Большая рогатая сова ( Bubo Virginianus ), также известная как тигровая сова (первоначально полученная от описания ранних натуралистов как «крылатый тигр» или «воздушный тигр») [ 3] или ухающая сова , [4] большая сова, обитающая в Америке . Это чрезвычайно адаптируемая птица с обширным ареалом обитания и наиболее широко распространенная настоящая сова в Америке. [5] Его основной рацион — кролики и зайцы , крысы и мыши , а также полевки , хотя он свободно охотится на любое животное, которого может догнать, включая грызунов и других мелких млекопитающих, крупных млекопитающих среднего размера , птиц , рептилий , амфибий и беспозвоночных .
В орнитологических исследованиях большую рогатую сову часто сравнивают с евразийским филином ( Bubo bubo ), близким видом, занимающим ту же экологическую нишу в Евразии, несмотря на заметно более крупные размеры. Большую рогатую сову также сравнивают с краснохвостым ястребом ( Buteo jamaicensis ), с которым она часто имеет схожую среду обитания, добычу и привычки гнездования в дневное время; таким образом, краснохвостый ястреб является своего рода дневным экологическим эквивалентом. [6] Большая рогатая сова — одна из первых гнездящихся птиц в Северной Америке , часто откладывающая яйца на недели или даже месяцы раньше других хищных птиц. [7]
Большая рогатая сова была официально описана в 1788 году немецким натуралистом Иоганном Фридрихом Гмелином в его переработанном и дополненном издании « Системы природы » Карла Линнея . Он поместил ее вместе с другими совами в род Strix и придумал биномиальное название Strix Virginia . [8] Гмелин основал свое описание на описании английского натуралиста Джорджа Эдвардса , который описал и проиллюстрировал большую рогатую сову в 1747 году во втором томе своей «Естественной истории необычных птиц» . Эдвардс видел живого экземпляра из Вирджинии в доме графа Берлингтона в Чизвике . Эдвардсу также принадлежал сохранившийся экземпляр, а еще один экземпляр входил в коллекцию Левериана . [9] Большая рогатая сова теперь отнесена к роду Bubo , который был введен в 1805 году Андре Дюмерилем . [10] [11]
Большая рогатая сова представляет одно из одного или двух направлений рода через Берингов мост в Америку . В то время как Магелланова рогатая сова явно разделилась после того, как сова распространилась по Америке, общее мнение, по-видимому, состоит в том, что полярная сова и большая рогатая сова разделились еще в Евразии, а полярная сова затем распространилась обратно по Арктике через самый север Северной Америки отдельно от радиация рогатой совы. [12] [13] Большие рогатые и евразийские филины на самом деле могут быть родственниками, исходя из сходства в истории жизни, географическом распространении и внешнем виде. [6]
В одном случае самец большой рогатой совы и самка евразийского филина, содержавшиеся в зоопарке, дали явно здоровый гибрид. [14] Генетическое тестирование показывает, что полярная сова, а не евразийский филин, является наиболее близким из ныне живущих видов. [12] Окаменелости совы- бубо эпохи плейстоцена были обнаружены в Северной Америке, которые могут быть либо отдельными видами, либо палеоподвидами , начиная с востока, вплоть до Джорджии , но преимущественно в Скалистых горах и к западу от них. [15] [16] Почти все окаменелости указывают на то, что эти совы были крупнее современных больших рогатых сов. [17] [18]
Названо большое количество подвидов , всего более 20. Однако многие из них не являются настоящими подвидами, а являются лишь примерами индивидуальных или клинальных вариаций. Различия подвидов в основном заключаются в цвете и размере и обычно следуют правилам Глогера и Бергмана : [15] Наиболее консервативные методы лечения подвидов большой рогатой совы могут описывать всего лишь 10 подвидов, [12] хотя в большинстве работ типично промежуточное число. [15]
В настоящее время известно пятнадцать подвидов: [11]
Большая рогатая сова обычно окрашена в целях маскировки. [7] Нижняя часть тела этого вида обычно светлая с некоторой коричневой горизонтальной полосой; верхняя часть тела и верхние крылья обычно окрашены в коричневые пятна, обычно с тяжелыми, сложными и темными отметинами. Все подвиды в той или иной степени имеют темные полосы по бокам.
На горле видно белое пятно разного размера. Белое горло может продолжаться в виде полосы, идущей по середине груди, даже когда птицы не выставляются напоказ, которая у особенно бледных особей может расширяться на брюхе, образуя большую белую область. Южноамериканские большие рогатые совы обычно имеют белое пятно на горле меньшего размера, которое часто незаметно, если оно активно не отображается, и редко имеют белую область на груди. [6]
Встречаются индивидуальные и региональные различия в общей окраске: птицы из субарктики имеют размытый, светло-желтый цвет, тогда как птицы с тихоокеанского побережья Северной Америки, Центральной Америки и большей части Южной Америки могут иметь накладывающийся темно-коричневатый цвет. с черноватыми пятнами. Кожа ступней и голеней, хотя и почти полностью закрытая перьями, черная. Даже у тропических больших рогатых сов ноги и ступни покрыты перьями. Перья на лапах большой рогатой совы являются вторыми по длине среди всех известных сов (после полярной совы ). [6] Клюв темно-металлически-серый, как и когти. [12]
У всех больших рогатых сов есть лицевой диск . Он может быть красноватого, коричневого или серого цвета (в зависимости от географических и расовых различий) и отличается темным ободком, завершающимся жирными черноватыми боковыми скобками. [19] «Рога» этого вида представляют собой пучки перьев , называемые плюмикорнами. Назначение плюмикорнов до конца не понятно, но общепринятой является гипотеза о том, что они служат визуальным сигналом при территориальных и социально-сексуальных взаимодействиях с другими совами. [6]
Большая рогатая сова — самая тяжелая из ныне живущих сов в Центральной и Южной Америке и вторая по весу сова в Северной Америке после близкородственной, но очень отличающейся по внешнему виду полярной совы. [7] [12] Он тяжелого телосложения, с бочкообразным телом, большой головой и широкими крыльями. [12] Его размер может значительно различаться в зависимости от ареала: популяция во внутренних районах Аляски и Онтарио является самой большой, а популяция в Калифорнии и Техасе — самой маленькой, хотя популяции на полуострове Юкатан и в Нижней Калифорнии кажутся еще меньшими. [20] [21] Взрослые большие рогатые совы имеют длину от 43 до 64 см (от 17 до 25 дюймов), в среднем 55 см (22 дюйма), а размах крыльев от 91 до 153 см (3 фута 0 дюймов). до 5 футов 0 дюймов), в среднем 122 см (48 дюймов). Самки несколько крупнее самцов. [15] [22] Средняя масса тела составляет 1608 г (3,545 фунта) для женщин и 1224 г (2,698 фунта) для мужчин. [23] [24] В зависимости от подвида максимальный вес может достигать 2503 г (5,518 фунта). [25]
Длина хорды крыла составляет 297–400 мм (11,7–15,7 дюйма). [26] Нагрузка на крыло , измеренная площадь крыла по сравнению с весом, высока, что означает, что площадь поверхности крыльев относительно мала для веса птицы; нагрузка на крылья этого вида описывается как самая высокая среди хищников. [19] [27] Хвост , относительно короткий , что типично для большинства сов, имеет длину от 175 до 252 мм (от 6,9 до 9,9 дюйма). Как и другие виды сов, большая рогатая сова способна к «бесшумному полету», как летают совы, почти не издавая заметного шума, несмотря на свои большие размеры. Это стало возможным благодаря трем основным компонентам строения крыльев совы. Передний край их перьев имеет зазубрины, которые помогают разрушить турбулентность, создаваемую взмахами крыльев, затем более мягкие перья помогают приглушить звук, и, наконец, задняя кайма перьев завершает подавление звуков, издаваемых полетом. Структура крыльев большой рогатой совы также позволяет ей летать с очень низкой скоростью для такого размера: всего лишь 2 мили в час, когда они планируют на ветру. [28]
Ноги, ступни и когти большие и мощные. Длина предплюсны составляет 54–80 мм (2,1–3,1 дюйма). [12] Средний размах полностью расставленной стопы, от когтя до когтя, составляет около 20 см (7,9 дюйма), по сравнению с 8 см (3,1 дюйма) у ушастых сов - от 13 до 15 см (от 5,1 до 5,9 дюйма). дюймов ) у сипух и 18 см (7,1 дюйма) у большой серой совы . [6] [29] Большие рогатые совы могут применять в своих когтях сокрушающую силу не менее 300 фунтов на квадратный дюйм (2100 кПа) - давление, значительно большее, чем способна оказать человеческая рука. У некоторых крупных самок сила захвата большой рогатой совы может быть сравнима с силой захвата гораздо более крупных видов хищников, таких как беркут . [30]
Твердый, негибкий клюв большой рогатой совы имеет длину 3,3–5,2 см (1,3–2,0 дюйма), хотя стебель , открытая часть клюва, измеренная вдоль верхушки клюва, составляет всего от 2,1 до 3,3 см (от 0,83 до 1,30 дюйма). в). [31]
Наружные ушные отверстия, закрытые перьями по бокам головы, относительно меньше, чем у евразийского филина, и составляют 2,3 см (0,91 дюйма) по вертикальной оси, при этом левое ухо немного больше правого. [32] Как и большинство исключительно (или почти исключительно) ночных видов, большая рогатая сова имеет асимметричные ушные отверстия, которые позволяют триангуляцию звуков при охоте в темноте. Отверстия разной высоты, хотя и расположены близко друг к другу, достаточно дифференцированы, чтобы сова могла использовать время и направление звуковых волн, попадающих в каждое отверстие, чтобы точно определить местонахождение добычи, даже если добыча находится под укрытием, например, под снегом. Дискообразная форма их лиц также помогает направлять звуки, которые они слышат, к ушам. Хотя истинная природа/назначение пучков ушей большой рогатой совы неизвестна, исследователи сходятся во мнении, что пучки не играют никакой роли в слуховой способности совы. Подсчитано, что их слух в десять раз превосходит человеческий. [33]
Глаза большой рогатой совы, чуть меньше глаз человека , большие даже для совы и занимают пропорциональное место среди самых больших глаз среди всех наземных позвоночных. [34] У большой рогатой совы цилиндрические глаза, что создает большее расстояние от хрусталика глаза до сетчатки, что позволяет ей действовать больше как телеобъектив для зрения на большие расстояния по сравнению с тем, что возможно с круглыми глазами. [35] Они визуально хорошо приспособлены к ночной охоте и обеспечивают широкое, почти полностью бинокулярное поле зрения, большую поверхность роговицы и преимущественно палочковидную сетчатку . [36]
Глаз большой рогатой совы содержит как палочки, так и колбочки, как и у большинства видов, которые видят в цвете, но зрение большой рогатой совы очень похоже на зрение многих других ночных видов. Пиковая длина волны, которую наблюдают колбочки, составляет 555 нм, и исследования показывают, что у большой рогатой совы относительно слабое цветовое зрение, особенно по сравнению с другими видами птиц. Несмотря на (или, возможно, в результате) худшее цветовое зрение, сове удается иметь превосходное ночное зрение. [37] Вместо того, чтобы поворачивать глаза, сова должна поворачивать всю голову, а большая рогатая сова может поворачивать шею на 270°. Радужка желтая, за исключением янтарноглазой южноамериканской большой рогатой совы ( B. v. nacurutu ).
Песня большой рогатой совы обычно представляет собой тихую, но громкую хо-хо-хоу-у-у-у (или также транскрибируется как бу-бубу-бу , кто-у-у-у или кто-хо-о , уу-у-у , ууу ) и может длиться четыре или пять слогов. Призыв является резонансным и заслуживает самых разных описаний, от «торжественных» до «ужасающих». [6] [7] Крик самки выше и повышается в конце крика. Женские вокализации более высокие по высоте из-за меньшего размера сиринсы у представителей более крупного пола. [38] Судя по всему, пик звонков приходится на посленочь, а не до полуночи. [39] [40] Обычно территориальное уханье уменьшается в феврале или марте в начале откладки яиц. [41]
Иногда этот вид демонстрирует «неописуемую совокупность улюлюканий, хихиканий, визгов и визгов, которые даются так быстро и бессвязно, что эффект одновременно поразителен и забавен». [42] Описания некоторых из этих странных звуков, включая пару нот рычания «крру-у-у» , смеющийся вор, вау, ва-ааа-ах , высокий анк, анк, анк ; слабый, мягкий эрк, эрк , кошачья ми - уууууу , ястребиная нота ке-я, ке-я и пент, похожий на ночного ястреба . Эти вокализации могут произноситься по-разному, когда птицы потревожены и разгневаны в гнезде (часто перед нападением на вторгающегося человека или другое животное), представляют собой голосовое развитие молодых сов или издаются во время ухаживания и во время территориальных споров с другими совами. . [7] [15] [43] Молодые совы, все еще находящиеся под опекой родителей, издают громкое, настойчивое шипение или громкие, пронзительные визговые звуки, которые часто путают с криками сипухи. [12]
Обыкновенная/восточная большая рогатая сова ( Bubo Virginianus Virginianus )
Южноамериканская большая рогатая сова ( Bubo Virginianus Nacurutu )
Северная/субарктическая большая рогатая сова ( Bubo Virginianus subarcticus )
Калифорнийская большая рогатая сова ( Bubo Virginianus pacificus )
Прибрежная большая рогатая сова ( Bubo Virginianus saturatus )
Североандская большая рогатая сова ( Bubo Virginianus nigrescens )
Большая рогатая сова пустынная ( Bubo Virginianus pallescens )
Юкатанская большая рогатая сова ( Bubo Virginianus mayensis )
Большая рогатая сова Нижняя Калифорния ( Bubo Virginianus elachistus )
Северо-восточная большая рогатая сова ( Bubo Virginianus Heterocnemis )
Большая рогатая сова Скалистых гор ( Bubo Virginianus pinorum )
Сочетание крупных, выступающих пучков ушей и полосатого оперения отличает этот вид на большей части ареала, но его легко спутать с малой или магеллановой рогатой совой ( B. magellanicus ), ареалы которых могут пересекаться. [12] Магелланова рогатая сова когда-то считалась подвидом большой рогатой совы, но теперь почти повсеместно считается отдельным видом, что подтверждается генетическими материалами, причем большая рогатая сова является паравидом . [12] [19] Общая окраска аналогична, но Магелланов заметно меньше, с меньшими ногами и меньшей головой, с более тонкими, но более многочисленными коричневатыми полосами на нижней стороне, а не с пятнистой, неправильной полосой, типичной для больших рогатых сов. [12] Другие филины могут внешне быть чем-то похожими, но в целом этот вид является аллопатрическим, за исключением зимующих полярных сов. Более тропические виды с пучками ушей, стигийская сова ( A. stygius ) и полосатая сова ( A. clamator ), значительно мельче. [12] У других крупных сов отсутствуют пучки ушей. [6]
Ареал размножения большой рогатой совы простирается высоко в субарктику Северной Америки, где они встречаются до северо-западных и южных гор Маккензи , Киватина, Онтарио , северной Манитобы , Форт-Чимо в Унгаве , Окака, Ньюфаундленда и Лабрадора , острова Антикости. и Остров Принца Эдуарда . Они распространены на большей части территории Северной Америки и очень неравномерно в Центральной Америке, а затем вниз, в Южную Америку на юг, в горные районы Аргентины , Боливии и Перу , прежде чем уступить место Магеллановой рогатой сове, которая оттуда простирается до Огненной Земли. Фуэго , южная оконечность континента. Он отсутствует или редок от южной Гватемалы , Сальвадора , Никарагуа и Коста-Рики до Панамы (где только две записи) в Центральной Америке и мангровых лесах северо-запада Южной Америки. Этот вид также отсутствует в Вест-Индии , Хайда-Гвайи и почти на всех прибрежных островах Америки, его способность колонизировать острова, по-видимому, значительно меньше, чем у сипух и ушастых сов . [6] [45] [47] [56] [57] С момента разделения на два вида большая рогатая сова является второй наиболее широко распространенной совой в Америке, сразу после сипухи. [12]
Большая рогатая сова входит в число наиболее адаптируемых сов и даже видов птиц в мире с точки зрения среды обитания. Большая рогатая сова может поселиться на деревьях, граничащих со всевозможными лиственными , хвойными и смешанными лесами, тропическими лесами , пампасами , прериями , горными районами, пустынями , субарктической тундрой , скалистыми побережьями, мангровыми болотными лесами и некоторыми городскими районами . [12] Это менее распространено в более экстремальных районах Америки. В пустынях Мохаве и Сонора они отсутствуют в сердце пустынь и встречаются только на покрытых растительностью или скалистых окраинах. Даже в Северной Америке они редки в ландшафтах, состоящих более чем на 70% из старовозрастных лесов, таких как осиновый лес в Скалистых горах. [15] [58] Они были зарегистрированы лишь несколько раз в настоящих тропических лесах , таких как тропические леса Амазонки . [6] В Аппалачах они, кажется, используют старовозрастные леса [59] , но в Арканзасе их на самом деле часто можно встретить возле временных сельскохозяйственных полей посреди больших лесных массивов. [60] Аналогичным образом, в южно-центральной Пенсильвании совы используют пахотные земли и пастбища больше, чем лиственный и сплошной лесной покров, что указывает на предпочтение фрагментированных ландшафтов. [61] В прериях, лугах и пустынях они могут успешно жить круглый год, если есть скалистые каньоны, крутые овраги и/или лесистые овраги с деревьями, дающими тень, которые обеспечивают им убежище и места для гнездования. [6] [62]
В горных районах Северной Америки они обычно отсутствуют над линией деревьев , но больших рогатых сов можно встретить на высоте до 2100 м (6900 футов) в Калифорнии и до 3300 м (10800 футов) в Скалистых горах. [6] [63] В Андских горах, с другой стороны, они приспособились к тому, чтобы стать настоящим горным видом, часто встречаются на высоте не менее 3300 м (10 800 футов) над уровнем моря и регулярно регистрируются в безлесных пастбищных зонах Пуна на высоте 4100 м. до 4500 м (от 13 500 до 14 800 футов) в Эквадоре и Перу . [64] Они, как правило, редки в неприливной среде обитания на водно-болотных угодьях, [65] и заменяются в высоких арктических тундрах полярными совами. [12] Они предпочитают районы, где соседствуют открытые места обитания, где они часто охотятся, и леса, где они обычно ночуют и гнездятся. [40] [66] [67] Таким образом, малонаселенные сельские регионы могут быть идеальными. Этот вид иногда можно встретить в городских или пригородных районах. Тем не менее, они, похоже, предпочитают районы с меньшей деятельностью человека и, скорее всего, будут найдены в парковых зонах в таких развитых районах, в отличие от восточных и западных визговых сов ( Megascops asio и M. kennicottii ), которые могут регулярно встречаться в оживленных пригородных районах. . Все спаренные большие рогатые совы постоянно обитают на своих территориях, но неспаренные и молодые птицы свободно перемещаются в поисках компании и территории и зимой покидают регионы с небольшим количеством пищи. [12]
По большинству аспектов своего поведения большие рогатые совы типичны для сов и большинства хищных птиц. Экспериментально выращивая молодых сов в неволе, Пол Л. Эррингтон почувствовал, что это птицы с «по существу низким интеллектом», которые могут охотиться только тогда, когда частично дикие и инстинктивно побуждаемые голодом охотиться на все, с чем они впервые сталкиваются. Он показал, что содержащиеся в неволе птицы, которым после вылупления давали полоски мяса, вместо того, чтобы охотиться или имитировать охоту для добычи пищи, не имели способности к охоте. [68] Напротив, Уильям Дж. Баерг сравнил поведение своих выращенных в неволе больших рогатых сов с попугаями , которые, как известно, являются умными птицами, хотя и не так часто игривыми: «Она знает своего хозяина и обычно принимает все, что он хочет сделать с хорошая толерантность». [69]
Артур К. Бент также отметил изменчивость темпераментов больших рогатых сов по отношению к их хозяевам, некоторые из них в целом приятные, хотя большинство в конечном итоге становятся агрессивными. [7] Большинство особей, содержащихся в неволе, повзрослев, похоже, возмущаются попытками контакта и часто нападают на своих хозяев. Они будут следовать сигналам только тогда, когда их приучат с раннего возраста, но редко с таким же уровнем успеха, как у некоторых дневных хищных птиц, обученных для соколиной охоты или развлечений, хотя это не обязательно коррелирует с интеллектом, как утверждает Эррингтон. [68] [69] Карл Д. Марти также не согласен с оценками Эррингтона, отмечая, что их выбор добычи не так «совершенно случайен, как предполагал Эррингтон». Он далее отмечает, что, хотя большие рогатые совы, по-видимому, «выбирают добычу среди млекопитающих в целом в соответствии с популяцией добычи», хлопчатобумажные хвосты , похоже, выбираются в качестве добычи «независимо от статуса их популяции». [29]
Как и большинство сов, большая рогатая сова хорошо умеет скрытность и скрытность. Благодаря оперению естественного цвета он хорошо маскируется как во время активности ночью, так и во время ночевки днем. В дневное время он обычно ночует на больших деревьях (включая коряги и большие дупла, но обычно на толстых ветвях), но иногда может находиться в расщелинах или небольших пещерах в скалах или в густом кустарнике. Если таковые имеются, предпочтение отдается сосне и другим хвойным деревьям, поскольку они особенно густые и обеспечивают укрытие в течение всего года. Обычно у самцов есть излюбленное место для ночлега недалеко от гнезда, которое иногда используется на протяжении нескольких лет. [4] Во время ночевки большие рогатые совы могут отдыхать в «высоком-худом» положении, когда они сидят как можно более прямо и держатся настолько стройными, насколько это возможно. Такая поза хорошо известна как еще один метод маскировки для других сов, таких как ушастые совы или большие серые совы, особенно если к ним приближаются люди или другие потенциальные хищники-млекопитающие. Евразийский филин редко, если вообще когда-либо, принимает положение высокого-худого. [70]
Вне сезона гнездования большие рогатые совы могут ночевать там, где на рассвете заканчивается их кормовой путь. [43] Обычно большие рогатые совы активны ночью, хотя в некоторых районах они могут быть активны ближе к вечеру или рано утром. В сумерках сова издает несколько криков, прежде чем полететь к более открытому певческому столбу, то есть к большой голой ветке или большому камню, чтобы издать песню. Обычно несколько жердочек используются для обозначения занятой территории или для привлечения самки. [12] Несмотря на маскировку и загадочное местоположение, этот вид все же иногда можно заметить на дневных ночлегах, особенно у американских ворон ( Corvus brachyrhynchos ). Поскольку совы, наряду с краснохвостыми ястребами , являются, пожалуй, главными хищниками ворон и их детенышей, вороны иногда собираются со значительного расстояния к толпе сов и злобно каркают на них часами подряд. [71] Когда совы пытаются улететь, чтобы избежать этого преследования, за ними часто следуют врановые. [72]
Как правило, большие рогатые совы ведут оседлый образ жизни и часто способны использовать одну территорию на протяжении всей своей взрослой жизни. [73] Хотя некоторые виды, такие как полярные совы, северные совы , ушастые и короткоухие совы, являются настоящими мигрантами, большинство североамериканских сов не перелетны и, как правило, круглый год проявляют преданность одной территории. [6] У больших рогатых сов спаривающиеся пары занимают территории круглый год и на длительный срок. Территории создаются и поддерживаются посредством уханья, с наибольшей активностью перед откладкой яиц и вторым пиком осенью, когда молодые особи расселяются, и могут варьироваться от в среднем 16 км 2 (6,2 квадратных миль) на Юконе до в среднем 2,1 км 2 (0,81 квадратных миль) в Вайоминге . [23] [43]
Большую часть территориальной защиты выполняют самцы, но самки часто помогают своим партнерам в состязаниях с соседями или злоумышленниками, даже во время инкубации. [15] Иногда, хотя границы территории можно успешно поддерживать только с помощью вокализации, даже не видя конкурирующую сову, такие столкновения могут стать физическими, с выделением различных уровней угроз. Самый высокий уровень угрозы включает в себя расправление крыльев, хлопанье в ладоши, шипение, более высокие и продолжительные крики, при этом тело в целом готово нанести удар ногами по злоумышленнику. Если злоумышленник продолжит оказывать давление на конфронтацию, защищающаяся сова «прыгнет» вперед и ударит его ногами, пытаясь схватить и разгрести когтями. [15]
Территориальность, по-видимому, ограничивает количество гнездящихся пар на данной территории. Лица, которым не удалось создать территорию, ведут молчаливое существование как «плавающие». Радиотелеметрия показала, что такие плавуны концентрируются вдоль границ установленных территорий. На озере Клуэйн в Юконе вторжения на соседние территории наблюдались только дважды — со стороны самок, когда соседняя самка умерла или эмигрировала, что позволяет предположить, что территориальная защита может зависеть от пола. По крайней мере четыре мертвых больших рогатых совы в Клуане, очевидно, были убиты представителями своего вида в ходе территориальных конфликтов. [43] Совы, убитые другими рогатыми совами, иногда подвергаются каннибализации, хотя причиной убийства могла быть территориальная агрессия. [74] Северные популяции иногда врываются на юг во время нехватки пищи, [75] но нет ежегодной миграции даже на северных границах ареала большой рогатой совы. [43]
Пик охоты обычно приходится на период с 20:30 до полуночи, а затем может возобновиться с 4:30 утра до восхода солнца. [76] Охота, как правило, наиболее продолжительна зимой, поскольку добыча более скудна. [77] Тем не менее, большие рогатые совы могут научиться нападать на определенную добычу днем, во второй половине дня, когда она более уязвима, например, восточная лисица ( Sciurus niger ), пока они строят свои гнезда из листьев, и чукавалла ( Sauromalus ater ), загорающие на солнце. пустынные скалы. [78] [79] Совы охотятся в основном, наблюдая за ними с коряги, шеста или другого высокого насеста. Во время охотничьих набегов они часто летают на расстояние от 50 до 100 м (от 160 до 330 футов) от окуня к окуню, останавливаясь в поисках еды на каждом, пока не почувствуют добычу внизу. С таких выгодных позиций совы ныряют на землю, часто со сложенными крыльями, чтобы устроить засаду на свою добычу. [12] Эффективное максимальное расстояние охоты совы с возвышения составляет 90 м (300 футов). [41] Благодаря коротким, но широким крыльям, большие рогатые совы идеально подходят для низкой скорости и маневренности. [27]
Несмотря на сообщения о том, что они не охотятся на крыле, [80] они также иногда охотятся, пролетая низко над отверстиями на земле, сканируя снизу в поисках активности добычи. [12] Большие рогатые совы могут летать со скоростью более 65 км/ч (40 миль в час) в горизонтальном полете. [6] Охотничьи полеты медленные, часто четвертуются низко над землей, где добыча может встретиться на открытой местности или в открытом лесу. Описан краткий полет в режиме зависания (около 6–18 секунд), особенно в ветреных районах. [81] Иногда совы могут ходить по земле в поисках мелкой добычи или, реже, внутри курятника, чтобы охотиться на птицу внутри. [22] Грызунов и беспозвоночных можно поймать пешком у подножия кустов, на травянистых участках, а также возле водопропускных труб и других построек человека в ареале и на ферме. [15] Большая рогатая сова обычно плохо ходит по земле; ходит как скворец , с выраженной походкой из стороны в сторону. Известно, что они заходят на мелководье в поисках водной добычи, хотя об этом сообщалось лишь изредка. [15] Совы также могут схватывать птиц и некоторых древесных млекопитающих прямо с ветвей деревьев во время полета. Жесткое оперение крыльев позволяет совам издавать минимальный звук в полете во время охоты. [5] [12] [22]
Почти вся добыча погибает в результате раздавливания ногами совы или случайного удара когтями, хотя некоторые могут быть укушены и за лицо. Добычу, если это возможно, заглатывают целиком. Когда добыча проглатывается целиком, совы срыгивают костные гранулы и другие неперевариваемые части примерно через 6–10 часов, обычно в том же месте, где была съедена добыча. [12] Гранулы большой рогатой совы темно-серого или коричневого цвета, очень большие, от 7,6 до 10,2 см (от 3,0 до 4,0 дюйма) в длину и 3,8 см (1,5 дюйма) в толщину; известно, что они содержат черепа размером до 3 см ( 1,2 дюйма) по ширине внутри них. [22] Однако не вся добыча может быть проглочена сразу, и совы также летят с добычей на насест и отрывают куски клювом. Большинство диетических исследований сосредоточено на гранулах, найденных под насестами и вокруг гнезд, поскольку они дают более полную картину разнообразия потребляемой добычи, но остатки добычи вне гранул могут указывать на добычу, исключенную из гранул, и рекомендуется комбинация того и другого. [6] [82] [83]
Многие крупные объекты добычи расчленены. Большие рогатые совы могут обезглавить крупную добычу, прежде чем отнести ее в гнездо или съесть окуня. Ноги также могут быть удалены, как и (у некоторых птиц) крылья. Большая рогатая сова также раздавливает кости своей добычи, чтобы сделать ее более компактной для переноски. [84] Иногда совы могут вернуться на место убийства, чтобы продолжить трапезу, если после расчленения добыча слишком тяжелая, чтобы с ней можно было летать. [7] Многие совы накапливают добычу, особенно те, которые гнездятся. Тайники должны находиться в безопасном месте, обычно в развилке высокого дерева. В северных регионах, где преобладает крупная добыча, сова может заморозить несъеденную пищу, а затем разморозить ее, используя тепло собственного тела. [19] Для успеха охоты, по-видимому, требуется достаточно открытый подлесок, и экспериментальное тестирование микросреды обитания доказало, что открытые территории обеспечивают больший успех охоты на пять видов грызунов, а пасмурные ночи и более густая листва кустарников снижают успех. [85]
Добыча может сильно различаться в зависимости от возможностей. По словам одного автора, «почти любое живое существо, которое ходит, ползает, летает или плавает, за исключением крупных млекопитающих, является законной добычей большой рогатой совы». [30] Фактически, у большой рогатой совы самый разнообразный профиль добычи среди всех хищников в Америке. [6] Более 500 видов были идентифицированы как добыча большой рогатой совы, еще десятки идентифицированы только по роду или общему типу (особенно многочисленные беспозвоночные ) и, предположительно, еще несколько неизвестных из их относительно малоизученных популяций в Неотропах . Большую часть их рациона составляют млекопитающие (более 200 видов) и птицы (около 300 видов). [6] [82] Их рацион в Северной Америке на 87,6% состоит из млекопитающих, 6,1% птиц, 1,6% рептилий и амфибий, а остальные 4,7% составляют насекомые, другие беспозвоночные и рыбы . [6]
Предполагаемая масса отдельной добычи сов варьировалась от 0,4 г (0,014 унции) до 6,8 кг (15 фунтов) [86] [87]. Большая часть добычи находится в диапазоне 4 г (0,14 унции) ( землеройки ) до 2300 г (5,1 фунта) ( кролики ). [86] [88] Одной сове требуется от 50 до 100 г (от 1,8 до 3,5 унций) еды в день, и она может существовать за счет крупной добычи в течение нескольких дней. [89] Несмотря на большое разнообразие добычи этих хищников, на большей части континентальной части Соединенных Штатов от Востока до Среднего Запада, а также в Канаде и на Аляске , большие рогатые совы в основном питаются лишь несколькими видами добычи: тремя видами зайцеобразные : восточный заяц-беляк ( Sylvilagus floridanus ), заяц-беляк ( Lepus americanus ) и чернохвостый кролик ( Lepus Californicus ); два вида мышей Нового Света : белоногие мыши и североамериканские мыши-олени ( Peromyscus leucopus & maniculatus ); примерно три вида полевок : луговые , степные и лесные полевки ( Microtus pennsylvanicus, ochrogaster & pinetorum ); и один завезенный вредитель - коричневая крыса. [15] [82] [86]
По численности большую часть добычи большой рогатой совы составляют мелкие грызуны . При среднем весе от 14 до 31,5 г (от 0,49 до 1,11 унции) и от 20 до 58 г (от 0,71 до 2,05 унции) девять видов мышей Нового Света у Peromyscus и восемь видов полевок у Microtus , зарегистрированные в рационе, по-видимому, являются слишком малы, чтобы иметь такое же значение для хищной птицы такого размера. Выдающееся положение этих родов, несомненно, обусловлено обилием обоих родов в лесных опушках, часто посещаемых большими рогатыми совами. Подсчитано, что семье сов с двумя потомками потребуется от полудюжины (полевок) до дюжины (мышей) этих грызунов каждую ночь, чтобы удовлетворить свои диетические потребности, но, по-видимому, доступность и обилие этих продуктов неотразимы, поскольку их численное превосходство неоспоримо. [23] [82] Зимой в районах с сильным снегопадом мыши Peromyscus часто превосходят по численности полевок в рационе, поскольку мыши имеют тенденцию путешествовать по поверхности снега, в то время как полевки прокладывают туннели под снегом. [23] [6] [82] Фактически, здоровая семья больших рогатых сов может уничтожить колонию полевых крыс, тем самым потенциально играя ключевую роль в борьбе с очень разрушительным вредителем. [82] Большие рогатые совы, живущие на бревенчатых окраинах мусора или свалок, могут питаться в основном крысами. [19]
В Скалистых горах , Калифорнии, на юго-западе США и северной Мексике разнообразие рациона этого вида увеличивается синхронно с разнообразием грызунов. Особенно важен северный карманный суслик (Thomomys talpoides), от Колорадо до штата Вашингтон , хотя охотно добываются и другие карманные суслики ( Geomys , Cratogeomys , Zygogeomys , Pappogeomys и другие виды Thomomys ) . В то время как северный суслик весит от 90 до 120 г (от 3,2 до 4,2 унции), масса других карманных сусликов, на которых охотятся, составляет от 95 до 545 г (от 0,209 до 1,202 фунта). От Вашингтона до Нижней Калифорнии очень важным продуктом питания являются карманные мыши , в первую очередь карманная мышь Большого Бассейна ( Perognathus parvus ). В то время как вид Большого Бассейна является относительным гигантом с весом 22 г (0,78 унции), другие охотничьи карманные мыши (которые могут включать как Perognathus , так и Chaetodipus ssp.) могут в среднем весить почти 8 г (0,28 унции). В Восточном Техасе хлопковая крыса Sigmodon hispidus весом 159 г (5,6 унции) является наиболее часто регистрируемым видом добычи. [90] Тот же вид составлял 75% по численности в небольшой выборке в Оклахоме . [91] В полупустынях и других засушливых местах обитания кенгуровые крысы становятся все более важной добычей. В рационе зарегистрировано десять видов, но наиболее заметными являются кенгуровые крысы Орда и Мерриама ( Dipodomys ordii & merriami ), которые широко распространены, многочисленны и относительно миниатюрные (42 и 48 г (1,5 и 1,7 унции)). Также были взяты восемь известных более крупных видов кенгуровых крыс, в том числе гигантская кенгуровая крыса ( Dipodomys ingens ), средний вес которой составляет 152 г (5,4 унции). [92] [93] [94]
Белки , в том числе суслики , сурки ( Marmota ), луговые собачки ( Cynomys ), бурундуки и древесные белки , ведут дневной образ жизни и поэтому в значительной степени недоступны для больших рогатых сов в качестве добычи . Однако иногда одну из них ловят из листового гнезда, норы или входа в нору первым делом утром или ближе к вечеру, и эти совы успешно истребили около 35 видов. В целом размеры более крупные, чем у других семейств грызунов, охотничьи виды варьируются от сероворотничкового бурундука ( Tamias cinereicollis ) весом 62 г (2,2 унции ) до седого сурка ( Marmota Caligata ) весом 5775 г (12,732 фунта ) ; таким образом, белки могут стать очень сытной едой. [7] [15] [95] Еще более крупный грызун иногда становится добычей больших рогатых сов, североамериканского дикобраза ( Erethizon dorsatum ), средний вес взрослых особей которого колеблется от 4500 до 9000 г (от 9,9 до 19,8 фунтов). Это было установлено на примере сов, в которых были воткнуты иглы дикобраза, что иногда приводило к смерти. [7] [96] Иногда им удается убить дикобраза, даже взрослых, что определяется размером оставленных игл и останков добычи на окровавленных местах убийства. [89] [97] [98] Другие грызуны, зарегистрированные в качестве вторичной добычи в Северной Америке, включают летяг ( Glaucomys spp.), золотую мышь ( Ochrotomys nuttalli ), красных полевок и болотных леммингов ( Myodes & Synaptomys spp.), ондатра ( Ondatra zibethicus ), северная мышь-кузнечик ( Onychomys leucogaster ), северная карликовая мышь ( Baiomys taylori ) и прыгающие мыши ( Zapus & Napaeozapus ssp.). [7] [15]
Хотя по количеству особей они в целом не могут сравниться с грызунами, с точки зрения биомассы добычи наиболее значительной добычей североамериканских больших рогатых сов являются зайцы и кролики . Известно, что сова охотится примерно на дюжину видов зайцеобразных, от относительно крошечного карликового кролика весом 420 г (0,93 фунта) до взрослых кроликов весом более 2000 г (4,4 фунта). [7] [99] Эти виды в целом являются крупнейшей регулярной добычей этого вида. [6]
В штате Юта , где большие рогатые совы зависят от зайцев, средний размер выводка увеличился с 2 при спаде популяции зайцев до 3,3, когда зайцы были на пике своего развития. На пике популяционного цикла кролики составляли 90,2%, а пустынные хлопчатники ( Sylvilagus audubonii ) - еще 8,7% биомассы добычи. [76] [100] В низкотравных прериях Колорадо в октябре-декабре преобладали горные зайцы ( Sylvilagus nuttallii ) и чернохвостые кролики, составляющие 42,9% по численности (и почти вся биомасса), затем их численность снизилась до 9,3 . % по численности в апреле, тогда как доля полевок выросла до пика в 32,2% в мае и снизилась до минимума в 10,2% по численности в июне. [6] Дальше на север, в Колорадо, в отсутствие зайцев горная хлопчатобумажная хвоща опускается на третье место по численности (12,9%) после северного карманного суслика (36,5%) и степной полевки (24,7%), но по-прежнему доминирует по биомассе, составляя вверх примерно наполовину. [101] В центральной части штата Юта зайцеобразные (чернохвостый кролик/пустынный хлопковый хвост) и кенгуровая крыса Орда составляли по 39% пищи соответственно. [76] Горный хвостик доминирует в биомассе добычи в предгорьях Сьерры в Калифорнии, составляя 61,1% биомассы, хотя численно уступает пустынным лесным крысам. [92] Примечательно, что в Национальном заповеднике хищных птиц Морли-Нельсон-Снейк-Ривер в Айдахо отдельные грызуны (1159 подсчитано) были более чем в 10 раз более многочисленны, чем зайцеобразные (114 подсчитано), и тем не менее зайцы и горные хвосты все еще обитали. примерно половину биомассы. [102] Зависимость от зайцеобразных также распространяется на Мексику , так как в Нижней Калифорнии около четверти идентифицированной добычи составляли чернохвостый кролик и либо пустынный, либо более крупный мексиканский хлопчатник ( Sylvilagus cuncularius ). [103]
В северных бореальных лесах большие рогатые совы еще больше зависят от зайца-беляка. На пике 10-летнего заячьего цикла зайцы-беляки составляли, безусловно, самый крупный компонент как летнего, так и зимнего рациона (77–81% и 90–99% соответственно в Альберте ; 83–86% и 75–98%). соответственно, в Юконе ). В самой низкой точке цикла зайца в летнем рационе зайцы-беляки в Альберте составляли всего 0–16%, а на Юконе - 12,7%. Когда зайцев было мало, большие рогатые совы в этих регионах питались в основном крупными грызунами , мышами и полевками, тетеревами и утками . Поскольку зимой в бореальных лесах доступно меньше этих альтернативных видов добычи, совам пришлось эмигрировать, иначе они понесли бы высокую смертность, если бы остались. [104] [105] В Альберте местная популяция больших рогатых сов может увеличиться в три раза от минимума численности зайца до пика. [106] Зависимость большой рогатой совы от зайца-беляка распространяется и на Аляску . [107]
Другие млекопитающие также охотно поедаются. Иногда ловят несколько видов млекопитающих-хищников , таких как кольчатые хвостатые ( Bassariscus astutus ), американские норки ( Neogale vison ), американские куницы ( Martes americana ), черноногий хорек ( Mustela nigripes ) и различные другие мелкие куньи ( Mustela ssp.). как добыча. [7] [15] [108] [109] В одном случае большая рогатая сова была вероятным убийцей взрослой самки- рыбака ( Martes pennanti ), хотя обычно берут молодых особей. [110] [111] Добычей в виде псовых , таких как лисы или койоты ( Canis latrans ), часто являются молодые особи, предположительно выхваченные из уст логов ночью. [7] [15] [112] [113] [114] Разрешается ловить лисиц и лисиц размером до взрослой особи. [89] [115] [116]
Наиболее частая ассоциация хищников среди относительно крупных хищников - это скунсы. Из-за плохого обоняния большие рогатые совы — единственные хищники, которые регулярно и безнаказанно нападают на этих смелых млекопитающих. Все шесть видов скунсов, обитающих в Северной Америке, считаются добычей, включая взрослых полосатых скунсов ( Mephitis mephitis ), которые могут быть в три раза тяжелее атакующей совы. [7] [86] [117] В одном единственном гнезде были найдены останки 57 полосатых скунсов. [118] Из-за склонности к хищничеству скунсов, гнезда больших рогатых сов часто сильно пахнут скунсом, а иногда так сильно воняют скунсом, что они оставляют запах в местах убийства или на остатках добычи. [15] [119] Удивительно, но сообщалось , по крайней мере, о двух случаях охоты большой рогатой совы на взрослого енота ( Procyon lotor ). [120] [121] Сообщается также, что наблюдался один случай, когда сова взяла рысь ( Lynx rufus ) в качестве добычи. [89] Иногда жертвами становятся и домашние хищники. Сообщалось о нескольких случаях гибели молодых или маленьких собак ( Canis lupus familis ) [122] [123] и нескольких молодых и взрослых кошек ( Felis silvestris catus ) от больших рогатых сов. [7] [114] [124] [125] [126] [127]
Помимо хищников, в качестве дополнительной добычи используются и другие млекопитающие. По крайней мере, восемь видов землероек попадаются случайно и составляют самую мелкую добычу млекопитающих, которую добывают большие рогатые совы, поскольку особи наименьшей землеройки ( Cryptotis parva ) или маскировочной землеройки ( Sorex cinereus ) имели предполагаемый вес всего 2 г (0,071). унция). [86] Однако одной из наиболее регулярно добываемых землеройок является более крупная северная короткохвостая бурозубка весом 19,5 г (0,69 унции) ( Blarina brevicauda ), которая присутствовала в более чем 2% погадок на Верхнем Среднем Западе . [82] Кроты , по крайней мере, четырех или пяти видов, также широко, но редко считаются добычей. [82] [86] Как из тропиков, так и из Соединенных Штатов можно поймать несколько видов опоссума, вплоть до размера крошечного карликового опоссума толстохвостой мыши ( Thylamys velutinus ). [128] В Бразилии молодой белоухий опоссум ( Didelphis albiventris ) весом около 1000 г (2,2 фунта) был обнаружен в 12% гранул весом около 128 фунтов. [129] Североамериканский подвид может легко охотиться на более крупного опоссума из Вирджинии ( Didelphis Virginianus ) и может быть основным хищником этого вида. [130] [131] Остатки броненосца , предположительно девятипоясного броненосца ( Dasypus novemcinctus ), были найдены вокруг гнезд совы на юге. [7] Известно, что большие рогатые совы охотятся на 11 видов летучих мышей. [6] [132] [133] [134] В Техасе было обнаружено, что одна погадка полностью состояла из мексиканских летучих мышей со свободным хвостом ( Tadarida brasiliensis ). [135]
После млекопитающих птицы считаются следующей по важности группой жертв. Птицы обычно занимают второстепенное место в рационе, но по разнообразию превосходят млекопитающих в рационе, поскольку только в Северной Америке было убито более 250 видов. По статистике, наиболее значимой добычей птиц являются курообразные , из которых, как известно, они охотятся на 23 вида, в основном состоящих из всех местных видов, обитающих в Соединенных Штатах . [7] [15] На Верхнем Среднем Западе фазан с кольцевой шеей ( Phasianus colchicus ) и северный бобуайт ( Colinus Virginianus ) были пятым и шестым (из 124 идентифицированных видов) наиболее значимыми видами добычи в 4838 погадках. [82] Эррингтон охарактеризовал хищническое давление, оказываемое на рысят со стороны больших рогатых сов, как «легкое, но непрерывное давление», которое можно считать характерным для охоты этого вида на всех курообразных. [136]
Обычно стаи перепелов частично защищены, ночуя вместе в густых зарослях, но если охотничья сова сможет выследить общий насест, потери могут быть довольно тяжелыми, пока насест не переместится. [23] Точно так же совы могут выслеживать спящих тетеревов , которые также ночуют в растительности, но более открыто, чем перепела. Некоторые тетерева, такие как большой степной цыпленок ( Tympanuchus cupido ), острохвостый тетерев ( Tympanuchus phasianellus ) и большой шалфей ( Centrocercus urophasianus ), также могут быть уязвимы для больших рогатых сов, хотя первым делом заметно появляются в отверстиях на токе. утро. [137] В бореальных лесах, особенно в годы, когда популяция зайца-беляка сокращается, большие рогатые совы довольно активно (приблизительно 25% биомассы) охотятся на рябчика ( Bonasa umbellus ) и рябчика ( Falcipennis canadensis ), достаточно, чтобы в более ранняя птица, возможно, будет способствовать сокращению популяции. [104] [138] Более крупные виды курообразных также не застрахованы от хищников. На острове Защиты в штате Вашингтон интродуцированный павлин ( Pavo cristatus ) является важным объектом добычи. [139] Дикая индейка ( Meleagris Gallopavo ), весящая в среднем от 4 до 8 кг (от 8,8 до 17,6 фунтов) в зависимости от пола, вероятно, является самой крупной птицей, на которую охотится большая рогатая сова, на которую они убивают взрослых особей. Охотились и убивали как взрослых диких индеек [140], так и взрослых домашних индеек [7] . В обычных обстоятельствах домашняя курица ( Gallus Gallus Domesticus ) будет игнорироваться в пользу дикой добычи. Иногда отдельные совы, особенно неопытные молодые особи, становятся привычными убийцами птиц. Эти странствующие совы в основном охотятся на кур, но также охотятся на домашних цесарок , индеек и все остальное, что доступно. [82] Как правило, цыплята, содержащиеся на ночь в запертых клетках с закрытыми верхами, защищены от больших рогатых сов; не так, чтобы куры оставались на свободном выгуле или в открытых вольерах. [7]
Несмотря на то, что курообразные широко известны, те немногие случаи, когда большие рогатые совы локально обращаются к птицам как к основному источнику пищи по сравнению с млекопитающими, часто это могут быть местной реакцией на обилие гнездящихся водоплавающих птиц или концентрацию водоплавающих птиц, находящихся на ночлеге, поскольку они склонны к ночевкам. на относительно открытых местах. Известно, что они предшествовали более чем 110 различным видам водоплавающих птиц. [6] В водно-болотных угодьях прерий Северной Дакоты птичья добыча, в основном представленная утками и американской лысухой ( Fulica americana ), стала составлять 65% по численности и 83% по биомассе рациона местных сов, включая, во вторую очередь, поганок , более мелкие рельсы , гагары , кулики и морские птицы , а также обитающие на возвышенностях виды, такие как серая куропатка ( Perdix perdix ), острохвостые тетерева и воробьиные . [141] 77% уток в этом исследовании были молодыми, самой крупной уткой был самец кряквы ( Anas platyrhnychos ) весом примерно 1250 г (2,76 фунта), но почти все лысухи были взрослыми особями. [87] На острове Защиты в штате Вашингтон , где они не являются местными млекопитающими, конюги-носороги ( Cerorhinca monocerata ), как взрослые особи, так и птенцы, были самой многочисленной добычей, присутствующей в 93% из 120 погадок. [139] Такие крупные виды, как взрослые канадские гуси , снежные гуси [7] [82] и большие голубые цапли [15], были успешно убиты. Ловятся и хищные птицы средних размеров (даже другие виды сов). [142] Птенцы даже более крупных видов, таких как лебеди-трубачи ( Cygnus buccinator ), [143] американские белые пеликаны ( Pelecanus eryhtrorhynchos ), [144] бурые пеликаны ( Pelecanus occidentalis ) [145] и песчаные журавли ( Grus canadensis ) [146] также были убиты этими совами.
Других птиц ловят, казалось бы, случайно. Хищническое воздействие этого вида на других хищных птиц, которое часто бывает значительным, рассматривается в следующем разделе. В Бразилии в ходе небольшого исследования было обнаружено, что птицы в целом превосходят по численности млекопитающих в гранулах, хотя у большинства из них не был определен вид, а те, которым было показано, представляли собой чрезвычайно разнообразное собрание птиц без явных диетических предпочтений. [147] Хотя обычно это не значительны в численном отношении, 86 видов воробьинообразных были пойманы большими рогатыми совами. Члены большинства североамериканских семейств известны как добыча, хотя среди более мелких видов, таких как синицы , славки , воробьи , кардиналиды , крапивники и большинство мухоловок-тиранов, было зарегистрировано лишь несколько видов от каждого. Тем не менее, иногда невезучего мигранта или местного заводчика иногда ловят. [6] [7] [82] Молодых певчих птиц регулярно ловят весной и летом. [89] Самая маленькая птичья добыча, известная для больших рогатых сов, - это сине-серый коморовок весом 5,8 г (0,20 унции) ( Polioptila caerulea ) и корольок с рубиновой короной весом 6,2 г (0,22 унции ) ( Regulus Calendula ). [82] Более заметны несколько более крупные семейства, то есть врановые (14 видов) и желтушные (14 видов) и, во вторую очередь, королевские птицы ( Tyrannus ssp.), дрозды , мимиды и европейский скворец ( Sturnus vulgaris ). [6] [7] [82] Вероятно, это связано с тем, что более крупные воробьиные обычно ночуют на относительно открытых местах и имеют более крупные и заметные гнезда. Ворон и воронов, как правило, ночью схватывают со своих общих насестов. [15]
Большая рогатая сова редко упускает возможность поохотиться на рептилий и амфибий . Однако ящерицы в большинстве случаев недоступны в качестве добычи из-за типично дневных периодов активности. [15] Однако некоторые змеи частично или в основном ведут ночной образ жизни, и в Северной Америке охотятся более чем на дюжину видов. Змеи, на которых охотятся, варьируются от маленьких безобидных подвязочных змей ( Thamnophis ssp.) и ночных змей ( Hypsiglena torquata ) до ядовитых видов, таких как хлопковые змеи ( Agkistrodon piscivorus ) и степные гремучие змеи ( Crotalus virdis ), а также грозных крупных видов, таких как обыкновенные королевские змеи ( Lampropeltis getula ). и черные крысиные змеи ( Pantherophis obsoletus ), которые у взрослых особей могут соперничать с совой по массе и явной хищной силе. [7] Сообщалось о поимке большими рогатыми совами птенцов очень крупных рептилий, таких как головастые черепахи ( Caretta caretta ) и американские аллигаторы ( Alligator Mississippiensis ), в обоих случаях, вероятно, когда детеныши рептилий пытаются пробраться к безопасность воды. [7] [148] В редких случаях добычей становятся саламандры , лягушки и жабы . В редких случаях ловится рыба, в том числе золотая рыбка ( Carassius auratus ), синежаберник ( Lepomis macrochirus ), бычки ( Ameiurus ssp.), другие сомы , присоски , рыба-луна , угри , елец и голавль . [7] [89]
Многие виды беспозвоночных считаются добычей. К ним относятся в основном насекомые, но также раки , крабы , многоножки , пауки , скорпионы и черви . [141] Иногда добываемая добыча из беспозвоночных в основном состоит из обычных крупных насекомых, таких как различные жуки , сверчки , кузнечики , водяные клопы и кузнечики , некоторых из которых большая рогатая сова, как сообщается, даже ловила посредством «ястребления», т.е. крыло. [7] [15] [149] В некоторых случаях содержание насекомых в пометах большой рогатой совы на самом деле может быть связано с тем, что совы поедают других птиц, которые съели только что съеденных насекомых в собственных желудках. [82] Принято считать, что обычная насекомоядность у больших рогатых сов в основном ограничена неопытными молодыми совами, слишком неквалифицированными, чтобы перейти к более крупной добыче. Для сов такого размера явно неэффективно пытаться вырастить детенышей на диете, состоящей из таких маленьких продуктов, как насекомые. [29] Хотя и редко, но кормление падалью было зарегистрировано у больших рогатых сов, особенно у тех, которые зимуют в Канаде и других северных районах в суровые погодные условия. [150] Убитых на дороге животных иногда едят случайно. Случай, когда сова грызла тушу белохвостого оленя ( Odocoileus Virginianus ) и в конечном итоге оторвала ему ногу, был запечатлен на видеокамеру захвата движения, предназначенную для съемки дикой природы. [151]
Исследования, сравнивающие рацион сельских и городских больших рогатых сов, показали, что наиболее многочисленная добыча грызунов в их среде обитания составляет большую часть их рациона. [152] [153] [154] [155] Исследование перекрытия пищевых ниш между тесно гнездящимися сипухами и большими рогатыми совами, живущими в сельской местности на северо-востоке Орегона, выявило, что полевки являются наиболее распространенной добычей. [153] На юго-западе Британской Колумбии полевки Таунсенда были наиболее распространенной добычей, в то время как потребление крыс увеличивалось по мере того, как место гнездования становилось более городским, и крысы заменили полевок в качестве наиболее распространенного и стабильного источника пищи. [152] Аналогичная направленность на крыс была обнаружена в популяциях городских парков Сиэтла . [156] Несмотря на то, что рацион, состоящий в основном из крыс, является стабильным и очень обильным источником пищи, он может быть вредным для городских больших рогатых сов из- за бионакопления родентицидов . [157]
Из-за очень широкого рациона питания большие рогатые совы делят свою добычу со многими другими хищниками, включая птиц, млекопитающих и рептилий. Почти каждое исследование, сравнивающее рационы североамериканских сов, иллюстрирует значительное совпадение в диетическом выборе этих видов, поскольку все виды, за исключением преимущественно насекомоядных разновидностей, большую часть своего рациона полагаются на одни и те же виды мелких грызунов, начиная с от маленькой северной совы-пилы и восточной визжащей совы до больших рогатых и больших серых сов. [29] [86]
В долгосрочном исследовании района Мичигана было обнаружено, что все девять видов ястреба, сокола и совы, которые остались там для размножения, в первую очередь зависят от одних и тех же двух родов грызунов: луговой полевки и двух обычных видов Peromyscus . [23] В Большом Бассейне совы делят чернохвостого кролика и пустынного хвоста в качестве основной добычи с беркутами, краснохвостыми ястребами и железистыми ястребами ( Buteo regalis ); В рационе всех четырех видов более 90% биомассы составляли эти зайцеобразные. Из них большая рогатая сова и беркут смогли гнездиться ближе всего друг к другу, поскольку у них были наиболее сильно различающиеся периоды активности. [62] [100] В Калифорнии, по сравнению с местными краснохвостыми ястребами и западными гремучими ромбовидными змеями ( Crotalus atrox ), диеты были наиболее похожими в том смысле, что по численности около 15–20% рациона всех трех видов зависели от хлопчатохвостов. , но наибольшую часть составляли суслики у ястреба и гремучей змеи, пустынные крысы и другие разнообразные грызуны у большой рогатой совы. [92] В бореальных лесах плодовитость большой рогатой совы как охотника на зайцев на снегоступах ставит ее на второе место среди всех хищников после канадской рыси ( Lynx canadensis ). Хотя ястребы-тетеревятники ( Accipiter gentilis ), краснохвостые ястребы и беркуты в местном масштабе зависят от зайцев в качестве основной пищи, они, по-видимому, не оказывают такого большого воздействия на зайцев, как и хищники широкого профиля, которые также убивают многих зайцев, например рыбак , рысь , росомаха ( Gulo gulo ), койот и более крупные разновидности (например, волки ( Canis lupus ), пумы ( Puma concolor ) и медведи ( Ursus ssp.)). [43] [75] [106] [158]
Отношения между большими рогатыми совами и другими хищными птицами в их ареале обычно явно односторонние. Хотя некоторые виды, такие как краснохвостый ястреб и северный ястреб-тетеревятник , могут рассматриваться как потенциальные конкуренты сов, большинство других, по-видимому, рассматриваются большими рогатыми совами просто как добыча. Большая рогатая сова является одновременно самым плодовитым и разнообразным хищником в Америке среди других хищных птиц, тогда как другие опытные охотники-хищники, такие как ястреб-тетеревятник и беркут, имеют более ограниченный ареал, среду обитания и численность в Северной Америке и, таким образом, имеют более ограниченный ареал, среду обитания и численность. более незначительное воздействие. Все исследования показали, что хищники составляют лишь небольшую часть рациона этой совы, но хищничество может быть серьезно вредным для такой добычи, поскольку хищники, как правило, имеют тенденцию быть территориальными и, как правило, редко распространены и, таким образом, могут быть эффективно уничтожены небольшим количеством потерь. [6] [86] У серого ястреба ( Buteo plagiatus ), например, при исследовании одного гнездового участка в Аризоне было замечено, что совы посещали гнезда каждую ночь, пока все птенцы не исчезли. [159]
Хищные птицы, как правило, имеют большие и заметные гнезда, которые облегчают их обнаружение охотничьей сове. Большая рогатая сова получает преимущество, гнездясь раньше, чем любой другой хищник в ее ареале (да и любая птица), поскольку она может использовать других хищников в качестве пищи, находясь в более уязвимом состоянии, поскольку ее собственные птенцы стали хорошо развитыми. [23] В среднем большие рогатые совы начинают гнездиться примерно за три недели до того, как краснохвостые ястребы начинают строить гнезда, хотя некоторые хищники могут локально размножаться на целых два месяца позже сов. [15] [160]
На сов охотятся в большей степени, чем на дневных разновидностей хищников, поскольку все виды в некоторой степени ведут ночной образ жизни, и поэтому их соответствующая деятельность может привлечь нежелательное внимание рогатой совы. Степень нападения хищников на других сов зависит от предпочтений среды обитания других видов. Восточные и западные визговые совы могут быть наиболее уязвимыми, поскольку они предпочитают схожую среду обитания на опушках леса. В штате Висконсин большие рогатые совы стали причиной разрушения 78% гнезд восточной визгучей совы. [23] Ушастые совы и, в меньшей степени, сипухи, как правило, охотятся на открытых, редко засаженных деревьями местах обитания в большей степени, чем большие рогатые совы, но, поскольку они могут возвращаться в лесные места для гнездования, они могут быть там более уязвимыми. . Ушастую сову и сипуху часто сравнивают с большой рогатой совой, поскольку эти виды среднего размера часто встречаются в прилегающих местах обитания и часто охотятся в основном на одни и те же виды полевок и мышей, хотя альтернативной добычей большой рогатой совы, как правило, является много более крупные, включая самих сов меньшего размера. [26] [80] [161] В паре исследований из Колорадо средний вес добычи ушастых сов составлял от 28 до 30 г (от 0,99 до 1,06 унции), от 46 до 57,1 г (от 1,62 до 2,01 унции) для сипуха и от 177 до 220 г (от 6,2 до 7,8 унций) для большой рогатой совы. [29] [101]
Как молодые, так и взрослые большие серые совы, несмотря на их внешне превосходящие размеры, по-видимому, безнаказанно охотятся со стороны больших рогатых сов. В бореальных лесах и ястребиная сова, и большая серая неясыть подвергаются большей опасности нападения хищников большой рогатой совы в годы, когда численность зайца-беляка на снегоступах низкая. [162] [163] Большие рогатые совы были основной причиной смертности молодых пятнистых сов (30% потерь) и молодых больших серых сов (65% потерь). [162] [164] Меньше известно об отношениях с полярной совой, которая может конкурировать с большими рогатыми совами за еду, вторгаясь на юг на зимовку. Как ни странно, и полярная, и большая рогатая совы редко доминируют или даже убивают друг друга, в зависимости от размера и расположения отдельных сов, хотя предпочтение снежных совы более открытым местам снова действует как своего рода буфер. Снежная сова, возможно, единственная североамериканская сова, слишком грозная, чтобы большая рогатая сова могла считать ее добычей. [13]
В то время как совы любого возраста свободно подвергаются нападению со стороны больших рогатых сов, независимо от того, гнездятся они или нет, когда дело доходит до дневных хищников, большие рогатые совы представляют в основном опасность вокруг гнезда. Они часто охотятся на дневных хищников, когда во время охотничьих набегов весной и летом натыкаются на их часто относительно заметные активные гнезда на платформах, захватывая как птенцов, так и насиживающих взрослых особей. [15] Опять же, как и совы, дневные хищники подвергаются нападению в зависимости от относительного сходства их предпочтений в среде обитания с совой. Ястребы Купера ( Accipiter cooperii ) и краснохвостые ястребы, как правило, наиболее уязвимы, поскольку они предпочитают те же лесные опушки, которые часто посещают большие рогатые совы. Других дневных хищников могут привлечь более закрытые лесные территории, такие как остроногие ястребы ( Accipiter striatus ) или зональнохвостые ястребы ( Buteo albonotatus ), или более открытые равнинные и луговые территории, такие как северные луни ( Circus hudsonius ) и железистые ястребы. ястребы, но это почти никогда не является полной защитой от хищников, поскольку все они являются зарегистрированной добычей. [82] [165] [166] [167]
В исследовании гнездования красноплечего ястреба ( Buteo lineatus ) и ширококрылого ястреба ( Buteo brachyurus ) в Нью-Йорке , несмотря на то, что они гнездились в более глубоких лесах, чем те, в которых обитают эти совы, основной причиной разрушения гнезд было хищничество большой рогатой совы. . [119] Точно так же большая рогатая сова была основной причиной неудач при гнездовании как у пустынных ястребов Харриса ( Parabuteo unicinctus ), так и у лесного ястреба-тетеревятника в Аризоне (39% и 40% неудач соответственно), обитающих на водно-болотных угодьях. скопа ( Pandion haliaetus ) в Делавэре (21% неудач) и сапсан ( Falco peregrinus ) на западе США (27% неудач). [168] [169] [170] [171] Тот факт, что многие из гнезд, которые используют большие рогатые совы, построены ястребиными, может привести к локальным конфликтам, почти всегда в ущерб ястребам, а не совам. В то время как детенышей более крупных дневных хищников обычно похищают ночью, большие рогатые совы также охотно убивают крупных взрослых хищников как в период размножения, так и вне его, включая скопу , ястреба-тетеревятника и шершавого канюка . [172] [173] [174]
Большие рогатые совы часто подвергаются нападениям других птиц. Большинство ястребиных рыб с готовностью набросятся на них, как и соколы. Луни-тетеревятники , ястребы Купера , ястребы Харриса , краснохвостые ястребы, ястребы Свенсона , железистые ястребы , красноплечие ястребы , американские пустельги , сапсаны , степные соколы ( Falco mexicanus ) и обыкновенные вороны ( Corvus corax ). зарегистрированы виды, которые, как было зарегистрировано, ныряли на больших рогатых сов, когда обнаруживали их. [15] [83] [175] [176] В Аризоне и Техасе их могут атаковать мексиканские сойки и западные кустарниковые сойки ( Aphelocoma wollweberi & Californianica ), а также западные и королевские птицы Кассина ( Tyrannusverticalis&vociferans ). [177] [178] Кроме того, есть несколько задокументированных случаев, когда американские вороны нападали на большую рогатую сову группами из десятков или даже сотен ворон. [7] В ответ на моббинг, если сова летит, она садится в ближайшее укромное место. Если сова садится на землю, на открытую ветку или выступ, она может ответить на пикирующие и наклонившиеся полеты врановых и хищников демонстрацией угрозы и поднятием крыльев. [15]
Большие рогатые совы являются одними из самых ранних птиц Северной Америки, размножающихся раньше других, по-видимому, отчасти из-за продолжительных сумерек в это время года, а также из-за конкурентного преимущества, которое они дают сове перед другими хищниками. В большей части Северной Америки ухаживание длится с октября по декабрь, а выбор партнера осуществляется с декабря по январь. [12] Когда-то этот вид считался строго моногамным, но недавний анализ показывает, что один самец может спариваться с двумя самками одновременно, что было впервые обнаружено в 2018 году в Рино, штат Невада. [179] Во время ухаживания поздней осенью или в начале зимы самец привлекает внимание своей партнерши, выразительно ухая, наклоняясь (со сложенным или вздернутым хвостом) и надувая белое горло, чтобы оно выглядело как мяч. [12] Белое горло может служить визуальным стимулом в условиях низкой освещенности, типичных для ухаживания этой совы. [43] Он часто летает вверх и вниз на жердочке, приближаясь к потенциальному партнеру. В конце концов, он подходит к самке и пытается потереть ее клюв своим клювом, неоднократно кланяясь. Если она восприимчива, самка кричит в ответ, когда пара встречается, но ее уханье и демонстрация более сдержаны. Самец может убедить самку, принеся ей только что пойманную добычу, которую они поделят. [7] [12] В то время как самцы часто усиленно ухают в течение месяца или шести недель ближе к концу года, период, когда самки тоже уханяют, обычно длится всего от недели до десяти дней. [42] Пары обычно размножаются вместе год за годом и могут спариваться на всю жизнь, хотя они общаются друг с другом более свободно, когда их детеныши становятся в основном независимыми. [12] Пары, возобновляющие свои репродуктивные отношения зимой, могут проводить более мягкие ухаживания, чтобы укрепить парные связи, прежде чем произвести потомство. [42]
Самцы выбирают места для гнездования и привлекают к ним внимание самок, подлетая к гнезду, а затем топча его. [12] Учитывая большие размеры сов, гнезда с открытым доступом предпочтительнее гнезд, огороженных окружающими ветвями. Как и все совы, большие рогатые совы не строят собственного гнезда. Большие рогатые совы, как правило, обыскивают территорию в поисках заброшенного гнезда, как правило, от более крупных птиц, таких как ястребы, и захватывают гнездо для выращивания собственного птенца. [180] Они гнездятся в более широком разнообразии мест, чем любая другая птица Северной Америки. [42] Многие гнезда находятся в пещеристых дуплах мертвых деревьев или их ветвях, и особенно в южных штатах на больших деревьях по краям старых участков. [42] В горных или холмистых районах, особенно в каньонах Юго -запада и Скалистых гор , можно использовать уступы скал, небольшие пещеры и другие защищенные впадины. [42] Совы, живущие в прериях, в отсутствие гнезд других животных, прибрежных дупл или искусственных сооружений, будут использовать валуны, холмы, железнодорожные пути, низкие кусты и даже голую землю в качестве мест для гнезд. [42] Наземные гнезда также были зарегистрированы среди высокой травы во Флориде и среди заросших кустарником мест в пустыне. [6] Сообщается, что даже входы в норы берлог американских барсуков и койотов использовались в качестве гнезд, несмотря на неизбежный риск совместного проживания с такими потенциально опасными сосуществующими обитателями. [42] Гнездовое поведение большой рогатой совы, по-видимому, более тесно связано с наличием добычи, чем с сезонными условиями. Имеются некоторые свидетельства того, что если доступность добычи достаточно низка, этот вид может полностью отказаться от спаривания на какой-то сезон. Было замечено, что совы-самцы и самки этого вида помогают инкубировать яйца после того, как они были отложены в гнезде. [181]
Большинство гнезд на деревьях, используемых большими рогатыми совами, строятся другими животными, часто на высоте от 4,5 до 22 м (от 15 до 72 футов) над землей. Они часто занимают гнездо, используемое какой-либо другой крупной птицей, иногда добавляя перья, чтобы выстелить гнездо, но обычно не более того. Предположительно, были случаи, когда совы укрепляли структуру гнезда или, казалось, реконструировали гнездо, но, как правило, никогда не было известно, что ни один вид сов действительно не построил гнездо. [42] Большие рогатые совы на юго-западе также могут использовать гнезда в кактусах , построенные ястребом Харриса и краснохвостым ястребом, а также большие дупла в кактусах. [182] Гнезда, которые они используют, часто делают самые крупные виды акциптрид, от таких маленьких видов, как ястребы Купера, до белоголового орлана и беркута, хотя, возможно, чаще всего это гнезда краснохвостых ястребов и других бутеонинов . На втором месте по популярности находятся гнезда ворон и ворон ( Corvus ssp.). Использовались даже гнезда канадского гуся , чернокоронковой ночной цапли ( Nycticorax nycticorax ) и большой голубой цапли , причем последние иногда прямо посреди активной цапли . [183] [184] Гнезда белок также регулярно используются, но в целом большие рогатые совы неравнодушны к гнездам из палочек, поскольку они обеспечивают гораздо более прочную и безопасную основу. [15]
Стадия откладки яиц в Северной Америке разная. В Южной Флориде яйца могут откладываться уже с конца ноября до начала января. На юго-востоке , от южного Техаса до Джорджии , откладка яиц может начаться с конца декабря до начала февраля. От Южной Калифорнии до северной Луизианы кладка яиц происходит с начала февраля до конца марта. Самая большая полоса яйцекладущих сов от центральной Калифорнии до Южной Каролины и вплоть до Огайо и Массачусетса приходится на период с конца февраля по начало апреля. В Скалистых горах , на северо-западе США , на севере Новой Англии и на востоке Канады кладка яиц происходит с начала марта до конца апреля. В остальной части Канады и на Аляске кладка яиц может происходить с конца марта до начала мая. [42] Последняя известная дата откладки яиц была в середине июня в Саскачеване и на территории Юкон . [185] На северо-западе штата Юта и на северо-центре Альберты кладка яиц может произойти на 3–4 недели раньше, чем обычно, когда еды много и погода благоприятная. [15] Для сов, обитающих в более тропическом климате, даты сезона размножения несколько неопределенны. [12] В кладке обычно бывает 2 яйца, но размер кладок варьируется от 1 до 6 яиц (более 3 - редко, более 4 - очень редко), в зависимости от условий окружающей среды. [186] [187] Средняя ширина яйца составляет 46,5 мм (1,83 дюйма), средняя длина — 55 мм (2,2 дюйма), а средний вес — 51 г (1,8 унции), хотя в других местах масса может быть немного выше, потому что эта цифра из округа Лос-Анджелес , штат Калифорния , где совы относительно маленькие. [188] Инкубационный период составляет от 28 до 37 дней, в среднем 33 дня. [189] Самка обычно выполняет всю инкубацию и редко покидает гнездо, в то время как сова-самец ловит пищу и приносит ее ей, причем первая ночная доставка еды обычно происходит вскоре после наступления темноты. [15]
Детеныши весят в среднем 34,7 г (1,22 унции) при рождении и могут прибавлять около 33 г (1,2 унции) в день в течение первых четырех недель жизни, с типичным весом в диапазоне 800 или 1000 г (1,8 или 2,2 фунта). на 25–29 дней для самцов и самок соответственно. [188] [189] При первом вылуплении детеныши покрыты беловато-серым пухом, с коричневатым оттенком вокруг крыльев. Постепенно мягкое пушистое оперение молодых сов проступает сквозь пух, обычно оно имеет коричнево-желтый цвет, но с переменными оттенками, предсказывающими конечный цвет взрослых сов. Протяженность пуха постепенно уменьшается, и к концу лета оперение приобретает зрелый вид, хотя у многих птиц-первокурсников кусочки пуха все еще остаются разбросанными до осени. К поздней осени птицы-первокурсники становятся похожими на взрослых особей, но с немного более теплым красноватым оттенком, менее развитыми пучками ушей и меньшим белым пятном на горле. [7] Поведение птенцов совы в основном развивается в возрасте от двух недель до двух месяцев, за это время они адаптируют способность защищаться, хватать пищу и лазить. Вокально детеныши способны издавать слабые звуки, еще находясь в яйце, что вскоре после вылупления перерастает в скрипучее чириканье. Крики детенышей быстро увеличиваются по интенсивности, высоте и характеру, некоторые молодые самцы осенью подражают уханью своего отца, но обычно они заканчиваются различными странными булькающими нотами. Самое раннее грамотное уханье молодых сов приходится на январь. [15] [190] Молодые совы перебираются на близлежащие ветки в 6 недель и начинают летать примерно через неделю. Однако молодые особи обычно не умеют летать до тех пор, пока им не исполнится 10–12 недель. [12] Возраст, в котором птенцы покидают гнездо, варьируется в зависимости от обилия пищи. [106]
Молодые птицы до осени остаются на территории от 13 до 52 га от гнезда, но к концу осени обычно расселяются на территорию до нескольких тысяч гектаров. [191] [192] Было замечено, что потомство все еще просит еду в конце октября (через 5 месяцев после выхода из гнезда), и большинство из них не покидают территорию своих родителей полностью до тех пор, пока родители не начнут размножаться для следующей кладки (обычно в декабре). по январь). [193] Птицы могут не размножаться еще год или два и часто остаются бродягами («плавающими»), пока не обосноватся на своих собственных территориях. [43] Судя по развитию бурсы, большие рогатые совы достигают половой зрелости в двухлетнем возрасте. [194]
Хотя между городским и сельским населением наблюдается небольшая разница в продуктивности, существуют различия в выборе гнезд. [195] [196] Сельские совы используют старые гнезда хищников чаще, чем городские птицы, которые используют гнезда ворон или белок. Кроме того, городские гнездящиеся особи используют деревья, которые выше / шире в диаметре и гнездятся намного выше, чем гнездящиеся в сельской местности большие рогатые совы. Причина увеличения высоты деревьев связана с тем, что в городских районах большие деревья используются для украшения, тени и укрытия. Более высокое гнездование на более высоких деревьях объяснялось избеганием человека. Как сельские, так и городские места гнездования часто находились в пределах досягаемости асфальтированных дорог, вероятно, из-за склонности большой рогатой совы охотиться вдоль дорог [195].
Исследования показали, что гнездование в городских районах может привести к тому, что взрослые большие рогатые совы откладывают яйца раньше, чем те, которые гнездятся в сельской местности. В Висконсине яйца в городских гнездах вылуплялись на месяц раньше (в январе, а не в феврале), чем у их собратьев в сельской местности, вероятно, из-за повышенной защиты от ветра и холода. [197] Гнездящиеся совы на участках в Виннипеге, Манитоба начали гнездиться на пять-шесть недель раньше, чем совы в сельских районах Манитобы, предположительно из-за чрезвычайно теплой по меркам Виннипега зимы, а также из-за выгоды от местного городского острова тепла . [198]
Большие рогатые совы, по-видимому, являются самой долгоживущей совой в Северной Америке. Среди всех сов они могут превосходить даже более крупного евразийского филина по известным рекордам долголетия в дикой природе, [6] причем почти 29 лет являются самым высоким возрастом для совы, зарегистрированной в Северной Америке. [199] В неволе рекорд самой продолжительной жизни большой рогатой совы составил 50 лет. [200] Более типичная продолжительность жизни большой рогатой совы составляет около 13 лет. [19] В целом, большие рогатые совы наиболее уязвимы на ранних стадиях жизни, хотя лишь немногие виды нападают на гнезда совы из-за свирепых защитных способностей родителей. Иногда птенцы и птенцы выпадают из гнезда слишком рано, чтобы убежать или компетентно защитить себя, и становятся жертвами лисиц , рысей , койотов или диких или одичавших кошек . Иногда еноты и американские черные медведи поедают яйца и птенцов из гнезд на деревьях, а опоссум из Вирджинии может забрать редкое неохраняемое яйцо. [6] [15] Сообщалось, что вороны и вороны поедают яйца и маленьких птенцов. Обычно это может произойти только тогда, когда совы изгнаны из гнезда из-за деятельности человека или вынуждены покинуть гнездо в поисках корма из-за нехватки пищевых ресурсов, но иногда огромные стаи ворон могли вытеснить сов, бесконечно их беспокоя. [7] [15] В целом, большие рогатые совы редко участвуют в сиблициде , в отличие от многих других хищных птиц. Сиблицид произошел в 9 из 2711 гнезд в Саскачеване . [75] Большинство случаев, когда молодых сов убивают и/или съедают их братья, сестры или родители, происходят, когда птенец болен, ослаблен, голодает или случайно раздавлен. [82] У взрослых особей обычно нет естественных хищников, за исключением североамериканских орлов и других сов их собственного вида. [7]
Иногда большие рогатые совы могут быть убиты собственной добычей. Хотя обычно они способны убивать скунсов без каких-либо вредных последствий, пять сов были найдены слепыми после того, как скунсы распылили им в глаза брызги. [201] Также наблюдались случаи, когда иглы дикобразов убивали или выводили их из строя. [96] Жестокие драки наблюдались между большими рогатыми совами после попыток поймать крысиных змей и черных скакунов . [7] [202] [203] Когда сапсан неоднократно нападал на большую рогатую сову возле ее гнезда вдоль реки Гудзон , он, очевидно, не смог победить более крупного хищника, несмотря на несколько мощных ударов. [204] Во время первоначального расселения осенью молодые совы имеют высокий уровень смертности, часто более 50%. [15] У сов на территории Юкон выживаемость молоди в течение 9 недель после расселения упала с 80% до 23,2% за три года из-за нестабильности поставок продовольствия. На Юконе средняя годовая выживаемость взрослых особей на территории составляла 90,5%. [43] Анемия, вызванная Leucocytozoon ziemanni и употреблением крови роящихся кровососущих мошек ( Simulium ssp.), была основной причиной детской смертности на Юконе. [66]
МСОП не считает большую рогатую сову видом, находящимся под угрозой исчезновения в глобальном масштабе . [1] Включая магеллановы виды, в Америке насчитывается около 5,3 миллиона диких рогатых сов. [19] Большая часть смертности в наше время связана с человеком: совы налетают на искусственные объекты, включая здания, автомобили, линии электропередач или колючую проволоку. [15] Согласно одному исследованию, основной причиной смерти сов было столкновение с автомобилем, запутывание в проводах, влет в здания и, наконец, поражение электрическим током. [205] Из 209 полосатых птенцов в еще одном исследовании 67% были найдены мертвыми после обретения независимости: 56 были найдены застреленными, 41 - в ловушке, 15 - сбитыми машинами, 14 - найдены мертвыми на шоссе и 14 - убитыми током от воздушных линий электропередачи. [206] Широко сообщается о вторичном отравлении в результате борьбы с вредителями, которое связано с родентицидами-антикоагулянтами, стрихнином, органофосфатами (фамфур, применяемый местно для крупного рогатого скота ( Bos primigenius taurus )), хлорорганическими соединениями и ПХБ. [207] [208] [209] [210] [211] [212]
Часто этот вид называли вредителем из-за предполагаемой угрозы, которую он представлял для домашней птицы и, возможно, мелкой дичи. Первые настоящие защитники природы, проводя кампанию против «истребления ястребов и сов», продолжали выступать за уничтожение больших рогатых сов из-за их хищнического воздействия на другую дикую природу. [6] Таким образом, в обмен на тела сов предлагались небольшие награды. Примерно на рубеже 20-го века большая рогатая сова считалась находящейся под угрозой исчезновения в штате Мичиган из-за большого количества браконьеров, которые незаконно охотились и собирали ее. [213] Охота и отлов больших рогатых сов могут продолжаться в небольших масштабах, но в настоящее время в большинстве стран они запрещены законом.
Иногда эти совы могут охотиться на виды, находящиеся под угрозой исчезновения. После разрушительного воздействия ДДТ на популяцию сапсана реинтродукция сапсана в реки Миссисипи и Гудзон была затруднена из-за того, что большие рогатые совы убивали по ночам как молодых, так и взрослых сапсанов. [214] Точно так же, как это зафиксировано в основном в Новой Англии , попытки реинтродукции скоп после того, как они также сильно пострадали от ДДТ, были затронуты сильным хищничеством сов на птенцов, а также было зарегистрировано, что совы нанесли большой урон на местном уровне находящимся под угрозой исчезновения. колонии розовых крачек . [15] Там, где в старовозрастных районах северо-запада Тихого океана происходят сплошные вырубки , пятнистые совы сильно пострадали от значительного нападения больших рогатых сов. [40] [215] Хотя, по крайней мере, скопы и сапсаны тем не менее превосходно восстановились, виды птиц и млекопитающих, которые в целом встречаются гораздо реже, иногда становятся жертвами больших рогатых сов, для многих из которых даже спорадические потери могут быть разрушительными. Среди видов, находящихся под угрозой исчезновения, находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под критической угрозой МСОП, которые, как также известно, погибают от больших рогатых сов, входят суслики Таунсенда ( Urocitellus Townsendii ), [102] тихоокеанские карманные мыши ( Perognathus pacificus ), [216] гигантские кенгуровые крысы. , [217] Кенгуровая крыса Стивенса ( Dipodomys Stephensi ), [218] Черноногие хорьки , [219] Большие и малые прерийные куры , [220] [221] Мраморные муррели ( Brachyramphus marmoratus ), [222] Дятлы с костяным клювом , флоридские кустарниковые сойки ( Aphelocoma coerulescens ), [223] пиньоновые сойки , [224] славки Киртланда ( Setophaga kirtlandii ) [225] и ржавые черные дрозды ( Euphagus carolinus ). [136] «Зеленый список» Американской охраны птиц включает птиц со значительным сокращением популяции (многие из которых классифицируются МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения ) или другими непосредственными угрозами и/или ограниченными популяциями. Всего большие рогатые совы охотятся на 50 различных видов из этого списка. [6] [226]
Многие индейские племена, основанные на воинах, восхищались большой рогатой совой за ее «силу, храбрость и красоту». [89] Пима Юго -Запада верили , что совы — это реинкарнации убитых воинов, которые летают по ночам. У арикара Великих равнин существовали мистические общества сов, в которых посвященных заставляли украшать лицевую маску, сделанную из крыльев и хвостовых перьев больших рогатых сов. Некоторые индийские народы считали большую рогатую сову дружелюбным духом, который может помочь в вопросах любви, например, пассамаводди из штата Мэн , который считал, что зов этого вида — это волшебная любовная флейта, предназначенная для разжигания человеческих страстей. Хопи Юго -Запада также ассоциировали эту сову с плодородием, хотя и другого рода: они считали, что призыв сов на лето предсказывает жаркую погоду, которая принесет хороший урожай персиков . Во время зимнего солнцестояния хопи совершали церемонию с перьями большой рогатой совы в надежде вызвать летнее тепло. Известно, что племена Нью-Мексико использовали совиные перья для изготовления стрел, которые могли поражать врагов с минимальным звуком. Зуни держали во рту совиные перья, надеясь добиться той тишины, которую используют совы в засадах, нанося удары по своим врагам из других племен . Ирокезы считали , что происхождение большой рогатой совы связано с бесформенной совой, раздражающей Равено , всемогущего творца, в то время как Равено создал кролика , в результате чего Равено сделал сову «покрытой грязью» (темный камуфляж) и обреченной непрерывно кричать « «уу-ууу», который он использовал, преследуя Равено ночью, потому что Равено был активен в течение дня. [89]
Большая рогатая сова — провинциальная птица Альберты . [227]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )