами, растущими из позвонков . (Это, кстати, было справедливо и для синапсидного диметродона .) Такие динозавры могли использовать эти паруса для:

• согревайтесь, греясь под прямым углом к ​​солнечным лучам, держа «паруса».
• терять тепло, используя «паруса» в качестве радиаторов, стоя в тени или повернувшись лицом к солнцу или от него.

Но это было очень небольшое меньшинство известных видов динозавров. Одна из распространенных интерпретаций пластин на спинах стегозавров — это теплообменники для терморегуляции, поскольку пластины заполнены кровеносными сосудами, которые, теоретически, могли поглощать и рассеивать тепло. ^[111]

Это могло бы сработать для стегозавра с большими пластинами, например, Stegosaurus , но другие стегозавры, например, Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus и Kentrosaurus, обладали гораздо меньшими пластинами с площадью поверхности сомнительной ценности для терморегуляции. Однако идея пластин стегозавра как теплообменников недавно была подвергнута сомнению. ^[112]

Другие доказательства

Эндотермия требует частого дыхания, что может привести к потере воды. У современных птиц и млекопитающих потеря воды ограничивается вытягиванием влаги из выдыхаемого воздуха с помощью покрытых слизью дыхательных раковин, покрытых тканью костных пластин в носовой полости. У нескольких динозавров есть обонятельные раковины, используемые для обоняния, но ни один из них пока не был идентифицирован с дыхательными раковинами. ^[113]

Поскольку эндотермия допускает утонченный нейромышечный контроль, а мозговое вещество требует большого количества энергии для поддержания, некоторые предполагают, что увеличенный размер мозга указывает на повышенную активность и, таким образом, на эндотермию. Коэффициент энцефализации (EQ) динозавров, мера размера мозга, рассчитанная с использованием мозговых эндокранов, варьируется в диапазоне от птичьего до рептильного. Используя только EQ, целурозавры, по-видимому, были столь же активны, как и современные млекопитающие, в то время как тероподы и орнитоподы находятся где-то между млекопитающими и рептилиями, а другие динозавры напоминают рептилий. ^[113]

Исследование, опубликованное Роджером Сеймуром в 2013 году, добавило еще больше поддержки идее о том, что динозавры были эндотермическими. После изучения морских крокодилов Сеймур обнаружил, что даже если их большие размеры могли обеспечить стабильную и высокую температуру тела, во время активности эктотермический метаболизм крокодила обеспечивал меньшие аэробные способности и генерировал только 14% от общей мышечной силы эндотермического млекопитающего аналогичного размера до полного утомления. Сеймур рассуждал, что динозаврам нужно было быть эндотермическими, поскольку им нужны были лучшие аэробные способности и более высокая выработка энергии, чтобы конкурировать с млекопитающими и доминировать над ними в качестве активных наземных животных на протяжении всей мезозойской эры. ^[114]

Ранний метаболизм архозавров

Похоже, что самые ранние динозавры обладали чертами, которые легли в основу аргументов в пользу теплокровности динозавров, особенно прямохождением. Это поднимает вопрос: «Как динозавры стали теплокровными?» Наиболее очевидные возможные ответы:

• «Их непосредственные предки ( архозавры ) были холоднокровными, а динозавры начали развивать теплокровность очень рано в своей эволюции». Это подразумевает, что динозавры развили значительную степень теплокровности за очень короткое время, возможно, менее чем за 20 млн лет. Но у предков млекопитающих эволюция теплокровности, по-видимому, заняла гораздо больше времени, начавшись с зачатков вторичного неба примерно в начале средней перми ^[115] и продолжаясь, возможно, до появления волос около 164 млн лет назад в середине юры ^[116] ).
• «Непосредственные предки динозавров ( архозавры ) были по крайней мере довольно теплокровными, и динозавры эволюционировали дальше в этом направлении». Этот ответ поднимает 2 проблемы: ( A ) Ранняя эволюция архозавров все еще очень плохо изучена — большое количество особей и видов обнаружено с начала триаса , но только 2 вида известны с самого позднего перми ( Archosaurus rossicus и Protorosaurus speneri ); ( B ) Крокодилы появились незадолго до динозавров и тесно связаны с ними, но являются холоднокровными (см. ниже).

Крокодилы представляют собой некоторые загадки, если рассматривать динозавров как активных животных с довольно постоянной температурой тела. Крокодилы появились незадолго до динозавров и, после птиц, являются ближайшими ныне живущими родственниками динозавров, но современные крокодилы холоднокровны. Это поднимает некоторые вопросы:

• Если динозавры были в значительной степени «теплокровными», когда и как быстро теплокровность развилась в их родословной?
• Современные крокодилы хладнокровны, но имеют ряд особенностей, связанных с теплокровностью. Как они приобрели эти особенности?

Современные крокодилы холоднокровны, но могут передвигаться с поднятыми конечностями и обладают несколькими особенностями, обычно связанными с теплокровностью, поскольку они улучшают снабжение животного кислородом: ^[117]

• 4-камерные сердца. Млекопитающие и птицы имеют четырехкамерные сердца. У рептилий, не являющихся крокодилами, трехкамерные сердца, которые менее эффективны, поскольку они позволяют смешивать оксигенированную и деоксигенированную кровь и, следовательно, посылают часть деоксигенированной крови в тело, а не в легкие. Современные сердца крокодилов четырехкамерные, но они меньше по сравнению с размером тела и работают при более низком давлении, чем у современных млекопитающих и птиц. У них также есть байпас, который делает их функционально трехкамерными под водой, что позволяет сохранять кислород. ^[118]
• диафрагма , которая помогает дышать.
• вторичное нёбо , позволяющее животному одновременно есть и дышать.
• печеночный поршневой механизм для накачивания легких. Это отличается от механизмов накачивания легких млекопитающих и птиц, но похоже на то, что, по утверждениям некоторых исследователей, они обнаружили у некоторых динозавров. ^{[20] [22]}

Так почему же естественный отбор благоприятствовал этим особенностям, которые важны для активных теплокровных существ, но бесполезны для хладнокровных водных хищников, которые проводят большую часть времени, плавая в воде или лежа на берегах рек?

Реконструкция Terrestrisuchus , очень стройного, длинноногого триасового крокодиломорфа .

В конце 1980-х годов было высказано предположение, что крокодилы изначально были активными теплокровными хищниками, а их предки архозавры были теплокровными. ^{[89] [117]} Совсем недавно исследования развития показали, что эмбрионы крокодилов сначала развивают полностью четырехкамерные сердца, а затем развивают модификации, которые заставляют их сердца функционировать как трехкамерные под водой. Используя принцип, что онтогенез повторяет филогенез , исследователи пришли к выводу, что у изначальных крокодилов были полностью четырехкамерные сердца, и поэтому они были теплокровными, а более поздние крокодилы развили обходной путь, поскольку они вернулись к тому, чтобы быть холоднокровными водными хищниками-засадниками. ^{[119] [120]}

Более поздние исследования костных структур архозавров и их влияния на темпы роста также показывают, что у ранних архозавров был довольно высокий уровень метаболизма, а у триасовых предков крокодилов он снизился до более типичного для «рептилий» уровня метаболизма. ^[71]

Если эта точка зрения верна, то развитие теплокровности у архозавров (достигшее своего пика у динозавров) и у млекопитающих заняло бы примерно одинаковое количество времени. Это также согласуется с ископаемыми свидетельствами:

• Самые ранние крокодиломорфы, например Terrestrisuchus , были стройными, длинноногими наземными хищниками.
• Прямые конечности появились довольно рано в эволюции архозавров , а конечности равизухий очень плохо приспособлены к какой-либо другой позе. ^[121]

Смотрите также

• Классификация динозавров
• Возрождение динозавров
• Эволюция динозавров
• Эволюционная физиология
• Список динозавров
• Происхождение птиц
• Аргентинский черно-белый тегу#Теплокровность

Ссылки

1. Лукас, Спенсер Г. (1999). Динозавры: Учебник (3-е изд.). McGraw-Hill Companies, Inc. стр. 3–9. ISBN 978-0-07-303642-7.
2. Fastovsky DE, Weishampel DB (2005). "Theropoda I:Nature red in tooth and claw". В Fastovsky DE, Weishampel DB (ред.). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2-е изд.). Cambridge University Press. стр. 265–299. ISBN 978-0-521-81172-9.
3. Colbert, EH; Cowles, RB; Bogert, CM (июнь 1947 г.). «Температурная толерантность американского аллигатора и ее влияние на привычки, эволюцию и вымирание динозавров». The Quarterly Review of Biology . 22 (2): 145–146. doi :10.1086/395712.
4. Лукас, Спенсер Г. (2000). Динозавры: Учебник (3-е изд.). McGraw-Hill Companies, Inc. стр. 1–3. ISBN 978-0-07-303642-7.
5. Торренс, Хью (1997). «Политика и палеонтология». В Фарлоу, Джеймс О.; Бретт-Сурман, Майкл К. (ред.). Полный динозавр. Блумингтон: Indiana University Press. стр. 175–190. ISBN 978-0-253-33349-0.
6. Бентон, Майкл Дж. (2000). «Краткая история палеонтологии динозавров». В Поле, Грегори С. (ред.). The Scientific American Book of Dinosaurs . Нью-Йорк: St. Martin's Press. С. 10–44. ISBN 978-0-312-26226-6.
7. Баккер, РТ (1968). «Превосходство динозавров». Discovery . 3 (2): 11–22.
8. Баккер, РТ (1987). "Возвращение танцующих динозавров" . В Czerkas, SJ; Olson, EC (ред.). Динозавры в прошлом и настоящем, т. I. University of Washington Press. ISBN 978-0-295-96541-3.
9. Баккер, Роберт Т. (1972). «Анатомические и экологические доказательства эндотермии у динозавров». Nature . 238 (5359): 81–85. Bibcode :1972Natur.238...81B. doi :10.1038/238081a0. S2CID  4176132.
10. Томас, RDK; Олсон, EC (1980). Холодный взгляд на теплокровных динозавров . Westview Press. ISBN 978-0-89158-464-3.
11. Бентон, М. Дж. (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Wiley-Blackwell. С. 221–223. ISBN 978-0-632-05637-8.
12. Паладино, Ф.В.; О'Коннор, М.П.; Спотила, Дж.Р. (1990). «Метаболизм кожистых черепах, гигантотермия и терморегуляция динозавров». Nature . 344 (6269): 858–860. Bibcode :1990Natur.344..858P. doi :10.1038/344858a0. S2CID  4321764.
13. Barrick, RE; Showers, WJ; Fischer, AG (1996). «Сравнение терморегуляции четырех птицетазовых динозавров и ящерицы варанида из меловой формации Two Medicine: данные изотопов кислорода». PALAIOS . 11 (4): 295–305. Bibcode : 1996Palai..11..295B. doi : 10.2307/3515240. JSTOR  3515240.
14. Норман, ДБ (апрель 2001). "Кормление динозавров". Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons. doi :10.1038/npg.els.0003321. ISBN 978-0470016176. Получено 10 сентября 2009 г.
15. Wings, O. (2007). «Обзор функции гастролитов с учетом ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1–16 . Получено 10 сентября 2008 г. .
16. Wings, O. & Sander. PM (март 2007). «Нет желудочной мельницы у динозавров-зауроподов: новые доказательства из анализа массы и функции гастролитов у страусов». Труды Королевского общества B . 274 (1610): 635–640. doi :10.1098/rspb.2006.3763. PMC 2197205 . PMID  17254987. 
17. http://jeb.biologies.org/content/184/1/63.full.pdf ^{[ пустой URL-адрес PDF ]}
18. Ли, Эндрю Х.; Вернинг, Сара (2008). «Половая зрелость у растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий». Труды Национальной академии наук . 105 (2): 582–587. Bibcode : 2008PNAS..105..582L. doi : 10.1073 /pnas.0708903105 . PMC 2206579. PMID  18195356. 
19. Швейцер, М. Х.; Виттмейер, Дж. Л.; Хорнер, Дж. Р. (2005). «Гендерно-специфическая репродуктивная ткань у бескилевых и тираннозавра рекса» (PDF) . Science . 308 (5727): 1456–1460. Bibcode :2005Sci...308.1456S. doi :10.1126/science.1112158. PMID  15933198. S2CID  30264554.
20. Ruben, JA; Jones, TD; Geist, NR; Hillenius, WJ (ноябрь 1997 г.). «Структура и вентиляция легких у динозавров-теропод и ранних птиц». Science . 278 (5341): 1267–1270. Bibcode :1997Sci...278.1267R. doi :10.1126/science.278.5341.1267.
21. Ruben, JA; Jones, TD; Geist, NR; Leitch, A.; Hillenius, WJ (1997). «Легочная вентиляция и газообмен у тероподных динозавров». Science . 278 (5341): 1267–1270. Bibcode :1997Sci...278.1267R. doi :10.1126/science.278.5341.1267.
22. Рубен, JA; Даль Сассо, К.; Гейст, Северная Каролина; Хиллениус, WJ; Джонс, Т.Д.; Синьор, М. (январь 1999 г.). «Функция легких и метаболическая физиология динозавров-теропод» (PDF) . Наука . 283 (5401): 514–516. Бибкод : 1999Sci...283..514R. дои : 10.1126/science.283.5401.514. ПМИД  9915693.
23. Рубен, JA; Джонс, TD; Гейст, NR (2003). «Дыхание и репродуктивная палеофизиология динозавров и ранних птиц» (PDF) . Physiol. Biochem. Zool . 76 (2): 141–164. doi :10.1086/375425. hdl : 10211.1/1472 . PMID  12794669. S2CID  222819.
24. Hillenius, WJ & Ruben, JA (ноябрь–декабрь 2004 г.). «Эволюция эндотермии у наземных позвоночных: кто? когда? почему?». Physiological and Biochemical Zoology . 77 (6): 1019–1042. doi :10.1086/425185. PMID  15674773. S2CID  29300018.
25. Хикс, Дж. В. и Фармер, К. Г. (ноябрь 1997 г.). «Вентиляция легких и газообмен у динозавров-теропод». Science . 278 (5341): 1267–1270. Bibcode :1997Sci...278.1267R. doi :10.1126/science.278.5341.1267.
26. Хикс, Дж. В. и Фармер, К. Г. (сентябрь 1999 г.). «Потенциал газообмена в легких рептилий: значение для связи динозавров и птиц». Respiration Physiology . 117 (2–3): 73–83. doi :10.1016/S0034-5687(99)00060-2. PMID  10563436.
27. Currie, PJ & Chen, Pj. (декабрь 2001 г.). "Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, северо-восточный Китай" (PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 38 (12): 1705–1727. Bibcode :2001CaJES..38.1705C. doi :10.1139/cjes-38-12-1705.
28. O'Connor, P. & Claessens, L. (июль 2005 г.). "Базовая конструкция легких у птиц и проточная вентиляция у нептичьих тероподовых динозавров". Nature . 436 (7048): 253–256. Bibcode :2005Natur.436..253O. doi :10.1038/nature03716. PMID  16015329. S2CID  4390587.
29. Ведель, М. Дж. (2003). «Пневматичность позвоночника, воздушные мешки и физиология динозавров-завропод». Палеобиология . 29 (2): 243–255. Bibcode : 2003Pbio...29..243W. doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:VPASAT>2.0.CO;2. S2CID  46619244.Полный текст в настоящее время доступен на сайте "Findarticles.com: Пневматичность позвоночника, воздушные мешки и физиология динозавров-зауроподов". Палеобиология . 2003.и "Пневматичность позвоночника, воздушные мешки и физиология динозавров-зауроподов" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.Подробный анатомический анализ можно найти в Wedel, MJ (2003). "The Evolution of Vertebral Pneumaticity in Sauropod Dinosaurs" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 23 (2): 344–357. doi :10.1671/0272-4634(2003)023[0344:TEOVPI]2.0.CO;2. S2CID  55884062.
30. Wedel, MJ (июнь 2006 г.). «Происхождение посткраниальной скелетной пневматичности у динозавров» (PDF) . Integrative Zoology . 1 (2): 80–85. doi :10.1111/j.1749-4877.2006.00019.x. PMID  21395998.
31. Naish, D.; Martill, DM; Frey, E. (июнь 2004 г.). «Экология, систематика и биогеографические связи динозавров, включая нового теропода, из формации Сантана (?альбский ярус, ранний мел) Бразилии». Historical Biology . 16 (2–4): 57–70. CiteSeerX 10.1.1.394.9219 . doi :10.1080/08912960410001674200. S2CID  18592288. Это также одна из нескольких тем, затронутых в посте в блоге Naish «Базовые тиранообразные динозавры и мой питомец Мириския».– обратите внимание, что Мирисхия была целурозавром , который, по мнению Нейша, был тесно связан с Компсогнатом .
32. Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA и др. (сентябрь 2008 г.). Kemp T (ред.). "Доказательства наличия внутригрудных воздушных мешков у нового хищного динозавра из Аргентины". PLOS ONE . 3 (9): e3303. Bibcode : 2008PLoSO...3.3303S. doi : 10.1371/journal.pone.0003303 . PMC 2553519. PMID  18825273 . 
33. Ведель, Мэтью (2007). «Что пневматическость говорит нам о „прозавроподах“, и наоборот» (PDF) . Специальные статьи по палеонтологии . 77 : 207–222. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июля 2008 года . Получено 31 октября 2007 года .
34. Маллисон, Х. (2010). «Цифровой Plateosaurus II: оценка диапазона движения конечностей и позвоночника и предыдущих реконструкций с использованием цифрового скелетного монтажа». Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 433–458. doi : 10.4202/app.2009.0075 .
35. Reid, REH (1997). «Физиология динозавров: случай «промежуточных» динозавров». В Farlow, JO; Brett-Surman, MK (ред.). Полный динозавр. Bloomington: Indiana University Press. стр. 449–473. ISBN 978-0-253-33349-0. Получено 12 сентября 2008 г.
36. Паладино, Ф. В.; Спотила, Дж. Р.; Додсон, П. (1997). «Проект для гигантов: моделирование физиологии крупных динозавров». В Фарлоу, Дж. О.; Бретт-Сурман, М. К. (ред.). Полный динозавр . Блумингтон, Индиана: Indiana University Press. стр. 491–504. ISBN 978-0-253-21313-6.
37. Уорд, Питер (2006) Из воздуха: динозавры, птицы и древняя атмосфера Земли. Страницы 159–198, National Academies Press. ISBN 9780309141239 . 
38. Кодд, Дж. Р.; Мэннинг, ПЛ; Норелл, МА; Перри, С. Ф. (январь 2008 г.). «Механика дыхания, подобная птичьей, у динозавров-манирапторов». Труды Королевского общества B . 275 (1631): 157–161. doi :10.1098/rspb.2007.1233. PMC 2596187 . PMID  17986432. Обзор новостей на странице «Почему у динозавров было «птичье» дыхание». 7 ноября 2007 г.
39. Tickle, PG; Ennos, AR; Lennox, LE; Perry, SF; Codd, JR (ноябрь 2007 г.). «Функциональное значение крючковидных отростков у птиц». Journal of Experimental Biology . 210 (Pt 22): 3955–3961. doi : 10.1242/jeb.008953 . PMID  17981863.
40. Фишер, П.Е.; Рассел, Д.А.; Стоскопф, М.К.; Баррик, Р.Э.; Хаммер, М.; Кузмиц А.А. (апрель 2000 г.). «Сердечно-сосудистые доказательства промежуточной или высокой скорости метаболизма у птицетазовых динозавров». Science . 288 (5465): 503–505. Bibcode :2000Sci...288..503F. doi :10.1126/science.288.5465.503. PMID  10775107. Однако следует отметить, что основной темой данной статьи является то, что ископаемые останки предоставили убедительные доказательства существования четырехкамерного сердца, что не является общепринятым.
41. Рубен, JA; Хиллениус, WJ; Гейст, NR; Лейтч, A.; Джонс, TD; Карри, PJ; Хорнер, JR; Эспе, G. (август 1996 г.). «Метаболический статус некоторых позднемеловых динозавров» (PDF) . Science . 273 (5279): 1204–1207. Bibcode : 1996Sci...273.1204R. doi : 10.1126/science.273.5279.1204. S2CID  84693210.
42. Рубен, JA и Джонс, TD (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев». American Zoologist . 40 (4): 585–596. doi : 10.1093/icb/40.4.585 .
43. Банг, Б.Г. (1966). «Обонятельный аппарат Procellariiformes». Акта Анатомика . 65 (1): 391–415. дои : 10.1159/000142884. ПМИД  5965973.
44. Банг, Б. Г. (1971). «Функциональная анатомия обонятельной системы у 23 отрядов птиц». Acta Anatomica . 79. 79 : 1–76. doi :10.1159/isbn.978-3-318-01866-0. ISBN 978-3-8055-1193-3. PMID  5133493.
45. Скотт, Дж. Х. (1954). «Функция терморегуляции слизистой оболочки носа». Журнал ларинологии и отологии . 68 (5): 308–317. doi :10.1017/S0022215100049707. PMID  13163588. S2CID  32082759.
46. Coulombe, HN; Sam H. Ridgway; SH; Evans, WE (1965). «Дыхательный обмен воды у двух видов морских свиней». Science . 149 (3679): 86–88. Bibcode :1965Sci...149...86C. doi :10.1126/science.149.3679.86. PMID  17737801. S2CID  38947951.
47. Witmer, LM (август 2001 г.). «Положение ноздрей у динозавров и других позвоночных и его значение для носовой функции». Science . 293 (5531): 850–853. CiteSeerX 10.1.1.629.1744 . doi :10.1126/science.1062681. PMID  11486085. S2CID  7328047. 
48. «Исследование дыхания динозавров показывает, что носы усиливают обоняние и охлаждают мозг».
49. Фишер, Пол Э.; Рассел, Дейл А.; Стоскопф, Майкл К.; Баррик, Риз Э.; Хаммер, Майкл; Кузмитц, Эндрю А. (апрель 2000 г.). «Сердечно-сосудистые доказательства промежуточной или более высокой скорости метаболизма у птицетазовых динозавров». Science . 288 (5465): 503–505. Bibcode :2000Sci...288..503F. doi :10.1126/science.288.5465.503. PMID  10775107.
50. Роу, Тимоти; Макбрайд, Эрл Ф.; Серено, Пол К. (февраль 2001 г.). «Технический комментарий: динозавр с каменным сердцем». Science . 291 (5505): 783a. doi : 10.1126/science.291.5505.783a . PMID  11157158.
51. Рассел, Дейл А .; Фишер, Пол Э.; Баррик, Риз Э.; Стоскопф, Майкл К. (февраль 2001 г.). «Ответ: динозавр с каменным сердцем». Science . 291 (5505): 783a. doi : 10.1126/science.291.5505.783a . PMID  11157158.
52. Чинсами, Анусуя; и Хиллениус, Виллем Дж. (2004). «Физиология нептичьих динозавров». The Dinosauria , 2nd. 643–659.
53. Карпентер, К.; Хирш, К.Ф.; Хорнер, Дж.Р. (1994). "Введение". В Карпентер, К.; Хирш, К.Ф.; Хорнер, Дж.Р. (ред.). Яйца и детеныши динозавров. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-56723-7.
54. Эриксон, GM; Карри Роджерс, K.; Йерби, SA (июль 2001 г.). «Закономерности роста динозавров и быстрые темпы роста птиц». Nature . 412 (6845): 429–433. Bibcode :2001Natur.412..429E. doi :10.1038/35086558. PMID  11473315. S2CID  4319534.(Исправление:  doi : 10.1038/nature16488, PMID  26675731, Retraction Watch . Если исправление было проверено и не влияет на цитируемый материал, замените на . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}} Примечание. Кристина Роджерс также публиковала статьи под своей девичьей фамилией Кристина Карри.
55. Curry, KA (1999). "Ontogenetic Histology of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda): New Insights on Growth Rates and Longevity". Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (4): 654–665. Bibcode :1999JVPal..19..654C. doi :10.1080/02724634.1999.10011179. Архивировано из оригинала 15 июля 2010 г.
56. Erickson, GM; Makovicky, PJ; Currie, PJ; Norell, MA; Yerby, SA; Brochu, CA (август 2004 г.). «Гигантизм и сравнительные параметры жизненного цикла динозавров тираннозаврид» (PDF) . Nature . 430 (7001): 772–775. Bibcode :2004Natur.430..772E. doi :10.1038/nature02699. PMID  15306807. S2CID  4404887.(Опечатка:  doi :10.1038/nature16487, PMID  26675726, Retraction Watch . Если опечатка была проверена и не влияет на цитируемый материал, замените на . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}}
57. Хорнер, Дж. Р.; Падиан, К. (сентябрь 2004 г.). «Возраст и динамика роста тираннозавра рекса». Труды Королевского общества B . 271 (1551): 1875–1880. doi :10.1098/rspb.2004.2829. PMC 1691809 . PMID  15347508. 
58. Купер, Л. Н.; Ли, А. Х.; Тапер, М. Л.; Хорнер, Дж. Р. (август 2008 г.). «Относительные темпы роста хищных и жертвенных динозавров отражают эффекты хищничества». Труды Королевского общества B . 275 (1651): 2609–2615. doi :10.1098/rspb.2008.0912. PMC 2605812 . PMID  18682367. 
59. Эриксон, GM; Карри, PJ; Иноуйе, BD; Винн, AA (июль 2006 г.). «Таблицы жизни тираннозавров: пример биологии популяции неавианских динозавров». Science . 313 (5784): 213–217. Bibcode :2006Sci...313..213E. doi :10.1126/science.1125721. PMID  16840697. S2CID  34191607.
60. Макгоуэн, К. (1991). Динозавры, Спитфайры и Морские Драконы. Издательство Гарвардского университета. С. 133–135. ISBN 978-0-674-20769-1.
61. Mackie, RI (2002). «Мутуалистическое ферментативное пищеварение в желудочно-кишечном тракте: разнообразие и эволюция». Интегративная и сравнительная биология . 42 (2): 319–326. doi : 10.1093/icb/42.2.319 . PMID  21708724.
62. Пол, GS (1998). «Правило Копа». В Карпентер, К.; Фрейзер, Н.; Чур, Д.; Киркланд, Дж.И. (ред.). Труды симпозиума Моррисона: специальный выпуск журнала Modern Geology . Тейлор и Фрэнсис. стр. 211. ISBN 978-90-5699-183-8. Получено 12 сентября 2008 г.
63. Ricqles, AJ de. (1974). Эволюция эндотермии: гистологические доказательства . Эволюционная теория 1: 51–80
64. Фастовский и Вайсхампель 2009, стр.258.
65. Chinsamy, A.; Rich, T.; Vickers-Rich, P. (1998). "Гистология костей полярных динозавров". Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (2): 385–390. Bibcode : 1998JVPal..18..385C. doi : 10.1080/02724634.1998.10011066. Архивировано из оригинала 15 июля 2010 г.
66. Клевезаль, ГА; Мина, МВ; Орешкин, АВ (1996). Регистрирующие структуры млекопитающих. Определение возраста и реконструкция истории жизни . CRC Press. ISBN 978-90-5410-621-0.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
67. Фастовский и Вайсхампель 2009, стр.260.
68. Энлоу, Д. Х. (1963). Принципы ремоделирования костей. Отчет о постнатальном росте и процессах ремоделирования длинных костей и нижней челюсти . Спрингфилд, Иллинойс: CC Thomas.
69. Reid, REH (1984). «Первичная кость и физиология динозавров». Geological Magazine . 121 (6): 589–598. Bibcode : 1984GeoM..121..589R. doi : 10.1017/S0016756800030739. S2CID  128981835.
70. Reid, REH (1997). «Как росли динозавры». В Farlow, JO; Brett-Surman, MK (ред.). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. стр. 403–413. ISBN 978-0-253-33349-0.
71. de Ricqlès, A.; Padian, K .; Knoll, F.; Horner, JR (апрель–июнь 2008 г.). «О происхождении высоких темпов роста у архозавров и их древних родственников: дополнительные гистологические исследования триасовых архозавроформ и проблема «филогенетического сигнала» в гистологии костей». Annales de Paléontologie . 94 (2): 57–76. Bibcode : 2008AnPal..94...57D. doi : 10.1016/j.annpal.2008.03.002.Аннотация также доступна онлайн на странице "Происхождение высоких темпов роста у архозавров". 31 мая 2008 г. Получено 3 июня 2008 г.
72. Legendre, Lucas J.; Guénard, Guillaume; Botha-Brink, Jennifer; Cubo, Jorge (1 ноября 2016 г.). «Палеогистологические доказательства высокой скорости метаболизма предков у архозавров». Systematic Biology . 65 (6): 989–996. doi : 10.1093/sysbio/syw033 . ISSN  1063-5157. PMID  27073251.
73. Сеймур, Роджер С.; Беннетт-Стэмпер, Кристина Л.; Джонстон, Соня Д.; Кэрриер, Дэвид Р.; Григг, Гордон К. (2004). «Доказательства эндотермических предков крокодилов в основе эволюции архозавров» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (6): 1051–1067. doi :10.1086/422766. hdl : 2440/1933 . PMID  15674775. S2CID  10111065.
74. Сеймур, Роджер С. (1976). «Динозавры, эндотермия и кровяное давление». Nature . 262 (5565): 207–208. Bibcode :1976Natur.262..207S. doi :10.1038/262207a0. S2CID  4157084.
75. Сеймур, Роджер С.; Смит, Сара Л.; Уайт, Крейг Р.; Хендерсон, Дональд М.; Шварц-Вингс, Даниэла (2012). «Приток крови к длинным костям указывает на активность метаболизма у млекопитающих, рептилий и динозавров». Труды Королевского общества B . 279 (1728): 451–456. doi :10.1098/rspb.2011.0968. PMC 3234558 . PMID  21733896. 
76. Пол, Г. С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Simon and Schuster. стр. 155. ISBN 978-0-671-61946-6.
77. Gillooly, JF; Allen, AP; Charnov, EL (август 2006 г.). «Окаменелости динозавров предсказывают температуру тела». PLOS Biology . 4 (8): e248. doi : 10.1371/journal.pbio.0040248 . PMC 1489189. PMID  16817695 . Менее техническое резюме можно найти в Gross, L. (август 2006 г.). «Математика и ископаемые разрешают спор о метаболизме динозавров». PLOS Biology . 4 (8): e255. doi : 10.1371/journal.pbio.0040255 . PMC 1489188. PMID  20076616 . 
78. Mackowiak, PA; SS Wasserman; MM Levine (23 сентября 1992 г.). «Критическая оценка 98,6 °F (37,0 °C), верхнего предела нормальной температуры тела, и других наследий Карла Рейнгольда Августа Вундерлиха». JAMA . 268 (12): 1578–1580. doi :10.1001/jama.1992.03490120092034. PMID  1302471.
79. Сунд-Левандер, Марта; Форсберг, Кристина; Варен, Лис Карин (2002). «Нормальная оральная, ректальная, тимпанальная и аксиллярная температура тела у взрослых мужчин и женщин: систематический обзор литературы». Scandinavian Journal of Caring Sciences . 16 (2): 122–128. doi :10.1046/j.1471-6712.2002.00069.x. PMID  12000664.
80. Эриксон, Грегори М.; Роджерс, Кристина Карри; Йерби, Скотт А. (2001). «Закономерности роста динозавров и быстрые темпы роста птиц». Nature . 412 (6845): 429–433. Bibcode :2001Natur.412..429E. doi :10.1038/35086558. PMID  11473315. S2CID  4319534.(Опечатка:  doi :10.1038/nature16488, PMID  26675731, Retraction Watch . Если опечатка была проверена и не влияет на цитируемый материал, замените на . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}}
81. Карри, Кристина А. (1999). «Онтогенетическая гистология апатозавра (динозавров: зауроподы): новые взгляды на темпы роста и продолжительность жизни». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (4): 654–665. Bibcode : 1999JVPal..19..654C. doi : 10.1080/02724634.1999.10011179.
82. Фастовский, Дэвид Э.; Вайсхэмпель, Дэвид Б. (2009). Динозавры: краткая естественная история (PDF) . стр. 258.
83. Barrick, RE & Showers, WJ (1999). "Термофизиология и биология гиганотозавра: сравнение с тираннозавром". Palaeontologia Electronica . 2 (2). Архивировано из оригинала 17 мая 2011 г. Получено 10 сентября 2008 г.
84. Barrick, RE; Showers, WJ; Fischer, AG (август 1996 г.). «Сравнение терморегуляции четырех птицетазовых динозавров и ящерицы-варанида из меловой формации Two Medicine: данные изотопов кислорода». PALAIOS . 11 (4): 295–305. Bibcode :1996Palai..11..295B. doi :10.2307/3515240. JSTOR  3515240.
85. Баккер, РТ (сентябрь 1974 г.). «Биоэнергетика динозавров – ответ Беннетту, Далцеллу и Федуччиа». Эволюция . 28 (3): 497–503. doi :10.2307/2407178. JSTOR  2407178. PMID  28564852.
86. Фастовский, Д. Э.; Вайсхампль, Д. Б.; Сиббик, Дж. (2005). Эволюция и вымирание динозавров. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-81172-9.
87. Фарлоу, Дж. О. (1980). «Соотношения биомассы хищник/жертва, пищевые сети сообществ и физиология динозавров» (PDF) . В Томасе, РДК; Олсоне, ЕС (ред.). Холодный взгляд на теплокровных динозавров . Боулдер, Колорадо: Американская ассоциация содействия развитию науки. стр. 55–83. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.
88. Это было признано не позднее 1909 года: "Dr. Holland and the Sprawling Sauropods". Архивировано из оригинала 12 июня 2011 года.Аргументы и многие изображения также представлены в Desmond, A. (1976). Hot Blooded Dinosaurs . DoubleDay. ISBN 978-0-385-27063-2.
89. Carrier, DR (1987). «Эволюция локомоторной выносливости у четвероногих: обход механического ограничения». Paleobiology . 13 (3): 326–341. Bibcode : 1987Pbio...13..326C. doi : 10.1017/S0094837300008903. JSTOR  2400734. S2CID  83722453.
90. Фастовский и Вайсхампель 2009, стр.251.
91. Фастовский и Вайсхампель 2009, стр.252.
92. Ostrom, JH (1980). «Доказательства эндотермии у динозавров» (PDF) . В Thomas, RDK; Olson, EC (ред.). Холодный взгляд на теплокровных динозавров . Boulder, CO: Американская ассоциация содействия развитию науки. стр. 82–105. Архивировано из оригинала (PDF) 27 мая 2008 г.
93. Pontzer, H. .; Allen, V. .; Hutchinson, J. .; Farke, AA (2009). Farke, Andrew Allen (ред.). «Биомеханика бега указывает на эндотермию у двуногих динозавров». PLOS ONE . ​​4 (11): e7783. Bibcode :2009PLoSO...4.7783P. doi : 10.1371/journal.pone.0007783 . PMC 2772121 . PMID  19911059. 
94. Schweitzer, MH; JA Watt; R. Avci; L. Knapp; L. Chiappe; M. Norell; M. Marshall. (Июль 1999). "Специфическая иммунологическая реактивность бета-кератина в перьевидных структурах мелового альваресзаврид, Shuvuuia deserti". Journal of Experimental Zoology . 285 (2): 146–157. Bibcode :1999JEZ...285..146S. doi :10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A. PMID  10440726. Архивировано из оригинала 10 декабря 2012 г.
95. Xu X.; Norell, MA; Kuang X.; Wang X.; Zhao Q. & Jia C. (2004). «Базальные тираннозавроиды из Китая и доказательства наличия протоперьев у тираннозавроидов» (PDF) . Nature . 431 (7009): 680–684. Bibcode :2004Natur.431..680X. doi :10.1038/nature02855. PMID  15470426. S2CID  4381777.
96. Бентон, Майкл Дж.; Дуайи, Даниэль; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария (1 сентября 2019 г.). «Раннее происхождение перьев». Trends in Ecology & Evolution . 34 (9): 856–869. Bibcode : 2019TEcoE..34..856B. doi : 10.1016/j.tree.2019.04.018. hdl : 10468/8068 . ISSN  0169-5347. PMID  31164250. S2CID  174811556.
97. Барретт, Пол М.; Эванс, Дэвид К.; Кампионе, Николас Э. (30 июня 2015 г.). «Эволюция эпидермальных структур динозавров». Biology Letters . 11 (6): 20150229. doi :10.1098/rsbl.2015.0229. PMC 4528472. PMID  26041865 . 
98. Бонапарт, Дж. Ф.; Новас, Э. Э.; Кориа, Р. А. (1990). «Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легко сложенный карнозавр из среднего мела Патагонии». Вклад Музея естественной истории округа Лос-Анджелес в науку . 416 : 1–42. Архивировано из оригинала 10 мая 2008 г.
99. Доктор философии, Андреа Кау (1 марта 2016 г.). «Тероподы: Miti e leggende постмодернистские динозавры мезозойские: Le sqame di Carnotaurus». Теропода . Проверено 25 апреля 2020 г.
100. Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам - 2-е издание . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-16766-4.
101. Черкас, SA (1994). Локли, МГ; дос Сантос, В.Ф.; Мейер, Калифорния; Хант, AP (ред.). «История и интерпретация отпечатков кожи зауроподов». Гайя . 10 . Лиссабон, Португалия.
102. Додсон, П. и Барлоу, У. Д. (1996). Рогатые динозавры: естественная история. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05900-6.См. также изображение на "Ceratopsian skin". Архивировано из оригинала 3 февраля 2014 г.
103. Гослайн, А. (16 ноября 2004 г.). «Раскрыта «пуленепробиваемая» броня динозавров». Служба новостей New Scientist.com.
104. Rich, TH; Vickers-Rich, P.; Gangloff, RA (февраль 2002 г.). «Полярные динозавры». Science . 295 (5557): 979–980. doi :10.1126/science.1068920. PMID  11834803. S2CID  28065814.См. также Vickers-Rich, P. & Rich, TH (2004). "Динозавры Антарктики" (PDF) . Scientific American. Архивировано из оригинала (PDF) 17 мая 2008 г.и Фиорилло, AR (2004). "Динозавры арктической Аляски" (PDF) . Scientific American . 291 (6): 84–91. Bibcode :2004SciAm.291f..84F. doi :10.1038/scientificamerican1204-84. PMID  15597984. Архивировано из оригинала (PDF) 17 мая 2008 г.
105. Хоттон, Н. (1980). «Альтернатива эндотермии динозавров: счастливые странники». В Томасе, РДК; Олсон, ЕС (ред.). Холодный взгляд на теплокровных динозавров . Боулдер, Колорадо: Американская ассоциация содействия развитию науки. стр. 311–350. ISBN 978-0-89158-464-3.
106. Пол, ГС (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С. 160–161. ISBN 978-0-671-61946-6.
107. Белл, Фил Р.; Снивели, Э. (2008). «Полярные динозавры на параде: обзор миграции динозавров». Alcheringa . 32 (3): 271–284. doi : 10.1080/03115510802096101 .
108. Ллойд, Робин (4 декабря 2008 г.). «Полярные динозавры пережили холодные темные зимы». LiveScience.com . Imaginova . Получено 11 декабря 2008 г. .
109. Chinsamy, A.; Rich, TH; Vickers-Rich, P. (1998). «Гистология костей полярных динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (2): 385–390. Bibcode : 1998JVPal..18..385C. doi : 10.1080/02724634.1998.10011066. JSTOR  4523908.См. также Лесли, М. (декабрь 2007 г.). «Измерение температуры динозавра». Журнал Smithsonian.^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
110. Вудворд, Холли Н.; Рич, Томас Х.; Чинсами, Анусуя; Викерс-Рич, Патрисия (2011). «Динамика роста полярных динозавров Австралии». PLOS ONE . 6 (8): e23339. Bibcode : 2011PLoSO...623339W. doi : 10.1371/journal.pone.0023339 . PMC 3149654. PMID  21826250 . 
111. de Bufrenil, V.; Farlow, JO; de Riqles, A. (1986). «Рост и функция пластин стегозавра : данные гистологии костей». Paleobiology . 12 (4): 459–473. Bibcode : 1986Pbio...12..459D. doi : 10.1017/S0094837300003171. JSTOR  2400518. S2CID  89139852.
112. "Пластины и шипы стегозавра только для красоты". 18 мая 2005 г. Архивировано из оригинала 27 сентября 2011 г.
113. Fastovsky & Weishampel 2009, стр.255.
114. Seymour Roger S. (5 июля 2013 г.). «Максимальная аэробная и анаэробная генерация мощности у крупных крокодилов по сравнению с млекопитающими: последствия для гигантотермии динозавров». PLOS ONE . 8 (7): e69361. Bibcode : 2013PLoSO...869361S. doi : 10.1371/journal.pone.0069361 . PMC 3702618. PMID  23861968 . 
115. Кермак, Д. М. и Кермак, К. А. (1984). Эволюция признаков млекопитающих . Лондон: Croom Helm Kapitan Szabo Publishers. стр. 149. ISBN 978-0-7099-1534-8.
116. Самые ранние явные свидетельства наличия волос или меха обнаружены в окаменелостях Castorocauda , ​​возраст которых составляет 164 млн лет в середине юрского периода , Ji, Q.; Luo, ZX; Yuan, CX; Tabrum, AR (февраль 2006 г.). "A Swimming Mammaliaform from the Middle Jurassic and Ecomorphological Diversification of Early Mammals". Science . 311 (5764): 1123–7. Bibcode : 2006Sci...311.1123J. doi : 10.1126/science.1123026. PMID  16497926. S2CID  46067702.См. также новость «Найден юрский «бобер»; переписывает историю млекопитающих». Архивировано из оригинала 3 марта 2006 г.Начиная с 1950-х годов утверждалось, что у раннетриасовых цинодонтов , таких как Thrinaxodon , могут быть доказательства наличия волос : Brink, AS (1955). «Исследование скелета Diademodon ». Palaeontologia Africana . 3 : 3–39.и Кемп, ТС (1982). Звероподобные рептилии и происхождение млекопитающих . Лондон: Academic Press. стр. 363. ISBN 978-0-12-404120-2.но отверстия (небольшие туннели) в костях морды цинодонта являются в лучшем случае неоднозначным доказательством, поскольку подобные отверстия обнаружены у нескольких современных рептилий: Эстес, Р. (1961). «Анатомия черепа цинодонта рептилии Thrinaxodon liorhinus ». Бюллетень Музея сравнительной зоологии (1253): 165–180.и Рубен, JA и Джонс, TD (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев». American Zoologist . 40 (4): 585–596. doi : 10.1093/icb/40.4.585 .
117. McGowan, C. (1991). Динозавры, Спитфайры и Морские Драконы. Издательство Гарвардского университета. С. 151–152. ISBN 978-0-674-20769-1.
118. "Тайна крокодилового сердца". Австралийская вещательная корпорация .
119. Саммерс, AP (2005). «Эволюция: добросердечные крокодилы». Nature . 434 (7035): 833–834. Bibcode :2005Natur.434..833S. doi : 10.1038/434833a . PMID  15829945. S2CID  4399224.
120. Сеймур, RS; Беннетт-Стэмпер, CL; Джонстон, SD; Кэрриер, DR; Григг, GC (2004). «Доказательства эндотермических предков крокодилов в основе эволюции архозавров» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (6): 1051–1067. doi :10.1086/422766. hdl : 2440/1933 . PMID  15674775. S2CID  10111065.См. также объяснение этого, с полезными иллюстрациями, в Myers, PZ (19 апреля 2005 г.). "Hot-blooded crocodiles?". Архивировано из оригинала 16 февраля 2008 г.
121. Хатчинсон, младший (март – апрель 2006 г.). «Эволюция передвижения архозавров» (PDF) . Comptes Рендус Палевол . 5 (3–4): 519–530. Бибкод : 2006CRPal...5..519H. дои :10.1016/j.crpv.2005.09.002.

Внешние ссылки

• Термофизиология и биология гиганотозавра: сравнение с тираннозавром. Архивировано 17 мая 2011 г. на Wayback Machine RE Barrick и WJ Showers (1999)
• Сообщается, что найдено сердце динозавра
• Эволюция крокодила не согревает сердце