Электрическая рыба — это любая рыба , способная генерировать электрические поля . Большинство электрических рыб также электрорецептивны, то есть могут чувствовать электрические поля. Единственное исключение — семейство звездочетов (Uranoscopidae). Электрические рыбы, хотя и составляют небольшое меньшинство всех рыб, включают как океанические, так и пресноводные виды, а также хрящевые и костные рыбы.
Электрические рыбы производят свои электрические поля с помощью электрического органа . Он состоит из электроцитов, модифицированных мышечных или нервных клеток, специализирующихся на создании сильных электрических полей, используемых для определения местонахождения добычи, защиты от хищников и передачи сигналов , например, при ухаживании. Электрические органные разряды бывают двух типов: импульсные и волновые, и различаются как по видам, так и по функциям.
Электрические рыбы развили множество специализированных моделей поведения. Хищный африканский острозубый сом подслушивает свою слабоэлектрическую добычу-мормирид , чтобы определить ее местонахождение во время охоты, заставляя рыбу-жертву вырабатывать электрические сигналы, которые труднее обнаружить. Тупоносые рыбы-ножи производят образец электрического разряда, похожий на образец электролокации опасного электрического угря, что, вероятно, является формой бейтсовской мимикрии , призванной отпугнуть хищников. Стеклянная рыба-нож , использующая одинаковые частоты, перемещает свои частоты вверх или вниз, реагируя на помехи ; Африканская рыба-нож конвергентно развила почти идентичный механизм.
Все рыбы, да и все позвоночные , используют электрические сигналы в своих нервах и мышцах. [1] Хрящевые рыбы и некоторые другие базальные группы используют пассивную электролокацию с помощью датчиков, обнаруживающих электрические поля; [2] У утконоса и ехидны эта способность развилась отдельно. Рыбы-ножи и рыбы-слоны активно используют электролокацию, генерируя слабые электрические поля для поиска добычи. Наконец, рыбы в нескольких группах обладают способностью наносить электрошок, достаточно мощный, чтобы оглушить добычу или отпугнуть хищников . Среди них только звездочеты, группа морских костистых рыб, также не используют электролокацию. [3] [4]
У позвоночных электрорецепция является наследственной чертой , то есть она присутствовала у их последнего общего предка. [2] Эта форма наследственной электрорецепции называется ампулярной электрорецепцией, от названия участвующих в ней рецептивных органов — ампул Лоренцини . Они произошли от механических сенсоров боковой линии и существуют у хрящевых рыб ( акул , скатов и химер ), двоякодышащих рыб , бичиров , целакантов , осетровых , веслоносов , водных саламандр и червяг . Ампулы Лоренцини были утеряны на ранних этапах эволюции костных рыб и четвероногих . Там, где электрорецепция действительно имеет место в этих группах, она была приобретена вторично в ходе эволюции с использованием органов, отличных от ампул Лоренцини и не гомологичных им . [2] [5] Наиболее распространенные костистые рыбы неэлектрические. Существует около 350 видов электрических рыб. [6]
Электрические органы развивались восемь раз, четыре из них были достаточно мощными, чтобы вызывать электрический шок. Каждая такая группа представляет собой кладу . [7] [2] Большинство электрических органов развились из миогенной ткани (которая образует мышцы), однако одна группа Gymnotiformes , Apteronotidae , получила свой электрический орган из нейрогенной ткани (которая образует нервы). [8] У Gymnarchus niloticus (африканская рыба-нож) хвост, туловище, гипожаберные и глазные мышцы включены в орган, скорее всего, для обеспечения жесткой фиксации электродов во время плавания. У некоторых других видов хвостовой плавник утрачен или редуцирован. Это может уменьшить боковое изгибание во время плавания, позволяя электрическому полю оставаться стабильным для электролокации. Среди мормирид и гимнотид произошла конвергентная эволюция этих особенностей. Виды электрических рыб, обитающие в местах обитания с небольшим количеством препятствий, например некоторые донные рыбы, демонстрируют эти особенности менее заметно. Это означает, что конвергенция электролокации действительно является движущей силой эволюции электрических органов в этих двух группах. [9] [10]
Рыбы, активно проводящие электролокацию, отмечены на филогенетическом дереве небольшой желтой вспышкой молнии.. Рыбы, способные наносить удары током, отмечены красной вспышкой молнии.
. Неэлектрические и чисто пассивно электролокационные виды не показаны. [2] [11] [10]
Слабоэлектрические рыбы генерируют разряд, обычно менее одного вольта. Они слишком слабы, чтобы оглушить добычу, и вместо этого используются для навигации , электролокации совместно с электрорецепторами на коже и электросвязи с другими электрическими рыбами. Основными группами слабоэлектрических рыб являются Osteoglossiformes , к которым относятся Mormyridae (рыбы-слоны) и африканская рыба-нож Gymnarchus , а также Gymnotiformes (южноамериканские рыбы-ножи). Эти две группы эволюционировали конвергентно , со схожим поведением и способностями, но с разными типами электрорецепторов и по-разному расположенными электрическими органами. [2] [11]
Сильно электрические рыбы, а именно электрические угри , электрические сомы , электрические скаты и звездочеты , обладают электрическим разрядом органов, достаточно мощным, чтобы оглушить добычу или использоваться для защиты [ 14] и навигации . [15] [9] [16] Электрический угорь, даже если он очень мал по размеру, может производить значительную электроэнергию и ток, достаточный для того, чтобы превысить болевой порог многих видов . [17] Электрические угри иногда выпрыгивают из воды, чтобы напрямую электрифицировать возможных хищников, что было проверено на человеческой руке. [17]
Амплитуда электрического тока этих рыб может варьироваться от 10 до 860 вольт с током до 1 ампера в зависимости от окружающей среды, например, различной проводимости соленой и пресной воды . Чтобы максимизировать мощность, передаваемую в окружающую среду, импедансы электрического органа и воды должны быть согласованы : [13]
Электрические органы сильно различаются среди групп электрических рыб. Они произошли от возбудимых, электрически активных тканей, которые используют потенциалы действия для выполнения своих функций: большинство из них происходят из мышечной ткани, но в некоторых группах органы происходят из нервной ткани. [18] Орган может располагаться вдоль оси тела, как у электрического угря и гимнарха ; оно может быть в хвосте, как у рыб-слонов; или это может быть в голове, как у электрических скатов и звездочетов. [3] [8] [19]
Электрические органы состоят из электроцитов, больших плоских клеток, которые создают и хранят электрическую энергию, ожидая разрядки. Передние концы этих клеток реагируют на раздражители нервной системы и содержат натриевые каналы . Задние концы содержат натриево-калиевые насосы . Электроциты становятся полярными при срабатывании сигнала нервной системы. Нейроны выделяют нейромедиатор ацетилхолин ; это заставляет рецепторы ацетилхолина открываться и ионы натрия поступают в электроциты. [15] Приток положительно заряженных ионов натрия вызывает легкую деполяризацию клеточной мембраны . Это, в свою очередь, приводит к открытию закрытых натриевых каналов на переднем конце клетки, и поток ионов натрия проникает в клетку. Следовательно, передний конец электроцита становится высокоположительным, тогда как задний конец, который продолжает откачивать ионы натрия, остается отрицательным. Это создает разность потенциалов ( напряжение ) между концами ячейки. После снятия напряжения клеточные мембраны возвращаются к своему потенциалу покоя до тех пор, пока не сработают снова. [15]
Электрические разряды органов (EOD) должны меняться со временем для электролокации , будь то импульсы, как у Mormyridae, или волны, как у Torpediniformes и Gymnarchus , африканской рыбы-ножа. [19] [20] [21] Многие электрические рыбы также используют EOD для общения, в то время как сильно электрические виды используют их для охоты или защиты. [20] Их электрические сигналы часто просты и стереотипны, одинаковы во всех случаях. [19]
Рыбы со слабым электрическим током могут общаться, модулируя генерируемые ими электрические волны . Они могут использовать это для привлечения партнеров и демонстрации территории. [22]
При передаче сигналов полового диморфизма , как у коричневой рыбы-ножа-призрака ( Apteronotus leptorhynchus ), электрический орган производит отчетливые сигналы, которые должны быть получены особями того же или другого вида. [23] Электрический орган срабатывает, производя разряд определенной частоты , а также короткие модуляции, называемые «чириканье» и «постепенное повышение частоты», которые широко варьируются между видами и различаются между полами. [24] [20] Например, у стеклянных рыб-ножей рода Eigenmannia самки производят почти чистую синусоидальную волну с небольшим количеством гармоник, а самцы производят гораздо более острую несинусоидальную форму волны с сильными гармониками . [25]
Самцы тупоносой рыбы-ножа ( Brachyhypopomus ) издают непрерывный электрический «гул», чтобы привлечь самок; это потребляет 11–22% их общего энергобюджета, тогда как женская электросвязь потребляет всего 3%. Крупные самцы издавали сигналы большей амплитуды, и самки предпочитают их. Стоимость самцов снижается за счет циркадного ритма : большая активность совпадает с ночными ухаживаниями и нерестом, а в другое время — меньшая. [26]
Электрические сомы ( Malapteruridae ) часто используют свои электрические разряды, чтобы отогнать другие виды от их укрытий, тогда как со своими собственными видами они проводят ритуальные бои с открытой пастью, а иногда и с укусами, но редко используют электрические разряды органов. [27]
Характер электрического разряда тупоносой рыбы-ножа аналогичен низковольтному электролокационному разряду электрического угря . Считается, что это форма блефа Бейтсовского подражания сильно защищенному электрическому угрю. [28]
Рыбы, которые охотятся на рыбу, провоцирующую электролокацию, могут «подслушивать» [29] разряды своей жертвы, чтобы обнаружить их. Электрорецепторный африканский острозубый сом ( Clarias gariepinus ) может таким образом охотиться на слабоэлектрическую мормириду Marcusenius macrolepidotus . [30] Это заставило жертву в эволюционной гонке вооружений вырабатывать более сложные или высокочастотные сигналы, которые труднее обнаружить. [31]
Еще в 1950-х годах было высказано предположение, что электрические рыбы, находящиеся рядом друг с другом, могут испытывать определенные помехи. В 1963 году Акира Ватанабэ и Кимихиса Такеда обнаружили у Эйгенмании реакцию предотвращения помех . [32] Когда две рыбы приближаются друг к другу, их электрические поля мешают друг другу. [33] Это устанавливает биение с частотой, равной разнице между частотами разрядов двух рыб. [33] Реакция предотвращения заклинивания вступает в действие, когда рыба подвергается медленному ритму. Если частота соседа выше, рыба снижает свою частоту, и наоборот. [32] [25] Подобная реакция избегания помех была обнаружена Уолтером Хейлигенбергом в 1975 году у дальнего родственника Gymnarchus niloticus , африканской рыбы-ножа, в еще одном примере конвергентной эволюции электрических рыб Африки и Южной Америки. [34] И нейронные вычислительные механизмы, и поведенческие реакции практически идентичны в обеих группах. [35]