stringtranslate.com

Теоретическая экология

Математические модели, разработанные в теоретической экологии, предсказывают, что сложные пищевые сети могут быть менее стабильными, чем более простые сети. [1] : 75–77  [2] : 64 
Жизнь на Земле — поток энергии и энтропии

Теоретическая экология — это научная дисциплина, посвященная изучению экологических систем с использованием теоретических методов, таких как простые концептуальные модели , математические модели , вычислительное моделирование и расширенный анализ данных . Эффективные модели улучшают понимание природного мира, раскрывая, как динамика популяций видов часто основана на фундаментальных биологических условиях и процессах. Кроме того, эта область стремится объединить разнообразный спектр эмпирических наблюдений, предполагая, что общие механистические процессы порождают наблюдаемые явления среди видов и экологических сред. Основываясь на биологически реалистичных предположениях, теоретические экологи способны открывать новые, неинтуитивные идеи о природных процессах. Теоретические результаты часто проверяются эмпирическими и наблюдательными исследованиями, раскрывая силу теоретических методов как в прогнозировании, так и в понимании шумного, разнообразного биологического мира.

Область широка и включает в себя основы прикладной математики, компьютерных наук, биологии, статистической физики, генетики, химии, эволюции и биологии сохранения. Теоретическая экология стремится объяснить широкий спектр явлений в науках о жизни, таких как рост и динамика популяции , рыболовство, конкуренция , эволюционная теория, эпидемиология, поведение животных и групповая динамика, пищевые сети , экосистемы, пространственная экология и последствия изменения климата .

Теоретическая экология еще больше выиграла от появления быстрых вычислительных мощностей, что позволяет анализировать и визуализировать крупномасштабные вычислительные симуляции экологических явлений. Важно, что эти современные инструменты обеспечивают количественные прогнозы о влиянии антропогенных изменений окружающей среды на разнообразные экологические явления, такие как: вторжения видов, изменение климата, влияние рыболовства и охоты на стабильность продовольственной сети и глобальный углеродный цикл .

Подходы к моделированию

Как и в большинстве других наук, основу современной экологической теории составляют математические модели.

Экологические модели могут быть детерминированными или стохастическими . [3]

Виды могут моделироваться в непрерывном или дискретном времени . [5]

Модели часто используются для описания реальных экологических процессов воспроизводства одного или нескольких видов. Их можно моделировать с использованием стохастических ветвящихся процессов . Примерами являются динамика взаимодействующих популяций (конкуренция хищников и мутуализм), которые, в зависимости от интересующего вида, лучше всего моделировать в непрерывном или дискретном времени. Другие примеры таких моделей можно найти в области математической эпидемиологии , где динамические отношения, которые должны быть смоделированы, представляют собой взаимодействия хозяина и патогена. [5]

Диаграмма бифуркации логистической карты

Теория бифуркации используется для иллюстрации того, как небольшие изменения значений параметров могут привести к резко отличающимся долгосрочным результатам, математический факт, который может быть использован для объяснения резких экологических различий, возникающих в качественно очень похожих системах. [9] Логистические карты являются полиномиальными отображениями и часто цитируются как предоставляющие архетипические примеры того, как хаотическое поведение может возникать из очень простых нелинейных динамических уравнений. Карты были популяризированы в основополагающей статье 1976 года теоретического эколога Роберта Мэя . [10] Разностное уравнение предназначено для охвата двух эффектов воспроизводства и голодания.

В 1930 году Р. А. Фишер опубликовал свою классическую работу «Генетическая теория естественного отбора» , в которой была выдвинута идея о том, что зависящая от частоты приспособленность привносит стратегический аспект в эволюцию , где выигрыши для конкретного организма, возникающие в результате взаимодействия всех соответствующих организмов, представляют собой количество жизнеспособных потомков этого организма. [11] В 1961 году Ричард Левонтин применил теорию игр к эволюционной биологии в своей работе «Эволюция и теория игр » [12], за которым вскоре последовал Джон Мейнард Смит , который в своей основополагающей статье 1972 года «Теория игр и эволюция борьбы» [13] определил концепцию эволюционно стабильной стратегии .

Поскольку экологические системы, как правило, нелинейны , их часто невозможно решить аналитически, и для получения разумных результатов необходимо использовать нелинейные, стохастические и вычислительные методы. Одним из классов вычислительных моделей, которые становятся все более популярными, являются агентные модели . Эти модели могут имитировать действия и взаимодействия множественных, гетерогенных организмов, где более традиционные аналитические методы неадекватны. Прикладная теоретическая экология дает результаты, которые используются в реальном мире. Например, теория оптимального сбора урожая опирается на методы оптимизации, разработанные в экономике, информатике и исследовании операций, и широко используется в рыболовстве . [14]

Популяционная экология

Популяционная экология — это подраздел экологии , который занимается динамикой популяций видов и тем, как эти популяции взаимодействуют с окружающей средой . [15] Это изучение того, как размеры популяций видов, живущих вместе в группах, изменяются со временем и в пространстве, и это был один из первых аспектов экологии, который был изучен и смоделирован математически.

Экспоненциальный рост

Самый простой способ моделирования динамики популяции — предположить, что скорость роста популяции зависит только от размера популяции в данный момент времени и скорости роста на душу населения организма. Другими словами, если количество особей в популяции в момент времени t равно N(t), то скорость роста популяции определяется по формуле:

где r — это темп роста на душу населения или внутренняя скорость роста организма. Его также можно описать как r = bd, где b и d — это инвариантные во времени темпы рождаемости и смертности на душу населения соответственно. Это линейное дифференциальное уравнение первого порядка можно решить, чтобы получить решение

,

траектория, известная как мальтузианский рост , в честь Томаса Мальтуса , который впервые описал ее динамику в 1798 году. Популяция, испытывающая мальтузианский рост, следует экспоненциальной кривой, где N(0) — начальный размер популяции. Популяция растет, когда r > 0, и уменьшается, когда r < 0. Модель наиболее применима в случаях, когда несколько организмов начали колонию и быстро растут без каких-либо ограничений или запретов, препятствующих их росту (например, бактерии, инокулированные в богатую среду).

Логистический рост

Модель экспоненциального роста делает ряд предположений, многие из которых часто не выполняются. Например, многие факторы влияют на внутреннюю скорость роста и часто не являются инвариантными во времени. Простая модификация экспоненциального роста заключается в предположении, что внутренняя скорость роста меняется в зависимости от размера популяции. Это разумно: чем больше размер популяции, тем меньше доступных ресурсов, что может привести к более низкой рождаемости и более высокой смертности. Следовательно, мы можем заменить инвариантную во времени r на r'(t) = (b –a*N(t)) – (d + c*N(t)), где a и c являются константами, которые модулируют рождаемость и смертность в зависимости от популяции (например, внутривидовая конкуренция ). Как a, так и c будут зависеть от других факторов окружающей среды, которые, как мы можем пока предположить, являются постоянными в этой приближенной модели. Дифференциальное уравнение теперь выглядит следующим образом: [16]

Это можно переписать так: [16]

где r = bd и K = (bd)/(a+c).

Биологическое значение K становится очевидным, когда рассматриваются стабильности равновесий системы. Константа K является пропускной способностью популяции. Равновесия системы N = 0 и N = K. Если система линеаризована, можно увидеть, что N = 0 является нестабильным равновесием, в то время как K является устойчивым равновесием. [16]

Структурированный рост населения

Другое предположение модели экспоненциального роста заключается в том, что все особи в популяции идентичны и имеют одинаковые вероятности выживания и размножения. Это не является допустимым предположением для видов со сложными историями жизни. Модель экспоненциального роста можно модифицировать, чтобы учесть это, отслеживая количество особей в разных возрастных группах (например, одно-, двух- и трехлетние) или разных классах стадий (молодые, полувзрослые и взрослые) по отдельности и позволяя особям в каждой группе иметь свои собственные показатели выживания и размножения. Общая форма этой модели:

где N t — вектор числа особей в каждом классе в момент времени t , а L — матрица , содержащая вероятность выживания и плодовитость для каждого класса. Матрица L называется матрицей Лесли для моделей, структурированных по возрасту , и матрицей Лефковича для моделей, структурированных по стадиям . [17]

Если значения параметров в L оцениваются на основе демографических данных по конкретной популяции, то структурированная модель может быть использована для прогнозирования того, ожидается ли рост или сокращение этой популяции в долгосрочной перспективе, и каким будет ожидаемое распределение возраста в популяции. Это было сделано для ряда видов, включая головастых морских черепах и гладких китов . [18] [19]

Экология сообщества

Экологическое сообщество — это группа трофически схожих, симпатрических видов, которые фактически или потенциально конкурируют на локальной территории за одни и те же или схожие ресурсы. [20] Взаимодействия между этими видами формируют первые шаги в анализе более сложной динамики экосистем. Эти взаимодействия формируют распределение и динамику видов. Из этих взаимодействий хищничество является одним из наиболее распространенных видов деятельности популяции. [21] В самом общем смысле хищничество включает взаимодействия хищник–жертва, хозяин–патоген и хозяин–паразитоид.

Модель Лотки–Вольтерры взаимодействий гепарда и бабуина. Начиная с 80 бабуинов (зеленый) и 40 гепардов, этот график показывает, как модель предсказывает, что численность двух видов будет расти с течением времени.

Взаимодействие хищника и жертвы

Взаимодействия хищника и жертвы демонстрируют естественные колебания в популяциях как хищника, так и жертвы. [21] В 1925 году американский математик Альфред Дж. Лотка разработал простые уравнения для взаимодействий хищника и жертвы в своей книге по биоматематике. [22] В следующем году итальянский математик Вито Вольтерра провел статистический анализ уловов рыбы в Адриатике [23] и независимо разработал те же уравнения. [24] Это одна из самых ранних и наиболее признанных экологических моделей, известная как модель Лотки-Вольтерры :

где N — добыча, а P — численность популяции хищников, r — скорость роста численности добычи, которая при отсутствии хищников считается экспоненциальной, α — уровень смертности добычи при хищничестве на душу населения (также называемый «скоростью нападения»), c — эффективность превращения добычи в хищника, а d — экспоненциальный уровень смертности хищников при отсутствии добычи.

Первоначально Вольтерра использовал эту модель для объяснения колебаний популяций рыб и акул после сокращения рыболовства во время Первой мировой войны . Однако впоследствии уравнения стали применяться в более общем смысле. [25] Другие примеры этих моделей включают модель Лотки-Вольтерры для зайца-беляка и канадской рыси в Северной Америке, [26] моделирование любых инфекционных заболеваний, таких как недавняя вспышка атипичной пневмонии [27] и биологический контроль калифорнийской красной щитовки путем внедрения ее паразитоида , Aphytis melinus . [28]

Надежной, простой альтернативой модели хищник-жертва Лотки-Вольтерры и их общим обобщениям, зависящим от добычи, является модель, зависящая от отношения или Ардити-Гинзбурга . [29] Эти две модели являются крайностями спектра моделей вмешательства хищников. По мнению авторов альтернативной точки зрения, данные показывают, что истинные взаимодействия в природе настолько далеки от крайности Лотки-Вольтерры в спектре вмешательства, что модель можно просто отбросить как неправильную. Они гораздо ближе к крайности, зависящей от отношения, поэтому, если нужна простая модель, можно использовать модель Ардити-Гинзбурга в качестве первого приближения. [30]

Взаимодействие хозяина и патогена

Второе взаимодействие, взаимодействие хозяина и патогена , отличается от взаимодействия хищника и жертвы тем, что патогены намного меньше, имеют гораздо более быстрое время генерации и требуют хозяина для размножения. Поэтому в моделях хозяин-патоген отслеживается только популяция хозяина. Обычно используются компартментальные модели, которые классифицируют популяцию хозяина на такие группы, как восприимчивые, инфицированные и выздоровевшие (SIR). [31]

Взаимодействие хозяина и паразитоида

Третье взаимодействие, взаимодействие хозяина и паразитоида , можно проанализировать с помощью модели Николсона–Бейли , которая отличается от моделей Лотки-Вольтерры и SIR тем, что она дискретна во времени. Эта модель, как и модель Лотки-Вольтерры, отслеживает обе популяции явно. Обычно в своей общей форме она гласит:

где f(N t , P t ) описывает вероятность заражения (обычно распределение Пуассона ), λ — скорость роста хозяев на душу населения при отсутствии паразитоидов, а c — эффективность преобразования, как в модели Лотки-Вольтерры. [21]

Конкуренция и мутуализм

В исследованиях популяций двух видов система уравнений Лотки-Вольтерры широко использовалась для описания динамики поведения между двумя видами, N 1 и N 2. Примерами служат отношения между D. discoiderum и E. coli , [32] , а также теоретический анализ поведения системы. [33]

Коэффициенты r дают «базовую» скорость роста для каждого вида, в то время как коэффициенты K соответствуют пропускной способности. Однако то, что действительно может изменить динамику системы, — это члены α. Они описывают природу взаимоотношений между двумя видами. Когда α 12 отрицателен, это означает, что N 2 оказывает отрицательное влияние на N 1 , конкурируя с ним, охотясь на него или любым другим образом. Однако, когда α 12 положителен, это означает, что N 2 оказывает положительное влияние на N 1 , посредством некоторого рода мутуалистического взаимодействия между ними. Когда и α 12 , и α 21 отрицательны, отношения описываются как конкурентные . В этом случае каждый вид отвлекает другой, потенциально из-за конкуренции за скудные ресурсы. Когда и α 12 , и α 21 положительны, отношения становятся отношениями мутуализма . В этом случае каждый вид приносит пользу другому, так что присутствие одного способствует росту популяции другого.

Дополнительные расширения этой модели см. в разделе Конкурентные уравнения Лотки–Вольтерры .

Нейтральная теория

Единая нейтральная теория — гипотеза, предложенная Стивеном П. Хаббеллом в 2001 году. [20] Гипотеза направлена ​​на объяснение разнообразия и относительной численности видов в экологических сообществах, хотя, как и другие нейтральные теории в экологии, гипотеза Хаббелла предполагает, что различия между членами экологического сообщества трофически схожих видов «нейтральны» или не имеют отношения к их успеху. Нейтральность означает, что на данном трофическом уровне в пищевой сети виды эквивалентны по показателям рождаемости, смертности, скорости расселения и скорости видообразования при измерении на душу населения. [34] Это подразумевает, что биоразнообразие возникает случайным образом, поскольку каждый вид следует случайному блужданию . [35] Это можно считать нулевой гипотезой теории ниш . Гипотеза вызвала споры, и некоторые авторы считают ее более сложной версией других нулевых моделей, которые лучше соответствуют данным.

Согласно единой нейтральной теории, сложные экологические взаимодействия разрешены между особями экологического сообщества (такие как конкуренция и сотрудничество), при условии, что все особи подчиняются одним и тем же правилам. Асимметричные явления, такие как паразитизм и хищничество, исключаются условиями отсчета; но кооперативные стратегии, такие как роение , и отрицательное взаимодействие, такое как конкуренция за ограниченную пищу или свет, разрешены, при условии, что все особи ведут себя одинаково. Теория делает прогнозы, которые имеют последствия для управления биоразнообразием , особенно управления редкими видами. Она предсказывает существование фундаментальной константы биоразнообразия, традиционно записываемой как θ , которая, по-видимому, управляет видовым богатством в широком диапазоне пространственных и временных масштабов.

Хаббелл основывался на более ранних нейтральных концепциях, включая теорию островной биогеографии Макартура и Уилсона [20] и концепции симметрии и нулевых моделей Гулда . [34]

Пространственная экология

Биогеография

Биогеография — это изучение распределения видов в пространстве и времени. Она направлена ​​на выявление того, где живут организмы, в какой численности и почему они встречаются (или не встречаются) в определенной географической области.

Биогеография наиболее остро наблюдается на островах, что привело к развитию субдисциплины островной биогеографии . Эти среды обитания часто являются более управляемыми областями изучения, поскольку они более сжаты, чем более крупные экосистемы на материке. В 1967 году Роберт Макартур и Э. О. Уилсон опубликовали Теорию островной биогеографии . Это показало, что видовое богатство в области можно предсказать с точки зрения таких факторов, как площадь среды обитания, скорость иммиграции и скорость вымирания. [36] Теория считается одной из основ экологической теории. [37] Применение теории островной биогеографии к фрагментам среды обитания стимулировало развитие областей биологии сохранения и ландшафтной экологии . [38]

теория r/K-селекции

Концепция популяционной экологии — это теория r/K-селекции, одна из первых предсказательных моделей в экологии, используемая для объяснения эволюции жизненного цикла . Предпосылка, лежащая в основе модели r/K-селекции, заключается в том, что давление естественного отбора изменяется в зависимости от плотности популяции . Например, когда остров впервые колонизируется, плотность особей низкая. Первоначальное увеличение размера популяции не ограничивается конкуренцией, что оставляет обилие доступных ресурсов для быстрого роста популяции. Эти ранние фазы роста популяции испытывают независимые от плотности силы естественного отбора, которые называются r -отбором. По мере того, как популяция становится более перенаселенной, она приближается к пропускной способности острова, тем самым заставляя особей сильнее конкурировать за меньшее количество доступных ресурсов. В условиях перенаселенности популяция испытывает зависящие от плотности силы естественного отбора, называемые K -отбором. [39] [40]

Разнообразие и замкнутость систем коралловых рифов делают их хорошими площадками для проверки нишевых и нейтральных теорий . [41]

Теория ниши

Метапопуляции

Пространственный анализ экологических систем часто показывает, что предположения, которые справедливы для пространственно однородных популяций — и действительно интуитивны — могут больше не быть справедливыми, когда рассматриваются мигрирующие субпопуляции, перемещающиеся с одного участка на другой. [42] В простой одновидовой формулировке субпопуляция может занимать участок, перемещаться с одного участка на другой пустой участок или вымирать, оставляя пустой участок. В таком случае доля занятых участков может быть представлена ​​как

где m — скорость колонизации , а e — скорость вымирания . [43] В этой модели, если e < m, устойчивое значение p равно 1 — (e/m), тогда как в другом случае все участки в конечном итоге останутся пустыми. Эту модель можно сделать более сложной, добавив другой вид несколькими различными способами, включая, но не ограничиваясь игровыми теоретическими подходами, взаимодействиями хищник-жертва и т. д. Мы рассмотрим здесь расширение предыдущей одновидовой системы для простоты. Обозначим долю участков, занятых первой популяцией, как p 1 , а второй — как p 2 . Тогда,

В этом случае, если e слишком велико, p 1 и p 2 будут равны нулю в устойчивом состоянии. Однако, когда скорость вымирания умеренная, p 1 и p 2 могут устойчиво сосуществовать. Устойчивое значение p 2 определяется как

(p* 1 может быть выведено из симметрии). Если e равно нулю, динамика системы благоприятствует виду, который лучше колонизируется (т.е. имеет более высокое значение m). Это приводит к очень важному результату в теоретической экологии, известному как гипотеза промежуточного нарушения , где биоразнообразие (количество видов, которые сосуществуют в популяции) максимизируется, когда нарушение (которое здесь является прокси-параметром e) не слишком высокое и не слишком низкое, а находится на промежуточных уровнях. [44]

Форма дифференциальных уравнений, используемых в этом упрощенном подходе моделирования, может быть изменена. Например:

  1. Колонизация может зависеть от p линейно (m*(1-p)) в отличие от нелинейного режима m*p*(1-p), описанного выше. Этот режим репликации вида называется «дождем пропагул», когда в каждом поколении в популяцию в изобилии вливаются новые особи. В таком сценарии устойчивое состояние, при котором популяция равна нулю, обычно нестабильно. [45]
  2. Вымирание может зависеть нелинейно от p (e*p*(1-p)) в отличие от линейного (e*p) режима, описанного выше. Это называется « эффектом спасения », и снова сложнее заставить популяцию вымереть при этом режиме. [45]

Модель также может быть расширена до комбинаций четырех возможных линейных или нелинейных зависимостей колонизации и вымирания от p, которые более подробно описаны в [46] .

Экосистемная экология

Введение новых элементов, как биотических , так и абиотических , в экосистемы может быть разрушительным. В некоторых случаях это приводит к экологическому коллапсу , трофическим каскадам и гибели многих видов в экосистеме. Абстрактное понятие экологического здоровья пытается измерить устойчивость и способность к восстановлению экосистемы; то есть насколько экосистема далека от своего устойчивого состояния. Однако часто экосистемы восстанавливаются после разрушительного агента. Разница между коллапсом и восстановлением зависит от токсичности введенного элемента и устойчивости исходной экосистемы.

Если экосистемы в первую очередь управляются стохастическими процессами, посредством которых их последующее состояние будет определяться как предсказуемыми, так и случайными действиями, они могут быть более устойчивыми к внезапным изменениям, чем каждый вид в отдельности. При отсутствии баланса природы видовой состав экосистем претерпел бы сдвиги, которые зависели бы от характера изменения, но полный экологический коллапс, вероятно, был бы редким событием. В 1997 году Роберт Уланович использовал инструменты теории информации для описания структуры экосистем, подчеркивая взаимную информацию (корреляции) в изучаемых системах. Опираясь на эту методологию и предыдущие наблюдения за сложными экосистемами, Уланович описывает подходы к определению уровней стресса в экосистемах и прогнозированию реакций системы на определенные типы изменений в их условиях (такие как увеличение или уменьшение потока энергии) и эвтрофикацию . [47]

Ecopath — это бесплатный программный пакет для моделирования экосистем, изначально разработанный NOAA и широко используемый в управлении рыболовством в качестве инструмента для моделирования и визуализации сложных взаимосвязей, существующих в реальных морских экосистемах.

Пищевые сети

Пищевые сети обеспечивают структуру, в рамках которой может быть организована сложная сеть взаимодействий хищник-жертва. Модель пищевой сети представляет собой сеть пищевых цепей . Каждая пищевая цепь начинается с первичного производителя или автотрофа , организма, такого как растение, который способен производить свою собственную пищу. Далее в цепи идет организм, который питается первичным производителем, и цепь продолжается таким образом как цепочка последовательных хищников. Организмы в каждой цепи группируются в трофические уровни , основываясь на том, сколько звеньев они удалены от первичных производителей. Длина цепи, или трофический уровень, является мерой количества видов, встречающихся при перемещении энергии или питательных веществ от растений к высшим хищникам. [48] Пищевая энергия перетекает от одного организма к следующему и к следующему и так далее, при этом некоторая энергия теряется на каждом уровне. На данном трофическом уровне может быть один вид или группа видов с теми же хищниками и добычей. [49]

В 1927 году Чарльз Элтон опубликовал влиятельный синтез об использовании пищевых сетей, в результате чего они стали центральной концепцией в экологии. [50] В 1966 году интерес к пищевым сетям возрос после экспериментального и описательного исследования Робертом Пейном приливно-отливных берегов, в котором предполагалось, что сложность пищевых сетей является ключом к поддержанию разнообразия видов и экологической стабильности. [51] Многие экологи-теоретики, включая сэра Роберта Мэя и Стюарта Пимма , были побуждены этим открытием и другими к изучению математических свойств пищевых сетей. Согласно их анализам, сложные пищевые сети должны быть менее стабильными, чем простые пищевые сети. [1] : 75–77  [2] : 64  Очевидный парадокс между сложностью пищевых сетей, наблюдаемых в природе, и математической хрупкостью моделей пищевых сетей в настоящее время является областью интенсивного изучения и дебатов. Парадокс может быть частично обусловлен концептуальными различиями между устойчивостью пищевой сети и равновесной устойчивостью пищевой сети. [1] [2]

Системная экология

Системную экологию можно рассматривать как приложение общей теории систем к экологии. Она использует целостный и междисциплинарный подход к изучению экологических систем, и в частности экосистем. Системная экология особенно интересуется тем, как функционирование экосистем может быть затронуто вмешательством человека. Как и другие области теоретической экологии, она использует и расширяет концепции термодинамики и разрабатывает другие макроскопические описания сложных систем. Она также учитывает потоки энергии через различные трофические уровни в экологических сетях. Системная экология также рассматривает внешнее влияние экологической экономики , которое обычно не рассматривается в экосистемной экологии. [52] По большей части системная экология является подразделом экосистемной экологии.

Экофизиология

Это изучение того, как «окружающая среда, как физическая, так и биологическая, взаимодействует с физиологией организма. Оно включает в себя влияние климата и питательных веществ на физиологические процессы как у растений, так и у животных, и уделяет особое внимание тому, как физиологические процессы масштабируются в зависимости от размера организма». [53] [54]

Поведенческая экология

Поведение роя

Стаи птиц могут резко и синхронно менять направление своего движения, а затем так же внезапно принимать единогласное групповое решение о приземлении . [55]

Стая — это коллективное поведение, демонстрируемое животными схожего размера, которые собираются вместе, возможно, кружа в одном месте или, возможно, мигрируя в каком-то направлении. Стая обычно проявляется у насекомых, но она также встречается у стай птиц, косяков рыб и стадного поведения четвероногих. Это сложное эмерджентное поведение, которое происходит, когда отдельные агенты следуют простым поведенческим правилам.

Недавно был открыт ряд математических моделей, объясняющих многие аспекты эмерджентного поведения. Алгоритмы роя следуют лагранжевому подходу или эйлеровскому подходу. [56] Эйлеров подход рассматривает рой как поле , работая с плотностью роя и выводя свойства среднего поля. Это гидродинамический подход, и он может быть полезен для моделирования общей динамики больших роев. [57] [58] [59] Однако большинство моделей работают с лагранжевым подходом, который представляет собой основанную на агентах модель, следующую за отдельными агентами (точками или частицами), составляющими рой. Отдельные модели частиц могут следовать информации о направлении и расстоянии, которая теряется в эйлеровом подходе. [56] [60] Примерами являются оптимизация колонии муравьев , самодвижущиеся частицы и оптимизация роя частиц .

На клеточном уровне отдельные организмы также демонстрируют роевое поведение. Децентрализованные системы — это системы, в которых отдельные особи действуют на основе собственных решений без всеобъемлющего руководства. Исследования показали, что отдельные Trichoplax adhaerens ведут себя как самодвижущиеся частицы (SPP) и коллективно демонстрируют фазовый переход от упорядоченного движения к неупорядоченному движению. [61] Ранее считалось, что соотношение поверхности к объему ограничивало размер животного в эволюционной игре. Учитывая коллективное поведение особей, предполагалось, что порядок является еще одним ограничивающим фактором. Было указано, что центральные нервные системы жизненно важны для крупных многоклеточных животных на эволюционном пути.

Синхронизация

Светлячок Photinus carolinus синхронизирует свои частоты свечения в коллективной обстановке. По отдельности, нет никаких очевидных закономерностей для мерцания. В групповой обстановке периодичность возникает в узоре свечения. [62] Сосуществование синхронизации и асинхронизации в мерцаниях в системе, состоящей из нескольких светлячков, может быть охарактеризовано состояниями химеры. Синхронизация может происходить спонтанно. [63] Модель на основе агентов оказалась полезной для описания этого уникального явления. Вспышки отдельных светлячков можно рассматривать как осцилляторы, а глобальные модели связи были похожи на те, которые используются в физике конденсированного состояния .

Эволюционная экология

Британский биолог Альфред Рассел Уоллес наиболее известен тем, что независимо предложил теорию эволюции, обусловленную естественным отбором , которая побудила Чарльза Дарвина опубликовать свою собственную теорию. В своей знаменитой статье 1858 года Уоллес предложил естественный отбор как своего рода механизм обратной связи, который сохраняет виды и разновидности адаптированными к окружающей среде. [64]

Действие этого принципа в точности похоже на действие центробежного регулятора паровой машины, который проверяет и исправляет любые нарушения еще до того, как они становятся очевидными; и подобным образом никакой несбалансированный недостаток в животном мире не может достичь сколько-нибудь заметной величины, потому что он даст о себе знать на самом первом шаге, затруднив существование и почти наверняка сделав вымирание неизбежным. [65]

Кибернетик и антрополог Грегори Бейтсон заметил в 1970-х годах, что, хотя Уоллес и написал это только в качестве примера, он «вероятно сказал самую сильную вещь, которая была сказана в 19 веке». [ 66] Впоследствии связь между естественным отбором и теорией систем стала областью активных исследований. [64]

Другие теории

В отличие от предыдущих экологических теорий, которые считали наводнения катастрофическими событиями, концепция пульса речного паводка утверждает, что ежегодный пульс паводка является наиболее важным аспектом и наиболее биологически продуктивной характеристикой экосистемы реки . [67] [68]

История

Теоретическая экология опирается на новаторскую работу, проделанную Г. Эвелин Хатчинсон и его учениками. Братья Х. Т. Одум и Э. П. Одум, как правило, признаются основателями современной теоретической экологии. Роберт Макартур привнес теорию в экологию сообществ . Дэниел Симберлофф был учеником Э. О. Уилсона , с которым Макартур сотрудничал над «Теорией островной биогеографии» , основополагающей работой в развитии теоретической экологии. [69]

Симберлофф добавил статистическую строгость в экспериментальную экологию и был ключевой фигурой в дебатах SLOSS о том, предпочтительнее ли защищать один большой или несколько маленьких заповедников. [70] Это привело к тому, что сторонники правил общественных собраний Джареда Даймонда стали защищать свои идеи с помощью анализа нейтральной модели. [70] Симберлофф также сыграл ключевую роль в (все еще продолжающихся) дебатах о полезности коридоров для соединения изолированных заповедников.

Стивен П. Хаббелл и Майкл Розенцвейг объединили теоретические и практические элементы в работах, которые расширили теорию островной биогеографии Макартура и Уилсона: Хаббелл с его Единой нейтральной теорией биоразнообразия и биогеографии , а Розенцвейг с его Видовым разнообразием в пространстве и времени.

Теоретические и математические экологи

Можно провести предварительное различие между математическими экологами, экологами, которые применяют математику к экологическим проблемам, и математиками, которые разрабатывают саму математику, вытекающую из экологических проблем.

Некоторые известные экологи-теоретики относятся к следующим категориям:

Журналы

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc May RM (2001) Stability and Complexity in Model Ecosystems Princeton University Press, переиздание издания 1973 года с новым предисловием. ISBN  978-0-691-08861-7 .
  2. ^ abc Pimm SL (2002) Food Webs University of Chicago Press, переиздание издания 1982 года с новым предисловием. ISBN 978-0-226-66832-1 . 
  3. ^ abc Bolker BM (2008) Экологические модели и данные в R Princeton University Press, страницы 6–9. ISBN 978-0-691-12522-0 . 
  4. ^ Sugihara G, May R (1990). "Нелинейное прогнозирование как способ отличить хаос от ошибки измерения во временных рядах" (PDF) . Nature . 344 (6268): 734–41. Bibcode :1990Natur.344..734S. doi :10.1038/344734a0. PMID  2330029. S2CID  4370167. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-08-14 . Получено 2011-05-13 .
  5. ^ ab Soetaert K и Herman PMJ (2009) Практическое руководство по экологическому моделированию Springer. ISBN 978-1-4020-8623-6 . 
  6. ^ Грант У. Э. (1986) Системный анализ и моделирование в науках о дикой природе и рыболовстве. Wiley, Университет Миннесоты, стр. 223. ISBN 978-0-471-89236-6 . 
  7. ^ Джопп Ф. (2011) Моделирование сложной экологической динамики Springer, стр. 122. ISBN 978-3-642-05028-2 . 
  8. ^ Берк А.Р. (2005) Новые тенденции в исследованиях экологии Nova Publishers, стр. 136. ISBN 978-1-59454-379-1 . 
  9. ^ Ма Т и Ван С (2005) Теория бифуркации и ее приложения. World Scientific. ISBN 978-981-256-287-6 . 
  10. ^ Мэй, Роберт (1976). Теоретическая экология: принципы и приложения . Blackwell Scientific Publishers. ISBN 978-0-632-00768-4.
  11. ^ Фишер, РА (1930). Генетическая теория естественного отбора. Оксфорд: The Clarendon press.
  12. ^ RC Lewontin (1961). «Эволюция и теория игр». Журнал теоретической биологии . 1 (3): 382–403. Bibcode :1961JThBi...1..382L. doi :10.1016/0022-5193(61)90038-8. PMID  13761767.
  13. ^ Джон Мейнард Смит (1974). «Теория игр и эволюция конфликтов животных» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 47 (1): 209–21. Bibcode :1974JThBi..47..209M. doi :10.1016/0022-5193(74)90110-6. PMID  4459582.
  14. ^ Суприатна АК (1998) Оптимальная теория сбора урожая для метапопуляций хищник–жертва. Университет Аделаиды, кафедра прикладной математики.
  15. ^ Одум, Юджин П. (1959). Основы экологии (Второе издание). Филадельфия и Лондон: WB Saunders Co. стр. 546 стр. ISBN 9780721669410. OCLC  554879.
  16. ^ abc Moss R, Watson A и Ollason J (1982) Динамика популяции животных Springer, стр. 52–54. ISBN 978-0-412-22240-5 . 
  17. ^ Хэл Касвелл (2001). Матричные модели населения: построение, анализ и интерпретация . Синауэр.
  18. ^ DTCrouse, LB Crowder, H.Caswell (1987). «Модель популяции головастых морских черепах на основе стадий и ее значение для сохранения». Ecology . 68 (5): 1412–1423. Bibcode :1987Ecol...68.1412C. doi :10.2307/1939225. JSTOR  1939225. S2CID  16608658.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ M. Fujiwara; H. Caswell (2001). «Демография находящегося под угрозой исчезновения североатлантического гладкого кита». Nature . 414 (6863): 537–541. Bibcode :2001Natur.414..537F. doi :10.1038/35107054. PMID  11734852. S2CID  4407832.
  20. ^ abc Hubbell, SP (2001). "Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии (MPB-32)". Архивировано из оригинала 2011-07-18 . Получено 2010-12-16 .
  21. ^ abc Бонсалл, Майкл Б.; Хассел, Майкл П. (2007). «Взаимодействие хищник–жертва». В мае, Роберт; Маклин, Анджела (ред.). Теоретическая экология: принципы и приложения (3-е изд.). Oxford University Press. стр. 46–61.
  22. ^ Лотка, А. Дж., Элементы физической биологии , Уильямс и Уилкинс , (1925)
  23. ^ Гоэль, Н. С. и др., «О моделях Вольтерра и других нелинейных моделях взаимодействующих популяций», Academic Press Inc. , (1971)
  24. ^ Вольтерра, V (1926). «Вариации и колебания количества людей в приятных видах животных». Память акад. Линчей Рома . 2 : 31–113.
  25. ^ Бегон, М.; Харпер, Дж. Л.; Таунсенд, К. Р. (1988). Экология: особи, популяции и сообщества . Blackwell Scientific Publications Inc., Оксфорд, Великобритания.
  26. ^ CS Elton (1924). «Периодические колебания численности животных — их причины и следствия». Журнал экспериментальной биологии . 2 (1): 119–163. doi : 10.1242/jeb.2.1.119 .
  27. ^ Lipsitch M, Cohen T, Cooper B, Robins JM, Ma S, James L, Gopalakrishna G, Chew SK, Tan CC, Samore MH, Fisman D, Murray M (2003). «Динамика передачи и контроль тяжелого острого респираторного синдрома». Science . 300 (5627): 1966–70. Bibcode :2003Sci...300.1966L. doi :10.1126/science.1086616. PMC 2760158 . PMID  12766207. 
  28. ^ Джон Д. Рив; Уильям У. Мердок (1986). «Биологический контроль паразитоида Aphytis melinus и популяционная стабильность калифорнийской красной щитовки». Журнал экологии животных . 55 (3): 1069–1082. Bibcode : 1986JAnEc..55.1069R. doi : 10.2307/4434. JSTOR  4434.
  29. ^ Arditi, R.; Ginzburg, LR (1989). "Coupling in predator–prey dynamics: ratio dependency" (PDF) . Journal of Theoretical Biology . 139 (3): 311–326. Bibcode :1989JThBi.139..311A. doi :10.1016/s0022-5193(89)80211-5. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2013-06-26 .
  30. ^ Ардити, Р. и Гинзбург, Л. Р. (2012) Как взаимодействуют виды: изменение стандартного взгляда на трофическую экологию Oxford University Press. ISBN 9780199913831 . 
  31. ^ Гренфелл, Брайан; Килинг, Мэтью (2007). «Динамика инфекционных заболеваний». В мае, Роберт; Маклин, Анджела (ред.). Теоретическая экология: принципы и приложения (3-е изд.). Oxford University Press. стр. 132–147.
  32. ^ HM Tsuchiya; JF Drake; JL Jost & AG Fredrickson (1972). «Взаимодействие хищник–жертва Dictyostelium discoideum и Escherichia coli в непрерывной культуре1». Журнал бактериологии . 110 (3): 1147–53. doi :10.1128 / JB.110.3.1147-1153.1972. PMC 247538. PMID  4555407. 
  33. ^ Такеучи, Y. (1989). «Теория кооперативных систем и глобальная устойчивость диффузионных моделей». Acta Applicandae Mathematicae . 14 (1–2): 49–57. doi :10.1007/BF00046673. S2CID  189902519.
  34. ^ ab Hubbell, SP (2005). "Нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии и Стивен Джей Гулд". Палеобиология . 31 : 122–123. doi :10.1666/0094-8373(2005)031[0122:TNTOBA]2.0.CO;2. S2CID  86271294.
  35. ^ Макгилл, Б. Дж. (2003). «Проверка единой нейтральной теории биоразнообразия». Nature . 422 (6934): 881–885. Bibcode :2003Natur.422..881M. doi :10.1038/nature01583. PMID  12692564. S2CID  1627734.
  36. ^ Макартур Р. Х. и Уилсон Е. О. (1967) Теория островной биогеографии
  37. ^ Wiens, JJ; Donoghue, MJ (2004). «Историческая биогеография, экология и видовое богатство» (PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 19 (12): 639–644. doi :10.1016/j.tree.2004.09.011. PMID  16701326.
  38. ^ Это относится к британским и американским ученым; ландшафтная экология имеет особое происхождение среди европейских ученых.
  39. ^ Впервые представлен в книге МакАртура и Уилсона (1967), которая является заметным упоминанием в истории и теоретической науке экологии, «Теория островной биогеографии».
  40. ^ Reznick, D.; Bryant, MJ; Bashey, F. (2002). "r- и K-отбор пересматривается: роль регуляции популяции в эволюции жизненного цикла" (PDF) . Ecology . 83 (6): 1509–1520. doi :10.1890/0012-9658(2002)083[1509:RAKSRT]2.0.CO;2. ISSN  0012-9658. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-12-30 . Получено 2015-01-05 .
  41. ^ Gewin V (2006). «За пределами нейтральности — экология находит свою нишу». PLOS Biol . 4 (8): 1306–1310. doi : 10.1371/journal.pbio.0040278 . PMC 1543692. PMID  16895443 . 
  42. ^ Хански И (1999) Метапопуляционная экология Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854065-6 . 
  43. ^ Хански И, Гилпин М (1991). "Динамика метапопуляции: краткая история и концептуальная область" (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 42 (1–2): 3–16. doi :10.1111/j.1095-8312.1991.tb00548.x.
  44. ^ Кокс К.Б. и Мур П.Д. (2010) Биогеография: экологический и эволюционный подход John Wiley and Sons, стр. 146. ISBN 978-0-470-63794-4 . 
  45. ^ ab Вандермеер Дж. Х. и Голдберг Д. Э. (2003) Популяционная экология: первые принципы Princeton University Press, стр. 175–176. ISBN 978-0-691-11441-5 . 
  46. ^ Илкка Хански (1982). «Динамика регионального распределения: гипотеза основных и спутниковых видов». Oikos . 38 (2): 210–221. Bibcode : 1982Oikos..38..210H. doi : 10.2307/3544021. JSTOR  3544021.
  47. ^ Роберт Уланович (). Экология, восходящая перспектива . Columbia Univ. Press. ISBN 0-231-10828-1 . 
  48. ^ Пост, ДМ (1993). «Длинная и короткая длина пищевой цепи». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (6): 269–277. doi :10.1016/S0169-5347(02)02455-2.
  49. ^ Джерри Бобров, доктор философии; Стивен Фишер (2009). CliffsNotes CSET: Multiple Subjects (2-е изд.). John Wiley and Sons. стр. 283. ISBN 978-0-470-45546-3.
  50. ^ Элтон CS (1927) Экология животных. Переиздано в 2001 г. Издательство Чикагского университета.
  51. ^ Paine RT (1966). «Сложность пищевой сети и разнообразие видов». The American Naturalist . 100 (910): 65–75. doi :10.1086/282400. S2CID  85265656.
  52. ^ Р. Л. Китчинг, Системная экология , Издательство Квинслендского университета, 1983, стр. 9.
  53. ^ Экофизиология, Природа . Дата обращения: 9 августа 2017 г.
  54. ^ Питерс, Р. Х. (1986) Экологические последствия размера тела Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521288866 
  55. ^ Бхаттачарья К. и Вичек Т. (2010) «Коллективное принятие решений в сплоченных стаях»
  56. ^ ab Li YX; Lukeman R; Edelstein-Keshet L (2007). "Минимальные механизмы формирования школ в самодвижущихся частицах" (PDF) . Physica D: Nonlinear Phenomena . 237 (5): 699–720. Bibcode :2008PhyD..237..699L. doi :10.1016/j.physd.2007.10.009. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-10-01.
  57. ^ Тонер Дж. и Ту Й. (1995) «Дальний порядок в двумерной модели xy: как птицы летают вместе» Physical Revue Letters, 75 (23)(1995), 4326–4329.
  58. ^ Topaz C, Bertozzi A (2004). «Схемы роения в двумерной кинематической модели для биологических групп». SIAM J Appl Math . 65 (1): 152–174. Bibcode : 2004APS..MAR.t9004T. CiteSeerX 10.1.1.88.3071 . doi : 10.1137/S0036139903437424. S2CID  18468679. 
  59. ^ Topaz C, Bertozzi A, Lewis M (2006). «Нелокальная континуальная модель биологической агрегации». Bull Math Biol . 68 (7): 1601–1623. arXiv : q-bio/0504001 . doi :10.1007/s11538-006-9088-6. PMID  16858662. S2CID  14750061.
  60. ^ Каррильо, Дж.; Форнасьер, М.; Тоскани, Г. (2010). «Модели роения частиц, кинетики и гидродинамики». Математическое моделирование коллективного поведения в социоэкономических и биологических науках (PDF) . Моделирование и имитация в науке, технике и технологиях. Том 3. С. 297–336. CiteSeerX 10.1.1.193.5047 . doi :10.1007/978-0-8176-4946-3_12. ISBN  978-0-8176-4945-6.
  61. ^ Давидеску, Мирча Р.; Романчук, Павел; Грегор, Томас; Кузин, Иэн Д. (2023-03-14). «Рост производит компромиссы координации у Trichoplax adhaerens, животного, лишенного центральной нервной системы». Труды Национальной академии наук . 120 (11): e2206163120. Bibcode : 2023PNAS..12006163D. doi : 10.1073/pnas.2206163120. ISSN  0027-8424. PMC 10089153. PMID 36897970  . 
  62. ^ Сарфати, Рафаэль; Джоши, Кунаал; Мартин, Оуэн; Хейс, Джули С; Айер-Бисвас, Шривидья; Пелег, Орит (13 марта 2023 г.). Джардина, Ирен (ред.). «Эмерджентная периодичность в коллективном синхронном мелькании светлячков». электронная жизнь . 12 : e78908. doi : 10.7554/eLife.78908 . ISSN  2050-084X. ПМИД  36912783.
  63. ^ Сарфати, Рафаэль; Пелег, Орит (18 ноября 2022 г.). «Состояния Химеры среди синхронных светлячков». Достижения науки . 8 (46): eadd6690. Бибкод : 2022SciA....8D6690S. doi : 10.1126/sciadv.add6690. ISSN  2375-2548. ПМЦ 9668303 . ПМИД  36383660. 
  64. ^ ab Smith, Charles H. "Wallace's Unfinished Business". Complexity (издатель Wiley Periodicals, Inc.) Volume 10, No 2, 2004. Получено 11 мая 2007 г.
  65. ^ Уоллес, Альфред. «О тенденции разновидностей к бесконечному отходу от исходного типа». Страница Альфреда Рассела Уоллеса, размещенная в Университете Западного Кентукки . Получено 22 апреля 2007 г.
  66. ↑ Брэнд, Стюарт. «Ради Бога, Маргарет». CoEvolutionary Quarterly, июнь 1976 г. Получено 04.04.2007 г.
  67. ^ Торп, Дж. Х. и Делонг, М. Д. (1994). Модель речной продуктивности: эвристический взгляд на источники углерода и органическую переработку в крупных речных экосистемах. Oikos, 305-308
  68. ^ Бенке, А.С., Чаубей, И., Уорд, Г.М. и Данн, Э.Л. (2000). Динамика импульсов паводка в нерегулируемой речной пойме на юго-восточной прибрежной равнине США. Экология, 2730-2741.
  69. ^ Каддингтон К. и Бейснер Б. Э. (2005) Утраченные экологические парадигмы: пути изменения теории. Academic Press. ISBN 978-0-12-088459-9 . 
  70. ^ ab Soulé ME, Simberloff D (1986). «Что генетика и экология говорят нам о проектировании природных заповедников?» (PDF) . Biological Conservation . 35 (1): 19–40. doi :10.1016/0006-3207(86)90025-X. hdl : 2027.42/26318 .

Дальнейшее чтение