stringtranslate.com

Хрусталик (анатомия позвоночника)

Хрусталик , или хрусталик , представляет собой прозрачную двояковыпуклую структуру в глазах большинства наземных позвоночных . Относительно длинные, тонкие волокнистые клетки составляют большую часть хрусталика. Эти клетки различаются по архитектуре и расположены концентрическими слоями. Новые слои клеток набираются из тонкого эпителия в передней части хрусталика, сразу под базальной мембраной, окружающей хрусталик. В результате хрусталик позвоночных растет на протяжении всей жизни. Окружающая хрусталик мембрана, называемая капсулой хрусталика, также растет систематическим образом, гарантируя, что хрусталик сохраняет оптически подходящую форму совместно с лежащими под ним волокнистыми клетками. Тысячи поддерживающих связок встроены в капсулу в ее наибольшем диаметре, которые подвешивают хрусталик внутри глаза. Большинство этих структур хрусталика происходят из эпителия эмбриона до рождения.

Наряду с роговицей , водянистой влагой и стекловидным телом хрусталик преломляет свет, фокусируя его на сетчатке . У многих наземных животных форма хрусталика может быть изменена, эффективно изменяя фокусное расстояние глаза, что позволяет им фокусироваться на объектах, находящихся на разных расстояниях. Эта регулировка хрусталика известна как аккомодация (см. также ниже). У многих полностью водных позвоночных, таких как рыбы, используются другие методы аккомодации, такие как изменение положения хрусталика относительно сетчатки, а не изменение формы хрусталика. Аккомодация аналогична фокусировке фотокамеры посредством смены ее линз . У наземных позвоночных хрусталик более плоский на своей передней стороне, чем на своей задней стороне, в то время как у рыб хрусталик часто близок к сферическому.

Аккомодация у людей хорошо изучена и позволяет использовать искусственные средства для дополнения нашего фокуса, такие как очки , для коррекции зрения по мере старения. Преломляющая сила хрусталика молодого человека в его естественной среде составляет приблизительно 18 диоптрий , что составляет примерно треть от общей силы глаза, составляющей около 60 диоптрий. К 25 годам способность хрусталика изменять путь света снижается до 10 диоптрий, а аккомодация продолжает снижаться с возрастом.

Структура

Положение в глазу

Хрусталик расположен в передней части глаза позвоночных, называемой передним сегментом , который включает роговицу и радужную оболочку , расположенные перед хрусталиком. Хрусталик удерживается на месте поддерживающими связками (Zonule of Zinn) [1], прикрепляющими хрусталик на его экваторе к остальной части глаза [2] [3] через цилиарное тело . За хрусталиком находится желеобразное стекловидное тело , которое помогает удерживать хрусталик на месте. В передней части хрусталика находится жидкая водянистая влага , которая омывает хрусталик питательными веществами и другими веществами. Хрусталик наземных позвоночных обычно имеет эллипсоидную , двояковыпуклую форму. Передняя поверхность менее изогнута, чем задняя. У взрослого человека хрусталик обычно имеет диаметр около 10 мм и толщину 4 мм, хотя его форма меняется в зависимости от аккомодации, а его размер увеличивается на протяжении всей жизни человека. [4]

Анатомия

3D-модель хрусталика овцы с маркированными частями и наложенными изображениями клеток из разных частей
Хрусталик для овечьего глаза, фиксированный параформальдегидом, вид спереди. Маленькие линзы диаметром около 1 см. Небольшие выпуклости по краям — остатки поддерживающих связок.
Овечья линза, фиксированный вид сбоку. Обратите внимание, что самая большая линза имеет поврежденную капсулу и прикрепленную радужку
Микроскопическое изображение типов клеток и капсулы хрусталика

Хрусталик состоит из трех основных частей: капсулы хрусталика , эпителия хрусталика и волокон хрусталика. Капсула хрусталика представляет собой относительно толстую базальную мембрану, образующую самый наружный слой хрусталика. Внутри капсулы гораздо более тонкие волокна хрусталика образуют основную часть хрусталика. Клетки эпителия хрусталика образуют тонкий слой между капсулой хрусталика и самым наружным слоем волокон хрусталика спереди хрусталика, но не сзади. Сам хрусталик не имеет нервов, кровеносных сосудов или соединительной ткани. [5] Анатомы часто ссылаются на положение структур в хрусталике, описывая его как земной шар. Передняя и задняя части хрусталика называются передним и задним «полюсами», как Северный и Южный полюса. «Экватор» — это внешний край хрусталика, часто скрытый радужной оболочкой, и является областью наибольшей дифференцировки клеток. Поскольку экватор обычно не находится на световом пути глаза, структуры, участвующие в метаболической активности, избегают рассеивания света, который в противном случае повлиял бы на зрение.

Капсула хрусталика

Удален хрусталик овцы. Декапсуляция приводит к почти бесформенному сгустку.
Микрофотографии хрусталика глаза и схема зоны роста капсулы.

Капсула хрусталика представляет собой гладкую, прозрачную базальную мембрану , которая полностью окружает хрусталик. Капсула эластична, и ее основным структурным компонентом является коллаген . Предполагается, что он синтезируется эпителием хрусталика, и его основными компонентами в порядке распространенности являются гепарансульфатпротеогликан (сульфатированные гликозаминогликаны (ГАГ)), энтактин , коллаген типа IV и ламинин . [6] Капсула очень эластична и поэтому позволяет хрусталику принимать более сферическую форму, когда натяжение поддерживающих связок уменьшается. Толщина человеческой капсулы варьируется от 2 до 28 микрометров, будучи самой толстой вблизи экватора (периэкваториальная область) и, как правило, тоньше вблизи заднего полюса. [4]

Фотографии с электронного и светового микроскопов показывают область экватора капсулы хрусталика, где капсула растет и примыкает к месту прикрепления тысяч поддерживающих связок. [7] [8] Крепление должно быть достаточно прочным, чтобы предотвратить отсоединение связок от капсулы хрусталика. Силы возникают при удержании линзы на месте, а силы добавляются во время фокусировки. В то время как капсула тоньше всего на экваторе, где ее площадь увеличивается, [7] передняя и задняя капсулы тоньше, чем область прикрепления связок.

Эпителий хрусталика

Эпителий хрусталика представляет собой один слой клеток в передней части хрусталика между капсулой хрусталика и волокнами хрусталика. [4] Снабжая волокна хрусталика питательными веществами и удаляя отходы, клетки эпителия поддерживают гомеостаз хрусталика . [9] Когда ионы, питательные вещества и жидкость поступают в хрусталик из водянистой влаги , насосы Na + /K + -АТФазы в эпителиальных клетках хрусталика выкачивают ионы из хрусталика, чтобы поддерживать соответствующую осмотическую концентрацию и объем хрусталика, причем экваториально расположенные клетки эпителия хрусталика вносят наибольший вклад в этот ток. Активность Na + /K + -АТФазы поддерживает поток воды и тока через хрусталик от полюсов и выход через экваториальные области.

Клетки эпителия хрусталика также делятся на новые волокна хрусталика на экваторе хрусталика. [10] Хрусталик откладывает волокна с момента своего первого формирования в эмбрионе и до смерти. [11]

Линзовые волокна

Волокна хрусталика составляют основную часть хрусталика. Это длинные, тонкие, прозрачные клетки, плотно упакованные, с диаметром, как правило, 4–7 микрометров и длиной до 12 мм у людей. [4] Волокна хрусталика тянутся продольно от заднего полюса к переднему и, если их разрезать горизонтально, располагаются концентрическими слоями, скорее похожими на слои луковицы. Если разрезать вдоль экватора, клетки имеют шестиугольное поперечное сечение, выглядящее как соты. [12] Приблизительная середина каждого волокна лежит вокруг экватора. [11] Эти плотно упакованные слои волокон хрусталика называются пластинками. Цитоплазмы волокон хрусталика связаны между собой посредством щелевых соединений , межклеточных мостиков и интердигитаций клеток, которые напоминают формы «шарика и гнезда».

Хрусталик делится на области в зависимости от возраста волокон хрусталика определенного слоя. Двигаясь наружу от центрального, самого старого слоя, хрусталик делится на эмбриональное ядро, фетальное ядро, взрослое ядро, внутреннюю и внешнюю кору. Новые волокна хрусталика, полученные из эпителия хрусталика, добавляются к внешней коре. Зрелые волокна хрусталика не имеют органелл или ядер .

Слияние клеток, пустоты и вакуоли

Клеточная и надклеточная структура хрусталика мыши. Фотографии с увеличением глубины: A-Эпителий B-Расширяющиеся концы волокон C-Концы волокон сцепляются вместе DF-Пустоты G-Вакуоли I-Швы
Слева направо мы видим гладкую капсулу, небольшой участок эпителия рядом со сросшимися волокнами хрусталика или, возможно, пустотой, более прямые волокна и, наконец, сморщенные волокна.

С появлением других способов изучения клеточных структур хрусталиков, пока они еще находятся в живом организме, стало очевидно, что области волокнистых клеток, по крайней мере в передней части хрусталика, содержат большие пустоты и вакуоли. Предполагается, что они участвуют в транспортных системах хрусталика, связывающих поверхность хрусталика с более глубокими областями. [13] Очень похожие на вид структуры также указывают на слияние клеток в хрусталике. Слияние клеток показано с помощью микроинъекции, чтобы сформировать стратифицированный синцитий в целых культурах хрусталика. [10]

Разработка

Подобно человеческому, это линза, формирующаяся в глазу курицы.

Развитие хрусталика позвоночных начинается, когда длина человеческого эмбриона составляет около 4 мм. На прилагаемой картинке показан процесс в более легко изучаемом курином эмбрионе. В отличие от остальной части глаза, которая в основном образуется из внутренних слоев эмбриона , хрусталик образуется из кожи вокруг эмбриона . Первая стадия формирования хрусталика происходит, когда сфера клеток, образованная почкованием внутренних слоев эмбриона, приближается к внешней оболочке эмбриона. Сфера клеток побуждает близлежащую внешнюю оболочку начать превращаться в хрусталиковую плакоду . Хрусталиковая плакода является первой стадией трансформации участка кожи в хрусталик. На этой ранней стадии хрусталиковая плакода представляет собой один слой клеток . [14] [15]

По мере развития хрусталиковая плакода начинает углубляться и изгибаться внутрь. По мере того, как плакода продолжает углубляться, отверстие в поверхностную эктодерму сужается [16] , и хрусталиковые клетки отпочковываются от кожи эмбриона, образуя сферу клеток, известную как «хрусталиковый пузырек». Когда эмбрион достигает длины около 10 мм, хрусталиковый пузырек полностью отделяется от кожи эмбриона.

Затем эмбрион посылает сигналы из развивающейся сетчатки, побуждая клетки, ближайшие к заднему концу пузырька хрусталика, удлиняться по направлению к переднему концу пузырька. [16] Эти сигналы также вызывают синтез белков, называемых кристаллинами . [17] Как следует из названия, кристаллины могут образовывать прозрачное высокопреломляющее желе. Эти удлиняющиеся клетки в конечном итоге заполняют центр пузырька клетками, которые являются длинными и тонкими, как прядь волос, называемыми волокнами. Эти первичные волокна становятся ядром в зрелом хрусталике. Эпителиальные клетки, которые не формируются в волокна, ближайшие к передней части хрусталика, дают начало эпителию хрусталика. [18]

Рисунок волокон хрусталика (передняя и боковая поверхность)

Дополнительные волокна образуются из эпителиальных клеток хрусталика, расположенных на экваторе хрусталика. Эти клетки удлиняются по направлению к передней и задней части, оборачиваясь вокруг уже заложенных волокон. Новые волокна должны быть длиннее, чтобы покрывать более ранние волокна, но по мере того, как хрусталик становится больше, концы новых волокон больше не достигают так далеко вперед и назад от хрусталика. Волокна хрусталика, которые не достигают полюсов, образуют плотные, переплетающиеся швы с соседними волокнами. Эти швы, будучи менее кристаллическими, чем основная часть хрусталика, более заметны и называются «швами». Узоры швов становятся более сложными по мере того, как к внешней части хрусталика добавляется больше слоев волокон хрусталика.

Хрусталик продолжает расти после рождения, при этом новые вторичные волокна добавляются в качестве внешних слоев. Новые волокна хрусталика генерируются из экваториальных клеток эпителия хрусталика в области, называемой «герминативной зоной» и «областью дуги». Эпителиальные клетки хрусталика удлиняются, теряют связь с капсулой и эпителием на задней и передней части хрусталика, синтезируют кристаллин , а затем, наконец, теряют свои ядра (энуклеируются), становясь зрелыми волокнами хрусталика. У людей, по мере того как хрусталик растет, откладывая больше волокон до раннего взрослого возраста, хрусталик становится более эллипсоидным по форме. Примерно после 20 лет хрусталик снова становится круглым, и радужная оболочка очень важна для этого развития. [4]

Несколько белков контролируют эмбриональное развитие хрусталика, хотя PAX6 считается главным геном-регулятором этого органа. [19] Другие эффекторы правильного развития хрусталика включают компоненты сигнализации Wnt BCL9 и Pygo2 . [20] Весь процесс дифференциации эпителиальных клеток в заполненные кристаллином волокнистые клетки без органелл происходит в пределах капсулы хрусталика. Более старые клетки не могут быть сброшены и вместо этого интернализуются по направлению к центру хрусталика. Этот процесс приводит к полной временной слоистой записи процесса дифференциации от начала на поверхности хрусталика до конца в центре хрусталика. Поэтому хрусталик представляет ценность для ученых, изучающих процесс дифференциации клеток. [21]

Изменения в структуре линз

Костный рыбий глаз. Обратите внимание на сферическую линзу и мышцу, которая тянет линзу назад.

У многих водных позвоночных хрусталик значительно толще, почти сферический, что приводит к увеличению преломления света. Эта разница помогает компенсировать меньший угол преломления между роговицей глаза и водной средой, поскольку они имеют более схожие показатели преломления, чем роговица и воздух. [22] Клетки волокон у рыб, как правило, значительно тоньше, чем у наземных позвоночных, и, по-видимому, белки кристаллина транспортируются к свободным от органелл клеткам на внешней стороне хрусталика к внутренним клеткам через множество слоев клеток. [23] Некоторым позвоночным иногда необходимо хорошо видеть как над, так и под водой. Одним из примеров являются ныряющие птицы, которые обладают способностью изменять фокус на 50–80 диоптрий. По сравнению с животными, приспособленными только к одной среде, ныряющие птицы имеют несколько измененную структуру хрусталика и роговицы с механизмами фокусировки, позволяющими использовать обе среды. [24] [25] Даже среди наземных животных хрусталик приматов, таких как люди, необычно плоский, что в некоторой степени объясняет, почему наше зрение, в отличие от ныряющих птиц, особенно размыто под водой. [26]

Функция

Фокусировка

Изображение, которое частично находится в фокусе, но в большей степени не в фокусе в той или иной степени.
Глаз и подробный ход лучей, включая один слой интраокулярной линзы

У людей широко цитируемый механизм фокусировки Гельмгольца, также называемый аккомодацией , часто называют «моделью». [27] Прямое экспериментальное доказательство любой модели линзы обязательно затруднено, поскольку хрусталик позвоночных прозрачен и хорошо функционирует только у живых животных. При рассмотрении всех позвоночных аспекты всех моделей могут играть различную роль в фокусировке линзы.

Хрусталик глаза, изменяющий форму, у многих наземных позвоночных

3D-реконструкция хрусталика глаза живого 20-летнего мужчины, фокусирующегося от 0 диоптрий (бесконечность) до 4,85 диоптрий (26 мм), виды сбоку и сзади

Внешние силы

Две конские линзы, подвешенные на воде с помощью липкой пленки, с 4 приблизительно параллельными лазерами, направленными через них. Сетка с шагом 1 см указывает на аккомодированный, т.е. расслабленный, близкий фокус, фокусное расстояние около 6 см

Модель изменяющего форму хрусталика человека была предложена Янгом в лекции 27 ноября 1800 года. [28] Другие, такие как Гельмгольц и Хаксли, усовершенствовали модель в середине 1800-х годов, объяснив, как цилиарная мышца сокращается, огибая хрусталик, чтобы сфокусироваться вблизи [29], и эта модель была популяризирована Гельмгольцем в 1909 году. [30] [31] Модель можно обобщить следующим образом. Обычно хрусталик удерживается под напряжением, поскольку его поддерживающие связки натягиваются под давлением глазного яблока. На коротком фокусном расстоянии цилиарная мышца сокращается, снимая часть напряжения со связок, позволяя хрусталику немного эластично округляться, увеличивая преломляющую силу. Изменение фокуса на объект на большем расстоянии требует более тонкой и менее изогнутой линзы. Это достигается за счет расслабления некоторых сфинктероподобных цилиарных мышц. Хотя это не упоминается, это, по-видимому, позволяет давлению в глазном яблоке снова расширить его наружу, сильнее натягивая хрусталик, делая его менее изогнутым и тоньше, таким образом увеличивая фокусное расстояние . Проблема с моделью Гельмгольца заключается в том, что, несмотря на попытки использования математических моделей, ни одна из них не приблизилась достаточно близко к работе с использованием только механизмов Гельмгольца. [32]

Модель фокусировки линзы Шахара

Шахар предложил модель для наземных позвоночных, которая не была хорошо принята. [33] Теория позволяет математическому моделированию более точно отражать способ фокусировки хрусталика, принимая во внимание сложность поддерживающих связок и наличие радиальных, а также кольцевых мышц в цилиарном теле. [34] [35] В этой модели связки могут в разной степени тянуть хрусталик на экваторе с помощью радиальных мышц, в то время как связки, смещенные от экватора вперед и назад [36] , расслабляются в разной степени за счет сокращения кольцевых мышц. [37] Эти множественные действия [38], действующие на эластичный хрусталик, позволяют ему изменять форму хрусталика спереди более тонко. Не только изменяя фокус, но и корректируя аберрации хрусталика, которые в противном случае могли бы возникнуть из-за изменения формы, при этом лучше подстраиваясь под математическое моделирование. [32]

« Цепная » модель фокусировки линзы, предложенная Коулменом [39], требует меньшего натяжения связок, подвешивающих линзу. Вместо того, чтобы растягивать линзу в целом для дальнего зрения и расслаблять ее для ближнего фокуса, сокращение круговых цилиарных мышц приводит к тому, что линза испытывает меньшее гидростатическое давление на свою переднюю часть. Затем передняя часть линзы может изменить свою форму между поддерживающими связками аналогично тому, как провисшая цепь, подвешенная между двумя полюсами, может изменить свою кривизну, когда полюса сближаются. Эта модель требует только плавного движения передней части линзы, а не попытки изменить форму линзы в целом.

Внутренние силы

Трассировка фотографий Шаймпфлюга 20-летнего человека, хрусталик которого толще при фокусировке вблизи и тоньше при фокусировке вдали. Внутренняя слоистость хрусталика также имеет значение
Сморщенные волокна линзы на рисунке ниже в сравнении с прямыми волокнами на рисунке выше

Когда Томас Юнг в 1801 году предложил изменение формы хрусталика человека в качестве механизма фокальной аккомодации, он считал, что хрусталик может быть мышцей, способной сокращаться. Этот тип модели называется внутрикапсулярной аккомодацией, поскольку он основан на активности внутри хрусталика. В Нобелевской лекции 1911 года Алвар Гуллстранд говорил о том, «Как я нашел внутрикапсулярный механизм аккомодации», и этот аспект фокусировки хрусталика продолжает изучаться. [40] [41] [42] Юнг потратил время на поиски нервов, которые могли бы стимулировать сокращение хрусталика, но безуспешно. С тех пор стало ясно, что хрусталик — это не простая мышца, стимулируемая нервом, поэтому модель Гельмгольца 1909 года взяла верх. Исследователи до двадцатого века не имели возможности воспользоваться многими более поздними открытиями и методами. Мембранные белки, такие как аквапорины , которые позволяют воде поступать в клетки и из них, являются наиболее распространенными мембранными белками в хрусталике. [43] [44] Коннексины , которые обеспечивают электрическое соединение клеток, также распространены. Электронная микроскопия и иммунофлуоресцентная микроскопия показывают, что клетки волокон сильно различаются по структуре и составу. [45] [46] [47] Магнитно-резонансная томография подтверждает слоистость хрусталика, которая может допускать различные планы преломления внутри него. [48] Показатель преломления человеческого хрусталика варьируется от приблизительно 1,406 в центральных слоях до 1,386 в менее плотных слоях хрусталика. [49] Этот градиент показателя увеличивает оптическую силу хрусталика. По мере того, как все больше узнают о структуре хрусталика млекопитающих с помощью фотографии Шаймпфлюга in situ , МРТ [50] [51] и физиологических исследований, становится очевидным, что сам хрусталик не реагирует полностью пассивно на окружающую цилиарную мышцу, но может изменять свой общий показатель преломления посредством механизмов, включающих динамику воды в хрусталике, которые еще предстоит выяснить. [52] [53] [54] Прилагаемая микрофотография показывает сморщенные волокна расслабленного хрусталика овцы после его удаления из животного, что указывает на укорочение волокон хрусталика во время аккомодации ближнего фокуса. Возрастные изменения в хрусталике человека также могут быть связаны с изменениями динамики воды в хрусталике. [55] [56]

Линзы птиц, рептилий, амфибий, рыб и др.

Фокусировка линз ныряющей птицы (баклана) может достигать 80 диоптрий для более четкого подводного зрения.
Костный рыбий глаз. Обратите внимание на сферическую линзу и мышцу, которая тянет линзу назад.

У рептилий и птиц цилиарное тело, которое поддерживает хрусталик через поддерживающие связки, также касается хрусталика несколькими подушечками на его внутренней поверхности. Эти подушечки сжимают и отпускают хрусталик, чтобы изменить его форму при фокусировке на объектах на разных расстояниях; поддерживающие связки обычно выполняют эту функцию у млекопитающих . При зрении у рыб и амфибий хрусталик зафиксирован в форме, а фокусировка вместо этого достигается перемещением хрусталика вперед или назад внутри глаза с помощью мышцы, называемой ретрактором лентуса. [26]

У хрящевых рыб поддерживающие связки заменены мембраной, включающей небольшую мышцу на нижней стороне хрусталика. Эта мышца тянет хрусталик вперед из расслабленного положения при фокусировке на близлежащих объектах. У костистых рыб , напротив, мышца выступает из сосудистой структуры в дне глаза, называемой серповидным отростком , и служит для того, чтобы тянуть хрусталик назад из расслабленного положения для фокусировки на удаленных объектах. В то время как амфибии перемещают хрусталик вперед, как и хрящевые рыбы, задействованные мышцы не одинаковы у обоих типов животных. У лягушек есть две мышцы, одна над и одна под хрусталиком, в то время как у других амфибий есть только нижняя мышца. [26]

У простейших позвоночных, миног и миксин , хрусталик вообще не прикреплен к внешней поверхности глазного яблока. У этих рыб нет водянистой влаги, а стекловидное тело просто прижимает хрусталик к поверхности роговицы. Чтобы сфокусировать взгляд, минога сплющивает роговицу с помощью мышц, расположенных снаружи глаза, и отодвигает хрусталик назад. [26]

Хотя это не позвоночные, здесь кратко упоминается конвергентная эволюция глаз позвоночных и моллюсков . Самый сложный глаз моллюсков — глаз головоногих , который внешне похож по структуре и функциям на глаз позвоночных, включая аккомодацию, но отличается в основных отношениях, таких как наличие двухкомпонентного хрусталика и отсутствие роговицы. [57] [58] Фундаментальные требования к оптике должны быть выполнены всеми глазами с линзами, использующими имеющиеся в их распоряжении ткани, поэтому внешне все глаза, как правило, выглядят одинаково. Это способ удовлетворения оптических требований с использованием различных типов клеток и структурных механизмов, который различается у животных.

Кристаллины и прозрачность

График, показывающий оптическую плотность (ОП) хрусталика глаза человека у новорожденного, 30-летнего и 65-летнего человека в диапазоне длин волн 300–1400 нм.

Кристаллины — это водорастворимые белки , которые составляют более 90% белка в хрусталике. [59] Три основных типа кристаллинов, обнаруженных в человеческом глазу, — это α-, β- и γ-кристаллины. Кристаллины имеют тенденцию образовывать растворимые, высокомолекулярные агрегаты, которые плотно упаковываются в волокнах хрусталика, тем самым увеличивая показатель преломления хрусталика, сохраняя его прозрачность. β- и γ-кристаллины обнаруживаются в основном в хрусталике, в то время как субъединицы α-кристаллина были выделены из других частей глаза и тела. Белки α-кристаллина принадлежат к более крупному суперсемейству молекулярных шаперонных белков , и поэтому считается, что белки кристаллина были эволюционно рекрутированы из шаперонных белков для оптических целей. [60] Шаперонные функции α-кристаллина могут также помогать поддерживать белки хрусталика, которые должны сохраняться у человека в течение всей его жизни. [60]

Другим важным фактором поддержания прозрачности хрусталика является отсутствие светорассеивающих органелл, таких как ядро , эндоплазматический ретикулум и митохондрии , в зрелых волокнах хрусталика. [61] Волокна хрусталика также имеют очень обширный цитоскелет , который поддерживает точную форму и упаковку волокон хрусталика; нарушения/мутации в определенных элементах цитоскелета могут привести к потере прозрачности. [62]

Линза блокирует большую часть ультрафиолетового света в диапазоне длин волн 300–400 нм; более короткие длины волн блокируются роговицей. Пигмент, отвечающий за блокировку света, — 3-гидроксикинуренин глюкозид, продукт катаболизма триптофана в эпителии хрусталика. [63] Ультрафиолетовый свет высокой интенсивности может повредить сетчатку, и поэтому искусственные интраокулярные линзы изготавливаются также для блокировки ультрафиолетового света. [64] Люди, у которых отсутствует хрусталик (состояние, известное как афакия ), воспринимают ультрафиолетовый свет как беловато-голубой или беловато-фиолетовый. [65] [66]

Питание

Хрусталик метаболически активен и требует питания для поддержания своего роста и прозрачности. Однако по сравнению с другими тканями глаза хрусталик имеет значительно более низкие энергетические потребности. [67]

На девятой неделе развития человека хрусталик окружен и питается сетью сосудов, tunica vasculosa lentis , которая происходит из гиалоидной артерии . [17] Начиная с четвертого месяца развития, гиалоидная артерия и связанная с ней сосудистая сеть начинают атрофироваться и полностью исчезают к рождению. [68] В постнатальном глазу канал Клоке отмечает прежнее местоположение гиалоидной артерии.

Каналы регулируют транспортировку хрусталика.

После регрессии гиалоидной артерии хрусталик получает все свое питание из водянистой влаги. Питательные вещества диффундируют внутрь, а отходы диффундируют наружу посредством постоянного потока жидкости из переднего/заднего полюсов хрусталика и из экваториальных областей, динамика, которая поддерживается насосами Na + /K + -АТФазы, расположенными в экваториально расположенных клетках эпителия хрусталика. [9] Взаимодействие этих насосов с водными каналами в клетки, называемыми аквапоринами, молекулами размером менее 100 дальтон между клетками через щелевые контакты и кальцием с использованием транспортеров/регуляторов (каналы TRPV) приводит к потоку питательных веществ по всему хрусталику. [69] [70]

Глюкоза является основным источником энергии для хрусталика. Поскольку зрелые волокна хрусталика не имеют митохондрий , приблизительно 80% глюкозы метаболизируется посредством анаэробного метаболизма . [71] Оставшаяся фракция глюкозы в основном направляется вниз по пентозофосфатному пути . [71] Отсутствие аэробного дыхания означает, что хрусталик потребляет очень мало кислорода. [71]

Клиническое значение

Дополнительные изображения

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Басснетт, Стивен (май 2021 г.). «Зональная связка Цинна». Progress in Retinal and Eye Research . 82 : 100902. doi : 10.1016 /j.preteyeres.2020.100902. PMC  8139560. PMID  32980533.
  2. ^ "Экватор линзы - определение из". Biology-Online.org. Архивировано из оригинала 2012-03-22 . Получено 2012-11-25 .
  3. ^ "экватор хрусталика - определение экватора хрусталика в Медицинском словаре - Бесплатный онлайн-медицинский словарь, тезаурус и энциклопедия". Medical-dictionary.thefreedictionary.com . Получено 25.11.2012 .
  4. ^ abcde Джон Форрестер, Эндрю Дик, Пол Макменамин, Уильям Ли (1996). Глаз: основные науки на практике . Лондон: WB Saunders Company Ltd. стр. 28 ISBN 0-7020-1790-6 
  5. ^ Янофф, Майрон; Дюкер, Джей С.; Аугсбургер, Джеймс Дж. (2008). Офтальмология (3-е изд.). Эдинбург: Мосби. стр. 382. ISBN 978-0323057516.
  6. ^ Мохан, PS; Спиро, RG (25 марта 1986 г.). «Макромолекулярная организация базальных мембран. Характеристика и сравнение компонентов базальной мембраны клубочка и капсулы хрусталика с помощью иммунохимических и лектиновых аффинных процедур». Журнал биологической химии . 261 (9): 4328–36. doi : 10.1016/S0021-9258(17)35665-X . PMID  3512568.
  7. ^ ab Gruijters, Wouterus TM (1 июля 2024 г.). «Новая структура хрусталика глаза, связанная с ростом капсулы/базальной мембраны». MicroPublication Biology . doi :10.17912/micropub.biology.000828. PMC 11320119 . PMID  39139582. 
  8. ^ Ши, Яньронг; Ту, Идонг; Де Мария, Алисия; Мечам, Роберт П.; Басснетт, Стивен (1 апреля 2013 г.). «Развитие, состав и структурные особенности цилиарной пояска мыши». Investigative Ophthalmology & Visual Science . 54 (4): 2504–2515. doi :10.1167/iovs.13-11619. PMC 3621578. PMID  23493297 . 
  9. ^ ab Candia, Oscar A. (2004). «Транспорт электролитов и жидкости через эпителий роговицы, конъюнктивы и хрусталика». Experimental Eye Research . 78 (3): 527–535. doi :10.1016/j.exer.2003.08.015. PMID  15106931.
  10. ^ ab Ши, Янронг; Бартон, Келли; Де Мария, Алисия; Петраш, Дж. Марк; Шилс, Алан; Басснетт, Стивен (15 мая 2009 г.). «Стратифицированный синцитий хрусталика позвоночных». Journal of Cell Science . 122 (10): 1607–1615. doi :10.1242/jcs.045203. PMC 2680101 . PMID  19401333. 
  11. ^ ab "глаз, человек". Encyclopaedia Britannica из Encyclopaedia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 2009
  12. ^ Хэ, Миньян; Чжоу, Гуанкай; Линь, Цинхун; Чжоу, Нань (сентябрь 2023 г.). «Роль mip в развитии хрусталика у данио-рерио». Gene Expression Patterns . 49 : 119330. doi : 10.1016/j.gep.2023.119330 . PMID  37369320.
  13. ^ Пайди, Сантош Кумар; Чжан, Циньронг; Ян, Юйхан; Ся, Чунь-Хун; Цзи, На; Гун, Сяохуа (19 января 2023 г.). «Адаптивная оптическая двухфотонная флуоресцентная микроскопия исследует клеточную организацию глазных хрусталиков in vivo». bioRxiv 10.1101/2023.01.17.524320 . 
  14. ^ Митчелл, ПК (апрель 1891 г.). «Двойной куриный эмбрион». Журнал анатомии и физиологии . 25 (ч. 3): 316–324.1. PMC 1328169. PMID 17231922  . 
  15. ^ Чаухан, Б.; Плэгман, Т.; Лу, М.; Лэнг, Р. (2015). «Эпителиальный морфогенез: глаз мыши как модельная система». Текущие темы в биологии развития . 111 : 375–99. doi :10.1016/bs.ctdb.2014.11.011. PMC 6014593. PMID  25662266 . 
  16. ^ ab Muccioli, Maria; Qaisi, Dalya; Herman, Ken; Plageman, Timothy F. (апрель 2016 г.). «Полярность планарных клеток хрусталиковой плакоды зависит от ингибирования сокращения соединения, опосредованного Cdc42». Developmental Biology . 412 (1): 32–43. doi :10.1016/j.ydbio.2016.02.016. PMC 7370377 . PMID  26902112. 
  17. ^ ab Глаз: основные науки на практике , стр. 102, ISBN 0-7020-1790-6 
  18. ^ Маддала, Рупалата; Чаухан, Бхареш К.; Уокер, Кристофер; Чжэн, Йи; Робинсон, Майкл Л.; Ланг, Ричард А.; Рао, Понуготи В. (декабрь 2011 г.). «Rac1 GTPase-deficient mouse lens reveals defects in shape, suture formation, fiber cell migration and survival». Developmental Biology . 360 (1): 30–43. doi :10.1016/j.ydbio.2011.09.004. PMC 3215831 . PMID  21945075. 
  19. ^ Cvekl, A.; Ashery-Padan, R. (2014). «Клеточные и молекулярные механизмы развития хрусталика позвоночных». Development . 141 (23): 4432–4447. doi :10.1242/dev.107953. PMC 4302924 . PMID  25406393. 
  20. ^ Канту, Клаудио; Циммерли, Дарио; Хаусманн, Джордж; Валента, Томас; Мур, Андреас; Аге, Мишель; Баслер, Конрад (2014). «Pax6-зависимая, но β-катенин-независимая функция белков Bcl9 в развитии хрусталика у мышей». Гены и развитие . 28 (17): 1879–1884. doi :10.1101/gad.246140.114. PMC 4197948. PMID  25184676 . 
  21. ^ Лими, Сайма; Сенекал, Адриен; Коулман, Роберт; Лопес-Джонс, Мелисса; Го, Пэн; Поламбо, Кристина; Сингер, Роберт Х.; Скултчи, Артур И.; Цвекль, Алес (август 2018 г.). «Динамика доли и размера транскрипционного взрыва во время дифференциации клеток хрусталиковых волокон и подробное понимание процесса денуклеации». Журнал биологической химии . 293 (34): 13176–13190. doi : 10.1074/jbc.RA118.001927 . PMC 6109918. PMID  29959226. 
  22. ^ Кардонг, К. (2008). Позвоночные: Сравнительная анатомия, функции, эволюция (5-е изд.). (стр. 676–677). Бостон: McGraw-Hill
  23. ^ Kozłowski, Tomasz M.; Kröger, Ronald HH (сентябрь 2019 г.). «Постоянная толщина волокон хрусталика у рыб предполагает транспорт кристаллина в безъядерные клетки». Vision Research . 162 : 29–34. doi : 10.1016/j.visres.2019.06.008 . PMID  31278970. S2CID  195820065.
  24. ^ Katzir, Gadi; Howland, Howard C. (1 марта 2003 г.). «Сила роговицы и подводное размещение у больших бакланов (Phalacrocorax carbo sinensis)». Журнал экспериментальной биологии . 206 (5): 833–841. doi :10.1242/jeb.00142. PMID  12547938. S2CID  3096767.
  25. ^ Sivak, JG; Hildebrand, T.; Lebert, C. (январь 1985). «Масштаб и скорость аккомодации у ныряющих и неныряющих птиц». Vision Research . 25 (7): 925–933. doi :10.1016/0042-6989(85)90203-2. PMID  4049742. S2CID  42368520.
  26. ^ abcd Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 463–464. ISBN 978-0-03-910284-5.
  27. ↑ Лэнд, Майкл (19 апреля 2015 г.). «Фокусировка путем изменения формы хрусталика глаза: комментарий к работе Юнга (1801 г.) «О механизме глаза». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 370 (1666): 20140308. doi : 10.1098 /rstb.2014.0308. PMC 4360117. PMID  25750232. 
  28. ^ Лэнд, М. (19 апреля 2015 г.). «Фокусировка путем изменения формы хрусталика глаза: комментарий к работе Юнга (1801 г.) «О механизме глаза». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 370 (1666). doi :10.1098/rstb.2014.0308. PMC 4360117. PMID 25750232  . 
  29. ^ Хаксли, Томас Х (1871). Уроки элементарной физиологии (5-е изд.). Лондон и Нью-Йорк: MACMILLAN AND CO. стр. 256–258.
  30. ^ Гельмгольц, Х. фон (1962). Трактат по физиологической оптике (английский перевод под редакцией Дж. П. Саутхолла. Оптическое общество Америки. Из третьего немецкого издания Handbuch der Physiologischen Optik (1909), Leopold Voss, Лейпциг. Переиздание Дувра). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Dover Publications Inc.
  31. ^ Фишер, РФ (1 августа 1977 г.). «Сила сокращения цилиарной мышцы человека во время аккомодации». Журнал физиологии . 270 (1): 51–74. doi : 10.1113 /jphysiol.1977.sp011938. PMC 1353417. PMID  915798. 
  32. ^ ab Schachar, Ronald A.; Bax, Andrew J. (июнь 2001 г.). «Механизм адаптации человека, проанализированный с помощью нелинейного конечно-элементного анализа». Comprehensive Therapy . 27 (2): 122–132. doi :10.1007/s12019-996-0006-5. PMID  11430259. S2CID  71369369.
  33. ^ Atchison, DA (июль 1995). «Аккомодация и пресбиопия». Офтальмологическая и физиологическая оптика . 15 (4): 255–72. doi :10.1046/j.1475-1313.1995.9500020e.x. PMID  7667018. S2CID  24282106.
  34. ^ Шао, Илей; Тао, Айчжу; Цзян, Хун; Мао, Синьцзе; Чжун, Цзянгуан; Шен, Мэйсяо; Лу, Фан; Сюй, Чжэ; Карп, Кэрол Л.; Ван, Цзяньхуа (1 июня 2015 г.). «Возрастные изменения биометрии переднего сегмента во время аккомодации». Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 56 (6): 3522–3530. дои : 10.1167/iovs.15-16825. ПМК 4464043 . ПМИД  26030106. 
  35. ^ Шахар, Рональд А. (22 сентября 2015 г.). «Изменения конфигурации аккомодационной цилиарной мышцы человека согласуются с механизмом аккомодации Шахара». Investigative Ophthalmology & Visual Science . 56 (10): 6075. doi :10.1167/iovs.15-17452. PMID  26393665.
  36. ^ Streeten, BW (1977). "BW Streeten; Зонулярная вставка: сканирующее электронное микроскопическое исследование". Invest. Ophthalmol. Vis. Sci . 16 (4): 364–375.
  37. ^ Шахар, РА (март 1994). «Функция зоны: новая гипотеза с клиническими последствиями». Annals of Ophthalmology . 26 (2): 36–8. PMID  8010701.
  38. ^ Кнаус, Кэтрин Р.; Хипсли, ЭннМари; Блемкер, Сильвия С. (июнь 2021 г.). «Действие сокращения цилиарной мышцы на аккомодацию хрусталика, исследованное с помощью 3D-модели». Биомеханика и моделирование в механобиологии . 20 (3): 879–894. doi :10.1007/s10237-021-01417-9. PMID  33491156. S2CID  231704221.
  39. ^ Коулман, Д. Джексон (июнь 1970 г.). «Унифицированная модель аккомодационного механизма». Американский журнал офтальмологии . 69 (6): 1063–1079. doi :10.1016/0002-9394(70)91057-3. PMID  5423772.
  40. ^ ПАУ, Х (1952). «[Аккомодационное смещение ядра хрусталика при внутрикапсулярной аккомодации]». Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde und für augenärztliche Fortbildung . 121 (2): 224–6. ПМИД  14955961.
  41. ^ Huggert, Arne (27 мая 2009 г.). «Интракапсулярный механизм аккомодации». Acta Ophthalmologica . 42 (2): 389–397. doi :10.1111/j.1755-3768.1964.tb03627.x. PMID  14213923. S2CID  37325357.
  42. ^ Лопес-Хиль, Норберто (3 марта 2022 г.). «Пересмотренный механизм интракапсулярной аккомодации Гульстранда». Photonics . 9 (3): 152. Bibcode :2022Photo...9..152L. doi : 10.3390/photonics9030152 .
  43. ^ Broekhuyse, RM; Kuhlmann, ED; Stols, AL (сентябрь 1976 г.). «Мембраны хрусталика II. Выделение и характеристика основного внутреннего полипептида (MIP) мембран волокон хрусталика быка». Experimental Eye Research . 23 (3): 365–371. doi :10.1016/0014-4835(76)90135-4. PMID  976377.
  44. ^ Mulders, SM; Preston, GM; Deen, PM; Guggino, WB; van Os, CH; Agre, P (14 апреля 1995 г.). «Свойства водного канала основного внутреннего белка хрусталика». Журнал биологической химии . 270 (15): 9010–16. doi : 10.1074/jbc.270.15.9010 . hdl : 2066/216433 . PMID  7536742.
  45. ^ Kuszak, J; Alcala, J; Maisel, H (декабрь 1980 г.). «Поверхностная морфология эмбриональных и взрослых куриных хрусталиковых волоконных клеток». The American Journal of Anatomy . 159 (4): 395–410. doi :10.1002/aja.1001590406. PMID  7223675.
  46. ^ Gruijters, WT; Kistler, J; Bullivant, S (октябрь 1987 г.). «Формирование, распределение и диссоциация межклеточных соединений в хрусталике». Journal of Cell Science . 88 ( Pt 3) (3): 351–9. doi :10.1242/jcs.88.3.351. PMID  3448099.
  47. ^ Gruijters, WT (июль 1989). «Неконнексонный белок (MIP) участвует в формировании щелевого контакта хрусталика глаза». Journal of Cell Science . 93 ( Pt 3) (3): 509–13. doi :10.1242/jcs.93.3.509. PMID  2691517.
  48. ^ Hermans, EA; Dubbelman, M; Van der Heijde, R; Heethaar, RM (декабрь 2008 г.). «Эквивалентный показатель преломления хрусталика глаза человека при аккомодационной реакции». Optometry and Vision Science . 85 (12): 1179–84. doi :10.1097/OPX.0b013e31818e8d57. PMID  19050472. S2CID  205907383.
  49. ^ Хехт, Юджин. Оптика , 2-е изд. (1987), Addison Wesley, ISBN 0-201-11609-X . стр. 178. 
  50. ^ Херманс, Эрик А.; Пауэлс, Петра Дж.В.; Дуббельман, Мишель; Куйер, Йост, Пенсильвания; ван дер Хейде, Роб Г.Л.; Хитаар, Роб М. (1 января 2009 г.). «Постоянный объем хрусталика человека и уменьшение площади поверхности капсульного мешка во время аккомодации: МРТ и исследование Шаймпфлюга». Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 50 (1): 281–289. дои : 10.1167/iovs.08-2124 . ПМИД  18676625.
  51. ^ Станке, Т.; Хадлич, С.; Ври, А.; Гутхофф, Р.; Стахс, О.; Лангнер, С. (16 декабря 2016 г.). «Магниторезонансная микроскопия аккоммодационных аппаратов». Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde . 233 (12): 1320–1323. дои : 10.1055/s-0042-118599. PMID  27984837. S2CID  78808282.
  52. ^ Vaghefi, E; Pontre, BP; Jacobs, MD; Donaldson, PJ (август 2011 г.). «Визуализация динамики жидкости в глазном хрусталике с помощью МРТ: манипулирование стационарным содержанием воды и потоками воды». American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology . 301 (2): R335-42. doi :10.1152/ajpregu.00173.2011. PMID  21593426. S2CID  9525037.
  53. ^ Дональдсон, Пол Дж.; Чен, Яди; Петрова, Росица С.; Грей, Ангус К.; Лим, Джули К. (декабрь 2022 г.). «Регулирование содержания воды в линзе: влияние на физиологическую оптику линзы». Progress in Retinal and Eye Research . 95 : 101152. doi : 10.1016/j.preteyeres.2022.101152. PMID  36470825. S2CID  254243790.
  54. ^ Suzuki-Kerr, H; Walker, KL; Han, MH; Lim, JC; Donaldson, PJ (2022). «Гипосмотический стресс вызывает высвобождение АТФ в дискретной зоне внутри внешней коры хрусталика глаза крысы». Molecular Vision . 28 : 245–256. PMC 9514545. PMID 36284672  . 
  55. ^ Моффат, BA; Лэндман, KA; Траскотт, RJ; Суини, MH; Поуп, JM (декабрь 1999 г.). «Возрастные изменения кинетики транспорта воды в нормальных человеческих хрусталиках». Experimental Eye Research . 69 (6): 663–9. doi :10.1006/exer.1999.0747. PMID  10620395.
  56. ^ Джонс, CE; Атчисон, DA; Медер, R.; Поуп, JM (август 2005 г.). «Распределение показателя преломления и оптические свойства изолированного человеческого хрусталика, измеренные с помощью магнитно-резонансной томографии (МРТ)». Vision Research . 45 (18): 2352–2366. doi :10.1016/j.visres.2005.03.008. PMID  15979462. S2CID  8894700.
  57. ^ Джаггер, У. С.; Сэндс, П. Дж. (1 августа 1999 г.). «Оптическая модель широкоугольного градиентного индекса хрусталика и глаза осьминога». Vision Research . 39 (17): 2841–2852. doi :10.1016/S0042-6989(99)00012-7. PMID  10492814. S2CID  17808919.
  58. ^ Шеффель, Ф.; Мерфи, К. Дж.; Хоуленд, Х. К. (15 ноября 1999 г.). «Размещение каракатицы (Sepia officinalis)». Журнал экспериментальной биологии . 202 (22): 3127–3134. doi : 10.1242/jeb.202.22.3127 . PMID  10539961.
  59. ^ Hoehenwarter, W.; Klose, J.; Jungblut, PR (2006). «Протеомика хрусталика глаза». Аминокислоты . 30 (4): 369–389. doi :10.1007/s00726-005-0283-9. PMID  16583312. S2CID  19978371.
  60. ^ ab Andley, Usha P. (2007). «Кристаллины в глазу: функция и патология». Progress in Retinal and Eye Research . 26 (1): 78–98. doi :10.1016/j.preteyeres.2006.10.003. PMID  17166758. S2CID  29317220.
  61. ^ Лэнг, Ричард А. (январь 1997 г.). «Апоптоз в развитии глаза млекопитающих: морфогенез хрусталика, сосудистая регрессия и иммунная привилегия». Смерть клеток и дифференциация . 4 (1): 12–20. doi : 10.1038/sj.cdd.4400211 . PMID  16465205.
  62. ^ Блумендаль, Ганс; Де Йонг, Вильфрид; Янике, Райнер; Любсен, Николетт Х.; Слингсби, Кристин; Тардье, Аннетт (2004). «Старение и зрение: структура, стабильность и функция кристаллинов хрусталика». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . 86 (3): 407–485. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2003.11.012 . PMID  15302206.
  63. ^ Эндрю М. Вуд и Роджер Дж. В. Траскотт (март 1993 г.). «УФ-фильтры в хрусталиках глаз человека: катаболизм триптофана». Experimental Eye Research . 56 (3): 317–325. doi :10.1006/exer.1993.1041. PMID  8472787.
  64. ^ Mainster, MA (2006). «Фиолетовый и синий свет, блокирующий интраокулярные линзы: фотозащита против фоторецепции». British Journal of Ophthalmology . 90 (6): 784–792. doi :10.1136/bjo.2005.086553. PMC 1860240. PMID 16714268  . 
  65. ^ Андерсон, Роберт М. (1983). «Визуальные восприятия и наблюдения хирурга-афакика». Perceptual and Motor Skills . 57 (3_suppl): 1211–1218. doi :10.2466/pms.1983.57.3f.1211. PMID  6664798. S2CID  20005737.
  66. ↑ Хэмблинг, Дэвид (29 мая 2002 г.). «Пусть свет сияет». The Guardian .
  67. ^ Уайкхарт, Дэвид Р. (2003). Биохимия глаза, 2-е изд. 2003. Филадельфия: Butterworth Heinemann, стр. 107–8 ISBN 0-7506-7152-1 
  68. ^ Глаз: основные науки на практике, стр. 104, ISBN 0-7020-1790-6 
  69. ^ Giannone, Adrienne A.; Li, Leping; Sellitto, Caterina; White, Thomas W. (23 декабря 2021 г.). «Физиологические механизмы, регулирующие транспорт хрусталика». Frontiers in Physiology . 12 : 818649. doi : 10.3389/fphys.2021.818649 . PMC 8735835. PMID  35002784 . 
  70. ^ Деламер, Николас А.; Шахидулла, Мохаммад (31 января 2022 г.). «Регуляция транспорта ионов с помощью TRPV4 и TRPV1 в хрусталике и цилиарном эпителии». Frontiers in Physiology . 12 : 834916. doi : 10.3389/fphys.2021.834916 . PMC 8841554. PMID  35173627. 
  71. ^ abc Биохимия глаза , 2-е изд., стр. 107–108, ISBN 0-7506-7152-1 
  72. ^ Загрузите и откройте с помощью Inkscape 9.1. Отдельные компоненты находятся на разных «слоях» для облегчения редактирования.

Внешние ссылки