stringtranslate.com

Фототаксис

Распределение трехмерного фототаксиса
в древе эукариот  [1]
Красные стрелки указывают на вероятную точку происхождения фототаксиса в данной группе. Вопросительные знаки указывают на неопределенности относительно независимого или общего происхождения.

Фототаксис — это своего рода таксис , или локомоторное движение, которое происходит, когда весь организм движется к световому стимулу или от него . [ 2] Это выгодно для фототрофных организмов, поскольку они могут наиболее эффективно ориентироваться для получения света для фотосинтеза . Фототаксис называется положительным, если движение происходит в направлении увеличения интенсивности света, и отрицательным, если в противоположном направлении. [3]

У прокариот наблюдается два типа положительного фототаксиса . Первый называется скотофоботаксисом (от слова « скотофобия »), который наблюдается только под микроскопом. Это происходит, когда бактерия случайно выплывает из области, освещенной микроскопом. Попадание в темноту дает клетке сигнал изменить направление вращения жгутиков и снова выйти на свет. Второй тип фототаксиса — истинный фототаксис, который представляет собой направленное движение вверх по градиенту к увеличивающемуся количеству света. Это аналогично положительному хемотаксису, за исключением того, что аттрактантом является свет, а не химическое вещество.

Фототактические реакции наблюдаются у многих организмов, таких как Serratia marcescens , Tetrahymena и Euglena . У каждого организма есть своя собственная специфическая биологическая причина для фототактической реакции, многие из которых случайны и не служат никакой конечной цели.

Фототаксис у бактерий и архей

Фототаксис может быть выгоден для фототрофных бактерий , поскольку они могут ориентироваться наиболее эффективно для получения света для фотосинтеза . Фототаксис называется положительным, если движение происходит в направлении увеличения интенсивности света, и отрицательным, если в противоположном направлении. [3]

У прокариот (бактерий и архей ) наблюдается два типа положительного фототаксиса . Первый называется «скотофоботаксис» (от слова « скотофобия »), он наблюдается только под микроскопом. Это происходит, когда бактерия случайно выплывает из области, освещенной микроскопом. Попадание в темноту дает клетке сигнал изменить направление вращения жгутиков и снова выйти на свет. Второй тип фототаксиса — истинный фототаксис, который представляет собой направленное движение вверх по градиенту к увеличивающемуся количеству света. Это аналогично положительному хемотаксису, за исключением того, что аттрактантом является свет, а не химическое вещество.

Фототактические реакции наблюдаются у ряда бактерий и архей, таких как Serratia marcescens . Фоторецепторные белки — светочувствительные белки, участвующие в восприятии и реагировании на свет у различных организмов. Примерами являются бактериородопсин и бактериофитохромы у некоторых бактерий. См. также: фитохром и фототропизм .

Большинство прокариот (бактерий и архей) не способны определять направление света, поскольку в таком малом масштабе очень сложно создать детектор, который может различать одно направление света. Тем не менее, прокариоты могут измерять интенсивность света и двигаться в градиенте интенсивности света. Некоторые скользящие нитевидные прокариоты могут даже определять направление света и совершать направленные повороты, но их фототактическое движение очень медленное. Некоторые бактерии и археи являются фототактическими. [4] [5] [1]

В большинстве случаев механизм фототаксиса представляет собой смещенное случайное блуждание, аналогичное бактериальному хемотаксису. Галофильные археи, такие как Halobacterium salinarum , используют сенсорные родопсины (SR) для фототаксиса. [6] [7] Родопсины представляют собой 7 трансмембранных белков, которые связывают ретиналь как хромофор . Свет запускает изомеризацию ретиналя, [8] что приводит к фототрансдукторной передаче сигнала через двухкомпонентную систему реле фосфопереноса. Halobacterium salinarum имеет два SR, SRI и SRII, которые передают сигнал через белки-трансдукторы Htr1 и Htr2 (галобактериальные трансдукторы для SR I и II) соответственно. [9] [10] Нижестоящая передача сигнала у фототактических архебактерий включает CheA, гистидинкиназу , которая фосфорилирует регулятор ответа, CheY. [11] Фосфорилированный CheY вызывает плавание в обратном направлении. Два SR в Halobacterium выполняют разные функции. SRI действует как рецептор-аттрактант для оранжевого света и, посредством двухфотонной реакции, как рецептор-отталкиватель для ближнего УФ-света, в то время как SRII является рецептором-отталкивателем для синего света. В зависимости от того, какой рецептор экспрессируется, если клетка плывет вверх или вниз по крутому градиенту света, вероятность переключения жгутиков будет низкой. Если интенсивность света постоянна или изменяется в неправильном направлении, переключение в направлении вращения жгутиков переориентирует клетку в новом случайном направлении. [12] Поскольку длина дорожек больше, когда клетка следует за градиентом света, клетки в конечном итоге будут приближаться к источнику света или удаляться от него. Эта стратегия не позволяет ориентироваться вдоль вектора света и работает только при наличии крутого градиента света (т. е. не в открытой воде). [1]

Некоторые цианобактерии (например, Anabaena , Synechocystis ) могут медленно ориентироваться вдоль светового вектора. Такая ориентация происходит в нитях или колониях, но только на поверхностях, а не в суспензии. [13] [14] Нитчатая цианобактерия Synechocystis способна как к положительной, так и к отрицательной двумерной фототактической ориентации. Положительный ответ, вероятно, опосредован бактериофитохромным фоторецептором TaxD1. Этот белок имеет два хромофор-связывающих домена GAF, которые связывают хромофор биливердина , [15] и C-концевой домен, типичный для бактериальных таксисных рецепторов ( сигнальный домен MCP ). TaxD1 также имеет два N-концевых трансмембранных сегмента, которые прикрепляют белок к мембране. [16] [17] [18] Фоторецепторный и сигнальный домены являются цитоплазматическими и передают сигнал через систему передачи сигнала типа CheA/CheY для регуляции подвижности пилями типа IV. [19] TaxD1 локализуется на полюсах стержневидных клеток Synechococcus elongatus , подобно MCP, содержащим хемосенсорные рецепторы у бактерий и архей. [20] Как достигается управление филаментами, неизвестно. Медленное управление этими цианобактериальными филаментами является единственным поведением, связанным с определением направления света, которое могли развить прокариоты из-за сложности определения направления света в таком малом масштабе. [1]

Типы фотоповедения, обнаруженные у прокариот  [21]
Вверху: фотофобные и скотофобные реакции, включающие случайное кувыркание или 180°-изменения подвижности, вызванные внезапными изменениями в световой среде, испытываемой клетками.
В середине: фотокинез, включающий изменения скорости, вызванные изменением интенсивности света. В условиях неоднородного освещения положительный фотокинез приводит к накоплению в областях с низкой освещенностью (и наоборот для отрицательного фотокинеза).
Внизу: истинный фототаксис приводит к движению к источнику света или от него, но не является реакцией на градиент света. Направление параллельного освещения указано желтыми стрелками.
Пространства между заполненными кружками представляют собой равные временные интервалы.

Способность связывать восприятие света с контролем подвижности обнаружена у очень большого разнообразия прокариот, что указывает на то, что эта способность должна давать ряд физиологических преимуществ. [22] [23] Наиболее непосредственно, световая среда имеет решающее значение для фототрофов как их источник энергии. Фототрофные прокариоты чрезвычайно разнообразны, с вероятной ролью горизонтального переноса генов в распространении фототрофии по нескольким типам. [24] Таким образом, различные группы фототрофных прокариот могут иметь мало общего, кроме их использования света как источника энергии, но для любого фототрофа должно быть выгодно иметь возможность перемещаться в поисках лучшей световой среды для фотосинтеза. Чтобы делать это эффективно, требуется способность контролировать подвижность в ответ на интегрированную информацию об интенсивности света, спектральном качестве света и физиологическом состоянии клетки. Вторая важная причина светоконтролируемой подвижности — это избежание света с разрушительной интенсивностью или длиной волны: этот фактор не ограничивается фотосинтезирующими бактериями, поскольку свет (особенно в УФ-диапазоне) может быть опасен для всех прокариот, в первую очередь из-за повреждения ДНК и белков  [25] и ингибирования механизма трансляции реактивными формами кислорода, генерируемыми светом. [26] [21]

Наконец, световые сигналы потенциально содержат богатую и сложную информацию об окружающей среде, и не следует исключать возможность того, что бактерии используют эту информацию сложным образом для оптимизации своего местоположения и поведения. Например, патогены растений или животных могут использовать световую информацию для контроля своего местоположения и взаимодействия со своими хозяевами, и на самом деле известно, что световые сигналы регулируют развитие и вирулентность у нескольких нефототрофных прокариот. [27] [28] Фототрофы также могут извлечь выгоду из сложной обработки информации, поскольку их оптимальная среда определяется сложной комбинацией факторов, включая интенсивность света, качество света, дневные и ночные циклы, доступность сырья и альтернативных источников энергии, другие полезные или вредные физические и химические факторы, а иногда и присутствие симбиотических партнеров. Качество света сильно влияет на специализированные пути развития у некоторых нитчатых цианобактерий , включая развитие подвижных гормогоний и азотфиксирующих гетероцист . [29] Поскольку гормогонии важны для установления симбиотических партнерств между цианобактериями и растениями, а гетероцисты необходимы для фиксации азота в этих партнерствах, возникает соблазн предположить, что цианобактерии могут использовать световые сигналы как один из способов обнаружения близости симбиотического партнера растения. В сложной и гетерогенной среде, такой как фототрофная биопленка, многие факторы, имеющие решающее значение для роста, могут существенно различаться даже в пределах ограниченной области, которую может исследовать одна подвижная клетка. [30] [31] Поэтому мы должны ожидать, что прокариоты, живущие в таких средах, могут контролировать свою подвижность в ответ на сложную сеть передачи сигналов, связывающую ряд экологических сигналов. [21]

Фотофобная реакция — это изменение направления движения в ответ на относительно внезапное увеличение освещенности: классически реакция — это временное изменение интенсивности света, которое бактерия может испытывать при перемещении в ярко освещенную область. Переключение направления может состоять из случайного выбора нового направления («кувырка») или это может быть простое изменение направления движения. В любом случае имеет место эффект отталкивания клеток от участка неблагоприятного света. Фотофобные реакции наблюдались у таких разных прокариот, как Escherichia coli , пурпурные фотосинтезирующие бактерии и галоархеи . [32] [23] [21]

Скотофобная (страх темноты) реакция является обратной по отношению к фотофобной реакции, описанной выше: изменение направления (кувырки или реверс) индуцируется, когда клетка испытывает относительно внезапное падение интенсивности света. Фотофобная и скотофобная реакции обе заставляют клетки накапливаться в областях определенной (предположительно благоприятной) интенсивности света и спектрального качества. Скотофобные реакции были хорошо документированы у пурпурных фотосинтезирующих бактерий, начиная с классических наблюдений Энгельмана в 1883 году [33] , и у цианобактерий [22] . Скотофобные/фотофобные реакции у жгутиконосных бактерий очень похожи на классический режим «смещенного случайного блуждания» бактериального хемотаксиса, который связывает восприятие временных изменений концентрации химического аттрактанта или репеллента с частотой кувырков. [34] Единственное существенное различие заключается в том, что скотофобные/фотофобные реакции связаны с восприятием временных изменений интенсивности света, а не концентрации химического вещества. [21]

Фотокинез — это вызванное светом изменение скорости (но не направления) движения. Фотокинез может быть отрицательным (снижение подвижности, вызванное светом) или положительным (стимуляция подвижности, вызванная светом). Фотокинез может приводить к накоплению клеток в областях благоприятного освещения: они задерживаются в таких областях или ускоряются из областей неблагоприятного освещения. Фотокинез был задокументирован у цианобактерий и пурпурных фотосинтезирующих бактерий. [22] [21]

Настоящий фототаксис состоит из направленного движения, которое может быть либо по направлению к источнику света (положительный фототаксис), либо от источника света (отрицательный фототаксис). В отличие от фотофобных/скотофобных реакций, настоящий фототаксис не является реакцией на временное изменение интенсивности света. Как правило, он, по-видимому, включает прямое восприятие направления освещения, а не пространственный градиент интенсивности света. Настоящий фототаксис у прокариот иногда сочетается с социальной подвижностью, которая включает согласованное движение целой колонии клеток по направлению к источнику света или от него. Это явление также можно описать как фототаксис сообщества. Настоящий фототаксис широко распространен у эукариотических зеленых водорослей [35] , но среди прокариот он был зарегистрирован только у цианобактерий [22] [17] и в социальной подвижности колоний пурпурной фотосинтетической бактерии Rhodocista centenaria [36] [21 ]

Фототаксис у простейших

Разнообразие фототактических простейших  [1]
(a) зеленая водоросль (b) гетероконтная зооспора (c) криптомонадная водоросль
(d) динофлагеллят (e) эвглена
Фототаксические движения зеленых водорослей Volvox rousseletii  [37]
(a) Прямолинейное плавание в темноте
(b) Внезапное переключение темноты на свет вызывает изменение направления биения жгутиков в переднем полушарии и замедление движения сфероида вперед (фотофобная реакция)
(c) Примерно через 2 секунды только клетки на освещенной стороне переднего полушария вращающегося сфероида показывают обратное направление биения жгутиков, что приводит к ускорению движения сфероида вперед и повороту к источнику света. Гравитация способствует фототактическим движениям, поскольку она сильнее тянет заднее полушарие из-за анизотропного распределения массы, вызванного более плотными дочерними сфероидами в заднем полушарии и, вероятно, также более близким расположением соматических клеток в заднем полушарии

Некоторые простейшие (одноклеточные эукариоты) также могут двигаться к свету или от него, связывая свою стратегию передвижения с органом восприятия света. [38] Эукариоты впервые в истории жизни развили способность следовать направлению света в трех измерениях в открытой воде. Стратегия эукариотической сенсорной интеграции, сенсорной обработки, а также скорость и механика тактических ответов принципиально отличаются от таковых у прокариот. [39] [1]

Как одноклеточные, так и многоклеточные эукариотические фототактические организмы имеют фиксированную форму, поляризованы, плавают по спирали и используют реснички для плавания и фототактического управления. Передача сигналов может осуществляться посредством прямых ионных токов , вызванных светом , аденилатциклаз или тримерных G-белков . Используемые фоторецепторы также могут быть очень разными (см. ниже). Однако передача сигналов во всех случаях в конечном итоге изменяет активность биения ресничек. [1] Механика фототактической ориентации аналогична у всех эукариот. Фотосенсор с ограниченным углом обзора вращается, сканируя пространство, и периодически подает сигналы ресничкам, чтобы изменить их биение, что изменит направление спиральной траектории плавания. Трехмерный фототаксис можно обнаружить в пяти из шести основных групп эукариот ( opisthokonts , Amoebozoa , plants , chromalveolates , excavates , rhizaria ). [1]

Пелагический фототаксис присутствует у зеленых водорослей – его нет у глаукофитовых или красных водорослей . [1] У зеленых водорослей есть «стигма», расположенная в самой внешней части хлоропласта , непосредственно под двумя мембранами хлоропласта . Стигма состоит из десятков или нескольких сотен липидных глобул, которые часто образуют гексагональные массивы и могут быть расположены в один или несколько рядов. Липидные глобулы содержат сложную смесь каротиноидных пигментов, которые обеспечивают функцию экранирования и оранжево-красный цвет, [40] а также белков, которые стабилизируют глобулы. [41] Стигма расположена латерально, в фиксированной плоскости относительно ресничек, но не непосредственно рядом с базальными тельцами. [42] [43] Фиксированное положение обеспечивается прикреплением хлоропласта к одному из ресничных корней. [44] Пигментированное стигма не следует путать с фоторецептором. Стигма обеспечивает только направленное затенение для соседних фоторецепторов, вставленных в мембрану (термин «глазное пятно» поэтому вводит в заблуждение). Стигматы также могут отражать и фокусировать свет как вогнутое зеркало, тем самым повышая чувствительность. [1]

У наиболее изученной зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii фототаксис опосредован пигментом родопсином , что впервые было продемонстрировано при восстановлении нормального фотоповедения у слепого мутанта аналогами хромофора сетчатки . [45] Два родопсина архебактериального типа, каналородопсин -1 и -2, [46] [47] были идентифицированы как рецепторы фототаксиса у Chlamydomonas . [48] Оба белка имеют N-концевую 7-трансмембранную часть, похожую на архебактериальные родопсины, за которой следует приблизительно 400 остатков С-концевой мембранно-ассоциированной части. CSRA и CSRB действуют как светозависимые катионные каналы и запускают деполяризующие фототоки. [48] [49] Было показано, что CSRA локализуется в области стигмы с помощью иммунофлуоресцентного анализа (Suzuki et al. 2003). Индивидуальное истощение РНК-интерференции как CSRA, так и CSRB изменило токи, вызванные светом, и показало, что CSRA опосредует быстрый, высоконасыщающий ток, тогда как CSRB — медленный, низконасыщающий ток. Оба тока способны вызывать фотофобные реакции и могут играть роль в фототаксисе, [50] [49], хотя точный вклад двух рецепторов пока не ясен. [1]

Как и у всех биконтов (растений, хромальвеолят, экскаватов, ризариев), у зеленых водорослей есть две реснички, которые не идентичны. Передняя ресничка всегда моложе задней . [51] [52] В каждом клеточном цикле одна дочерняя клетка получает переднюю ресничку и трансформирует ее в заднюю. Другая дочь наследует заднюю, зрелую ресничку. Затем обе дочери выращивают новую переднюю ресничку. [1]

Как и все другие ресничные пловцы, зеленые водоросли всегда плавают по спирали. Рукояльность спирали надежна и гарантируется хиральностью ресничек. Две реснички зеленых водорослей имеют разные паттерны биения и функции. У Chlamydomonas каскад фототрансдукции изменяет паттерн удара и скорость биения двух ресничек по-разному в сложной схеме. [53] [54] Это приводит к переориентации спиральной траектории плавания до тех пор, пока спиральная ось плавания не выровнена с вектором света. [1]

Фототаксис у беспозвоночных

Медуза

Положительный и отрицательный фототаксис можно обнаружить у нескольких видов медуз , таких как представители рода Polyorchis . Медузы используют глазки для обнаружения наличия и отсутствия света, что затем преобразуется в антихищное поведение в случае, если на глазки падает тень, или в пищевое поведение в случае наличия света. [55] Многие тропические медузы имеют симбиотические отношения с фотосинтетическими зооксантеллами , которых они укрывают в своих клетках. [56] Зооксантеллы питают медуз, в то время как медуза защищает их и перемещает их к источникам света, таким как солнце, чтобы максимизировать их освещенность для эффективного фотосинтеза. В тени медуза может либо оставаться неподвижной, либо быстро перемещаться рывками, чтобы избежать хищников , а также перестраиваться в сторону нового источника света. [57]

Эта двигательная реакция на свет и его отсутствие облегчается химической реакцией глазков, которая приводит к двигательной реакции, заставляющей организм плыть к источнику света. [57]

Морской червь-мухоловка

Фототаксис и избегание УФ-излучения у личинок Platynereis dumerilii в ответ на УФ-излучение (380 нм) сверху. Дополнительные пояснения см. в тексте.

Фототаксис был хорошо изучен у морского червя Platynereis dumerilii . Как трохофора Platynereis dumerilii, так и ее личинки метатрохофоры являются положительно фототаксическими. Фототаксис опосредован простыми глазными пятнами , которые состоят из пигментной клетки и фоторецепторной клетки . Фоторецепторная клетка напрямую связывается с реснитчатыми клетками, которые используются для плавания. Глазные пятна не дают пространственного разрешения, поэтому личинки вращаются, чтобы сканировать окружающую среду в направлении, откуда исходит свет. [58]

Личинки Platynereis dumerilii ( нектохета ) могут переключаться между положительным и отрицательным фототаксисом. Фототаксис там опосредован двумя парами более сложных пигментных чашевидных глаз. Эти глаза содержат больше фоторецепторных клеток, которые затенены пигментными клетками, образующими чашечку. Фоторецепторные клетки не синаптически связаны напрямую с реснитчатыми клетками или мышечными клетками, а с интернейронами центра обработки. Таким образом, можно сравнить информацию всех четырех глазных чашечек и создать изображение с низким разрешением из четырех пикселей, сообщающее личинке, откуда исходит свет. Таким образом, личинке не нужно сканировать окружающую среду путем вращения. [59] Это адаптация к жизни на дне моря, образ жизни личинки, в то время как сканирующее вращение больше подходит для жизни в открытой толще воды, образа жизни личинки трохофоры. Фототаксис у личинки Platynereis dumerilii имеет широкий спектральный диапазон, который охватывается по крайней мере тремя опсинами , которые экспрессируются чашевидными глазами: [60] двумя рабдомерными опсинами [61] и Go-опсином. [60]

Platynereis dumerilii

Однако не каждое поведение, которое выглядит как фототаксис, является фототаксисом: личинки Platynereis dumerilii nechtochate и metatrochophore сначала подплывают, когда их стимулируют УФ-светом сверху. Но через некоторое время они меняют направление и избегают УФ-света, плывя вниз. Это выглядит как изменение с положительного на отрицательный фототаксис (см. видео слева), но личинки также плывут вниз, если УФ-свет поступает ненаправленно сбоку. И поэтому они не плывут к свету или от него, а плывут вниз, [62] то есть к центру тяжести. Таким образом, это вызванный УФ-излучением положительный гравитаксис . Положительный фототаксис (плывут к свету с поверхности) и положительный гравитаксис (плывут к центру тяжести) индуцируются разными диапазонами длин волн и компенсируют друг друга при определенном соотношении длин волн. [62] Поскольку состав длин волн в воде меняется с глубиной: короткие (УФ, фиолетовый) и длинные (красный) длины волн теряются первыми, [60] фототаксис и гравитаксис образуют хроматический глубиномер , который позволяет личинкам определять глубину по цвету окружающей воды. Это имеет преимущество перед глубиномером, основанным на яркости, в том, что цвет остается почти постоянным независимо от времени суток или облачности. [63] [64]

На диаграмме справа личинки начинают плыть вверх при включении УФ-света (отмечено фиолетовым квадратом). Но позже они плывут вниз. Личиночные пути имеют цветовую кодировку: красный для плывущих вверх и синий для плывущих вниз личинок. Видео воспроизводится на удвоенной скорости. [62]

Насекомые

Моль — положительно фототаксическая

Положительный фототаксис можно обнаружить у многих летающих насекомых , таких как мотыльки , кузнечики и мухи . Drosophila melanogaster была тщательно изучена на предмет ее врожденной положительной фототаксической реакции на источники света с использованием контролируемых экспериментов, чтобы помочь понять связь между воздушным движением к источнику света. [65] Эта врожденная реакция распространена среди насекомых, которые летают в основном ночью, используя поперечную ориентацию по отношению к свету луны для ориентации. [66] Искусственное освещение в городах и населенных пунктах приводит к более выраженной положительной реакции по сравнению с отдаленным светом луны, в результате чего организм многократно реагирует на этот новый сверхнормальный стимул и врожденно летит к нему.

Доказательства врожденной реакции положительного фототаксиса у Drosophila melanogaster были получены путем изменения крыльев нескольких отдельных особей, как физически (путем удаления), так и генетически (путем мутации). В обоих случаях наблюдалось заметное отсутствие положительного фототаксиса, что демонстрирует, что полет к источникам света является врожденной реакцией на получение фоторецепторами организмов положительного ответа. [65]

Отрицательный фототаксис можно наблюдать у личинок Drosophila melanogaster в течение первых трех стадий развития , несмотря на то, что взрослые насекомые демонстрируют положительный фототаксис. [67] Такое поведение распространено среди других видов насекомых, которые обладают нелетающими личиночными и взрослыми стадиями в своих жизненных циклах, переключаясь на положительный фототаксис только при поиске мест окукливания . Tenebrio molitor , для сравнения, является одним из видов, который переносит свой отрицательный фототаксис во взрослую жизнь. [67]

Отношение к магнитным полям

В экспериментальных условиях организмы, использующие положительный фототаксис, также показали корреляцию со светом и магнитными полями. В условиях однородного освещения со смещающимся магнитным полем личинки Drosophila melanogaster переориентируются в сторону прогнозируемых направлений большей или меньшей интенсивности света, как и ожидалось вращающимся магнитным полем. В полной темноте личинки ориентируются случайным образом без каких-либо заметных предпочтений. [67] Это говорит о том, что личинки могут наблюдать видимый рисунок в сочетании со светом.

Смотрите также

Викискладе есть медиафайлы по теме фототакси .

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklm Jékely, Gáspár (2009). «Эволюция фототаксиса». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1531): 2795–2808. doi :10.1098/rstb.2009.0072. PMC 2781859.  PMID 19720645  . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  2. ^ Мартин, EA, ред. (1983), Macmillan Dictionary of Life Sciences (2-е изд.), Лондон: Macmillan Press, стр. 362, ISBN 978-0-333-34867-3
  3. ^ ab Menzel, Randolf (1979), "Спектральная чувствительность и цветовое зрение у беспозвоночных", в H. Autrum (ред.), Сравнительная физиология и эволюция зрения у беспозвоночных- A: Фоторецепторы беспозвоночных , Справочник по сенсорной физиологии, т. VII/6A, Нью-Йорк: Springer-Verlag, стр. 503–580. См. раздел D: Поведение, специфичное для длины волны, и цветовое зрение, ISBN 978-3-540-08837-0
  4. ^ Шарф, Биргит; Вольф, Элмар К. (1994). «Фототаксическое поведение архебактерий Natronobacterium pharaonis». FEBS Letters . 340 (1–2): 114–116. doi :10.1016/0014-5793(94)80183-5. PMID  8119392. S2CID  20435383.
  5. ^ Армитидж, Джудит П.; Хеллингверф, Клаас Дж. (2003). «Светоиндуцированные поведенческие реакции (фототаксис) у прокариот». Photosynthesis Research . 76 (1–3): 145–155. doi :10.1023/A:1024974111818. PMID  16228574. S2CID  9325066.
  6. ^ Luecke, H.; Schobert, B.; Lanyi, JK; Spudich, EN; Spudich, JL (2001). «Кристаллическая структура сенсорного родопсина II при 2,4 ангстремах: взгляд на цветовую настройку и взаимодействие преобразователей». Science . 293 (5534): 1499–1503. Bibcode :2001Sci...293.1499L. doi :10.1126/science.1062977. PMC 4996266 . PMID  11452084. 
  7. ^ Спудич, Джон Л. (2006). «Многогранные микробные сенсорные родопсины». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 480–487. doi :10.1016/j.tim.2006.09.005. PMID  17005405.
  8. ^ Ян, Б.; Такахаши, Т.; Джонсон, Р.; Дергини, Ф.; Наканиши, К.; Спудич, Дж. Л. (1990). «Полностью транс/13-цис-изомеризация ретиналя необходима для передачи сигналов фототаксиса сенсорными родопсинами в Halobacterium halobium». Biophysical Journal . 57 (4): 807–814. Bibcode :1990BpJ....57..807Y. doi :10.1016/S0006-3495(90)82600-X. PMC 1280781 . PMID  2344465. 
  9. ^ Горделий, Валентин И.; Лабан, Йорг; Мухаметзянов Руслан; Ефремов, Руслан; Гранзин, Иоахим; Шлезингер, Рамона; Бюльдт, Георг; Савополь, Тюдор; Шайдиг, Аксель Дж.; Клер, Иоганн П.; Энгельхард, Мартин (2002). «Молекулярные основы трансмембранной передачи сигналов сенсорным комплексом родопсин II-преобразователь». Природа . 419 (6906): 484–487. Бибкод : 2002Natur.419..484G. дои : 10.1038/nature01109. PMID  12368857. S2CID  4425659.
  10. ^ Сасаки, Джун; Спудич, Джон Л. (2008). «Передача сигнала в сенсорных комплексах родопсина галоархей». Фотохимия и фотобиология . 84 (4): 863–868. doi : 10.1111/j.1751-1097.2008.00314.x . PMID  18346091. S2CID  2811584.
  11. ^ Рудольф, Дж.; Эстерхельт, Д. (1995). «Хемотаксис и фототаксис требуют гистидинкиназы CheA в архее Halobacterium salinarium». Журнал EMBO . 14 (4): 667–673. doi :10.1002/j.1460-2075.1995.tb07045.x. PMC 398130. PMID  7882970 . 
  12. ^ Маккейн, ДА; Амичи, ЛА; Спудич, ДЖЛ (1987). «Кинетически разрешенные состояния переключателя жгутикового мотора Halobacterium halobium и модуляция переключения сенсорным родопсином I». Журнал бактериологии . 169 (10): 4750–4758. doi : 10.1128 /jb.169.10.4750-4758.1987. PMC 213850. PMID  3654583. 
  13. ^ Нульш, Вильгельм; Шухарт, Хартвиг; Хёль, Марга (1979). «Исследования фототаксической ориентации Anabaena variabilis». Архив микробиологии . 122 : 85–91. doi :10.1007/BF00408050. S2CID  12242837.
  14. ^ Чой, Джонг-Сун; Чунг, Ён-Хо; Мун, Юн-Джун; Ким, Чанхун; Ватанабэ, Масакацу; Сонг, Пилл-Сун; Джо, Чхоль-О; Богорад, Лоуренс; Парк, Ён Мок (1999). "Фотодвижение скользящей цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803". Фотохимия и фотобиология . 70 (1): 95–102. doi :10.1111/j.1751-1097.1999.tb01954.x. PMID  10420848. S2CID  25364218.
  15. ^ Bhoo, Seong-Hee; Davis, Seth J.; Walker, Joseph; Karniol, Baruch; Vierstra, Richard D. (2001). «Бактериофитохромы — это фотохромные гистидинкиназы, использующие хромофор биливердина». Nature . 414 (6865): 776–779. Bibcode :2001Natur.414..776B. doi :10.1038/414776a. PMID  11742406. S2CID  4424642.
  16. ^ Жулин, ИБ (2000) «Новый рецептор фототаксиса, скрытый в геноме цианобактерий». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии , 2 (4): 491–494.
  17. ^ ab Bhaya, Devaki (2004). «Свет имеет значение: фототаксис и передача сигнала у одноклеточных цианобактерий». Молекулярная микробиология . 53 (3): 745–754. doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04160.x . PMID  15255889. S2CID  9549058.
  18. ^ Ёсихара, Сидзуэ; Икеучи, Масахико (2004). «Фототаксическая подвижность одноклеточной цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803». Фотохимические и фотобиологические науки . 3 (6): 512–518. doi : 10.1039/b402320j . PMID  15170479.
  19. ^ Ёсихара, Сидзуэ; Сузуки, Фумико; Фудзита, Хиронори; Гэн, Сяо Син; Икеучи, Масахико (2000). «Новые предполагаемые фоторецепторные и регуляторные гены, необходимые для положительного фототактического движения одноклеточной подвижной цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803». Физиология растений и клеток . 41 (12): 1299–1304. doi : 10.1093/pcp/pce010 . PMID  11134414.
  20. ^ Gestwicki, Jason E.; Lamanna, Allison C.; Harshey, Rasika M.; McCarter, Linda L.; Kiessling, Laura L.; Adler, Julius (2000). «Эволюционное сохранение расположения метил-акцептирующего хемотаксисного белка у бактерий и архей». Журнал бактериологии . 182 (22): 6499–6502. doi :10.1128/JB.182.22.6499-6502.2000. PMC 94798. PMID  11053396 . 
  21. ^ abcdefg Wilde, Annegret; Mullineaux, Conrad W. (2017). «Управляемая светом подвижность прокариот и проблема восприятия направленного света». FEMS Microbiology Reviews . 41 (6): 900–922. doi :10.1093/femsre/fux045. PMC 5812497. PMID 29077840  .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  22. ^ abcd Häder, DP (1987). «Фотосенсорное поведение прокариот». Microbiological Reviews . 51 (1): 1–21. doi :10.1128/mr.51.1.1-21.1987. PMC 373089 . PMID  3104747. 
  23. ^ ab Armitage, Judith P.; Hellingwerf, Klaas J. (2003). «Светоиндуцированные поведенческие реакции (фототаксис) у прокариот». Photosynthesis Research . 76 (1–3): 145–155. doi :10.1023/A:1024974111818. PMID  16228574. S2CID  9325066.
  24. ^ Raymond, J.; Zhaxybayeva, O.; Gogarten, JP; Gerdes, SY; Blankenship, RE (2002). "Анализ всего генома фотосинтетических прокариот". Science . 298 (5598): 1616–1620. Bibcode :2002Sci...298.1616R. doi :10.1126/science.1075558. PMID  12446909. S2CID  42393825.
  25. ^ Rastogi, Rajesh Prasad; Sinha, Rajeshwar P.; Moh, Sang Hyun; Lee, Taek Kyun; Kottuparambil, Sreejith; Kim, Youn-Jung; Rhee, Jae-Sung; Choi, Eun-Mi; Brown, Murray T.; Häder, Donat-Peter; Han, Taejun (2014). «Ультрафиолетовое излучение и цианобактерии». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Biology . 141 : 154–169. doi : 10.1016/j.jphotobiol.2014.09.020. hdl : 10026.1/3919 . PMID  25463663.
  26. ^ Юттанасирикул, Раякорн; Нагано, Таканори; Джимбо, Харухико; Хихара, Юкако; Канамори, Такаши; Уэда, Такуя; Харуяма, Такамицу; Конно, Хироки; Ёсида, Кейсуке; Хисабори, Тору; Нисияма, Ёситака (2016). «Окисление остатка цистеина в факторе элонгации EF-Tu обратимо ингибирует трансляцию у Cyanobacterium Synechocystis sp. PCC 6803». Журнал биологической химии . 291 (11): 5860–5870. дои : 10.1074/jbc.M115.706424 . ПМЦ 4786720 . ПМИД  26786107. 
  27. ^ Перселл, Эрин Б.; Кроссон, Шон (2008). «Фоторегуляция у прокариот». Current Opinion in Microbiology . 11 (2): 168–178. doi :10.1016/j.mib.2008.02.014. PMID  18400553.
  28. ^ Бономи, Эрнан Р.; Тум, Лейла; Сыч, Габриэла; Сиейра, Родриго; Тоскани, Андрес М.; Гудесблат, Густаво Э.; Лесков, Федерико К.; Гольдбаум, Фернандо А.; Войнов, Адриан А.; Маламуд, Флоренция (2016). «Xanthomonas Campestris ослабляет вирулентность, воспринимая свет через фоторецептор бактериофитохрома». Отчеты ЭМБО . 17 (11): 1565–1577. дои : 10.15252/эмбр.201541691. ПМК 5090697 . ПМИД  27621284. 
  29. ^ Damerval, T.; Guglielmi, G.; Houmard, J.; De Marsac, NT (1991). «Дифференциация гормогониумов в Cyanobacterium Calothrix: фоторегулируемый процесс развития». The Plant Cell . 3 (2): 191–201. doi :10.1105/tpc.3.2.191. PMC 159991 . PMID  12324595. 
  30. ^ Ричардсон, Лори Л.; Кастенхольц, Ричард В. (1987). «Дневные вертикальные движения цианобактерий Oscillatoria terebriformis в микробном мате горячих источников, богатых сульфидами». Прикладная и экологическая микробиология . 53 (9): 2142–2150. Bibcode : 1987ApEnM..53.2142R. doi : 10.1128/aem.53.9.2142-2150.1987. PMC 204072. PMID  16347435. 
  31. ^ Stal, Lucas J. (1995). «Физиологическая экология цианобактерий в микробных матах и ​​других сообществах» (PDF) . New Phytologist . 131 (1): 1–32. doi :10.1111/j.1469-8137.1995.tb03051.x. PMID  33863161.
  32. ^ Yang, H.; Inokuchi, H.; Adler, J. (1995). «Фототаксис вдали от синего света мутантом Escherichia coli, накапливающим протопорфирин IX». Труды Национальной академии наук . 92 (16): 7332–7336. Bibcode : 1995PNAS...92.7332Y. doi : 10.1073 /pnas.92.16.7332 . PMC 41333. PMID  7638191. 
  33. ^ Энгельманн, Т. В. (1883). «Бактерия фотометрикум». Pflügers Archiv für die Gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere . 30 : 95–124. дои : 10.1007/BF01674325. S2CID  1060996.
  34. ^ Wadhams, George H.; Armitage, Judith P. (2004). «Making sense of it all: Bacterial chemotaxis». Nature Reviews Molecular Cell Biology . 5 (12): 1024–1037. doi :10.1038/nrm1524. PMID  15573139. S2CID  205493118.
  35. ^ Краймер, Георг (2009). «Аппарат глазного пятна зеленой водоросли: изначальная зрительная система и многое другое?». Current Genetics . 55 (1): 19–43. doi :10.1007/s00294-008-0224-8. PMID  19107486. S2CID  8011518.
  36. ^ Рагац, Лиза; Цзян, Цзэ-Ю; Бауэр, Карл; Гест, Говард (1994). «Фототаксические пурпурные бактерии». Nature . 370 (6485): 104. Bibcode :1994Natur.370..104R. doi : 10.1038/370104a0 . S2CID  4316531.
  37. ^ Уэки, Норико; Мацунага, Сигеру; Иноуэ, Исао; Холлманн, Армин (2010). «Как 5000 независимых гребцов координируют свои гребки, чтобы грести навстречу солнечному свету: фототаксис многоклеточной зеленой водоросли Volvox». BMC Biology . 8 : 103. doi : 10.1186/1741-7007-8-103 . PMC 2920248. PMID  20663212 . 
  38. ^ Кларк, MA, Чой, J. и Дуглас, M. (2018) Характеристики биологии протистов 2e. OpenStax . ISBN 9781947172951 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  39. ^ Хадер, Д.-П; Леберт, М. (19 июня 2001 г.). Фотодвижение. Эльзевир. ISBN 9780080538860.
  40. ^ Грунг, Мерете; Креймер, Георг; Каленберг, Майкл; Мелконян, Майкл; Лиаен-Йенсен, Синнёве (1994). «Каротиноиды в аппарате глазного пятна жгутиконосной зеленой водоросли Spermatozopsis similis: адаптация к фоторецептору на основе сетчатки». Planta . 193 . doi :10.1007/BF00191604. S2CID  29443649.
  41. ^ Реннингер, С.; Бакендорф, Э.; Краймер, Г. (2001). «Субфракционирование аппаратов глазного пятна из зеленой водоросли Spermatozopsis similis: выделение и характеристика глобул глазного пятна». Planta . 213 (1): 51–63. doi :10.1007/s004250000473. PMID  11523656. S2CID  24880210.
  42. ^ Арнотт, Ховард Дж.; Браун, Р. Малкольм (1967). «Ультраструктура глазного пятна и ее возможное значение в фототаксисе Tetracystis excentrica*†». Журнал протозоологии . 14 (4): 529–539. doi :10.1111/j.1550-7408.1967.tb02038.x.
  43. ^ Мелконян, М.; Робенек, Х. (1979). «Глазное пятно жгутиконосца Tetraselmis cordiformis stein (Chlorophyceae): структурная специализация наружной хлоропластной мембраны и ее возможное значение в фототаксисе зеленых водорослей». Protoplasma . 100 (2): 183–197. doi :10.1007/BF01283929. S2CID  24606055.
  44. ^ Мелконян, Майкл (1978). «Структура и значение крестообразных жгутиковых корневых систем у зеленых водорослей: сравнительные исследования видов Chlorosarcinopsis (Chlorosarcinales)». Систематика и эволюция растений . 130 (3–4): 265–292. doi :10.1007/BF00982810. S2CID  22938771.
  45. ^ Фостер, Кеннет В.; Саранак, Джурипан; Патель, Наяна; Зарилли, Джеральд; Окабе, Масами; Кляйн, Тони; Наканиси, Кодзи (1984). «Родопсин является функциональным фоторецептором фототаксиса у одноклеточных эукариот Chlamydomonas». Природа . 311 (5988): 756–759. Бибкод : 1984Natur.311..756F. дои : 10.1038/311756a0. PMID  6493336. S2CID  4263301.
  46. ^ Нагель, Г.; Оллиг, Д.; Фурманн, М.; Катерия, С.; Мусти, AM; Бамберг, Э.; Хегеманн, П. (2002). «Канал родопсин-1: светозависимый протонный канал в зеленых водорослях». Наука . 296 (5577): 2395–2398. Бибкод : 2002Sci...296.2395N. дои : 10.1126/science.1072068. PMID  12089443. S2CID  206506942.
  47. ^ Nagel, G.; Szellas, T.; Huhn, W.; Kateriya, S.; Adeishvili, N.; Berthold, P.; Ollig, D.; Hegemann, P.; Bamberg, E. (2003). "Channelrhodopsin-2, a direct light-gated cation-selective membrane channel". Труды Национальной академии наук . 100 (24): 13940–13945. Bibcode : 2003PNAS..10013940N. doi : 10.1073/pnas.1936192100 . PMC 283525. PMID  14615590 . 
  48. ^ ab Синещеков, О.А.; Юнг, К.-Х.; Спудич, Дж.Л. (2002). «Два родопсина опосредуют фототаксис к свету низкой и высокой интенсивности у Chlamydomonas reinhardtii». Труды Национальной академии наук . 99 (13): 8689–8694. doi : 10.1073/pnas.122243399 . PMC 124360. PMID  12060707 . 
  49. ^ ab Бертольд, Питер; Цунода, Сатоши П.; Эрнст, Оливер П.; Магес, Вольфганг; Градманн, Дитрих; Хегеманн, Питер (2008). «Каналородопсин-1 инициирует фототаксис и фотофобные реакции у хламидомонады путем немедленной деполяризации, вызванной светом». The Plant Cell . 20 (6): 1665–1677. doi :10.1105/tpc.108.057919. PMC 2483371 . PMID  18552201. 
  50. ^ Говорунова, Елена Г.; Юнг, Кванг-Хван; Синещеков, Олег А.; Спудич, Джон Л. (2004). «Сенсорные родопсины a и B хламидомонады: клеточное содержание и роль в фотофобных реакциях». Biophysical Journal . 86 (4): 2342–2349. Bibcode :2004BpJ....86.2342G. doi :10.1016/S0006-3495(04)74291-5. PMC 1304083 . PMID  15041672. 
  51. ^ Кавальер-Смит, Т. (2002). «Фаготрофное происхождение эукариот и филогенетическая классификация простейших». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (2): 297–354. doi :10.1099/00207713-52-2-297. PMID  11931142.
  52. ^ Кавальер-Смит, Томас (2009). «Мегафилогения, планы строения клеток, адаптивные зоны: причины и сроки базальной радиации эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 56 (1): 26–33. doi : 10.1111/j.1550-7408.2008.00373.x . PMID  19340985. S2CID  10205240.
  53. ^ Йозеф, Кит; Саранак, Джурипан; Фостер, Кеннет В. (2005). «Поведение ресничек отрицательно фототаксической Chlamydomonas reinhardtii». Подвижность клеток и цитоскелет . 61 (2): 97–111. doi :10.1002/cm.20069. PMID  15849714.
  54. ^ Джозеф, Кит; Саранак, Джурипан; Фостер, Кеннет В. (2006). «Анализ линейных систем поведения рулевого управления ресничек, связанного с отрицательным фототаксисом у Chlamydomonas reinhardtii». Подвижность клеток и цитоскелет . 63 (12): 758–777. doi :10.1002/cm.20158. PMID  16986140.
  55. ^ Кацуки, Такео; Гринспен, Ральф Дж. (июль 2013 г.). «Нервные системы медуз». Current Biology . 23 (14): R592–R594. doi : 10.1016/j.cub.2013.03.057 . ISSN  0960-9822. PMID  23885868.
  56. ^ E., Ruppert, Edward (2004). Беспозвоночная зоология: функциональный эволюционный подход . Barnes, Robert D., Fox, Richard S. (Седьмое изд.). Дели, Индия. ISBN 9788131501047. OCLC  970002268.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link) CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  57. ^ ab Anderson, P.; Mackie, G. (8 июля 1977 г.). «Электрически связанные, светочувствительные нейроны контролируют плавание медузы». Science . 197 (4299): 186–188. Bibcode :1977Sci...197..186A. doi :10.1126/science.17918. ISSN  0036-8075. PMID  17918.
  58. ^ Жекели, Гаспар; Коломбелли, Жюльен; Хаузен, Харальд; Гай, Керен; Штельцер, Эрнст; Неделек, Франсуа; Арендт, Детлев (20 ноября 2008 г.). «Механизм фототаксиса морского зоопланктона». Природа . 456 (7220): 395–399. Бибкод : 2008Natur.456..395J. дои : 10.1038/nature07590 . ПМИД  19020621.
  59. ^ abc Рэндел, Надин; Асадулина, Альбина; Безарес-Кальдерон, Луис А; Верасто, Чаба; Уильямс, Элизабет А; Конзельманн, Маркус; Шахиди, Реза; Жекели, Гаспар (27 мая 2014 г.). «Нейрональный коннектом сенсомоторной цепи зрительной навигации». электронная жизнь . 3 . doi : 10.7554/eLife.02730 . ПМК 4059887 . ПМИД  24867217. 
  60. ^ abc Гуманн, Мартин; Цзя, Хуэйонг; Рэндел, Надин; Верасто, Чаба; Безарес-Кальдерон, Луис А.; Михилс, Нико К.; Ёкояма, Сёдзо; Жекели, Гаспар (август 2015 г.). «Спектральная настройка фототаксиса го-опсином в рабдомерных глазах Platynereis». Современная биология . 25 (17): 2265–2271. дои : 10.1016/j.cub.2015.07.017 . ПМИД  26255845.
  61. ^ Randel, N.; Bezares-Calderon, LA; Gühmann, M.; Shahidi, R.; Jekely, G. (10 мая 2013 г.). "Динамика экспрессии и локализация белков рабдомерных опсинов у личинок Platynereis". Integrative and Comparative Biology . 53 (1): 7–16. doi :10.1093/icb/ict046. PMC 3687135 . PMID  23667045. 
  62. ^ abc Верасто, Чаба; Гуманн, Мартин; Цзя, Хуэйонг; Раджан, Винот Бабу Видин; Безарес-Кальдерон, Луис А.; Пинейро-Лопес, Кристина; Рэндел, Надин; Шахиди, Реза; Михилс, Нико К.; Ёкояма, Сёдзо; Тессмар-Райбл, Кристин; Жекели, Гаспар (29 мая 2018 г.). «Цепи ресничных и рабдомерных фоторецепторных клеток образуют датчик спектральной глубины в морском зоопланктоне». электронная жизнь . 7 . doi : 10.7554/eLife.36440 . ПМК 6019069 . ПМИД  29809157. 
  63. ^ Нильссон, Дэн-Эрик (31 августа 2009 г.). «Эволюция глаз и визуально управляемое поведение». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1531): 2833–2847. doi :10.1098/rstb.2009.0083. PMC 2781862. PMID  19720648 . 
  64. ^ Нильссон, Дэн-Эрик (12 апреля 2013 г.). «Эволюция глаза и ее функциональная основа». Visual Neuroscience . 30 (1–2): 5–20. doi :10.1017/S0952523813000035. PMC 3632888 . PMID  23578808. 
  65. ^ ab Gorostiza, E. Axel; Colomb, Julien; Brembs, Bjoern (3 августа 2015 г.). «Решение лежит в основе фототаксиса у насекомых». Open Biology . 6 (12): 160229. bioRxiv 10.1101/023846 . doi :10.1098/rsob.160229. PMC 5204122 . PMID  28003472.  
  66. ^ Рейнольдс, Энди М.; Рейнольдс, Дон Р.; Сэйн, Санджай П.; Ху, Гао; Чепмен, Джейсон В. (15 августа 2016 г.). «Ориентация высоколетящих мигрантов-насекомых в отношении потоков: механизмы и стратегии». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 371 (1704): 20150392. doi :10.1098/rstb.2015.0392. ISSN  0962-8436. PMC 4992716 . PMID  27528782. 
  67. ^ abc Riveros, AJ; Srygley, RB (2010), «Магнитные компасы у насекомых», Энциклопедия поведения животных , Elsevier, стр. 305–313, doi :10.1016/b978-0-08-045337-8.00075-9, ISBN 9780080453378, S2CID  81357367

Дальнейшее чтение