Род Pan состоит из двух существующих видов: шимпанзе и бонобо . Таксономически эти два вида обезьян называются панинами . [3] [4] Ранее эти два вида назывались «шимпанзе» или «шимпанзе»; если бонобо вообще были признаны отдельной группой, их называли «пигмеями» или «грацильными шимпанзе». Вместе с людьми , гориллами и орангутанами они являются частью семейства Hominidae (большие обезьяны, или гоминиды ). Шимпанзе и бонобо, обитающие в Африке к югу от Сахары , в настоящее время встречаются в джунглях Конго , в то время как только шимпанзе встречается дальше на север, в Западной Африке. Оба вида занесены в Красную книгу МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения , а в 2017 году Конвенция по сохранению мигрирующих видов диких животных выбрала шимпанзе для особой защиты. [5]
Шимпанзе ( P. troglodytes ), который обитает к северу от реки Конго , и бонобо ( P. paniscus ) , который обитает к югу от нее, когда-то считались одним и тем же видом, но с 1928 года они были признаны отдельными. [6] Кроме того, P. troglodytes делится на четыре подвида , в то время как P. paniscus не разделен. Согласно секвенированию генома , эти два существующих вида Pan разошлись около миллиона лет назад.
Наиболее очевидные различия заключаются в том, что шимпанзе несколько крупнее, агрессивнее и у них доминируют самцы, в то время как бонобо более грациозны, миролюбивы и у них доминируют самки. Их шерсть обычно черная или коричневая. Самцы и самки различаются по размеру и внешнему виду. И шимпанзе, и бонобо являются одними из самых социальных человекообразных обезьян, социальные связи между которыми существуют в больших сообществах. Фрукты являются наиболее важным компонентом рациона шимпанзе; но они также едят растительность, кору, мед, насекомых и даже других шимпанзе или обезьян. Они могут жить более 30 лет как в дикой природе, так и в неволе.
Шимпанзе и бонобо в равной степени являются ближайшими ныне живущими родственниками человека. Они используют множество сложных инструментов и каждую ночь строят сложные спальные гнезда из веток и листвы. Их способности к обучению были тщательно изучены. Возможно, даже существуют отличительные культуры внутри популяций. Полевые исследования Pan troglodytes были начаты приматологом Джейн Гудолл .
Название рода Pan было впервые введено Лоренцом Океном в 1816 году. Хотя Окен не дал обоснования своему выбору, обычно считается, что оно было вдохновлено именем греческого бога Пана . [7] [8] Альтернативное название Theranthropus было предложено Бруксом в 1828 году, а Chimpansee — Фойгтом в 1831 году. Troglodytes не было доступно, так как оно было дано как название рода крапивников в 1809 году для «обитателя пещер», что отражало тенденцию некоторых крапивников добывать корм в темных расщелинах. Международная комиссия по зоологической номенклатуре приняла Pan в качестве единственного официального названия рода в 1895 году, [9] хотя связь «обитателя пещер» удалось включить, хотя и на уровне вида ( Pan troglodytes — обыкновенный шимпанзе) для одного из двух видов Pan .
Первое использование названия «шимпанзе» зафиксировано в The London Magazine в 1738 году [10] , в толковании «человек-притворщик» на языке «ангольцев» (очевидно, из языка банту ; как сообщается, современный Вили (Civili) , язык банту зоны H, имеет сопоставимое ci-mpenzi [11] ). Написание chimpanzee встречается в дополнении 1758 года к Циклопедии Чемберса . [12] Разговорное выражение «шимпанзе», скорее всего, было придумано где-то в конце 1870-х годов. [13] [14]
Шимпанзе был назван Simia troglodytes Иоганном Фридрихом Блюменбахом в 1776 году . Видовое название troglodytes является ссылкой на Troglodytae (буквально «пещерные жители»), африканский народ, описанный греко-римскими географами . Блюменбах впервые использовал его в своем труде De generis humani varietate nativa liber («О естественных разновидностях человеческого рода») в 1776 году [15] [16] Линней в 1758 году уже использовал Homo troglodytes для гипотетической смеси человека и орангутана . [9]
Бонобо, в прошлом также называемый «карликовым шимпанзе», получил видовое название paniscus от Эрнста Шварца (1929), уменьшительное от теонима Пан, использованного Цицероном . [17]
Существует два вида рода Pan , оба ранее назывались просто шимпанзе:
Род Pan является частью подсемейства Homininae , к которому также принадлежат люди. Линии шимпанзе [ сомнительно – обсудить ] и людей разделились в процессе видообразования примерно от пяти до двенадцати миллионов лет назад, [25] что делает их ближайшими ныне живущими родственниками человечества. [26] Исследования Мэри-Клэр Кинг в 1973 году обнаружили 99% идентичности ДНК между людьми и шимпанзе. [27] Некоторое время исследования изменяли это открытие до примерно 94% [28] общности, с некоторыми различиями, происходящими в некодирующей ДНК , но более поздние знания снова ставят разницу в ДНК между людьми, шимпанзе и бонобо всего лишь около 1%–1,2%. [29] [30]
Окаменелости шимпанзе [ сомнительные – обсудить ] долгое время отсутствовали, и считалось, что это было связано с предвзятостью сохранения в отношении их среды обитания. Однако в 2005 году окаменелости шимпанзе были обнаружены и описаны Салли МакБриарти и ее коллегами. Существующие популяции шимпанзе в Западной и Центральной Африке отделены от основных мест человеческих ископаемых в Восточной Африке; однако, окаменелости шимпанзе были зарегистрированы в Кении , что указывает на то, что и люди, и члены клады Пан присутствовали в Восточно-Африканской рифтовой долине во время среднего плейстоцена . [31]
Руки шимпанзе длиннее ног. Самец обыкновенного шимпанзе достигает высоты 1,2 м (3,9 фута). Взрослые самцы диких шимпанзе весят от 40 до 60 кг [33] [34] [35], а самки — от 27 до 50 кг. [34] В вытянутом состоянии длинные руки обыкновенного шимпанзе охватывают в полтора раза больше высоты тела. [6] Бонобо немного короче и тоньше обыкновенного шимпанзе, но у него более длинные конечности. По деревьям оба вида лазают с помощью своих длинных, мощных рук; по земле шимпанзе обычно ходят на четвереньках, сжимая кулаки и опираясь на костяшки пальцев. Шимпанзе лучше приспособлены для ходьбы, чем орангутаны, потому что у шимпанзе более широкие подошвы и более короткие пальцы. У бонобо пропорционально более длинные верхние конечности, и он ходит прямо чаще, чем обыкновенный шимпанзе. Оба вида могут ходить прямо на двух ногах, перенося предметы руками и ладонями.
Шимпанзе бесхвостый; его шерсть темная; его лицо, пальцы, ладони рук и подошвы ног безволосые. Открытая кожа лица, рук и ног варьируется от розовой до очень темной у обоих видов, но, как правило, светлее у молодых особей и темнеет с возрастом. Исследование Медицинского центра Чикагского университета обнаружило значительные генетические различия между популяциями шимпанзе. [36] Костный выступ над глазами придает лбу покатый вид, а нос плоский. Хотя челюсти выступают вперед, губы шимпанзе выпячиваются только тогда, когда он надувает губы.
Мозг шимпанзе, по оценкам, имеет общий диапазон 282–500 см 3 . [37] Человеческий мозг, напротив, примерно в три раза больше, и его средний объем составляет около 1330 см 3 . [38]
Шимпанзе достигают половой зрелости в возрасте от восьми до десяти лет. [39] Яички шимпанзе необычно велики для его размера тела, с общим весом около 4 унций (110 г) по сравнению с 1 унцией (28 г) гориллы или 1,5 унции (43 г) человека. Этот относительно большой размер обычно приписывается конкуренции спермы из-за полигинандрической природы брачного поведения шимпанзе . [40] [41]
В дикой природе шимпанзе живут до 30 лет, [42] [43] а некоторые пойманные шимпанзе достигли возраста 70 лет и старше . [44]
Шимпанзе [ сомнительно – обсудить ] известны тем, что обладают большой силой мышц, особенно в руках. Однако по сравнению с людьми количество силы, о котором сообщают в СМИ и популярной науке, сильно преувеличено, цифры от четырех до восьми раз превышают силу мышц человека. Эти цифры взяты из двух исследований, проведенных в 1923 и 1926 годах биологом по имени Джон Бауман. [45] [46] Эти исследования были опровергнуты в 1943 году, и было обнаружено, что взрослый самец шимпанзе тянет примерно такой же вес, как и взрослый мужчина. [47] С поправкой на их меньшие размеры тела было обнаружено, что шимпанзе сильнее людей, но далеко не в четыре-восемь раз. В 1960-х годах эти тесты были повторены, и было обнаружено, что шимпанзе вдвое сильнее человека, когда дело дошло до тяги тяжестей. Считается, что причина более высокой силы, наблюдаемой у шимпанзе по сравнению с людьми, заключается в более длинных волокнах скелетных мышц, которые могут генерировать в два раза большую работу в более широком диапазоне движений по сравнению с волокнами скелетных мышц человека.
Предполагается, что наблюдатели-люди могут влиять на поведение шимпанзе. [ неопределенно ] По этой причине исследователи иногда предпочитают камеры-ловушки и удаленные микрофоны, а не наблюдателей-людей. [48]
Анатомические различия между обыкновенным шимпанзе и бонобо незначительны. Оба всеядны и адаптированы к преимущественно плодоядной диете . [49] [50] Однако сексуальное и социальное поведение заметно различаются. У обыкновенного шимпанзе есть культура стаи, основанная на бета-самцах во главе с альфа-самцом , и очень сложные социальные отношения. Бонобо, с другой стороны, имеет эгалитарное , ненасильственное , матриархальное , сексуально восприимчивое поведение . [51] Бонобо часто занимаются сексом, иногда для предотвращения и разрешения конфликтов. Различные группы шимпанзе также имеют различное культурное поведение с предпочтениями в отношении типов инструментов. [52] Обыкновенный шимпанзе, как правило, проявляет большую агрессию, чем бонобо. [53] В среднем шимпанзе в неволе спит 9 часов и 42 минуты в день. [54]
Вопреки тому, что можно предположить из научного названия ( Pan troglodytes ), шимпанзе обычно не проводят время в пещерах, но были сообщения о том, что некоторые из них искали убежища в пещерах из-за жары в дневное время. [55]
Шимпанзе живут в больших многосамцовых и многосамцовых социальных группах , которые называются сообществами. Внутри сообщества положение особи и влияние, которое она оказывает на других, диктуют определенную социальную иерархию . Шимпанзе живут в более тонкой иерархии, в которой более чем одна особь может быть достаточно доминирующей, чтобы доминировать над другими членами более низкого ранга. Обычно доминирующего самца называют альфа -самцом . Альфа-самец - это самец самого высокого ранга, который контролирует группу и поддерживает порядок во время споров. В обществе шимпанзе «доминирующий самец» иногда не является самым крупным или сильным самцом, а скорее самым манипулятивным и политическим самцом, который может влиять на происходящее в группе. Самцы шимпанзе обычно достигают доминирования, взращивая союзников, которые будут поддерживать эту особь во время будущих амбиций за власть. Альфа-самец регулярно демонстрирует это, распушая свою обычно тонкую шерсть, чтобы увеличить размер обзора и нападать, чтобы казаться максимально угрожающим и сильным; Такое поведение служит для запугивания других членов стаи и, таким образом, для поддержания власти и авторитета, и может быть основополагающим для альфа-самца, удерживающего свой статус. Шимпанзе низшего ранга будут демонстрировать уважение, покорно жестикулируя на языке тела или протягивая руки с хрюканьем. Самки шимпанзе будут демонстрировать почтение альфа-самцу, подставляя свои задние конечности.
У самок шимпанзе также есть иерархия, на которую влияет положение самки в группе. В некоторых сообществах шимпанзе молодые самки могут наследовать высокий статус от высокопоставленной матери. Доминирующие самки также объединяются, чтобы доминировать над самками с более низким рангом: в то время как самцы в основном стремятся к доминирующему статусу из-за связанных с ним привилегий спаривания и иногда жестокого доминирования над подчиненными, самки стремятся к доминирующему статусу, чтобы получить такие ресурсы, как еда, поскольку высокопоставленные самки часто имеют к ним первый доступ. Оба пола приобретают доминирующий статус, чтобы улучшить социальное положение в группе.
Принятие самок сообществом необходимо для статуса альфа-самца; самки должны гарантировать, что их группа посещает места, которые снабжают их достаточным количеством пищи. Группа доминирующих самок иногда вытесняет альфа-самца, который им не нравится, и поддерживает другого самца, в котором они видят потенциал для лидерства в группе в качестве успешного альфа-самца.
Система спаривания внутри каждого сообщества полигинандрическая , при этом у каждого самца и самки может быть несколько половых партнеров. [56]
Шимпанзе изготавливают орудия и используют их для добычи пищи и для социальных проявлений; у них есть сложные стратегии охоты, требующие сотрудничества, влияния и ранга; они сознательны в отношении своего статуса, склонны к манипуляциям и способны к обману; они могут научиться использовать символы и понимать аспекты человеческого языка, включая некоторые реляционные синтаксисы , концепции числа и числовой последовательности; [57] и они способны к спонтанному планированию будущего состояния или события. [58]
В октябре 1960 года Джейн Гудолл наблюдала использование инструментов среди шимпанзе [ сомнительно – обсудить ] . Недавние исследования показывают, что использование шимпанзе каменных инструментов датируется по крайней мере 4300 годами (около 2300 г. до н. э.). [59] Одним из примеров поведения шимпанзе в использовании инструментов является использование большой палки в качестве инструмента для рытья термитников и последующее использование маленькой палки, переделанной в инструмент, который используется для «вылавливания» термитов из термитника. [60] Также известно, что шимпанзе используют камни поменьше в качестве молотков и большой в качестве наковальни для того, чтобы раскалывать орехи. [61]
В 1970-х годах сообщения об использовании шимпанзе камней или палок в качестве оружия были анекдотичными и спорными. [62] Однако исследование 2007 года утверждало, что выявило использование копий, которые обычные шимпанзе в Сенегале затачивают зубами и используют, чтобы пронзать и вытаскивать сенегальских галаго из небольших отверстий в деревьях. [63] [64]
До открытия способности шимпанзе использовать орудия считалось, что люди являются единственным видом , который изготавливает и использует орудия; однако сейчас известно о нескольких других видах, использующих орудия . [65] [66]
Строительство гнезда, иногда считающееся формой использования инструментов, наблюдается, когда шимпанзе строят древесные ночные гнезда, переплетая ветви одного или нескольких деревьев, чтобы построить безопасное и удобное место для сна; детеныши учатся этому процессу, наблюдая за своими матерями. Гнездо представляет собой своего рода матрас, который поддерживается крепкими ветвями для фундамента, а затем выстилается более мягкими листьями и веточками; минимальный диаметр составляет 5 метров (16 футов), и оно может быть расположено на высоте от 3 до 45 метров (от 10 до 150 футов). Строятся как дневные, так и ночные гнезда, и они могут быть расположены группами. [67] Исследование, проведенное в 2014 году, показало, что дерево мухимби является предпочтительным для строительства гнезд шимпанзе в Уганде из-за его физических свойств, таких как прочность на изгиб, расстояние между узлами и площадь поверхности листа. [68]
Исследования показали, что шимпанзе ведут себя, по-видимому, альтруистично в группах. [69] [70] Некоторые исследователи предположили, что шимпанзе безразличны к благополучию неродственных членов группы, [71] но более позднее исследование диких шимпанзе показало, что и самцы, и самки усыновляют осиротевших детенышей своей группы. Кроме того, разные группы иногда делятся едой, образуют коалиции и сотрудничают в охоте и патрулировании границ. [72] Иногда шимпанзе усыновляют детенышей, которые происходят из неродственных групп. А в некоторых редких случаях было показано, что даже самцы шимпанзе заботятся о брошенных детенышах шимпанзе из неродственной группы, хотя в большинстве случаев они убивают детеныша. [73]
Согласно обзору литературы Джеймса У. Харрода, доказательства эмоциональности шимпанзе включают в себя проявление траура ; «зарождающуюся романтическую любовь »; «танцы дождя» [Примечание 1] ; оценку естественной красоты (например, заката над озером); любопытство и уважение к другим диким животным (например, питону , который не является ни угрозой, ни источником пищи для шимпанзе); альтруизм по отношению к другим видам (например, кормление черепах); и анимизм , или «игру в притворство», когда шимпанзе качают и чистят камни или палки. [74]
Шимпанзе общаются способом, похожим на невербальное общение человека, используя вокализации, жесты рук и выражения лица. Есть некоторые доказательства того, что они могут воссоздавать человеческую речь. [75] Исследования мозга шимпанзе показали, что когда шимпанзе общаются, активируется область мозга, которая находится в том же положении, что и языковой центр, называемый зоной Брока в мозге человека. [76]
Взрослые шимпанзе, особенно самцы, могут быть очень агрессивными. Они очень территориальны и известны тем, что убивают других представителей своего вида. [77]
Шимпанзе также занимаются целенаправленной охотой на более мелких приматов, таких как красный колобус [78] и галаго . [79] [80] Самцы, которые добывают мясо, могут делиться им с самками для секса или для ухода за собой. [81]
В феврале 2013 года исследование показало, что шимпанзе решают головоломки ради развлечения. [82]
Шимпанзе, как и другие обезьяны, также предположительно были известны древним писателям, но в основном как мифы и легенды на грани европейского и ближневосточного общественного сознания. Обезьяны упоминаются Аристотелем по-разному . Английское слово ape переводится с иврита как קוף (qof) в английских переводах Библии ( 3 Царств 10:22), но это слово может относиться скорее к обезьяне, чем к собственно обезьяне.
Дневник португальского исследователя Дуарте Пачеко Перейры (1506), сохранившийся в Португальском национальном архиве ( Торре-ду-Томбу ), вероятно, является первым письменным документом, признающим, что шимпанзе создавали свои собственные примитивные орудия. [ требуется цитата ] Первые из этих ранних трансконтинентальных шимпанзе прибыли из Анголы и были преподнесены в дар Фредерику Генриху, принцу Оранскому в 1640 году, а за ними в течение следующих нескольких лет последовали несколько его собратьев. Ученые описали этих первых шимпанзе как « пигмеев » и отметили отчетливое сходство животных с людьми. В течение следующих двух десятилетий ряд этих существ были импортированы в Европу, в основном их приобретали различные зоологические сады в качестве развлечения для посетителей.
Теория естественного отбора Чарльза Дарвина ( опубликованная в 1859 году) стимулировала научный интерес к шимпанзе, как и ко многим другим наукам о жизни , что в конечном итоге привело к многочисленным исследованиям животных в дикой природе и в неволе. Наблюдатели шимпанзе в то время в основном интересовались поведением, связанным с поведением людей. Это было менее строго и беспристрастно научным, чем может показаться, поскольку большое внимание уделялось тому, имели ли животные черты, которые можно было бы считать «хорошими»; интеллект шимпанзе часто значительно преувеличивался, как увековечено в книге Хьюго Рейнхольда « Affe mit Schädel» (см. изображение слева). К концу 19-го века шимпанзе оставались для людей загадкой, с очень небольшим количеством фактической научной информации. [ необходима цитата ]
В 20 веке началась новая эра научных исследований поведения шимпанзе. До 1960 года о поведении шимпанзе в их естественной среде обитания почти ничего не было известно. В июле того же года Джейн Гудолл отправилась в лес Гомбе в Танзании , чтобы жить среди шимпанзе, где она в основном изучала членов сообщества шимпанзе Касакела . Ее открытие того, что шимпанзе изготавливают и используют орудия труда, было новаторским, поскольку ранее считалось, что люди являются единственным видом, который делает это. Самые прогрессивные ранние исследования шимпанзе были в первую очередь инициированы Вольфгангом Кёлером и Робертом Йерксом , оба из которых были известными психологами. Оба мужчины и их коллеги основали лабораторные исследования шимпанзе, сосредоточенные специально на изучении интеллектуальных способностей шимпанзе, в частности, на решении проблем . Обычно это включало в себя базовые практические тесты на лабораторных шимпанзе, которые требовали довольно высоких интеллектуальных способностей (например, как решить проблему приобретения банана, находящегося вне досягаемости). Примечательно, что Йеркс также провел обширные наблюдения за шимпанзе в дикой природе, что внесло огромный вклад в научное понимание шимпанзе и их поведения. Йеркс изучал шимпанзе до Второй мировой войны , в то время как Кёлер завершил пятилетнее исследование и опубликовал свою знаменитую работу «Ментальность обезьян» в 1925 году (что совпало с тем, когда Йеркс начал свой анализ), в конечном итоге заключив, что «шимпанзе проявляют разумное поведение общего типа, знакомое людям ... тип поведения, который считается специфически человеческим» (1925). [83]
В выпуске American Journal of Primatology за август 2008 года сообщалось о результатах годичного исследования шимпанзе в Национальном парке Махале-Маунтинс в Танзании , которое предоставило доказательства того, что шимпанзе заболевают вирусными инфекционными заболеваниями, которыми они, вероятно, заразились от людей. Молекулярные, микроскопические и эпидемиологические исследования показали, что шимпанзе, живущие в Национальном парке Махале-Маунтинс, страдают от респираторного заболевания, которое, вероятно, вызвано разновидностью человеческого парамиксовируса . [84]
Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США 12 июня 2015 года окончательно утвердила правило, устанавливающее очень строгие правила, фактически запрещающие любую деятельность с шимпанзе, за исключением научных целей, ориентированных на сохранение вида. [85]
Современные размеры человеческого мозга сильно различаются, но в среднем составляют ~1330 см3 (Dekaban 1978, Garby
et al.
1993, Ho
et al.
1980a, Pakkenberg & Voigt 1964)
виды деятельности с участием шимпанзе будут запрещены без разрешения, включая импорт и экспорт животных в Соединенные Штаты и из них, "изъятие" (определяемое ESA как причинение вреда, преследование, убийство, травмирование и т. д.) в пределах Соединенных Штатов, а также межгосударственную и внешнюю торговлю. Разрешения на эти виды деятельности будут выдаваться только в научных целях, которые приносят пользу виду в дикой природе, или для улучшения размножения или выживания шимпанзе, включая восстановление среды обитания и исследования шимпанзе в дикой природе, которые способствуют улучшению управления и восстановления.