stringtranslate.com

Ахиллобатор

Achillobator ( / ə ˌ k ɪ l ə ˈ b eɪ t ɔːr / ə- KIL -ə- BAY -tor ; означает « герой Ахиллес ») — род крупных тероподовых динозавров -дромеозаврид , которые жили в позднемеловой период около 96–89 миллионов лет назад на территории современной формации Баян-Шире в Монголии . В настоящее время род монотипичен и включает только типовой вид A. giganticus . Первые останки были найдены в 1989 году во время монголо-российской полевой экспедиции и позднее описаны в 1999 году. Останки в типовом местонахождении Achillobator могут представлять дополнительные образцы. Он представляет собой первого и самого крупного дромеозаврид, известного из формации Баян-Шире.

Это был крупный, крепкого телосложения, наземный, двуногий плотоядный , который был бы активным пернатым хищником, охотящимся с увеличенным серповидным когтем на каждом втором пальце ноги . Имея длину около 4,5–5 м (15–16 футов) и вес от 250 до 350 кг (550–770 фунтов), ахиллобатор считается одним из крупнейших дромеозавров, наряду с австрораптором , дакотараптором и ютараптором . Ахиллобатор был дромеозавром с высоким телом и относительно короткими руками, с коренастыми и крепкими ногами. Некоторые из наиболее примечательных особенностей заключались в крепком скелете — необычной черте для динозавров-дромеозавров, которые, как правило, были легко сложенными животными, — например, глубокая верхняя челюсть и бедренная кость, а также примитивный таз с вертикально ориентированной лобковой костью, что отличает их от большинства других дромеозавридов.

Achillobator классифицируется как таксон дромеозавридов, более конкретно в пределах Eudromaeosauria , группы гиперхищных дромеозавридов, которые были в основном наземными, а не древесными или земноводными. В большинстве кладистических анализов Achillobator восстанавливается как близкий родственник Dromaeosaurus и Utahraptor , хотя его часто считают сестринским таксоном последнего. Коренастое и коротконогое соотношение ног Achillobator указывает на то, что он не был бегущим — животным, приспособленным к высокой скорости или для поддержания указанных высоких скоростей. Более того, прочная морфология верхней челюсти предполагает хищное поведение, основанное на охоте на крупную добычу.

История открытия

Местонахождения ископаемых в Монголии. Ископаемые останки ахиллобатора были собраны в Бурханте (область D)

Во время полевых исследований обнажений в местности Хонгил в Южной Центральной Монголии в 1989 году, проведенных Монгольской и Российской палеонтологической экспедицией в пустыне Гоби , было сделано много открытий ископаемых динозавров. Примерно в 5,6 км (5600 м) от этой местности, в отложениях местности Буркхант, формации Баян Ширех , был обнаружен большой и связанный, но в основном разрозненный частичный скелет теропода . Никаких других находок экспедиция не сделала в этой местности. Он был найден в мелкозернистом, среднем песчанике / сером аргиллите , который был отложен в позднем меловом периоде . Образец был найден сохраняющим левую верхнюю челюсть с девятью зубами и двумя пустыми альвеолами , четыре шейных позвонка , три спинных позвонка , восемь хвостовых позвонков , почти полный тазовый пояс , включающий обе лобковые кости , правую подвздошную кость , правую седалищную кость , обе бедренные кости , левую большеберцовую кость , левые плюсневые кости III и IV, фаланги пальцев и стопы с несколькими когтями , правый скапулокоракоид , изолированную лучевую кость , два ребра и хвостовые шевроны . Он был собран и подготовлен помощником палеонтолога Намсараем Батулсееном и сохранен как MNUFR-15 . Десять лет спустя образец был официально описан в 1999 году и стал голотипом для нового рода и вида Achillobator giganticus . Он был идентифицирован как таксон дромеозаврид . Описание было выполнено монгольским палеонтологом Алтангэрелом Перле и североамериканскими палеонтологами Марком А. Нореллом и Джеймсом М. Кларком. С точки зрения этимологии , родовое название Achillobator происходит от латинского слова «Achillis» ( родительный падеж единственного числа от Achilles ), в связи с большим ахилловым сухожилием , которое поддерживало второй коготь стопы (известный как «серповидный коготь») большинства дромеозавридов, и старого монгольского слова «баатар» ( baatar , что означает герой). [1]

Иллюстрация таза

Однако описание было опубликовано в очень предварительном формате, поскольку оно было неполным, а также имело проблемы с сохранившимися элементами и многочисленными типографскими ошибками . [1] Из-за неправильной интерпретации было заявлено, что второй коготь стопы (или серповидный коготь) сохранился и сочленяется со второй фалангой стопы, но это было исправлено Сентером в 2007 году, и этот коготь на самом деле представляет собой ручной. [2] Тернер и коллеги в 2012 году во время своего большого пересмотра Dromaeosauridae заявили, что статья с описанием Achillobator , вероятно, была опубликована без ведома двух последних палеонтологов, на что указывает черновик, оставленный в Монголии в 1997 году. [3]

13 августа 1993 года в местонахождении Буркхант, которое является типовым местонахождением Achillobator , японско -монгольской совместной палеонтологической экспедицией был найден большой коготь дромеозавра. [4] В 2010 году палеонтолог Махито Ватабе и его коллеги сообщили, что были найдены дополнительные останки посткраниальных элементов, все из которых принадлежат крупному дромеозавриду. [5] В 2007 году монгольский палеонтолог Ринчен Барсболд и его команда сообщили о новых находках ископаемых динозавров в местонахождении Шайн Ус Худук формации Баян Ширех. ​​Среди различных элементов, изолированная педальная фаланга II-2 (вторая фаланга второго пальца стопы) имеет схожие черты с таковыми у Achillobator и « Troodon » . Останки были обнаружены во время раскопок Монгольской академии наук в 2005 и 2006 годах. [6]

Гипотеза химеры

Тазовый пояс Achillobator имеет плезиоморфные (примитивные) характеристики заурисхий по сравнению с другими дромеозаврами. Например, лобковая кость выровнена вертикально и имеет относительно большой лобковый башмак (широкое расширение на конце), в отличие от большинства других дромеозавров, у которых, как правило, наблюдается гораздо меньший башмак. Сохранившиеся позвонки очень крепкие и имеют ряд плевроцелей. Вышеуказанные различия привели Бернхэма и его команду в 2000 году к предположению, что голотип Achillobator представляет собой палеонтологическую химеру , и только ступневые когти могли произойти от динозавра уровня дромеозавров. [7]

Однако, учитывая, что образец был фактически найден в полусочленении [8], а также то, что все элементы имеют одинаковый цвет и качество сохранности, поддерживается отнесение останков к одной особи. [8] Несмотря на то, что Achillobator имеет необычные и примитивные характеристики по сравнению с другими дромеозавридами, его обычно выделяют в качестве таксона, входящего в Dromaeosauridae в кладистических анализах [3] .

Описание

Сравнение размеров голотипа и человека ростом 1,8 м.

Achillobator представляет собой один из крупнейших описанных таксонов дромеозаврид, достигая длины 4,5–5 м (15–16 футов) и веса около 250–350 кг (550–770 фунтов) массы тела. [9] [10] [11] Хотя голотип был обнаружен без следов перьевого покрова, [1] убедительные доказательства, полученные от других родственников, указывают на вероятное наличие оперения у Achillobator . [12] [13]

Согласно пересмотренному диагнозу Тернера и коллег в 2012 году, Achillobator можно отличить на основе следующей комбинации характеристик и аутапоморфий : промаксиллярное окно полностью открыто; промаксиллярное и верхнечелюстное окна удлинены и вертикально ориентированы на одном уровне в верхней челюсти ; третья плюсневая кость широкая на верхнем конце; бедренная кость длиннее большеберцовой ; таз пропубический (лобковая кость простирается вперед по направлению к голове животного); запирательный отросток на седалищной кости большой и треугольный, расположенный на верхней половине седалищного диафиза; и башмак на дистальном симфизе лобковой кости развит в краниальном и каудальном направлении. [3]

Череп

Верхняя челюсть была глубокой и крепкой, и имела длину около 29 см (290 мм). Ее боковая сторона была гладкой по сравнению с дорсальными областями, но имела крепкое строение. У нее было около 11 альвеол (гнезд, в которых находились корни зубов). Зубы ахиллобатора демонстрировали выраженную гомодонтность (зубы одинаковой формы и размера), они были зазубренными и изогнутыми, причем задние зубцы были немного больше передних. Наряду с задними зубцами было 15 или 18 зубцов на 5 мм (0,50 см) около центра зубов, хотя передние зубцы имели 17-20 зубцов на 5 мм (0,50 см). Размеры верхней челюсти предполагают, что у ахиллобатора был относительно большой череп по сравнению с черепами карнозавров . [1]

Посткраниальный скелет

Восстановление жизни

Позвоночник состоял из крупных и крепких шейных, спинных и хвостовых позвонков. Передний ряд шейных позвонков был резко наклонен в развитии, с передней суставной фасеткой центра , развитой над задней фасеткой. Эти характеристики интерпретируются как показатели S-образной шеи, как у большинства манирапторов . Спинные позвонки были коренастыми и имели плевроцели на боковых поверхностях, увеличивающиеся в задних позвонках. Их центральные суставные фасетки были округлыми и вогнутыми по форме. Невральные отростки спинных позвонков имеют сходство с таковыми у крупных бескилевых, таких как вымерший моа и современный эму , страус и казуар , и у них были выступающие шрамы межостистых связок , что указывает на крепкую и похожую спину у этих птиц. Во всех хвостовых позвонках центр был амфиплатианским (плоским с обоих концов), при этом задняя суставная грань была более вогнутой, чем передняя. Как показал переходный каудальный, передние невральные отростки были удлинены и постепенно исчезали на задних каудальных позвонках. Задний ряд каудальных позвонков был сочленен с длинными шевронами и имел очень удлиненные презигапофизы (выступы позвоночной дуги, соединяющие соседние позвонки). [1]

Скапулокоракоид образовался путем слияния лопатки и коракоида . В задней области акромиального отростка лопатка имела небольшой бугорок, который при жизни прикреплял область для мышцы m. scapulohumeralis . Суставная впадина располагалась в нижней области , обращенной к латеральной стороне. Лопатка была относительно удлиненной и уплощенной у лопаточной лопасти. Лопатка утолщена и слегка изогнута к внутренней стороне, следуя округлой форме грудной клетки . Коракоид крепкий и широкий, размером 16,7 см (167 мм) в длину и 14,8 см (148 мм) в высоту. Передний край имел грубую текстуру, вероятно, для сочленения с хрящевой тканью . Большое отверстие располагалось спереди назад, вероятно, действуя как канал для кровеносных сосудов и нервов . Радиальная кость имела длину 26 см (260 мм). [1]

Схема сохранившихся следов тканей на бедренной и большеберцовой костях

Бедренная кость была очень прочной и длиннее большеберцовой кости, что является редкой чертой у дромеозавридов, ее длина составляла 50,5 см (505 мм). На передней внутренней поверхности имелась большая, скульптурированная и вогнутая поверхность, которая, вероятно, служила местом прикрепления m. iliofemoralis internus при жизни, а малый вертел имел место прикрепления m. pubo ischio femoralis на нижнем крае. На верхней боковой поверхности бедренной кости, ориентированной снизу к большому вертелу , находился бугорок, который образовывал место прикрепления m. iliofemoralis . Места прикрепления m. ilio trochantericus и ischio trochantericus располагались на заднебоковой поверхности на проксимальном конце бедренной кости. На внутренней стороне, в проксимальной трети диафиза, грубая вогнутая область, вероятно, прикрепляла m. pubo ischio femoralis externus-3. Ниже этой области небольшой выпуклый бугорок присутствовал в месте прикрепления m. pubo ischio femoralis-2. Большеберцовая кость была менее прочной, чем бедренная, но более прямой, длиной 49 см (490 мм). Поверхность центра диафиза была гладкой, без следов мышц. Однако спереди и ближе к задней поверхности гребня кнемиальной кости грубая и микроскульптурная область работала как место прикрепления m. ilio tibialis и ambiens. Дополнительные следы ткани в большеберцовой кости были расположены на нижней поверхности и ближе к задней стороне. Здесь углубление с несколько грубой поверхностью, вероятно, прикрепляло выступающий апоневроз связанных связок к большеберцовой кости и головке малоберцовой кости при жизни. [1]

Плюсневые кости III и IV были коренастыми, размером 23,4 см (234 мм) и 20,9 см (209 мм) соответственно, что указывает на то, что длина плюсневой кости составляла менее 50% длины большеберцовой кости. Как и у других манирапторов, плюсневые кости были тесно соединены. Верхний конец плюсневой кости III был уплощен в поперечном направлении и не защемлен на верхнем конце, таким образом, отсутствовало арктометатарзальное (защемленное верхнее) состояние. Нижний конец плюсневой кости IV имел сустав, в котором движение было ограничено одной плоскостью, а латеральный мыщелок был коротким. Таз был образован лобковой, подвздошной и седалищной костями. Подвздошная кость была заметно высокой, размером 51,3 см (513 мм) в длину и 28,8 см (288 мм) в высоту с предвертлужным отростком, расположенным сверху вниз. Оба прикрепления для m. caudofemoralis располагались на внутренней поверхности подвздошной кости. На переднем крае были микрополоски , которые, вероятно, дали форму m. iliofemoralis при жизни, позади этой области также присутствовали следы m. ilio tibialis-2. Лобковая кость имела длину 54,8 см (548 мм) и была очень прямой, с большим лобковым башмаком (широкое расширение на конце). В то время как другие дромеозавриды имели очень опистопубическую конфигурацию таза, у ахиллобатора была примитивная пропубическая конфигурация. Большой лобковый башмак имел грубые области на дорсальной поверхности, которые служили местами прикрепления для m. pubo ischio femoralis internus ventralis. Его боковая поверхность была очень плоской и имела многочисленные микрополоски, которые, вероятно, дали начало m. pubo ischio femoralis externus. Седалищная кость была короче подвздошной и лобковой, ее длина составляла 37,8 см (378 мм). На ее стержне образовался большой гребень, который расширялся к переднему краю, вероятно, при жизни образуя m. adductor femoris. Эта гребнеобразная структура была массивнее, чем у других дромеозаврид. На боковых сторонах поверхность была очень шероховатой, возможно, при жизни к ней прикреплялась m. flexor tibialis internus-1. [1]

Классификация

Многие роды Dromaeosauridae

В своем первоначальном описании Achillobator был помещен как близкий родственник Dromaeosaurus с неоднозначным положением в семействе. [1] В более поздних и серьезных исследованиях Achillobator классифицируется как Dromaeosauridae , группа очень похожих на птиц, манирапторовых динозавров, помещаемых в Eudromaeosauria, группа дромеозавридов, которые были облигатными наземными и гиперхищными животными, более известными как «истинные дромеозавриды». [14] Они сильно отличаются от других дромеозавров, таких как древесные микрорапторы [15] или амфибийные halszkaraptorines . [16] Eudromaeosauria была впервые определена как клад на основе узлов Николасом Р. Лонгричем и Филиппом Дж. Карри в 2009 году как наиболее инклюзивная естественная группа, содержащая Dromaeosaurus , Velociraptor , Deinonychus и Saurornitholestes , их самого последнего общего предка и всех его других потомков. Различные «подсемейства» также были переопределены как клады, обычно определяемые как все виды, более близкие к названию группы, чем к Dromaeosaurus или любым названию других подкладов. [14]

Сравнение гигантских дромеозаврид, включая ахиллобатора

Большинство филогенетических анализов восстанавливают Achillobator как родственника Utahraptor . [17] [3] [18] [16] Сходства между Achillobator и Utahraptor были обнаружены при повторном остеологическом исследовании образцов Utahraptor , что подтверждает их близкое родство. [19] Точное положение этих двух видов варьируется; во время описания Halszkaraptor в 2017 году Achillobator и Utahraptor были восстановлены как близкие родственники Dromaeosaurus в Dromaeosaurinae . [16] Однако другие исследования помещают их в Velociraptorinae , такие как Currie и Evans (2019) [20] и Jasinski et al. ( 2020 ). [21] Необычный результат был получен Хартманом и его коллегами в 2019 году, когда и Utahraptor , и Achillobator оказались за пределами Dromaeosaurinae и Velociraptorinae, к которым присоединился Yixianosaurus , [22] который обычно считается анхиорнисом . [16]

Левая кладограмма соответствует Cau et al. 2017, [16], а правая кладограмма соответствует Jasinski et al. 2020: [21]

Палеобиология

Перл и его команда указали в 1999 году, что структура задних конечностей и тазовой области ахиллобатора указывает на то, что у животного были массивные бедра и крепко сложенные ноги, подходящие для умеренно быстрого бега. Кроме того, выступающий таз ахиллобатора имеет свои собственные специализированные ретракторы бедренных мышц , которые могут указывать на сильную способность к прыжкам. [1]

В 2016 году Скотт Персонс IV и Карри исследовали пропорции конечностей многочисленных теропод и обнаружили, что компсогнатиды , троодонтиды и тираннозавроиды были бегущими животными, многие таксоны которых были обнаружены с относительно высокими показателями CLP (cursorial-limb-proportion). Однако дромеозавриды были обнаружены с низкими показателями CLP, а показатель ахиллобатора составил −5,3, что говорит о том, что он не был приспособлен поддерживать высокую скорость в течение длительного времени. [23]

Хищническое поведение

Прыгающий дейноних использует RPR на зефирозавре

В 2009 году Лонгрич и Карри предположили, что в то время как другие дромеозавриды заполняли различные специализированные экологические ниши , как и тонкие уненлагиины , эудромеозавры, такие как ахиллобатор , сохранили консервативный образ жизни и заняли нишу крупных хищников, часто охотящихся на добычу среднего и крупного размера. [14]

В 2009 году Мэннинг и его команда проверили функцию серповидного когтя дромеозавридов, проанализировав биомеханику распределения напряжений и деформаций вдоль когтей и в конечностях, и сравнив кривизну серповидного когтя дромеозавридов на стопе с кривизной у современных птиц и млекопитающих. Они обнаружили, что они идеально подходят для лазания и наземного образа жизни. [24] Питер Маковицки заявил, что анализ может быть верным, поскольку примитивные дромеозавриды (такие как Microraptor ) были древолазами, однако это не объясняет, почему гигантские животные, такие как Achillobator или Utahraptor, сохранили серповидные когти, поскольку они, вероятно, были слишком большими, чтобы лазать по деревьям с какой-либо большой способностью. Маковицки предположил, что более крупные дромеозавриды адаптировали коготь для использования исключительно для более агрессивного хищнического поведения. [25]

Поразительное сходство между ступнями и ногами дромеозавридов и хищных птиц отряда ястребиных привело Фаулера и соавторов в 2011 году к предположению, что дромеозавриды охотились так же, как и хищные птицы. Они обнаружили, что ступни и ноги дромеозавров напоминают орлов и ястребов , имея увеличенный второй коготь и схожий диапазон сгибания, но плюсневые кости больше похожи на таковые у сов . Модель RPR (Raptor Prey Restraint) предполагает, что дромеозавры прыгали на свою добычу , обездвиживая ее своим весом, а затем крепко удерживали ее большими серповидными когтями; после этого дромеозавр начинал питаться животным, пока оно было еще живо, и смерть в конечном итоге наступала от потери крови и отказа органов . Руки или «крылья», которые , вероятно, были покрыты длинными перьями, могли использоваться дромеозавром для стабилизации равновесия при сдерживании добычи, наряду с этим, длинный оперенный хвост, вероятно, служил противовесом основному телу. Наконец, морда была полезна для добивания добычи. С помощью этих наблюдений они установили, что дромеозавриды и троодонтиды были разделены на ниши как крупные и мелкие хищники добычи, соответственно. [26]

В 2020 году Пауэрс и его коллеги повторно исследовали верхнечелюстные кости таксонов эудромеозавров, придя к выводу, что азиатские и североамериканские эудромеозавры были разделены морфологией морды и экологическими стратегиями. Они обнаружили, что верхнечелюстная кость является надежным ориентиром при определении формы предчелюстной кости и общей морды . Например, большинство азиатских видов имеют удлиненные морды на основе верхней челюсти (такие животные, как велоцираптор, известны по полным черепам), что указывает на избирательное питание, например, на подбор небольшой быстрой добычи. Однако ахиллобатор является исключением для азиатских эудромеозавров, имея прочную и глубокую морфологию верхней челюсти, похожую на североамериканских эудромеозавров, которые также имеют коренастые и глубокие морды, и, таким образом, указывают на родство с этими членами. Адаптации ахиллобатора и североамериканских эудромеозавров указывают на рацион, основанный на крупной добыче. [27]

Палеосреда

Ахиллобатор в сравнении с известными динозаврами формации Баян-Ширех ( Ахиллобатор темно-желтого цвета, второй справа)

Останки Ахиллобатора были обнаружены в местонахождении Буркхант формации Баян Ширех . ​​Эта формация была разделена на верхнюю и нижнюю части, при этом некоторые местонахождения представляют собой границу нижнего и верхнего мела. [28] [29] [30] [31] Буркхант, типовое местонахождение Ахиллобатора , было определено как местонахождение границы верхнего мела. [32] Анализы магнитостратиграфии формации показывают, что вся Баян Ширех лежит в пределах меловой длинной нормальной линии , которая просуществовала только до конца сантонского яруса, что дает сеноманско - сантонский возраст. [33] Недавние анализы кальцита U–Pb, проведенные Курудамой и коллегами в 2020 году, подтвердили возраст формации Баян Ширех от 95,9 ± 6,0 миллионов до 89,6 ± 4,0 миллионов лет назад, что также подтверждает сеноманско-сантонский возраст. [34] Со временем многочисленные авторы предположили сильную корреляцию с формацией Ирен Дабасу , в основном на основе схожих ископаемых комплексов. [35] [36] [31] Эта гипотеза также может подтверждаться схожим возрастом. [37]

Окружающая среда , которая присутствовала в формации Баян Ширех и где обитал Ахиллобатор, была относительно влажной и имела обширные речные и озерные фации , то есть хорошо орошаемый регион, в котором преобладали заметные излучины , реки , озера и ручьи . Климат формации был слегка полузасушливым , как видно из отложений на основе каличе . [35] [33] Покрытосеменные растения в основном присутствовали в формации, судя по окаменелостям кизила и окаменелым плодам в нескольких местах. [28] [38]

Современная палеофауна

Реставрация стаи ахиллобатора , окружающей взрослого таларура

Achillobator делил свое окружение в формации Баян Ширех с другими палеофауной , такими как тероподы среднего размера Erlikosaurus и Segnosaurus , [39] Garudimimus , [40] и, возможно, Alectrosaurus ; [41] массивные анкилозавры Talarurus и Tsagantegia ; [42] небольшие маргиноцефалы Amtocephale [43] и Graciliceratops ; [44] гадрозавроид Gobihadros ; [32] и крупный длинношеий завропод Erketu . [ 38 ] Также присутствовали нединозавровые таксоны, в основном состоящие из полуводных и наземных рептилий , таких как черепахи Lindholmemys , Gobiapalone и « Trionyx » ; [45] [46] и крокодиломорф Paralligator . [47] Рыбы также известны из этой формации, такие как акула Hybodus и останки костных рыб в различных местах. [31] Млекопитающие были чрезвычайно редки вокруг формации. [48]

Разделение ниш было отмечено среди видов Баян Шире, как в случае с высокими травоядными теризинозаврами Erlikosaurus и Segnosaurus, [39] или травоядным Talarurus и травоядным Tsagantegia . [42] Эркету , возможно, был самым высоким травоядным животным палеофауны. [10]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghij Перл, А.; Норелл, Массачусетс; Кларк, Дж. М. (1999). «Новый манираптор теропод — Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) — из верхнего мела Бурханта, Монголия». Материалы кафедры геологии и минералогии Национального музея Монголии (101): 1–105. ОСЛК  69865262.
  2. ^ Senter, P. (2007). «Метод различения ручных когтей дромеозаврид от педальных серповидных когтей» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Гуммы (11): 1–6. ISSN  1342-4092.
  3. ^ abcd Тернер, AH; Маковицки, PJ; Норелл, MA (2012). «Обзор систематики дромеозавров и паравийской филогении». Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 (371): 1−206. doi :10.1206/748.1. hdl : 2246/6352 . S2CID  83572446.
  4. ^ Ватабе, М.; Судзуки, С. (2000). «Отчет о совместной палеонтологической экспедиции Японии и Монголии в пустыню Гоби, 1993». Исследовательский бюллетень Музея естественных наук Хаясибара . 1 : 17−29.
  5. ^ Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Suzuki, S.; Saneyoshi, M. (2010). «Геология мест, содержащих ископаемые останки динозавров (юрский и меловой периоды: мезозой) в пустыне Гоби: результаты совместной палеонтологической экспедиции HMNS-MPC». Исследовательский бюллетень Музея естественных наук Хаясибара . 3 : 41−118.
  6. ^ Барсболд, Р.; Кобаяши, Й.; Кубота, К. (2007). «Новое открытие окаменелостей динозавров из верхнемеловой формации Баянширээ в Монголии». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (доп. 003): 44A. doi :10.1080/02724634.2007.10010458. S2CID  220411226.
  7. ^ Бернхэм, ДА; Дерстлер, КЛ; Карри, ПДж; Баккер, Р.Т.; Чжоу, З.; Остром, Дж.Х. (2000). «Замечательный новый птицеподобный динозавр (Theropoda: Maniraptora) из верхнего мела Монтаны». Палеонтологические материалы Университета Канзаса . 13 : 1−14. doi : 10.17161/PCNS.1808.3761 . hdl : 1808/3761 . ISSN  1046-8390.
  8. ^ Аб Норелл, Массачусетс; Маковицкий, П.Дж. (2004). «Дромеозавриды». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. п. 207. ИСБН 9780520941434.
  9. ^ Novas, FE; Pol, D.; Canale, JI; Porfiri, JD; Calvo, JO (2008). «Странный меловой динозавр-теропод из Патагонии и эволюция гондванских дромеозавридов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1659): 1101–7. doi :10.1098/rspb.2008.1554. ISSN  1471-2954. PMC 2679073. PMID 19129109  . 
  10. ^ ab Paul, GS (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 151. ISBN 9780691167664.
  11. ^ Тернер, AH; Пол, D.; Кларк, JA; Эриксон, GM; Норелл, MA (2007). «Базальный дромеозавр и эволюция размеров, предшествующая полету птиц». Science . 317 (5843): 1378−1381. Bibcode :2007Sci...317.1378T. doi : 10.1126/science.1144066 . PMID  17823350.Вспомогательные онлайн-материалы
  12. ^ Тернер, AH; Маковицки, PJ; Норелл, MA (2007). «Наконечники перьев динозавра велоцираптора». Science . 317 (5845): 1721. Bibcode :2007Sci...317.1721T. doi : 10.1126/science.1145076 . PMID  17885130.
  13. ^ Люй, Дж.; Брусатте, С.Л. (2015). «Крупный, короткорукий, крылатый дромеозавр (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Китая и его значение для эволюции перьев». Scientific Reports . 11775 (5): 11775. Bibcode :2015NatSR...511775L. doi : 10.1038/srep11775 . PMC 4504142 . PMID  26181289. 
  14. ^ abc Longrich, NR; Currie, PJ (2009). "Микрорапторина (Dinosauria–Dromaeosauridae) из позднего мела Северной Америки". Труды Национальной академии наук . 106 (13): 5002−5007. Bibcode : 2009PNAS..106.5002L. doi : 10.1073/pnas.0811664106 . PMC 2664043. PMID  19289829 . 
  15. ^ Хан, Г.; Чиаппе, Л. М.; Цзи, С.-А.; Хабиб, М.; Тернер, А. Х.; Чинсами, А.; Лю, Х.; Хан, Л. (2014). «Новый хищный динозавр с исключительно длинным оперением дает представление о летных характеристиках дромеозаврид». Nature Communications . 5 (4382): 4382. Bibcode :2014NatCo...5.4382H. doi : 10.1038/ncomms5382 . PMID  25025742.
  16. ^ abcde Кау, А.; Бейранд, В.; Воетен, DFAE; Фернандес, В.; Таффоро, П.; Штейн, К.; Барсболд, Р.; Цогтбаатар, К.; Карри, Пи Джей; Годфруа, П. (2017). «Синхротронное сканирование выявило экоморфологию земноводных в новой кладе птицеподобных динозавров». Природа . 552 (7685): 395–399. Бибкод : 2017Natur.552..395C. дои : 10.1038/nature24679. PMID  29211712. S2CID  4471941.
  17. ^ Senter, P.; Barsbold, R.; Britt, B. B; Burnham, DA (2004). «Систематика и эволюция Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)». Бюллетень Музея естественной истории Гунмы . 8 : 1–20.
  18. ^ Senter, P.; Kirkland, JI; Deblieux, DD; Madsen, S.; Toth, N. (2012). «Новые дромеозавриды (динозавры: тероподы) из нижнего мела Юты и эволюция хвоста дромеозавридов». PLOS ONE . 7 (5): e36790. Bibcode : 2012PLoSO...736790S. doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC 3352940. PMID  22615813 . 
  19. ^ Britt, BB; Chure, DJ; Stadtman, KL; Madsen, JH; Scheetz, RD; Burge, DL (2001). "Новые остеологичные данные и родственные связи Utahraptor из формации Cedar Mountain (ранний мел) штата Юта". Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (supp. 3): 36A. doi :10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID  220414868.
  20. ^ Карри, П. Дж.; Эванс, Д. К. (2020). «Анатомия черепа новых образцов Saurornitholestes langstoni (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae) из формации Dinosaur Park (кампан) Альберты». The Anatomical Record . 303 (4): 691–715. doi : 10.1002/ar.24241 . PMID  31497925. S2CID  202002676.
  21. ^ ab Jasinski, SE; Sullivan, RM; Dodson, P. (2020). «Новый динозавр дромеозавров (Theropoda, Dromaeosauridae) из Нью-Мексико и биоразнообразие дромеозавров в конце мелового периода». Scientific Reports . 10 (1): 5105. Bibcode :2020NatSR..10.5105J. doi : 10.1038/s41598-020-61480-7 . ISSN  2045-2322. PMC 7099077 . PMID  32218481. 
  22. ^ Хартман, С.; Мортимер, М.; Валь, В. Р.; Ломакс, Д. Р.; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, Д. М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  23. ^ Скотт Персонс IV, W.; Карри, PJ (2016). «Подход к оценке пропорций бегущих конечностей у хищных динозавров и попытка учета аллометрии». Scientific Reports . 6 (19828): 19828. Bibcode :2016NatSR...619828P. doi : 10.1038/srep19828 . PMC 4728391 . PMID  26813782. 
  24. ^ Manning, PL; Margetts, L.; Johnson, MR; Withers, PJ; Sellers, WI; Falkingham, PL; Mummery, PM; Barrett, PM; Raymont, DR (2009). «Биомеханика когтей динозавров дромеозаврид: применение рентгеновской микротомографии, наноиндентирования и конечно-элементного анализа». The Anatomical Record . 292 (9): 1397–1405. doi : 10.1002/ar.20986 . PMID  19711472. S2CID  12902686.
  25. ^ «Смертоносные когти велоцираптора… предназначены для лазания». New Scientist . 203 (2725): 10. 2009. doi :10.1016/s0262-4079(09)62381-2.
  26. ^ Фаулер, Д.У.; Фридман, Е.А.; Сканнелла, Дж.Б.; Камбик, Р.Э. (2011). «Хищная экология дейнониха и происхождение хлопанья крыльями у птиц». PLOS ONE . 6 (12): e28964. Bibcode : 2011PLoSO...628964F. doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . PMC 3237572. PMID  22194962 . 
  27. ^ Powers, MA; Sullivan, C.; Currie, PJ (2020). «Повторное исследование основанных на соотношении предчелюстных и верхнечелюстных признаков у Eudromaeosauria (Dinosauria: Theropoda): расходящиеся тенденции в морфологии морды между азиатскими и североамериканскими таксонами». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 547 (109704): 109704. Bibcode : 2020PPP...54709704P. doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109704. S2CID  216499705.
  28. ^ ab Khand, Y.; Badamgarav, D.; Ariunchimeg, Y.; Barsbold, R. (2000). "Меловая система в Монголии и ее осадочные среды". Меловые среды Азии . Развитие палеонтологии и стратиграфии. Том 17. С. 49–79. doi :10.1016/s0920-5446(00)80024-2. ISBN 9780444502766.
  29. ^ Шувалов, В.Ф. (2003). «Меловая стратиграфия и палеобиогеография Монголии». Эпоха динозавров в России и Монголии . Cambridge University Press. С. 256–278. ISBN 9780521545822.
  30. ^ Эберт, Д.А.; Кобаяши, Ю.; Ли, Ю.Н.; Матеус, О.; Терриен, Ф.; Зеленицкий, ДК; Норелл, Массачусетс (2009). «Отнесение Yamaceratops dorngobiensis и связанных с ним красноцветов в Шайн-Ус-Худаге (восточная Гоби, провинция Дорнгоби, Монголия) к переописанной свите Джавхлант (верхний мел)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 295–302. Бибкод : 2009JVPal..29..295E. дои : 10.1080/02724634.2009.10010384. S2CID  197540125.
  31. ^ abc Аверьянов, А.; Сьюз, Х. (2012). "Корреляция позднемеловых континентальных позвоночных сообществ Средней и Центральной Азии" (PDF) . Журнал стратиграфии . 36 (2): 462–485. S2CID  54210424. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-03-07.
  32. ^ ab Tsogtbaatar, K.; Weishampel, DB; Evans, DC; Watabe, M. (2019). "Новый гадрозавроид (Dinosauria: Ornithopoda) из позднемеловой формации Байншир пустыни Гоби (Монголия)". PLOS ONE . ​​14 (4): e0208480. Bibcode :2019PLoSO..1408480T. doi : 10.1371/journal.pone.0208480 . PMC 6469754 . PMID  30995236. 
  33. ^ ab Hicks, JF; Brinkman, DL; Nichols, DJ; Watabe, M. (1999). "Палеомагнитный и палинологический анализ слоев от альба до сантона в Баин Шире, Буркхант и Хурен Дух, восточная пустыня Гоби, Монголия". Cretaceous Research . 20 (6): 829–850. Bibcode :1999CrRes..20..829H. doi :10.1006/cres.1999.0188.
  34. ^ Курумада, Ю.; Аоки, С.; Аоки, К.; Като, Д.; Санеёси, М.; Цогтбаатар, К.; Уиндли, Б.Ф.; Исигаки, С. (2020). «Кальцитовый U – Pb возраст меловой формации Баин Шир, содержащей позвоночных, в восточной пустыне Гоби в Монголии: полезность калише для определения возраста». Терра Нова . 32 (4): 246–252. Бибкод : 2020TeNov..32..246K. дои : 10.1111/тер.12456 .
  35. ^ ab Jerzykiewicz, T.; Russell, DA (1991). "Позднемезозойская стратиграфия и позвоночные Гобийского бассейна". Cretaceous Research . 12 (4): 345−377. Bibcode :1991CrRes..12..345J. doi :10.1016/0195-6671(91)90015-5.
  36. ^ Tsuihiji, T.; Watabe, M.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K. (2015). "Гигантский ценагнатидный овирапторозавр (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела пустыни Гоби, Монголия". Cretaceous Research . 56 : 60−65. Bibcode : 2015CrRes..56...60T. doi : 10.1016/j.cretres.2015.03.007.
  37. ^ Guo, ZX; Shi, YP; Yang, YT; Jiang, SQ; Li, LB; Zhao, ZG (2018). «Инверсия бассейна Эрлянь (северо-восточный Китай) в раннем позднем мелу: последствия столкновения Охотоморского блока с Восточной Азией» (PDF) . Journal of Asian Earth Sciences . 154 : 49–66. Bibcode :2018JAESc.154...49G. doi :10.1016/j.jseaes.2017.12.007. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-09-19 . Получено 2020-06-02 .
  38. ^ аб Ксепка, DT; Норелл, Массачусетс (2006). «Эркету эллисони, длинношеий зауропод из Бор Гуве (Дорноговский аймак, Монголия)» (PDF) . Американский музей Novitates (3508): 1–16. doi :10.1206/0003-0082(2006)3508[1:EEALSF]2.0.CO;2. S2CID  86032547.
  39. ^ аб Занно, LE; Цогтбаатар, К.; Чинзориг, Т.; Гейтс, Т.А. (2016). «Специализации анатомии нижней челюсти и зубных рядов Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria)». ПерДж . 4 : е1885. дои : 10.7717/peerj.1885 . ПМЦ 4824891 . ПМИД  27069815. 
  40. ^ Kobayashi, Y.; Barsbold, R. (2005). "Повторное исследование примитивного орнитомимозавра, Garudimimus brevipes Barsbold, 1981 (Dinosauria: Theropoda), из позднего мела Монголии" (PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 42 (9): 1501−1521. Bibcode :2005CaJES..42.1501K. doi :10.1139/e05-044. hdl : 2115/14579 .
  41. ^ Перл, А. (1977). «О первой находке Электрозавра (Tyrannosauridae, Theropoda) из позднего Мела Монголии». Шинжлех Ухааны Академия геологии Хурилен (на русском языке). 3 (3): 104–113.
  42. ^ ab Park, JY; Lee, YN; Currie, PJ; Kobayashi, Y.; Koppelhus, E.; Barsbold, R.; Mateus, O.; Lee, S.; Kim, SH (2020). «Дополнительные черепа Talarurus plicatospineus (Dinosauria: Ankylosauridae) и их значение для палеобиогеографии и палеоэкологии бронированных динозавров» (PDF) . Cretaceous Research . 108 (104340): 104340. Bibcode :2020CrRes.10804340P. doi :10.1016/j.cretres.2019.104340. S2CID  212423361.
  43. ^ Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Sullivan, RM (2011). «Новый пахицефалозавр из формации Бэйншир (сеноман-поздний сантон), пустыня Гоби, Монголия» (PDF) . Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin . 53 : 489–497.
  44. ^ Серено, ПК (2000). «Летопись окаменелостей, систематика и эволюция пахицефалозавров и цератопсов из Азии» (PDF) . Эпоха динозавров в России и Монголии . Cambridge University Press. С. 489–491.
  45. ^ Суханов, В.Б.; Данилов, ИГ; Сыромятникова, Е.В. (2008). «Описание и филогенетическое положение новой черепахи семейства наньсюнхелид из позднего мела Монголии». Acta Palaeontologica Polonica . 53 (4): 601–614. doi : 10.4202/app.2008.0405 .
  46. ^ Данилов, ИГ; Хираяма, Р.; Суханов В.Б.; Сузуки, С.; Ватабе, М.; Витек, Н.С. (2014). «Меловые мягкопанцирные черепахи (Trionychidae) Монголии: новое разнообразие, записи и пересмотр». Журнал систематической палеонтологии . 12 (7): 799–832. Бибкод : 2014JSPal..12..799D. дои : 10.1080/14772019.2013.847870. S2CID  86304259.
  47. ^ Тернер, AH (2015). «Обзор Shamosuchus и Paralligator (Crocodyliformes, Neosuchia) из мелового периода Азии». PLOS ONE . 10 (2): e0118116. Bibcode : 2015PLoSO..1018116T. doi : 10.1371/journal.pone.0118116 . PMC 4340866. PMID  25714338 . 
  48. ^ Ружье, Г. В.; Дэвис, Б. М.; Новачек, М. Дж. (2015). «Млекопитающее дельтатероид из верхнемеловой формации Байншири, восточная Монголия». Cretaceous Research . 52 : 167−177. Bibcode : 2015CrRes..52..167R. doi : 10.1016/j.cretres.2014.09.009.

Внешние ссылки