Важными структурами в развитии растений являются почки , побеги , корни , листья и цветы ; растения производят эти ткани и структуры на протяжении всей своей жизни из меристем [1], расположенных на кончиках органов или между зрелыми тканями. Таким образом, живое растение всегда имеет эмбриональные ткани. Напротив, эмбрион животного очень рано произведет все части тела, которые у него когда-либо будут в жизни. Когда животное рождается (или вылупляется из яйца), у него есть все части тела, и с этого момента оно будет только расти и становиться более зрелым. Однако и растения, и животные проходят через филотипическую стадию , которая развивалась независимо [2] , и это вызывает ограничение развития, ограничивающее морфологическое разнообразие. [3] [4] [5] [6]
По словам фитофизиолога А. Карла Леопольда , свойства организации, наблюдаемые в растении, являются эмерджентными свойствами , которые представляют собой нечто большее, чем сумма отдельных частей. «Сборка этих тканей и функций в интегрированный многоклеточный организм дает не только характеристики отдельных частей и процессов, но и совершенно новый набор характеристик, которые нельзя было бы предсказать на основе изучения отдельных частей». [7]
Сосудистое растение начинается с одноклеточной зиготы , образованной путем оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. С этого момента оно начинает делиться, образуя зародыш растения в процессе эмбриогенеза . По мере того, как это происходит, полученные клетки организуются таким образом, что один конец становится первым корнем, а другой конец образует верхушку побега. У семенных растений зародыш разовьет один или несколько «семядольных листьев» ( семядолей ). К концу эмбриогенеза молодое растение будет иметь все части, необходимые для начала его жизни. [ требуется цитата ]
Как только зародыш прорастает из семени или родительского растения, он начинает производить дополнительные органы (листья, стебли и корни) посредством процесса органогенеза . Новые корни вырастают из корневых меристем, расположенных на кончике корня, а новые стебли и листья вырастают из меристем побега, расположенных на кончике побега. [8] Ветвление происходит, когда небольшие скопления клеток, оставленные меристемой и еще не претерпевшие клеточную дифференциацию для формирования специализированной ткани, начинают расти как кончик нового корня или побега. Рост из любой такой меристемы на кончике корня или побега называется первичным ростом и приводит к удлинению этого корня или побега. Вторичный рост приводит к расширению корня или побега за счет делений клеток в камбии . [9]
В дополнение к росту путем деления клеток , растение может расти путем удлинения клеток . Это происходит, когда отдельные клетки или группы клеток вырастают в длину. Не все растительные клетки вырастают до одинаковой длины. Когда клетки на одной стороне стебля растут длиннее и быстрее, чем клетки на другой стороне, стебель в результате изгибается в сторону более медленно растущих клеток. Этот направленный рост может происходить посредством реакции растения на определенный стимул, такой как свет ( фототропизм ), гравитация ( гравитропизм ), вода ( гидротропизм ) и физический контакт ( тигмотропизм ). [ необходима цитата ]
Рост и развитие растений опосредуются специфическими фитогормонами и регуляторами роста растений (РРР) (Росс и др., 1983). [10] На уровень эндогенных гормонов влияют возраст растения, холодоустойчивость, покой и другие метаболические условия; фотопериод, засуха, температура и другие внешние условия окружающей среды; а также экзогенные источники РРР, например, применяемые извне и ризосферного происхождения.
Растения демонстрируют естественные вариации в своей форме и структуре. В то время как все организмы различаются от особи к особи, растения демонстрируют дополнительный тип вариаций. В пределах одной особи повторяются части, которые могут отличаться по форме и структуре от других подобных частей. Эти вариации легче всего увидеть в листьях растения, хотя другие органы, такие как стебли и цветы, могут показывать похожие вариации. Существуют три основные причины этих вариаций: позиционные эффекты, эффекты окружающей среды и ювенильность. [ необходима цитата ]
Между частями зрелого растения существуют различия, обусловленные относительным положением, в котором образуется орган. Например, вдоль новой ветви листья могут изменяться в последовательном порядке вдоль ветви. Форма листьев, образующихся около основания ветви, отличается от листьев, образующихся на верхушке растения, и это различие последовательно от ветви к ветви на данном растении и в данном виде.
На то, как новые структуры созревают по мере их образования, может влиять момент в жизни растений, когда они начинают развиваться, а также окружающая среда, воздействию которой подвергаются структуры. Температура оказывает множественное воздействие на растения в зависимости от множества факторов, включая размер и состояние растения, а также температуру и продолжительность воздействия. Чем меньше и суккулентнее растение , тем больше оно подвержено повреждению или гибели от слишком высоких или слишком низких температур. Температура влияет на скорость биохимических и физиологических процессов, скорость которых обычно (в определенных пределах) увеличивается с температурой.
Ювенильность или гетеробластность — это когда органы и ткани, производимые молодым растением, таким как сеянец , часто отличаются от тех, которые производятся тем же растением, когда оно старше. Например, молодые деревья будут производить более длинные, тонкие ветви, которые растут вверх больше, чем ветви, которые они будут производить, будучи полностью взрослым деревом. Кроме того, листья, производимые во время раннего роста, как правило, крупнее, тоньше и более нерегулярны, чем листья на взрослом растении. Образцы молодых растений могут выглядеть настолько непохожими на взрослые растения того же вида, что насекомые, откладывающие яйца, не распознают растение в качестве пищи для своего потомства. Переход от ранних к поздним формам роста иногда называют вегетативным изменением фазы . [11]
Структуры растений, включая корни, почки и побеги, которые развиваются в необычных местах, называются придаточными . Такие структуры обычны для сосудистых растений. [ необходима цитата ]
Придаточные корни и почки обычно развиваются вблизи существующих сосудистых тканей, чтобы они могли соединяться с ксилемой и флоэмой . Однако точное местоположение сильно варьируется. В молодых стеблях придаточные корни часто образуются из паренхимы между сосудистыми пучками . В стеблях со вторичным ростом придаточные корни часто берут начало в паренхиме флоэмы около сосудистого камбия . В стеблевых черенках придаточные корни иногда также берут начало в клетках каллуса , которые образуются на поверхности среза. Листовые черенки Crassula образуют придаточные корни в эпидермисе. [12]
Придаточные почки развиваются из мест, отличных от апикальной меристемы побега , которая возникает на кончике стебля или на узле побега , в пазухе листа, при этом почка остается там во время первичного роста. Они могут развиваться на корнях или листьях, или на побегах как новый рост. Апикальные меристемы побега производят одну или несколько пазушных или боковых почек в каждом узле. Когда стебли производят значительный вторичный рост , пазушные почки могут быть разрушены. Придаточные почки могут затем развиваться на стеблях с вторичным ростом. [ необходима цитата ]
Придаточные почки часто образуются после ранения или обрезки ствола . Придаточные почки помогают заменить потерянные ветви. Придаточные почки и побеги также могут развиваться на стволах зрелых деревьев, когда затененный ствол подвергается воздействию яркого солнечного света из-за вырубки окружающих деревьев. Деревья секвойи вечнозеленой ( Sequoia sempervirens ) часто развивают много придаточных почек на своих нижних стволах. Если главный ствол умирает, из одной из придаточных почек часто прорастает новый. Небольшие кусочки ствола секвойи продаются в качестве сувениров, называемых капами секвойи. Их помещают в кастрюлю с водой, и придаточные почки прорастают, образуя побеги. [ требуется цитата ]
Некоторые растения обычно развивают придаточные почки на своих корнях, которые могут простираться на довольно большое расстояние от растения. Побеги, которые развиваются из придаточных почек на корнях, называются отпрысками . Они являются типом естественного вегетативного размножения у многих видов , например, многих злаков, осины дрожащей и канадского чертополоха . Осина дрожащая Пандо выросла из одного ствола до 47 000 стволов посредством формирования придаточных почек на одной корневой системе. [ требуется ссылка ]
Некоторые листья развивают придаточные почки, которые затем формируют придаточные корни, как часть вегетативного размножения ; например, растение-свинка ( Tolmiea menziesii ) и мать-мать тысяч ( Kalanchoe daigremontiana ). Придаточные растения затем отпадают от материнского растения и развиваются как отдельные клоны родителя. [ необходима цитата ]
Вырубка поросли — это практика срезания стволов деревьев до земли для ускорения роста придаточных побегов. Традиционно используется для производства столбов, материала для забора или дров. Также практикуется для биомассы, выращиваемой для топлива, например, тополя или ивы.
Придаточные корни могут быть стресс-избегающей акклиматизацией для некоторых видов, вызванной такими факторами, как гипоксия [13] или дефицит питательных веществ. Другая экологически важная функция придаточных корней — вегетативное размножение видов деревьев, таких как Salix и Sequoia в прибрежных условиях. [14]
Способность стеблей растений образовывать придаточные корни используется в коммерческом размножении черенками . Понимание физиологических механизмов, лежащих в основе придаточного укоренения, позволило достичь определенного прогресса в улучшении укоренения черенков путем применения синтетических ауксинов в качестве корневых порошков и путем использования избирательного базального ранения. [15] Дальнейший прогресс может быть достигнут в последующие годы путем применения исследований других регуляторных механизмов к коммерческому размножению и путем сравнительного анализа молекулярного и экофизиологического контроля придаточного укоренения у видов, «трудно укореняемых» и «легко укореняемых». [ необходима ссылка ]
Придаточные корни и почки очень важны, когда люди размножают растения черенками, отводками , тканевой культурой . Растительные гормоны , называемые ауксинами , часто применяются к черенкам стеблей, побегов или листьев , чтобы способствовать образованию придаточных корней, например, листьям африканской фиалки и седума , а также побегам пуансеттии и колеуса . Размножение корневыми черенками требует образования придаточных почек, например, у хрена и яблони . При отводках придаточные корни образуются на воздушных стеблях до того, как часть стебля будет удалена, чтобы сделать новое растение. Крупные комнатные растения часто размножают воздушными отводками . Придаточные корни и почки должны развиваться при размножении растений с помощью тканевой культуры.
Генетика, лежащая в основе развития формы листа у Arabidopsis thaliana, была разбита на три этапа: инициация листового примордия, установление дорсивентральности и развитие краевой меристемы . Листовой примордиум инициируется подавлением генов и белков семейства класса I KNOX (таких как SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Эти белки класса I KNOX напрямую подавляют биосинтез гиббереллина в листовом примодии. Было обнаружено, что многие генетические факторы участвуют в подавлении этих генов в листовых примордиях (таких как ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1 , SAWTOOTH1 и т. д.). Таким образом, при этом подавлении уровни гиббереллина увеличиваются, и листовой приморий инициирует рост. [ необходима цитата ]
Развитие цветка — это процесс, посредством которого покрытосеменные растения производят паттерн экспрессии генов в меристемах , который приводит к появлению органа, ориентированного на половое размножение , цветка. Для того чтобы это произошло, должны произойти три физиологических развития: во-первых, растение должно перейти от половой незрелости к половозрелому состоянию (т. е. переход к цветению); во-вторых, преобразование функции апикальной меристемы из вегетативной меристемы в флоральную меристему или соцветие ; и, наконец, рост отдельных органов цветка. Последняя фаза была смоделирована с использованием модели ABC , которая описывает биологическую основу процесса с точки зрения молекулярной и генетики развития . [ необходима цитата ]
Для того чтобы вызвать дифференциацию меристемы в цветочную меристему, требуется внешний стимул . Этот стимул активирует митотическое деление клеток в меристеме, особенно на ее сторонах, где образуются новые примордии . Этот же стимул также заставит меристему следовать схеме развития , которая приведет к росту цветочных меристем в отличие от вегетативных меристем. Основное различие между этими двумя типами меристем, помимо очевидного несоответствия между объективными органами, заключается в мутовчатом (или мутовчатом) филлотаксисе , то есть отсутствии удлинения стебля среди последовательных мутовок или мутовок примордии. Эти мутовки следуют акропетальному развитию, давая начало чашелистикам , лепесткам , тычинкам и плодолистикам . Еще одним отличием от вегетативных пазушных меристем является то, что флоральная меристема «детерминирована», что означает, что после дифференциации ее клетки больше не будут делиться . [16]
Идентичность органов, присутствующих в четырех цветковых мутовках, является следствием взаимодействия по крайней мере трех типов генных продуктов , каждый из которых имеет различные функции. Согласно модели ABC, функции A и C необходимы для определения идентичности мутовок околоцветника и репродуктивных мутовок соответственно. Эти функции являются исключительными, и отсутствие одной из них означает, что другая будет определять идентичность всех цветковых мутовок. Функция B позволяет дифференцировать лепестки от чашелистиков во вторичной мутовке, а также дифференцировать тычинки от плодолистиков в третичной мутовке.
Растения используют форму цветка, цветок и запах для привлечения различных насекомых для опыления . Определенные соединения в испускаемом запахе привлекают определенных опылителей . В Petunia hybrida летучие бензоиды производятся для выделения цветочного запаха. Хотя компоненты пути биосинтеза бензоидов известны, ферменты в этом пути и последующая регуляция этих ферментов еще не открыты. [17]
Для определения регуляции пути цветки P. hybrida Mitchell использовались в лепестковом микрочипе для сравнения цветков, которые только собирались произвести аромат, с цветками сорта P. hybrida W138, которые производят мало летучих бензоидов. Были секвенированы кДНК генов обоих растений. Результаты показали, что в цветках Mitchell есть фактор транскрипции, повышенная регуляция которого отсутствует в цветках W138, не имеющих цветочного аромата. Этот ген был назван ODORANT1 (ODO1). Для определения экспрессии ODO1 в течение дня был проведен анализ РНК-геля . Гель показал, что уровни транскриптов ODO1 начали увеличиваться между 13:00 и 16:00, достигли пика в 22:00 и были самыми низкими в 10:00. Эти уровни транскриптов ODO1 напрямую соответствуют временной шкале эмиссии летучих бензоидов. Кроме того, гель подтвердил предыдущее открытие, что неароматные цветки W138 имеют только одну десятую уровня транскрипта ODO1 цветков Mitchell. Таким образом, количество произведенного ODO1 соответствует количеству выделяемого летучего бензоида, что указывает на то, что ODO1 регулирует биосинтез бензоида. [17]
Дополнительные гены, способствующие биосинтезу основных ароматических соединений, — это OOMT1 и OOMT2. OOMT1 и OOMT2 помогают синтезировать орцинол O-метилтрансферазы (OOMT), которые катализируют последние два этапа пути DMT, создавая 3,5-диметокситолуол (DMT). DMT — это ароматическое соединение, вырабатываемое многими различными розами, однако некоторые сорта роз, такие как Rosa gallica и дамасская роза Rosa damascene , не выделяют DMT. Было высказано предположение, что эти сорта не вырабатывают DMT, поскольку у них нет генов OOMT. Однако после эксперимента по иммунолокализации OOMT был обнаружен в эпидермисе лепестков. Для дальнейшего изучения лепестки роз подвергали ультрацентрифугированию . Супернатанты и осадки исследовали с помощью вестерн-блоттинга . Обнаружение белка OOMT при 150 000 g в супернатанте и осадке позволило исследователям сделать вывод, что белок OOMT тесно связан с мембранами эпидермиса лепестков. Такие эксперименты определили, что гены OOMT существуют в сортах Rosa gallica и дамасской розы Rosa damascene , но гены OOMT не экспрессируются в тканях цветка, где вырабатывается DMT. [18]