stringtranslate.com

Электрическая рыба

К числу электрических рыб относятся электрические угри , рыба-нож, способные генерировать электрическое поле как низкого напряжения для электролокации , так и высокого напряжения для оглушения добычи .

Электрическая рыба — это любая рыба , способная генерировать электрические поля . Большинство электрических рыб также электрорецептивны, то есть могут чувствовать электрические поля. Единственное исключение — семейство звездочетов (Uranoscopidae). Электрические рыбы, хотя и составляют небольшое меньшинство всех рыб, включают как океанические, так и пресноводные виды, а также хрящевые и костные рыбы.

Электрические рыбы производят свои электрические поля с помощью электрического органа . Он состоит из электроцитов, модифицированных мышечных или нервных клеток, специализирующихся на создании сильных электрических полей, используемых для определения местонахождения добычи, защиты от хищников и передачи сигналов , например, при ухаживании. Электрические органные разряды бывают двух типов: импульсные и волновые, и различаются как по видам, так и по функциям.

Электрические рыбы развили множество специализированных моделей поведения. Хищный африканский острозубый сом подслушивает свою слабоэлектрическую добычу-мормирид , чтобы определить ее местонахождение во время охоты, заставляя рыбу-жертву вырабатывать электрические сигналы, которые труднее обнаружить. Тупоносые рыбы-ножи производят образец электрического разряда, похожий на образец электролокации опасного электрического угря, что, вероятно, является формой бейтсовской мимикрии , призванной отпугнуть хищников. Стеклянная рыба-нож , использующая одинаковые частоты, перемещает свои частоты вверх или вниз, реагируя на помехи ; Африканская рыба-нож конвергентно развила почти идентичный механизм.

Эволюция и филогения

Все рыбы, да и все позвоночные , используют электрические сигналы в своих нервах и мышцах. [1] Хрящевые рыбы и некоторые другие базальные группы используют пассивную электролокацию с помощью датчиков, обнаруживающих электрические поля; [2] У утконоса и ехидны эта способность развилась отдельно. Рыбы-ножи и рыбы-слоны активно используют электролокацию, генерируя слабые электрические поля для поиска добычи. Наконец, рыбы в нескольких группах обладают способностью наносить электрошок, достаточно мощный, чтобы оглушить добычу или отпугнуть хищников . Среди них только звездочеты, группа морских костистых рыб, также не используют электролокацию. [3] [4]

У позвоночных электрорецепция является наследственной чертой , то есть она присутствовала у их последнего общего предка. [2] Эта форма наследственной электрорецепции называется ампулярной электрорецепцией, от названия участвующих в ней рецептивных органов — ампул Лоренцини . Они произошли от механических сенсоров боковой линии и существуют у хрящевых рыб ( акул , скатов и химер ), двоякодышащих рыб , бичиров , целакантов , осетровых , веслоносов , водных саламандр и червяг . Ампулы Лоренцини были утеряны на ранних этапах эволюции костных рыб и четвероногих . Там, где электрорецепция действительно имеет место в этих группах, она была приобретена вторично в ходе эволюции с использованием органов, отличных от ампул Лоренцини и не гомологичных им . [2] [5] Наиболее распространенные костистые рыбы неэлектрические. Существует около 350 видов электрических рыб. [6]

Электрические органы развивались восемь раз, четыре из них были достаточно мощными, чтобы вызывать электрический шок. Каждая такая группа представляет собой кладу . [7] [2] Большинство электрических органов развились из миогенной ткани (которая образует мышцы), однако одна группа Gymnotiformes , Apteronotidae , получила свой электрический орган из нейрогенной ткани (которая образует нервы). [8] У Gymnarchus niloticus (африканская рыба-нож) хвост, туловище, гипожаберные и глазные мышцы включены в орган, скорее всего, для обеспечения жесткой фиксации электродов во время плавания. У некоторых других видов хвостовой плавник утрачен или редуцирован. Это может уменьшить боковое изгибание во время плавания, позволяя электрическому полю оставаться стабильным для электролокации. Среди мормирид и гимнотид произошла конвергентная эволюция этих особенностей. Виды электрических рыб, обитающие в местах обитания с небольшим количеством препятствий, например некоторые донные рыбы, демонстрируют эти особенности менее заметно. Это означает, что конвергенция электролокации действительно является движущей силой эволюции электрических органов в этих двух группах. [9] [10]

Рыбы, активно проводящие электролокацию, отмечены на филогенетическом дереве небольшой желтой вспышкой молнии.. Рыбы, способные наносить удары током, отмечены красной вспышкой молнии.. Неэлектрические и чисто пассивно электролокационные виды не показаны. [2] [11] [10]

Слабоэлектрическая рыба

Слононосая рыба — слабоэлектрическая рыба, которая генерирует электрическое поле своим электрическим органом, обнаруживает небольшие изменения поля с помощью своих электрорецепторов и обрабатывает обнаруженные сигналы в мозгу для определения местоположения близлежащих объектов. [12]

Слабоэлектрические рыбы генерируют разряд, обычно менее одного вольта. Они слишком слабы, чтобы оглушить добычу, и вместо этого используются для навигации , электролокации совместно с электрорецепторами на коже и электросвязи с другими электрическими рыбами. Основными группами слабоэлектрических рыб являются Osteoglossiformes , к которым относятся Mormyridae (рыбы-слоны) и африканская рыба-нож Gymnarchus , а также Gymnotiformes (южноамериканские рыбы-ножи). Эти две группы эволюционировали конвергентно , со схожим поведением и способностями, но с разными типами электрорецепторов и по-разному расположенными электрическими органами. [2] [11]

Сильно электрическая рыба

Согласование импеданса у сильноэлектрических рыб. Поскольку морская вода проводит гораздо лучше, чем пресная, морские рыбы работают при гораздо более высоких токах, но при более низком напряжении. [13]

Сильно электрические рыбы, а именно электрические угри , электрические сомы , электрические скаты и звездочеты , обладают электрическим разрядом органов, достаточно мощным, чтобы оглушить добычу или использоваться для защиты [ 14] и навигации . [15] [9] [16] Электрический угорь, даже если он очень мал по размеру, может производить значительную электроэнергию и ток, достаточный для того, чтобы превысить болевой порог многих видов . [17] Электрические угри иногда выпрыгивают из воды, чтобы напрямую электрифицировать возможных хищников, что было проверено на человеческой руке. [17]

Амплитуда электрического тока этих рыб может варьироваться от 10 до 860 вольт с током до 1 ампера в зависимости от окружающей среды, например, различной проводимости соленой и пресной воды . Чтобы максимизировать мощность, передаваемую в окружающую среду, импедансы электрического органа и воды должны быть согласованы : [13]

Электрический орган

Анатомия

Анатомия пресноводной рыбы с сильной электризацией: три электрических органа электрического угря . Главный орган длинный, со стопкой множества последовательно соединенных электроцитов, обеспечивающих высокое напряжение, соответствующее высокому сопротивлению пресной воды.

Электрические органы сильно различаются среди групп электрических рыб. Они произошли от возбудимых, электрически активных тканей, которые используют потенциалы действия для выполнения своих функций: большинство из них происходят из мышечной ткани, но в некоторых группах органы происходят из нервной ткани. [18] Орган может располагаться вдоль оси тела, как у электрического угря и гимнарха ; оно может быть в хвосте, как у рыб-слонов; или это может быть в голове, как у электрических скатов и звездочетов. [3] [8] [19]

Физиология

Электрический скат (Torpediniformes), показывающий парные электрические органы в голове и вертикально расположенные внутри нее электроциты.

Электрические органы состоят из электроцитов, больших плоских клеток, которые создают и хранят электрическую энергию, ожидая разрядки. Передние концы этих клеток реагируют на раздражители нервной системы и содержат натриевые каналы . Задние концы содержат натриево-калиевые насосы . Электроциты становятся полярными при срабатывании сигнала нервной системы. Нейроны выделяют нейромедиатор ацетилхолин ; это заставляет рецепторы ацетилхолина открываться и ионы натрия поступают в электроциты. [15] Приток положительно заряженных ионов натрия вызывает легкую деполяризацию клеточной мембраны . Это, в свою очередь, приводит к открытию закрытых натриевых каналов на переднем конце клетки, и поток ионов натрия проникает в клетку. Следовательно, передний конец электроцита становится высокоположительным, тогда как задний конец, который продолжает откачивать ионы натрия, остается отрицательным. Это создает разность потенциалов ( напряжение ) между концами ячейки. После снятия напряжения клеточные мембраны возвращаются к своему потенциалу покоя до тех пор, пока не сработают снова. [15]

Характер разряда

Электрические разряды органов (EOD) должны меняться со временем для электролокации , будь то импульсы, как у Mormyridae, или волны, как у Torpediniformes и Gymnarchus , африканской рыбы-ножа. [19] [20] [21] Многие электрические рыбы также используют EOD для общения, в то время как сильно электрические виды используют их для охоты или защиты. [20] Их электрические сигналы часто просты и стереотипны, одинаковы во всех случаях. [19]

Электросвязь

Рыбы со слабым электрическим током могут общаться, модулируя генерируемые ими электрические волны . Они могут использовать это для привлечения партнеров и демонстрации территории. [22]

Сексуальное поведение

При передаче сигналов полового диморфизма , как у коричневой рыбы-ножа-призрака ( Apteronotus leptorhynchus ), электрический орган производит отчетливые сигналы, которые должны быть получены особями того же или другого вида. [23] Электрический орган срабатывает, производя разряд определенной частоты , а также короткие модуляции, называемые «чириканье» и «постепенное повышение частоты», которые широко варьируются между видами и различаются между полами. [24] [20] Например, у стеклянных рыб-ножей рода Eigenmannia самки производят почти чистую синусоидальную волну с небольшим количеством гармоник, а самцы производят гораздо более острую несинусоидальную форму волны с сильными гармониками . [25]

Самцы тупоносой рыбы-ножа ( Brachyhypopomus ) издают непрерывный электрический «гул», чтобы привлечь самок; это потребляет 11–22% их общего энергобюджета, тогда как женская электросвязь потребляет всего 3%. Крупные самцы издавали сигналы большей амплитуды, и самки предпочитают их. Стоимость самцов снижается за счет циркадного ритма : большая активность совпадает с ночными ухаживаниями и нерестом, а в другое время — меньшая. [26]

Антихищническое поведение

Электрические сомы ( Malapteruridae ) часто используют свои электрические разряды, чтобы отогнать другие виды от их укрытий, тогда как со своими собственными видами они проводят ритуальные бои с открытой пастью, а иногда и с укусами, но редко используют электрические разряды органов. [27]

Характер электрического разряда тупоносой рыбы-ножа аналогичен низковольтному электролокационному разряду электрического угря . Считается, что это форма блефа Бейтсовского подражания сильно защищенному электрическому угрю. [28]

Рыбы, которые охотятся на рыбу, провоцирующую электролокацию, могут «подслушивать» [29] разряды своей жертвы, чтобы обнаружить их. Электрорецепторный африканский острозубый сом ( Clarias gariepinus ) может таким образом охотиться на слабоэлектрическую мормириду Marcusenius macrolepidotus . [30] Это заставило жертву в эволюционной гонке вооружений вырабатывать более сложные или высокочастотные сигналы, которые труднее обнаружить. [31]

Реакция предотвращения помех

Когда стеклянная рыба-нож встречает соседа с очень похожей частотой, одна рыба сдвигает свою частоту вверх, а другая вниз в ответ на избегание помех .

Еще в 1950-х годах было высказано предположение, что электрические рыбы, находящиеся рядом друг с другом, могут испытывать определенные помехи. В 1963 году Акира Ватанабэ и Кимихиса Такеда обнаружили у Эйгенмании реакцию предотвращения помех . [32] Когда две рыбы приближаются друг к другу, их электрические поля мешают друг другу. [33] Это устанавливает биение с частотой, равной разнице между частотами разрядов двух рыб. [33] Реакция предотвращения заклинивания вступает в действие, когда рыба подвергается медленному ритму. Если частота соседа выше, рыба снижает свою частоту, и наоборот. [32] [25] Подобная реакция избегания помех была обнаружена Уолтером Хейлигенбергом в 1975 году у дальнего родственника Gymnarchus niloticus , африканской рыбы-ножа, в еще одном примере конвергентной эволюции электрических рыб Африки и Южной Америки. [34] И нейронные вычислительные механизмы, и поведенческие реакции практически идентичны в обеих группах. [35]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Беланджер, Дж. Х. (1 августа 2005 г.). «Контрастная тактика управления моторикой позвоночных и членистоногих». Интегративная и сравнительная биология . 45 (4): 672–678. дои : 10.1093/icb/45.4.672 . ПМИД  21676816.
  2. ^ abcdef Баллок, Теодор Х .; Бодзник, Д.А.; Норткатт, Р.Г. (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции сенсорной модальности примитивных позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. дои : 10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl : 2027.42/25137 . PMID  6616267. S2CID  15603518.
  3. ^ аб Алвес-Гомес, Дж. (2001). «Эволюция электрорецепции и биоэлектрогенеза у костистых рыб: филогенетическая перспектива». Журнал биологии рыб . 58 (6): 1489–1511. Бибкод : 2001JFBio..58.1489A. doi :10.1111/j.1095-8649.2001.tb02307.x.
  4. ^ Берри, Фредерик Х.; Андерсон, Уильям В. (1961). «Рыбы-звездочеты из западной части Северной Атлантики (семейство Uranoscopidae)» (PDF) . Труды Национального музея США . 1961 год .
  5. ^ Король, Бенедикт; Ху, Южи; Лонг, Джон А. (11 февраля 2018 г.). «Электрорецепция у ранних позвоночных: исследование, данные и новая информация». Палеонтология . 61 (3): 325–358. Бибкод : 2018Palgy..61..325K. дои : 10.1111/пала.12346 .
  6. ^ Рубега, Маргарет (декабрь 1999 г.). «Жизнь позвоночных. Ф. Харви Пау, Кристин М. Дженис, Джон Б. Хайзер». Ежеквартальный обзор биологии . 74 (4): 478–479. дои : 10.1086/394168.
  7. ^ Киршбаум, Франк (2019). «Строение и функции электрических органов». Гистология рыб . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press . стр. 75–87. дои : 10.1201/9780429113581-5. ISBN 9780429113581. S2CID  216572032.
  8. ^ аб Буллок, Теодор Х .; Хопкинс, Карл Д.; Поппер, Артур Н.; Фэй, Ричард Р., ред. (2005). «Электрорецепция». Справочник Спрингера по слуховым исследованиям . 21 . дои : 10.1007/0-387-28275-0. ISBN 978-0-387-23192-1.
  9. ^ Аб Лиссманн, HW (1 марта 1958 г.). «О функции и эволюции электрических органов рыб». Журнал экспериментальной биологии . 35 (1): 156–191. дои : 10.1242/jeb.35.1.156 .
  10. ^ Аб Лавуэ, Себастьян; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). «Сравнимый возраст независимого происхождения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки». ПЛОС Один . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L. дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК 3351409 . ПМИД  22606250. 
  11. ^ Аб Лавуэ, Себастьян; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). Мерфи, Уильям Дж. (ред.). «Сравнимый возраст независимого происхождения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки». ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L. дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК 3351409 . ПМИД  22606250. 
  12. ^ Фон дер Эмде, Г. (1999). «Активная электролокация предметов у слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии , 202 (10): 1205–1215. Полный текст
  13. ^ abc Крамер, Бернд (2008). «Электрический органный разряд». У Марка Д. Биндера; Нобутака Хирокава; Уве Виндхорст (ред.). Энциклопедия неврологии . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 1050–1056. ISBN 978-3-540-23735-8. Проверено 25 марта 2012 г.
  14. ^ Мачесич, Лаура Дж.; Кадзюра, Стивен М. (ноябрь 2009 г.). «Морфология и функция электрических органов малого электрического ската Narcine brasiliensis». Зоология . 112 (6): 442–450. дои : 10.1016/j.zool.2009.02.002. ПМИД  19651501.
  15. ^ abc Трэгер, Линдси Л.; Сабат, Гжегож; Барретт-Уилт, Грегори А.; Уэллс, Грегг Б.; Сассман, Майкл Р. (июль 2017 г.). «Хвост двух напряжений: протеомное сравнение трех электрических органов электрического угря». Достижения науки . 3 (7): e1700523. Бибкод : 2017SciA....3E0523T. doi : 10.1126/sciadv.1700523. ПМК 5498108 . ПМИД  28695212. 
  16. ^ Нельсон, Марк. «Что такое электрическая рыба?» . Проверено 10 августа 2014 г.
  17. ^ ab Катания, Кеннет К. (25 сентября 2017 г.). «Передача энергии человеку во время шокирующего прыжка электрического угря». Современная биология . 27 (18): 2887–2891.e2. Бибкод : 2017CBio...27E2887C. дои : 10.1016/j.cub.2017.08.034 . PMID  28918950. S2CID  13359966.
  18. ^ Альберт, Дж. С.; Крэмптон, Уильям Г. Р. (2006). «Электрорецепция и электрогенез». В Эвансе, Дэвид Х.; Клэйборн, Джеймс Б. (ред.). Физиология рыб (3-е изд.). ЦРК Пресс. стр. 431–472. ISBN 978-0-8493-2022-4.
  19. ^ abc Крэмптон, Уильям GR (05 февраля 2019 г.). «Электрорецепция, электрогенез и эволюция электрического сигнала». Журнал биологии рыб . 95 (1): 92–134. Бибкод : 2019JFBio..95...92C. дои : 10.1111/jfb.13922 . PMID  30729523. S2CID  73442571.
  20. ^ abc Нагель, Ребекка; Киршбаум, Франк; Хофманн, Волкер; Энгельманн, Джейкоб; Тидеманн, Ральф (декабрь 2018 г.). «Характеристики электрического импульса могут обеспечить распознавание видов африканских слабоэлектрических видов рыб». Научные отчеты . 8 (1): 10799. Бибкод : 2018NatSR...810799N. doi : 10.1038/s41598-018-29132-z. ПМК 6050243 . ПМИД  30018286. 
  21. ^ Кавасаки, М. (2011). «Обнаружение и генерация электрических сигналов». Энциклопедия физиологии рыб. Эльзевир . стр. 398–408. дои : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2.
  22. ^ Хопкинс, компакт-диск (1999). «Особенности проектирования электросвязи». Журнал экспериментальной биологии . 202 (Часть 10): 1217–1228. дои : 10.1242/jeb.202.10.1217. ПМИД  10210663.
  23. ^ Фукутоми, Матасабуро; Карлсон, Брюс А. (12 августа 2020 г.). «Диверсификация сигнала связана с эволюцией следственного разряда у слабоэлектрических рыб». Журнал неврологии . 40 (33): 6345–6356. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0875-20.2020. ПМЦ 7424872 . ПМИД  32661026. 
  24. ^ Хо, Винни В.; Фернандес, Кристина Кокс; Алвес-Гомес, Хосе А.; Смит, Дж. Трой (11 июля 2010 г.). «Половые различия в электрокоммуникационных сигналах электрической рыбы Apteronotus bonapartii». Этология . 116 (11): 1050–1064. Бибкод : 2010Ethol.116.1050H. дои : 10.1111/j.1439-0310.2010.01823.x. ПМЦ 2953865 . ПМИД  20953311. 
  25. ^ аб Крамер, Берндт (15 мая 1999 г.). «Различение формы сигнала, фазовая чувствительность и предотвращение помех в электрической рыбе волнового типа». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1387–1398. дои : 10.1242/jeb.202.10.1387. ПМИД  10210679.
  26. ^ Салазар, Велька Л.; Стоддард, Филип К. (15 марта 2008 г.). «Половые различия в энергетических затратах объясняют половой диморфизм в модуляции циркадного ритма электрокоммуникационного сигнала голосеменных рыб Brachyhypopomus pinnicaudatus ». Журнал экспериментальной биологии . 211 (6): 1012–1020. дои : 10.1242/jeb.014795. PMID  18310126. S2CID  14310938.
  27. ^ Рэнкин, Кэтрин Х.; Моллер, Питер (26 апреля 2010 г.). «Социальное поведение африканского электрического сома Malapterurus electricus во время внутри- и межвидовых встреч». Этология . 73 (3). Уайли: 177–190. doi :10.1111/j.1439-0310.1986.tb00909.x.
  28. ^ Стоддард, ПК (1999). «Хищничество усложняет эволюцию электрических сигналов рыб». Природа . 400 (6741): 254–256. Бибкод : 1999Natur.400..254S. дои : 10.1038/22301. PMID  10421365. S2CID  204994529.
  29. ^ Фальк, Джей Дж.; тер Хофстеде, Ханна М.; Джонс, Патрисия Л.; и другие. (7 июня 2015 г.). «Сенсорное разделение ниш в сообществе нескольких хищников и нескольких жертв». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1808). дои :10.1098/rspb.2015.0520. ПМЦ 4455811 . ПМИД  25994677. 
  30. ^ Меррон, GS (1993). «Стайная охота на два вида сомов, Clavias gariepinus и C. ngamensis, в дельте Окаванго, Ботсвана». Журнал биологии рыб . 43 (4): 575–584. Бибкод : 1993JFBio..43..575M. doi :10.1111/j.1095-8649.1993.tb00440.x.
  31. ^ Стоддард, ПК (2002). «Эволюционное происхождение сложности электрического сигнала». Журнал физиологии – Париж . 96 (5–6): 485–491. дои : 10.1016/S0928-4257(03)00004-4. PMID  14692496. S2CID  6240530.
  32. ^ аб Буллок, Теодор Х .; Хамстра, Р. младший; Шейх, Х. (1972). «Реакция высокочастотной электрической рыбы на предотвращение помех». Журнал сравнительной физиологии (77): 1–22.
  33. ^ аб Шифман, Аарон Р.; Льюис, Джон Э. (04 января 2018 г.). «Сложность высокочастотных электрических полей ухудшает электросенсорные входы: последствия для реакции предотвращения помех у слабоэлектрических рыб». Журнал интерфейса Королевского общества . 15 (138): 20170633. doi :10.1098/rsif.2017.0633. ПМК 5805966 . ПМИД  29367237. 
  34. ^ Хайлигенберг, Уолтер (1975). «Электролокация и предотвращение помех у электрических рыб Gymnarchus niloticus (Gymnarchidae, Mormyriformes)». Журнал сравнительной физиологии А. 103 (1): 55–67. дои : 10.1007/bf01380044. S2CID  42982465.
  35. ^ Кавасаки, М. (1975). «Независимо развившиеся реакции избегания помех у электрических рыб Gymnotid и Gymnarchid: случай конвергентной эволюции поведения и его сенсорной основы». Журнал сравнительной физиологии (103): 97–121.