Центральная нервная система ( ЦНС ) — часть нервной системы , состоящая из головного и спинного мозга , сетчатки и зрительного нерва, обонятельного нерва и эпителия. ЦНС названа так потому, что мозг интегрирует полученную информацию, координирует и влияет на деятельность всех частей тела билатерально-симметричных и триплобластных животных — то есть всех многоклеточных животных, кроме губок и диплобластов . Это структура, состоящая из нервной ткани , расположенной вдоль ростральной (носовой конец) и каудальной (хвостовой конец) осей тела и может иметь увеличенный участок на ростральном конце, который представляет собой мозг. Настоящий мозг есть только у членистоногих , головоногих и позвоночных , хотя структуры-предшественники существуют у онихофор , брюхоногих и ланцетников .
Оставшаяся часть этой статьи посвящена исключительно центральной нервной системе позвоночных, которая радикально отличается от всех других животных.
У позвоночных головной и спинной мозг заключены в мозговые оболочки . [2] Мозговые оболочки обеспечивают барьер для химических веществ, растворенных в крови, защищая мозг от большинства нейротоксинов , обычно встречающихся в пище. Внутри мозговых оболочек головной и спинной мозг омываются спинномозговой жидкостью , которая заменяет жидкость организма , находящуюся вне клеток всех двусторонних животных .
У позвоночных ЦНС находится в дорсальной полости тела , а мозг — в черепной полости внутри черепа . Спинной мозг расположен в позвоночном канале внутри позвонков . [2] В ЦНС межнейронное пространство заполнено большим количеством поддерживающих ненервных клеток, называемых нейроглией или глией от греческого «клей». [3]
У позвоночных в состав ЦНС входят также сетчатка [4] и зрительный нерв ( II черепной нерв ), [5] [6] , а также обонятельные нервы и обонятельный эпителий . [7] Являясь частью ЦНС, они соединяются непосредственно с нейронами головного мозга без промежуточных ганглиев . Обонятельный эпителий является единственной центральной нервной тканью за пределами мозговых оболочек, находящейся в непосредственном контакте с окружающей средой, что открывает путь терапевтическим агентам, которые иначе не могут преодолеть барьер мозговых оболочек. [7]
ЦНС состоит из двух основных структур: головного и спинного мозга . Мозг заключен в череп и защищен черепной коробкой. [8] Спинной мозг является продолжением головного мозга и лежит каудальнее головного мозга. [9] Он защищен позвонками . [8] Спинной мозг начинается от основания черепа и продолжается через [8] или начинается ниже [10] большого затылочного отверстия , [8] и заканчивается примерно на уровне первого или второго поясничного позвонка , [9] [10 ] ] занимающие верхние отделы позвоночного канала . [6]
Микроскопически наблюдаются различия между нейронами и тканями ЦНС и периферической нервной системы (ПНС). [11] ЦНС состоит из белого и серого вещества . [9] Это также можно увидеть макроскопически на ткани головного мозга. Белое вещество состоит из аксонов и олигодендроцитов , а серое вещество — из нейронов и безмиелиновых волокон. Обе ткани включают ряд глиальных клеток (хотя в белом веществе их больше), которые часто называют опорными клетками ЦНС. Различные формы глиальных клеток имеют разные функции: некоторые из них действуют почти как каркас для нейробластов , которые поднимаются во время нейрогенеза , например, глия Бергмана , в то время как другие, такие как микроглия , представляют собой специализированную форму макрофагов , участвующих в иммунной системе мозга, а также в очистке. различных метаболитов из ткани головного мозга . [6] Астроциты могут участвовать как в выведении метаболитов, так и в транспортировке топлива и различных полезных веществ к нейронам из капилляров головного мозга. При повреждении ЦНС астроциты начинают пролиферировать, вызывая глиоз , форму рубцовой ткани нейронов, в которой отсутствуют функциональные нейроны. [6]
Головной мозг ( большой , а также средний и задний мозг ) состоит из коры , состоящей из тел нейронов, составляющих серое вещество, при этом внутри имеется больше белого вещества, образующего тракты и спайки . Помимо коркового серого вещества имеется еще подкорковое серое вещество, составляющее большое количество различных ядер . [9]
От и к спинному мозгу идут отростки периферической нервной системы в виде спинномозговых нервов (иногда сегментарных нервов [8] ). Нервы соединяют спинной мозг с кожей, суставами, мышцами и т. д. и обеспечивают передачу эфферентных моторных, а также афферентных сенсорных сигналов и стимулов. [9] Это позволяет осуществлять произвольные и непроизвольные движения мышц, а также восприятие чувств. Всего из ствола головного мозга отходит 31 спинномозговой нерв, [9] некоторые из которых по мере разветвления образуют сплетения, такие как плечевое сплетение , крестцовое сплетение и т. д. [8] Каждый спинномозговой нерв несет как сенсорные, так и двигательные сигналы, но нервы синапс в разных областях спинного мозга: либо от периферии к сенсорным релейным нейронам, которые передают информацию в ЦНС, либо от ЦНС к мотонейронам, которые передают информацию. [9]
Спинной мозг передает информацию в головной мозг через спинномозговые пути через конечный общий путь [9] к таламусу и, в конечном итоге, к коре головного мозга.
Помимо спинного мозга, существуют также периферические нервы ПНС, которые образуют синапсы через посредники или ганглии непосредственно в ЦНС. Эти 12 нервов существуют в области головы и шеи и называются черепными нервами . Черепные нервы передают информацию в ЦНС на лицо и обратно, а также на определенные мышцы (например, трапециевидную мышцу , которая иннервируется добавочными нервами [8] , а также некоторыми шейными спинномозговыми нервами ). [8]
Две пары черепно-мозговых нервов; обонятельные нервы и зрительные нервы [4] часто рассматривают как структуры ЦНС. Это связано с тем, что они сначала образуют синапсы не на периферических ганглиях, а непосредственно на нейронах ЦНС. Обонятельный эпителий важен тем, что он состоит из ткани ЦНС, выраженной в прямом контакте с окружающей средой, что позволяет вводить определенные фармацевтические препараты и лекарства.[7]
На переднем конце спинного мозга лежит головной мозг. [9] Мозг составляет самую большую часть ЦНС. Это основная структура, о которой часто говорят, говоря о нервной системе в целом. Мозг является основной функциональной единицей ЦНС. Хотя спинной мозг обладает определенными способностями обработки информации, такими как способность к передвижению позвоночника , и может обрабатывать рефлексы , головной мозг является основным обрабатывающим устройством нервной системы. [12] [13]
Ствол мозга состоит из продолговатого мозга , моста и среднего мозга . Продолговатый мозг можно назвать продолжением спинного мозга, который имеет схожую организацию и функциональные свойства. [9] Здесь проходят пути, идущие от спинного мозга к головному. [9]
Регуляторные функции ядер продолговатого мозга включают контроль артериального давления и дыхания . Другие ядра участвуют в балансе , вкусе , слухе и контроле мышц лица и шеи . [9]
Следующей структурой, ростральной по отношению к продолговатому мозгу, является мост, который лежит на вентральной передней стороне ствола мозга. Ядра моста включают ядра моста , которые работают с мозжечком и передают информацию между мозжечком и корой головного мозга . [9] В дорсально-заднем мосту лежат ядра, которые участвуют в функциях дыхания, сна и вкуса. [9]
Средний мозг, или средний мозг, расположен выше и ростральнее моста. Он включает ядра, связывающие различные части двигательной системы, в том числе мозжечок, базальные ганглии и оба полушария головного мозга . Кроме того, в среднем мозге расположены части зрительной и слуховой систем, включая контроль автоматических движений глаз. [9]
Ствол мозга в целом обеспечивает вход и выход в мозг для ряда путей моторного и вегетативного контроля лица и шеи через черепные нервы. [9] Вегетативный контроль органов опосредуется десятым черепным нервом . [6] В таком автономном контроле над телом участвует большая часть ствола мозга. Такие функции могут задействовать , среди прочего, сердце , кровеносные сосуды и зрачки . [9]
В стволе мозга также находится ретикулярная формация — группа ядер, участвующих как в возбуждении , так и в бдительности . [9]
Мозжечок лежит позади моста. Мозжечок состоит из нескольких разделительных щелей и долей. В его функцию входит контроль позы и координация движений частей тела, в том числе глаз и головы, а также конечностей. Кроме того, он участвует в движениях, которые были изучены и усовершенствованы практикой, и адаптируется к новым изученным движениям. [9] Несмотря на свою предыдущую классификацию как двигательную структуру, мозжечок также имеет связи с областями коры головного мозга, участвующими в речи и познании . Эти связи были показаны с помощью методов медицинской визуализации , таких как функциональная МРТ и позитронно-эмиссионная томография . [9]
Тело мозжечка содержит больше нейронов, чем любая другая структура мозга, в том числе и более крупный головной мозг , но оно также более широко изучено, чем другие структуры мозга, поскольку оно включает меньше типов различных нейронов. [9] Он обрабатывает сенсорные стимулы, двигательную информацию, а также информацию о балансе, поступающую от вестибулярного органа . [9]
Стоит отметить две структуры промежуточного мозга — таламус и гипоталамус. Таламус действует как связующее звено между входящими путями от периферической нервной системы, а также от зрительного нерва (хотя он не получает входных данных от обонятельного нерва) к полушариям головного мозга. Раньше ее считали лишь «ретрансляционной станцией», но она занимается сортировкой информации, которая дойдет до полушарий головного мозга ( неокортекса ). [9]
Помимо своей функции сортировки информации с периферии, таламус также соединяет мозжечок и базальные ганглии с головным мозгом. Как и вышеупомянутая ретикулярная система, таламус участвует в бодрствовании и сознании, например, в СХЯ . [9]
Гипоталамус выполняет функции ряда примитивных эмоций и чувств, таких как голод , жажда и материнская связь . Частично это регулируется посредством контроля секреции гормонов гипофиза . Кроме того, гипоталамус играет роль в мотивации и многих других формах поведения человека. [9]
Головной мозг полушарий головного мозга составляет самую большую зрительную часть человеческого мозга. Различные структуры объединяются, образуя полушария головного мозга, в том числе кору, базальные ганглии, миндалевидное тело и гиппокамп. Полушария вместе контролируют большую часть функций человеческого мозга, таких как эмоции, память, восприятие и двигательные функции. Помимо этого полушария головного мозга отвечают за когнитивные способности мозга. [9]
Каждое из полушарий соединяет мозолистое тело , а также несколько дополнительных спаек. [9] Одной из наиболее важных частей полушарий головного мозга является кора, состоящая из серого вещества, покрывающего поверхность мозга. Функционально кора головного мозга участвует в планировании и выполнении повседневных задач. [9]
Гиппокамп участвует в хранении воспоминаний, миндалина играет роль в восприятии и передаче эмоций, а базальные ганглии играют важную роль в координации произвольных движений. [9]
Это отличает ЦНС от ПНС, которая состоит из нейронов, аксонов и шванновских клеток . Олигодендроциты и шванновские клетки выполняют сходные функции в ЦНС и ПНС соответственно. Оба действуют, добавляя миелиновую оболочку к аксонам, которая действует как форма изоляции, позволяющая лучше и быстрее распространять электрические сигналы по нервам. Аксоны в ЦНС часто очень короткие, всего несколько миллиметров, и не нуждаются в такой же степени изоляции, как периферические нервы. Некоторые периферические нервы могут иметь длину более 1 метра, например нервы большого пальца ноги. Чтобы обеспечить движение сигналов с достаточной скоростью, необходима миелинизация.
Способ миелинизирования нервов шванновскими клетками и олигодендроцитами отличается. Шванновская клетка обычно миелинизирует один аксон, полностью окружая его. Иногда они могут миелинизировать многие аксоны, особенно в областях с короткими аксонами. [8] Олигодендроциты обычно миелинизируют несколько аксонов. Они делают это, посылая тонкие проекции своей клеточной мембраны , которые окутывают и окружают аксон.
Во время раннего развития эмбриона позвоночных продольная борозда на нервной пластинке постепенно углубляется, и гребни по обе стороны от борозды ( нервные складки ) становятся приподнятыми и в конечном итоге встречаются, превращая борозду в закрытую трубку, называемую нервной трубкой . [14] Формирование нервной трубки называется нейруляцией . На этом этапе стенки нервной трубки содержат пролиферирующие нейральные стволовые клетки в области, называемой желудочковой зоной . Нейральные стволовые клетки, в основном радиальные глиальные клетки , размножаются и образуют нейроны в процессе нейрогенеза , образуя зачаток ЦНС. [15]
Нервная трубка дает начало как головному , так и спинному мозгу . Передняя (или «ростральная») часть нервной трубки первоначально дифференцируется на три мозговых пузырька (кармана): передний мозг спереди, средний мозг и, между средним мозгом и спинным мозгом, ромбэнцефалон . (К шести неделям развития человеческого эмбриона) передний мозг далее делится на конечный и промежуточный мозг ; а ромбэнцефалон делится на метэнцефалон и продолговатый мозг . Спинной мозг происходит из задней или «каудальной» части нервной трубки.
По мере роста позвоночных эти пузырьки дифференцируются еще дальше. Конечный мозг дифференцируется, среди прочего, в полосатое тело , гиппокамп и неокортекс , а его полость становится первым и вторым желудочками . Разработки промежуточного мозга включают субталамус , гипоталамус , таламус и эпиталамус , а его полость образует третий желудочек . Тектум , претектум , ножка мозга и другие структуры развиваются из среднего мозга, а полость его врастает в мезэнцефалический проток (водопровод мозга). Метэнцефалон становится, среди прочего, мостом и мозжечком , продолговатый мозг образует продолговатый мозг , а их полости развиваются в четвертый желудочек . [9]
Планарий , представители типа Platyhelminthes (плоские черви), имеют наиболее простое, четко выраженное разграничение нервной системы на ЦНС и ПНС . [16] [17] Их примитивный мозг, состоящий из двух сросшихся передних ганглиев, и продольных нервных шнуров образуют ЦНС. Как и у позвоночных, у них есть отдельные ЦНС и ПНС. Нервы, отходящие латерально от ЦНС, образуют ее ПНС.
Молекулярное исследование показало, что более 95% из 116 генов, задействованных в нервной системе планарий, включая гены, связанные с ЦНС, также существуют и у человека. [18]
У членистоногих вентральный нервный канатик , подпищеводные ганглии и надпищеводные ганглии обычно рассматриваются как составляющие ЦНС. Членистоногие, в отличие от позвоночных, имеют тормозные мотонейроны из-за своих небольших размеров. [19]
ЦНС хордовых отличается от ЦНС других животных тем, что она расположена дорсально , над кишечником и хордой / позвоночником . [20] Основная структура ЦНС высоко консервативна у разных видов позвоночных и в ходе эволюции. Основная тенденция, которую можно наблюдать, - это прогрессирующая теленцефализация: теленцефалон рептилий является лишь придатком к большой обонятельной луковице , тогда как у млекопитающих он составляет большую часть объема ЦНС. В мозгу человека конечный мозг покрывает большую часть промежуточного мозга и весь средний мозг . Действительно, аллометрическое исследование размера мозга у разных видов показывает поразительную преемственность от крыс до китов и позволяет нам завершить знания об эволюции ЦНС, полученные с помощью краниальных эндокастов .
Млекопитающие , которые появляются в летописи окаменелостей после первых рыб, амфибий и рептилий, являются единственными позвоночными, которые обладают эволюционно молодой, самой внешней частью коры головного мозга (основная часть конечного мозга, за исключением обонятельной луковицы), известной как неокортекс . [21] У млекопитающих эта часть мозга участвует в высшем мышлении и дальнейшей обработке всех чувств в сенсорной коре (ранее обработка обоняния осуществлялась только его луковицей, тогда как обработка необонятельных чувств осуществлялась только тектум ). [22] В неокортексе однопроходных ( утконос и несколько видов колючих муравьедов ) и сумчатых (таких как кенгуру , коалы , опоссумы , вомбаты и тасманские дьяволы ) отсутствуют извилины – извилины и бороздки – обнаруженные в неокортексе. большинства плацентарных млекопитающих ( эутерий ). [23] У плацентарных млекопитающих размер и сложность неокортекса со временем увеличивались. Площадь неокортекса мышей составляет всего около 1/100 от площади обезьян, а у обезьян — всего лишь около 1/10 от площади человека. [21] Кроме того, у крыс отсутствуют извилины в неокортексе (возможно, еще и потому, что крысы являются мелкими млекопитающими), тогда как у кошек извилины средней степени, а у людей — довольно обширные извилины. [21] Чрезвычайная извилистость неокортекса обнаружена у дельфинов , что, возможно, связано с их сложной эхолокацией .
Существует множество заболеваний и состояний ЦНС, включая инфекции , такие как энцефалит и полиомиелит , неврологические расстройства с ранним началом , включая СДВГ и аутизм , судорожные расстройства, такие как эпилепсия , головные боли, такие как мигрень , нейродегенеративные заболевания с поздним началом , такие как болезнь Альцгеймера , болезнь Паркинсона. и эссенциальный тремор , аутоиммунные и воспалительные заболевания, такие как рассеянный склероз и острый диссеминированный энцефаломиелит , генетические нарушения, такие как болезнь Краббе и болезнь Хантингтона , а также боковой амиотрофический склероз и адренолейкодистрофия . Наконец, рак центральной нервной системы может вызывать тяжелые заболевания, а в случае злокачественности – очень высокий уровень смертности. Симптомы зависят от размера, скорости роста, расположения и злокачественности опухолей и могут включать нарушения двигательного контроля, потерю слуха, головные боли и изменения когнитивных способностей и вегетативного функционирования.
Специализированные профессиональные организации рекомендуют проводить неврологическую визуализацию головного мозга только для ответа на конкретный клинический вопрос, а не в качестве обычного скрининга. [24]
{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )