Альпийский козерог ( Capra ibex ), также известный как стейнбок , является европейским видом коз , который обитает в Альпах . Это один из десяти видов рода Capra , а его ближайший ныне живущий родственник — иберийский козерог . Альпийский козерог — это половой диморфный вид; самцы крупнее и несут более длинные рога, чем самки. Его шерсть коричневато-серая. Альпийские козероги, как правило, живут на крутых, пересеченных участках и открытых альпийских лугах. Их можно встретить на высоте до 3300 м (10800 футов), а их острые копыта позволяют им взбираться по крутым склонам и скалам их горной среды обитания.
Альпийские горные козлы в основном питаются травой и активны в течение всего года. Хотя они являются социальными животными, взрослые самцы и самки большую часть года живут раздельно, сходясь только для спаривания. В период размножения самцы используют свои длинные рога, чтобы бороться за доступ к самкам. У горных козлов мало хищников, но они могут поддаваться паразитам и болезням.
К 19 веку альпийский козерог был истреблен из большей части своего ареала, и он прошел через бутылочное горлышко популяции менее 100 особей во время своего почти вымирания, что привело к очень низкому генетическому разнообразию в популяциях. Вид был успешно реинтродуцирован в части своего исторического ареала. Все особи, живущие сегодня, происходят от популяции в национальном парке Гран-Парадизо , Италия. По состоянию на 2020 год [обновлять]МСОП относит этот вид к видам, вызывающим наименьшие опасения.
Карл Линней впервые описал альпийского козерога в 1758 году. Он классифицируется в роде Capra вместе с девятью другими видами коз. [2] Capra на латыни означает « коза » [3] , тогда как название вида ibex переводится с латыни как « серна » и, возможно, происходит от более раннего альпийского языка. [4]
Ископаемые останки рода Tossunnoria найдены в позднемиоценовых отложениях в Китае; эти ископаемые, по-видимому, были переходными между козами и их предками. [5] Род Capra , возможно, возник в Центральной Азии и распространился в Европу, на Кавказ и в Восточную Африку с плиоцена и в плейстоцен . Митохондриальные и Y-хромосомные свидетельства показывают гибридизацию видов в этой линии. [6] Ископаемые останки альпийского козерога, датируемые последним ледниковым периодом в позднем плейстоцене, были найдены во Франции и Италии. Альпийский козерог и иберийский козерог ( C. pyrenaica ), вероятно, произошли от вымершего плейстоценового вида Capra camburgensis , ископаемые останки которого были найдены в Германии. Альпийский козерог, по-видимому, был крупнее в плейстоцене, чем в наши дни. [5]
В 20 веке нубийский ( C. nubiana ), валиа ( C. walie ) и сибирский козерог ( C. sibirica ) считались подвидами альпийского козерога; популяции в Альпах получили трином C. i. ibex . [7] Генетические данные 2006 года подтвердили статус этих козерогов как отдельных видов. [6]
Следующая кладограмма семи видов Capra основана на митохондриальных данных 2022 года: [8]
Альпийские горные козлы половой диморфизм . [2] Самцы вырастают до высоты от 90 до 101 см (от 35 до 40 дюймов) в холке с длиной тела 149–171 см (59–67 дюймов) и весом 67–117 кг (148–258 фунтов). Самки намного меньше и имеют высоту в плечах 73–84 см (29–33 дюйма), длину тела 121–141 см (48–56 дюймов) и вес 17–32 кг (37–71 фунт). [5]
Альпийский козерог — коренастое животное с крепкой шеей и крепкими ногами с короткими метаподиальными костями . По сравнению с большинством других диких коз, у этого вида широкая, укороченная морда. Адаптации для лазания включают острые, сильно разделенные копыта и резиновую мозоль под передними ногами. [2] [5] Как самцы, так и самки альпийского козерога имеют большие, загнутые назад рога с эллиптическим поперечным сечением и треугольной сердцевиной. Поперечные гребни на передней поверхности рогов отмечают плоскую поверхность. При длине 69–98 см (27–39 дюймов) рога самцов значительно длиннее, чем у самок, которые достигают всего 18–35 см (7,1–13,8 дюйма) в длину. [5]
У этого вида коричневато-серые волосы по большей части тела, но более светлые на животе с темными отметинами на подбородке и горле. Волосы на груди почти черные, а вдоль дорсальной (задней) поверхности есть полосы. Альпийский козерог более тусклый, чем другие представители его рода. Как и у других коз, только у самцов есть борода. Козероги линяют весной, когда их густая зимняя шерсть, состоящая из пушистого подшерстка , заменяется короткой тонкой летней шерстью. Их зимняя шерсть отрастает осенью. Как и у других представителей Capra , у альпийского козерога есть железы около глаз, паха и ног, но на морде их нет. [5]
Альпийский козерог является родным для Альп в Центральной Европе; его ареал включает Францию, Швейцарию, Лихтенштейн, Италию, Германию и Австрию. [9] Ископаемые останки этого вида были найдены на юге, в Греции, где он локально вымер более 7500 лет назад из-за человеческого хищничества. [10] Между 16 и 18 веками вид исчез из большей части своего ареала из-за охоты, оставив к 19 веку одну выжившую популяцию в Гран-Парадизо , Италия, и вокруг него. С тех пор вид был повторно интродуцирован в части своего бывшего ареала, [9] а также в новые области, такие как Словения [11] и Болгария. [9]
Альпийский козерог — превосходный альпинист; он занимает крутые, пересеченные местности на высоте от 1800 до 3300 м (от 5900 до 10800 футов). Он предпочитает жить на открытых участках, [5] но когда мало снега и в зависимости от плотности популяции, взрослые самцы могут собираться в лиственничных и смешанных лиственнично- еловых лесах. [12] Вне сезона размножения самцы живут в отдельных местообитаниях. [12] [13] Самки чаще встречаются на крутых склонах, в то время как самцы предпочитают более ровную местность. Самцы обитают на низинных лугах весной, когда появляется свежая трава, [5] и поднимаются на альпийские луга летом. [12] В начале зимы и самцы, и самки перемещаются на крутые, каменистые склоны, чтобы избежать плотных скоплений снега. [14] Альпийские козероги предпочитают склоны крутизной 30–45° и укрываются в небольших пещерах и нависаниях. [15]
Альпийский козерог строго травояден ; его рацион в основном состоит из травы, которую он предпочитает круглый год; летом козероги дополняют свой рацион травами, а осенью и зимой они также едят карликовые кустарники и побеги хвойных деревьев. [16] Наиболее часто употребляемые в пищу виды трав — Agrostis , Avena , Calamagrostis , Festuca , Phleum , Poa , Sesleria и Trisetum . [5] Весной животные обоих полов тратят примерно одинаковое количество времени на кормление в течение дня, тогда как летом самки, особенно кормящие , едят больше самцов. [17] Высокие температуры вызывают тепловой стресс у крупных взрослых самцов, сокращая время их кормления, но они могут избежать этой проблемы, питаясь ночью. [18]
В Гран-Парадизо участки обитания альпийского козерога могут превышать 700 га (1700 акров), а в реинтродуцированных популяциях участки обитания могут приближаться к 3000 га (7400 акров). [5] [19] Размер участка обитания зависит от доступности ресурсов и времени года. Участки обитания, как правило, самые большие летом и осенью, самые маленькие зимой и средние весной. Участки обитания самок обычно меньше, чем у самцов. [5] [14] [19] Козероги не впадают в спячку зимой; они укрываются в холодные зимние ночи и греются по утрам. Они также снижают частоту сердечных сокращений и метаболизм. [20]
Альпийский козерог может конкурировать за ресурсы с серной и благородным оленем ; [2] присутствие этих видов может заставить козерога занимать более высокие возвышенности. [21] Альпийская горная козла обладает такой способностью к лазанию, что было замечено, что он взбирается по 57-градусным склонам плотины Чингино в Пьемонте , Италия, где он лижет соль . Только самки и детеныши, которые легче и имеют более короткие ноги, чем взрослые самцы, будут подниматься по крутой плотине. Детеныши были замечены на высоте 49 м (161 фут), поднимаясь по зигзагообразной траектории, а спускаясь по прямым путям. [22]
Альпийский козерог — социальный вид, но он, как правило, живет в группах, которые основаны на поле и возрасте. [5] Большую часть года взрослые самцы группируются отдельно от самок, а пожилые самцы живут отдельно от молодых самцов. [23] Женские группы состоят из 5–10 особей, а мужские группы обычно состоят из 2–16 особей, но иногда их бывает больше 50. [2] [24] Зависимые детеныши живут со своими матерями в женских группах. Разделение между полами — это постепенный процесс; самцы моложе девяти лет все еще могут объединяться с женскими группами. [25] Взрослые самцы, особенно пожилые самцы, чаще встречаются в одиночестве, чем самки. [24] Социальное расстояние, как правило, меньше летом, когда больше места для кормления. У козерогов стабильные социальные связи; они постоянно объединяются с теми же особями, когда экологические условия заставляют их собираться вместе. [26] Женские группы, как правило, более стабильны, чем мужские. [2] [25]
Взрослые самцы и самки собираются вместе в декабре и январе, в сезон размножения, затем снова разделяются в апреле и мае. [5] Среди самцов существует иерархия доминирования, основанная на размере, возрасте и длине рогов. [27] Иерархии устанавливаются вне сезона размножения, что позволяет самцам больше сосредоточиться на спаривании и меньше на борьбе. Самцы используют свои рога для боя; они бьют соперников по бокам или сталкиваются лицом к лицу, часто вставая на дыбы, а затем сталкиваясь вниз. [28]
Альпийские горные козлы общаются в основном посредством коротких, резких свистов, которые служат в основном сигналами тревоги и могут звучать поодиночке или последовательно с короткими промежутками. Самки и их детеныши общаются посредством блеяния. [2]
Сезон спаривания начинается в декабре и обычно длится около шести недель. В это время самцы разбиваются на более мелкие группы и ищут самок. Гон проходит в две фазы: на первой фазе самцы взаимодействуют с самками как группа, а на второй фазе один самец отделяется от своей группы, чтобы следовать за самкой в период течки . [5] Доминирующие самцы в возрасте от девяти до двенадцати лет следуют за самкой и охраняют ее от соперников, в то время как подчиненные, молодые самцы в возрасте от двух до шести лет пытаются проскользнуть мимо ухаживающего самца, когда он отвлекается. Если самка убегает, как доминирующие, так и подчиненные самцы попытаются последовать за ней. Во время ухаживания самец вытягивает шею, щелкает языком, загибает верхнюю губу , мочится и обнюхивает самку. [29] После совокупления самец воссоединяется со своей группой и возобновляет первую фазу гона. [5] Условия окружающей среды могут влиять на ухаживание у этого вида; например, снег может ограничить способность самцов следовать за самками и спариваться с ними. [30]
Самка находится в состоянии течки около 20 дней, а беременность в среднем длится около пяти месяцев и обычно заканчивается рождением одного или иногда двух детенышей. [31] Самки рожают вдали от своих социальных групп на каменистых склонах, которые относительно безопасны от хищников. [32] Через несколько дней детеныши могут передвигаться самостоятельно. Матери и детеныши собираются в группы детенышей , где детеныши выкармливаются до пяти месяцев. [2] Группы детенышей также могут включать некормящих самок. [17] Альпийские горные козлы достигают половой зрелости через 18 месяцев, но продолжают расти, пока самкам не исполнится пять-шесть лет, а самцам — девять-одиннадцать лет. [5]
Рога растут на протяжении всей жизни. Молодняк рождается без рогов, которые становятся заметными в виде крошечных кончиков в первый месяц и достигают 20–25 мм (0,8–1,0 дюйма) во второй месяц. [2] У самцов рога растут примерно на 8 см (3,1 дюйма) в год в течение первых пяти с половиной лет, замедляясь до половины этой скорости, когда животное достигает 10-летнего возраста. [5] Замедление роста рогов у самцов совпадает со старением . [33] Возраст козерога можно определить по годовым кольцам роста на рогах, которые перестают расти зимой. [34] [35] [2]
Самцы альпийских козерогов живут около 16 лет, а самки — около 20 лет. У этого вида высокая выживаемость взрослых особей по сравнению с другими травоядными животными его размера. [36] [37] В одном исследовании все детеныши достигли двухлетнего возраста, а большинство взрослых прожили 13 лет, хотя большинство 13-летних самцов не достигли 15 лет. [36] У альпийских козерогов низкий уровень хищничества; [5] их горная среда обитания защищает их от хищников, таких как волки , хотя беркуты могут охотиться на молодых особей. [2] В Гран-Парадизо причинами смерти являются старость, нехватка пищи и болезни. Они также погибают от лавин. [5]
Альпийские горные козлы могут страдать от некроза и фиброза, вызванных бактериями Brucella melitensis [ 38] и гниения копыт, вызванного Dichelobacter nodosus [ 39] Инфекции, вызванные Mycoplasma conjunctivae, повреждают глаза через кератоконъюнктивит и могут привести к уровню смертности до 30%. [40] Горные козлы могут быть хозяевами желудочно-кишечных паразитов, таких как кокцидии , стронгилят [41] Teladorsagia circumcincta и Marshallagi amarshalli [42] , а также легочных червей , в основном Muellerius capillaris [ 43] Несколько человек умерли от заболеваний сердца, включая артериосклероз , сердечный фиброз , саркоспоридиоз и клапанную болезнь сердца [44 ]
В средние века альпийский козерог обитал по всему альпийскому региону Европы. [9] Начиная с начала XVI века общая популяция сократилась почти полностью из-за охоты со стороны людей, особенно с появлением огнестрельного оружия. [45] К XIX веку в Гран-Парадизо и его окрестностях на северо-западе Италии и на итало-французской границе осталось всего около 100 особей. [5] [45] [9] В 1821 году правительство Пьемонта запретило охоту на альпийского козерога, а в 1854 году Виктор Эммануил II объявил Гран-Парадизо королевским охотничьим заповедником. [5] [2] В 1920 году его внук Виктор Эммануил III, король Италии, пожертвовал землю итальянскому государству, и она была основана как национальный парк . [46] К 1933 году популяция альпийских горных козлов достигла 4000 особей, но последующее неэффективное управление фашистским правительством привело к тому, что к 1945 году она сократилась примерно до 400 особей. [47] [48] После войны их охрана улучшилась, и к 2005 году в национальном парке их было 4000 особей. [46] В конце 20 века популяция Гран-Парадизо использовалась для реинтродукции в другие части Италии. [45]
Начиная с 1902 года несколько альпийских козерогов из Гран-Парадизо были помещены в неволю в Швейцарии для селективного разведения и реинтродукции в дикую природу. До 1948 года перемещенные животные -основатели разводились в неволе. После этого были реинтродукции рожденных в дикой природе особей из устоявшихся популяций в Пиц-Альбри , Ле-Плерёр и Аугстматтхорне . Они дали начало популяциям во Франции и Австрии. Альпийские козероги также самостоятельно реколонизировали территории. [5] Популяция альпийских козерогов достигла 3020 в 1914 году, 20 000 в 1991 году и 55 297 в 2015 году, а к 1975 году вид занял большую часть своего средневекового ареала. [5] [9] [45] В 1890-х годах козероги были завезены в Словению, несмотря на отсутствие доказательств их присутствия там после последнего ледникового периода. [11] В 1980 году горные козлы были переселены в Болгарию. [9]
В период с 2015 по 2017 год насчитывалось около 9000 козерогов в 30 колониях во Франции, более 17 800 особей и 30 колониях в Швейцарии, более 16 400 козерогов в 67 колониях в Италии, около 9000 в 27 колониях в Австрии, около 500 в пяти колониях в Германии и почти 280 козерогов и четыре колонии в Словении. [9] По состоянию на 2020 год МСОП считает альпийского козерога видом, вызывающим наименьшие опасения , со стабильной тенденцией популяции. Ему был присвоен показатель восстановления в 79%, что делает его «умеренно истощенным». Хотя этот вид, вероятно, вымер бы без усилий по сохранению в 19 и 20 веках, по состоянию на 2021 год он имеет низкую зависимость от сохранения. По данным МСОП, без текущих мер защиты сокращение популяции этого вида было бы минимальным. В некоторых странах разрешена ограниченная охота. [1]
Пройдя через генетическое бутылочное горлышко , популяция альпийских козерогов имеет низкое генетическое разнообразие и подвержена риску инбридинговой депрессии . [1] [49] Анализ 2020 года показал, что в этих новых популяциях были утрачены крайне вредные мутации , но они также приобрели умеренно вредные. [50] Генетическая чистота вида может оказаться под угрозой из-за гибридизации с домашними козами , которым разрешено бродить в среде обитания альпийских козерогов. [51] Генетическая бутылочное горлышко популяций может повысить уязвимость к инфекционным заболеваниям, поскольку их иммунная система имеет низкое разнообразие главного комплекса гистосовместимости . [52] В регионе Борнского массива во Французских Альпах меры по управлению, включая программу тестирования и отбраковки для контроля вспышек, эффективно снизили распространенность инфекции Brucella у взрослых самок с 51% в 2013 году до 21% в 2018 году, а также значительно снизилось количество активных инфекций. [53]
Альпийский козерог называется steinbock , что произошло от древневерхненемецкого слова steinboc , буквально «каменный олень». [54] [55] Несколько европейских названий животного произошли от этого, включая французское Bouquetin и итальянское Stambecco . [55] Альпийский козерог — одно из многих животных, изображенных в искусстве позднеплейстоценовой эпохи мадленской культуры в Западной Европе. [56] Местные жители использовали козерогов в традиционной медицине ; [45] роговой материал использовался для борьбы с судорогами, отравлениями и истерией, в то время как кровь, как считалось, предотвращала образование камней в мочевом пузыре. [57] Ценность вида как источника лекарств привела к его почти полному исчезновению. [ 45] С момента своего восстановления альпийский козерог считался устойчивым символом горного хребта. Вид изображен на гербе швейцарского кантона Граубюнден . [58]
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на март 2024 г. ( ссылка )