Сенсорная нервная система является частью нервной системы, ответственной за обработку сенсорной информации. Сенсорная система состоит из сенсорных нейронов (включая сенсорные рецепторные клетки), нервных путей и частей мозга, участвующих в сенсорном восприятии и интероцепции . Общепризнанными сенсорными системами являются системы зрения , слуха , осязания , вкуса , обоняния , равновесия и висцерального ощущения. Органы чувств являются преобразователями , которые преобразуют данные из внешнего физического мира в сферу разума, где люди интерпретируют информацию, создавая свое восприятие окружающего мира. [1]
Рецептивное поле — это область тела или среды, на которую реагируют рецепторный орган и рецепторные клетки. Например, часть мира, которую видит глаз, является его рецептивным полем; свет, который может видеть каждая палочка или колбочка , является его рецептивным полем. [2] Рецептивные поля были определены для зрительной системы , слуховой системы и соматосенсорной системы .
В то время как среди неврологов ведутся споры относительно конкретного числа чувств из-за различных определений того, что составляет чувство , Гаутама Будда и Аристотель классифицировали пять «традиционных» человеческих чувств, которые стали общепринятыми: осязание , вкус , обоняние , зрение и слух . Другие чувства, которые были хорошо приняты у большинства млекопитающих, включая людей, включают боль , равновесие , кинестезию и температуру . Кроме того, было показано, что некоторые нечеловеческие животные обладают альтернативными чувствами, включая магниторецепцию и электрорецепцию . [3]
Инициализация ощущения происходит из реакции определенного рецептора на физический стимул. Рецепторы, которые реагируют на стимул и инициируют процесс ощущения, обычно характеризуются четырьмя различными категориями: хеморецепторы , фоторецепторы , механорецепторы и терморецепторы . Все рецепторы получают различные физические стимулы и преобразуют сигнал в электрический потенциал действия . Затем этот потенциал действия перемещается по афферентным нейронам в определенные области мозга, где он обрабатывается и интерпретируется. [4]
Хеморецепторы, или хемосенсоры, обнаруживают определенные химические стимулы и преобразуют этот сигнал в электрический потенциал действия. Два основных типа хеморецепторов:
Фоторецепторы — это нейронные клетки, специализированные единицы, которые играют главную роль в инициировании функции зрения. Фоторецепторы — это светочувствительные клетки, которые улавливают различные длины волн света. Различные типы фоторецепторов способны реагировать на различные длины волн света в зависимости от цвета и преобразовывать их в электрические сигналы. [6] [7] Фоторецепторы способны к фототрансдукции — процессу, который преобразует свет ( электромагнитное излучение ) в, помимо других типов энергии , мембранный потенциал . В этих клетках присутствуют пять отсеков. Каждый отсек соответствует различиям в функции и структуре. Первый отсек — это внешний сегмент (OS), где он отвечает за захват света и его преобразование. Второй отсек — это внутренний сегмент (IS), который включает необходимые органеллы, которые функционируют в клеточном метаболизме и биосинтезе. В основном, эти органеллы включают митохондрии, аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум, а также другие. Третий отсек — это соединительная ресничка (CC). Как следует из названия, CC работает над соединением областей OS и IS вместе для целей транспортировки необходимого белка. Четвертый отсек содержит ядро и является продолжением области IS, известной как ядерная область. Наконец, пятый отсек — это синаптическая область, где она действует как конечный терминал для сигнала, состоящего из синаптических пузырьков. В этой области нейротрансмиттер глутамат передается от клетки к вторичным нейронным клеткам. [8] [9] Три основных типа фоторецепторов: колбочки — это фоторецепторы, которые значительно реагируют на цвет . У людей три различных типа колбочек соответствуют первичной реакции на короткие волны (синий), средние волны (зеленый) и длинные волны (желтый/красный). [10] Палочки — это фоторецепторы, которые очень чувствительны к интенсивности света, что позволяет видеть при тусклом освещении. Концентрация и соотношение палочек и колбочек сильно коррелируют с тем, ведет ли животное дневной или ночной образ жизни . У людей палочек больше, чем колбочек, примерно в соотношении 20:1, тогда как у ночных животных, таких как серая неясыть , это соотношение ближе к 1000:1. [10] Ганглиозные клетки находятся в мозговом веществе надпочечников и сетчатке , где они участвуют в симпатической реакции . Из ~1,3 миллиона ганглиозных клеток, присутствующих в сетчатке, 1-2% считаются светочувствительными ганглиями . [11]Эти светочувствительные ганглии играют роль в осознанном зрении у некоторых животных [12] и, как полагают, выполняют ту же функцию у людей [13] .
Механорецепторы — это сенсорные рецепторы, которые реагируют на механические силы, такие как давление или искажение . [14] Хотя механорецепторы присутствуют в волосковых клетках и играют неотъемлемую роль в вестибулярной и слуховой системах , большинство механорецепторов являются кожными и сгруппированы в четыре категории:
Терморецепторы — это сенсорные рецепторы, которые реагируют на различные температуры . Хотя механизмы, посредством которых работают эти рецепторы, неясны, недавние открытия показали, что у млекопитающих есть по крайней мере два различных типа терморецепторов: [15] [ не удалось проверить ]
TRPV1 — это активируемый теплом канал, который действует как небольшой термометр обнаружения тепла в мембране, который начинает поляризацию нервного волокна при воздействии изменений температуры. В конечном итоге, это позволяет нам определять температуру окружающей среды в диапазоне тепло/жара. Аналогично, молекулярный кузен TRPV1, TRPM8, является активируемым холодом ионным каналом, который реагирует на холод. Как холодовые, так и горячие рецепторы разделены различными субпопуляциями сенсорных нервных волокон, что показывает нам, что информация, поступающая в спинной мозг, изначально разделена. Каждый сенсорный рецептор имеет свою собственную «маркированную линию» для передачи простого ощущения, испытываемого реципиентом. В конечном итоге, каналы TRP действуют как термосенсоры, каналы, которые помогают нам определять изменения температуры окружающей среды. [16]
Ноцицепторы реагируют на потенциально повреждающие стимулы, посылая сигналы в спинной и головной мозг. Этот процесс, называемый ноцицепцией , обычно вызывает восприятие боли . [17] Они находятся во внутренних органах, а также на поверхности тела. Ноцицепторы обнаруживают различные виды повреждающих стимулов или фактических повреждений. Те, которые реагируют только при повреждении тканей, известны как «спящие» или «молчаливые» ноцицепторы.
Все стимулы, полученные перечисленными выше рецепторами , преобразуются в потенциал действия , который переносится по одному или нескольким афферентным нейронам к определенной области мозга. Хотя термин сенсорная кора часто неформально используется для обозначения соматосенсорной коры , этот термин более точно относится к нескольким областям мозга, в которых чувства принимаются для обработки. Для пяти традиционных чувств у людей это включает первичную и вторичную кору различных чувств : соматосенсорную кору, зрительную кору , слуховую кору , первичную обонятельную кору и вкусовую кору . [18] Другие модальности также имеют соответствующие сенсорные области коры, включая вестибулярную кору для чувства равновесия. [19]
Сенсорная система человека состоит из следующих подсистем:
Расположенная в теменной доле , первичная соматосенсорная кора является первичной рецептивной областью для чувства прикосновения и проприоцепции в соматосенсорной системе . Эта кора далее делится на поля Бродмана 1, 2 и 3. Поле Бродмана 3 считается первичным центром обработки соматосенсорной коры, поскольку оно получает значительно больше входных данных от таламуса , имеет нейроны, высокочувствительные к соматосенсорным стимулам, и может вызывать соматические ощущения посредством электрической стимуляции . Области 1 и 2 получают большую часть своих входных данных из области 3. Существуют также пути для проприоцепции (через мозжечок ) и двигательного контроля (через поле Бродмана 4 ). См. также: S2 Вторичная соматосенсорная кора .
Зрительная кора относится к первичной зрительной коре, обозначенной V1 или полем Бродмана 17 , а также экстрастриарным зрительным корковым областям V2-V5. [20] Расположенная в затылочной доле , V1 действует как первичная ретрансляционная станция для визуального ввода, передавая информацию двум основным путям, обозначенным как дорсальный и вентральный потоки . Дорсальный поток включает области V2 и V5 и используется для интерпретации визуальных «где» и «как». Вентральный поток включает области V2 и V4 и используется для интерпретации «что». [21] Увеличение активности , отрицательной по отношению к задаче , наблюдается в вентральной сети внимания после резких изменений сенсорных стимулов, [22] при начале и завершении блоков задач, [23] и в конце завершенного испытания. [24] [ релевантно? ]
Расположенная в височной доле , слуховая кора является первичной рецептивной областью для звуковой информации. Слуховая кора состоит из полей Бродмана 41 и 42, также известных как передняя поперечная височная область 41 и задняя поперечная височная область 42 , соответственно. Обе области действуют аналогично и являются неотъемлемой частью приема и обработки сигналов, передаваемых от слуховых рецепторов .
Расположенная в височной доле, первичная обонятельная кора является первичной рецептивной областью для обоняния или запаха. Уникальной для обонятельной и вкусовой систем, по крайней мере у млекопитающих , является реализация как периферических , так и центральных механизмов действия. [ необходимо разъяснение ] Периферические механизмы включают обонятельные рецепторные нейроны , которые передают химический сигнал по обонятельному нерву , который заканчивается в обонятельной луковице . Хеморецепторы в рецепторных нейронах, которые запускают каскад сигналов , являются рецепторами, связанными с G-белком . Центральные механизмы включают конвергенцию аксонов обонятельных нервов в клубочки в обонятельной луковице, где сигнал затем передается в переднее обонятельное ядро , грушевидную кору , медиальную миндалевидную железу и энторинальную кору , все из которых составляют первичную обонятельную кору.
В отличие от зрения и слуха, обонятельные луковицы не являются перекрестно-полушарными; правая луковица соединяется с правым полушарием, а левая — с левым полушарием.
Вкусовая кора является основной рецептивной областью для вкуса . Слово вкус используется в техническом смысле для обозначения ощущений, исходящих от вкусовых рецепторов на языке. Пять качеств вкуса, обнаруживаемых языком, включают кислотность, горечь, сладость, соленость и качество вкуса белка, называемое умами . Напротив, термин вкус относится к опыту, полученному путем интеграции вкуса с запахом и тактильной информацией. Вкусовая кора состоит из двух основных структур: переднего островка , расположенного на островковой доле , и лобной покрышки , расположенной на лобной доле . Подобно обонятельной коре, вкусовой путь действует как через периферические, так и через центральные механизмы. [ необходимо уточнение ] Периферические вкусовые рецепторы , расположенные на языке , мягком небе , глотке и пищеводе , передают полученный сигнал первичным сенсорным аксонам, где сигнал проецируется на ядро одиночного тракта в продолговатом мозге или вкусовое ядро комплекса одиночного тракта. Затем сигнал передается в таламус , который, в свою очередь, проецирует сигнал на несколько областей неокортекса , включая вкусовую кору. [25]
Нейронная обработка вкуса почти на каждом этапе обработки зависит от сопутствующей соматосенсорной информации от языка, то есть ощущения во рту . Запах, напротив, не объединяется со вкусом для создания вкуса до более высоких областей обработки коры, таких как островок и орбитофронтальная кора. [26]
Большинство сенсорных систем имеют состояние покоя, то есть состояние, к которому сенсорная система приходит при отсутствии входной информации.
Это хорошо определено для линейной системы, инвариантной ко времени , чье входное пространство является векторным пространством, и, таким образом, по определению имеет точку нуля. Это также хорошо определено для любой пассивной сенсорной системы, то есть системы, которая работает без необходимости во входной мощности. Состояние покоя — это состояние, к которому система стремится, когда нет входной мощности.
Это не всегда хорошо определено для нелинейных, непассивных сенсорных органов, поскольку они не могут функционировать без входной энергии. Например, улитка не является пассивным органом, а активно вибрирует своими собственными сенсорными волосками, чтобы улучшить свою чувствительность. Это проявляется как отоакустическая эмиссия в здоровых ушах и шум в ушах в патологических ушах. [27] Для улитки все еще существует состояние покоя, поскольку существует хорошо определенный режим входной мощности, которую она получает (вибрационная энергия на барабанной перепонке), что дает однозначное определение «нулевой входной мощности».
Некоторые сенсорные системы могут иметь несколько состояний покоя в зависимости от своей истории, например, триггеры и магнитный материал с гистерезисом . Он также может адаптироваться к различным состояниям покоя. В полной темноте клетки сетчатки становятся чрезвычайно чувствительными, и наблюдается заметный « визуальный снег », вызванный случайной активацией клеток сетчатки без какого-либо светового сигнала. При более ярком свете клетки сетчатки становятся гораздо менее чувствительными, что приводит к уменьшению визуального шума. [28]
Состояние покоя менее определено, когда сенсорный орган может контролироваться другими системами, например, ушами собаки, которые поворачиваются вперед или в стороны по команде мозга. Некоторые пауки могут использовать свои сети как большой орган осязания, например, плетя себе кожу. Даже при отсутствии чего-либо падающего на сеть, голодные пауки могут увеличивать натяжение нитей паутины, чтобы быстро реагировать даже на обычно менее заметную и менее прибыльную добычу, например, на мелких плодовых мушек, создавая два разных «состояния покоя» для сети. [29]
Вещи становятся совершенно неопределенными для системы, которая соединяет свой выход с собственным входом, таким образом, постоянно двигаясь без какого-либо внешнего входа. Ярким примером является мозг с его сетью режима по умолчанию .
