stringtranslate.com

Галобактерии салинарума

Halobacterium salinarum , ранее известный как Halobacterium cutirubrum или Halobacterium halobium , является чрезвычайно галофильным морским облигатным аэробным археем. Несмотря на свое название, это не бактерия , а член домена Archaea . [2] Он встречается в соленой рыбе, шкурах , гиперсоленых озерах и солончаках . Когда эти солончаки достигают минимальных пределов солености для экстремальных галофилов, их воды становятся фиолетовыми или красноватыми из-за высокой плотности галофильных архей. [2] H. salinarum также был обнаружен в пище с высоким содержанием соли, такой как соленая свинина , морская рыба и колбасы . Способность H. salinarum выживать при таких высоких концентрациях соли привела к его классификации как экстремофила .

Морфология и метаболизм клеток

Галобактерии — это одноклеточные палочковидные микроорганизмы, которые являются одними из древнейших форм жизни и появились на Земле миллиарды лет назад. Мембрана состоит из одного липидного бислоя, окруженного S-слоем . [3] S-слой состоит из гликопротеина клеточной поверхности, который составляет примерно 50% белков клеточной поверхности . [4] Эти белки образуют решетку в мембране. Остатки сульфата в изобилии присутствуют на гликановых цепях гликопротеина, что придает ему отрицательный заряд. Считается, что отрицательный заряд стабилизирует решетку в условиях высокого содержания соли. [5]

Аминокислоты являются основным источником химической энергии для H. salinarum , в частности аргинин и аспартат , хотя они способны метаболизировать и другие аминокислоты. [3] Сообщалось, что H. salinarum не может расти на сахарах, и поэтому им необходимо кодировать ферменты, способные выполнять глюконеогенез для создания сахаров. Хотя H. salinarum не может катаболизировать глюкозу, было доказано, что фактор транскрипции TrmB регулирует глюконеогенное производство сахаров, обнаруженных в гликопротеине S-слоя.

Адаптация к экстремальным условиям

Высокое содержание соли

Чтобы выжить в чрезвычайно соленой среде, этот археон, как и другие галофильные виды архей, использует совместимые растворенные вещества (в частности, хлорид калия ) для снижения осмотического стресса. [6] Уровни калия не находятся в равновесии с окружающей средой, поэтому H. salinarum экспрессирует несколько активных транспортеров , которые перекачивают калий в клетку. [3] При чрезвычайно высоких концентрациях соли происходит осаждение белков . Чтобы предотвратить высаливание белков, H. salinarum кодирует в основном кислые белки. Средняя изоэлектрическая точка белков H. salinarum составляет 5,03. [7] Эти высококислотные белки имеют подавляющее отрицательное напряжение и способны оставаться в растворе даже при высоких концентрациях соли. [2]

Низкий уровень кислорода и фототрофия

Хемиосмотическое сопряжение между солнечной энергией, бактериородопсином и фосфорилированием АТФ-синтазой ( химическая энергия) во время фотосинтеза в Halobacterium salinarum (син. H. halobium ). Архейная клеточная стенка отсутствует. [8] [9]

H. salinarum может расти до такой плотности в соляных прудах, что кислород быстро истощается. Хотя он является облигатным аэробом , он способен выживать в условиях низкого содержания кислорода, используя энергию света . H. salinarum экспрессирует мембранный белок бактериородопсин , [10] который действует как светочувствительный протонный насос. Он состоит из двух частей: 7-трансмембранного белка, бактериоопсина, и светочувствительного кофактора, ретиналя . При поглощении фотона ретиналь меняет свою конформацию, вызывая также конформационное изменение в белке бактериоопсине, который управляет транспортом протонов. [11] Образующийся при этом протонный градиент затем может быть использован для генерации химической энергии через АТФ-синтазу .

Чтобы получить больше кислорода, H. salinarum вырабатывает газовые пузырьки, которые позволяют им всплывать на поверхность, где уровень кислорода выше и больше света. [12] Эти пузырьки представляют собой сложные структуры, состоящие из белков, кодируемых по крайней мере 14 генами. [13] Газовые пузырьки были впервые обнаружены у H. salinarum в 1967 году. [14]

Защита от ультрафиолета и цвет

Бактериоруберин

В соляных прудах мало защиты от солнца, поэтому H. salinarum часто подвергаются воздействию большого количества УФ- излучения. Чтобы компенсировать это, они выработали сложный механизм репарации ДНК . Геном кодирует ферменты репарации ДНК, гомологичные ферментам бактерий и эукариот. [2] Это позволяет H. salinarum восстанавливать повреждения ДНК быстрее и эффективнее, чем другие организмы, и позволяет им быть гораздо более устойчивыми к УФ-излучению.

Его красный цвет обусловлен в первую очередь наличием бактериоруберина , 50-углеродного каротиноидного спиртового ( полиолового ) пигмента, присутствующего в мембране H. salinarum. Основная роль бактериоруберина в клетке заключается в защите от повреждения ДНК, вызванного УФ-излучением. [15] Однако эта защита обусловлена ​​не способностью бактериоруберина поглощать УФ-излучение. Бактериоруберин защищает ДНК, действуя как антиоксидант , а не напрямую блокируя УФ-излучение. [16] Он способен защищать клетку от активных форм кислорода, образующихся при воздействии УФ-излучения, действуя как мишень. Образующийся радикал бактериоруберина менее реактивен, чем исходный радикал, и, скорее всего, будет реагировать с другим радикалом, что приведет к прекращению радикальной цепной реакции. [17]

Было обнаружено, что H. salinarum отвечает за ярко-розовый или красный цвет некоторых участков гиперсоленых озер , включая розовые озера , такие как озеро в парке Вестгейт в Мельбурне ; при этом точный цвет озера зависит от баланса между водорослями Dunaliella salina и H. salinarium , при этом концентрация соли оказывает прямое влияние. [18] [19] Однако недавние исследования на озере Хиллер в Западной Австралии показали, что другие бактерии, в частности Salinibacter ruber , наряду с водорослями и другими факторами, вызывают розовый цвет этих озер. [20] [21] [22] [23] Исследователи обнаружили 10 видов галофильных бактерий и архей, а также несколько видов водорослей Dunaliella , почти все из которых содержат розовый, красный или лососевый пигмент. [22] [21]

Защита от ионизирующего излучения и высыхания

H. salinarum является полиплоидным [24] и обладает высокой устойчивостью к ионизирующему излучению и высыханию , условиям, которые вызывают разрывы двухцепочечной ДНК . [25] Хотя хромосомы изначально раздроблены на множество фрагментов, целые хромосомы регенерируются с использованием перекрывающихся фрагментов. Регенерация происходит с помощью процесса, включающего связывающий белок одноцепочечной ДНК , и, вероятно, является формой гомологичной рекомбинационной репарации. [26]

Геном

Доступны полные геномные последовательности для двух штаммов H. salinarum , NRC-1 [3] и R1. [27] Геном Halobacterium sp. NRC-1 состоит из 2 571 010 пар оснований на одной большой хромосоме и двух мини-хромосомах. Геном кодирует 2 360 предсказанных белков. [3] Большая хромосома очень богата GC (68%). [28] Высокое содержание GC в геноме повышает стабильность в экстремальных условиях. Сравнение полных протеомов показывает определенную архейную природу этого галофила с дополнительными сходствами с грамположительной Bacillus subtilis и другими бактериями.

Как модельный организм

H. salinarum так же легко культивировать, как E. coli , и служит превосходной модельной системой. Разработаны методы замены генов и систематического нокаута , [29] поэтому H. salinarum является идеальным кандидатом для изучения генетики архей и функциональной геномики .

Для производства водорода

В литературе описаны случаи получения водорода с использованием H. salinarum, связанного с донором гидрогеназы, таким как E. coli . [30]

Самая старая ДНК, когда-либо обнаруженная

Возраст образца инкапсулированных инментов от близкого генетического родственника H. salinarum оценивается в 121 миллион лет [ требуется цитата ] . Как ни странно, материал также был извлечен ранее, но он был настолько похож на материал современных потомков, что ученые, исследовавшие те более ранние образцы, ошибочно идентифицировали их как таковые, хотя и загрязненные. [ требуется цитата ]

Ученые ранее извлекали похожий генетический материал из Мичиганского бассейна , [ необходимо уточнение ] того же региона, где было сделано последнее открытие. Но эта ДНК, обнаруженная в высушенной в соли шкуре буйвола в 1930-х годах, была настолько похожа на ДНК современных микробов, что многие ученые считали, что образцы были загрязнены. [31] Соль для высушивания была получена из шахты в Саскачеване , места нахождения последнего образца, описанного Джонгом Су Парком из Университета Далхаузи в Галифаксе , Новая Шотландия, Канада. [32]

Рассел Вриланд из Института древних биоматериалов Университета Вест-Честера в Пенсильвании , США, провел анализ всех известных типов галофильных бактерий, который привел к выводу, что бактерии Парка содержали шесть сегментов ДНК, никогда ранее не встречавшихся у галофилов. Вриланд также отследил шкуру буйвола и определил, что соль была добыта из той же шахты, что и образец Парка. Он также обнаружил еще более древний галофил, возраст которого оценивается в 250 миллионов лет в Нью-Мексико . [33] Однако его выводы датируют кристалл, окружающий бактерии, и анализ ДНК предполагает, что сами бактерии, вероятно, менее древние. [34]

Ссылки

  1. ^ Минэгиси Х., Этиго А., Симанэ Ю., Камекура М., Танасупават С., Висессангуан В., Усами Р. (сентябрь 2012 г.). «Halobacterium piscisalsi Yachai et al. 2008 является более поздним гетеротипическим синонимом Halobacterium salinarum Elazari-Volcani 1957». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 62 (Часть 9): 2160–2162. дои : 10.1099/ijs.0.036905-0. ПМИД  22058320.
  2. ^ abcd Дассарма, Шиладитья (2007). «Экстремальные микробы». American Scientist . 95 (3): 224. doi :10.1511/2007.65.224.
  3. ^ abcde Ng, WV; Kennedy, SP; et al. (2000). "Геномная последовательность вида Halobacterium NRC-1". Труды Национальной академии наук . 97 (22): 12176–81. Bibcode :2000PNAS...9712176N. doi : 10.1073/pnas.190337797 . PMC 17314 . PMID  11016950. 
  4. ^ Mescher, MF; Strominger, JL (1976). «Очистка и характеристика прокариотического глюкопротеина из клеточной оболочки Halobacterium salinarium». Журнал биологической химии . 251 (7): 2005–14. doi : 10.1016/S0021-9258(17)33647-5 . PMID  1270419.
  5. ^ Сара, М; Слейтр, УБ (2000). «Белки S-слоя». Журнал бактериологии . 182 (4): 859–68. doi :10.1128/jb.182.4.859-868.2000. PMC 94357. PMID  10648507 . 
  6. ^ Перес-Филлол, М; Родригес-Валера, француз (1986). «Накопление ионов калия в клетках разных галобактерий». Микробиология . 2 (2): 73–80. ПМИД  3271061.
  7. ^ Kozlowski, LP (26 октября 2016 г.). "Proteome-pI: база данных изоэлектрических точек протеома". Nucleic Acids Research . 45 (D1): D1112–D1116. doi :10.1093/nar/gkw978. PMC 5210655. PMID  27789699. 
  8. ^ Николлс Д.Г.; Фергюсон С.Дж. (1992). Биоэнергетика 2 (2-е изд.). Сан-Диего: Академическая пресса. ISBN 9780125181242.
  9. ^ Страйер, Луберт (1995). Биохимия (четвертое изд.). Нью-Йорк – Бейзингсток: WH Freeman and Company. ISBN 978-0716720096.
  10. ^ Oesterhelt, D; Stoeckenius, W (1973). «Функции новой фоторецепторной мембраны». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (10): 2853–7. Bibcode : 1973PNAS...70.2853O. doi : 10.1073/pnas.70.10.2853 . PMC 427124. PMID  4517939 . 
  11. ^ Андерссон, М; Мальмерберг, Э; Вестенхофф, С; Катона, Г; Каммарата, М; Вери, AB; Йоханссон, ЛК; Эвальд, Ф; Эклунд, М; Вульф, М; Дэвидссон, Дж; Нойце, Р. (2009). «Структурная динамика протонных насосов с приводом от света». Структура . 17 (9): 1265–75. дои : 10.1016/j.str.2009.07.007 . ПМИД  19748347.
  12. ^ Орен, А., Экология чрезвычайно галофильных микроорганизмов, Вриланд, Р. Х., Хохштейн, Л. И., редакторы, Биология галофильных бактерий, CRC Press, Inc., Бока-Ратон, Флорида, 1993, стр. 25–54.
  13. ^ Уолсби, А.Е. (1994). «Газовые пузырьки». Microbiological Reviews . 58 (1): 94–144. doi :10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID  8177173 . 
  14. ^ Ларсен, Х; Оманг, С; Стинсленд, Х (1967). «О газовых вакуолях галобактерий». Архив микробиологии . 59 (1): 197–203. дои : 10.1007/bf00406332. PMID  5602456. S2CID  20107779.
  15. ^ Шахмохаммади, HR; Асгарани, Э; и др. (1998). «Защитная роль бактериоруберина и внутриклеточного KCl в устойчивости Halobacterium salinarium к агентам, повреждающим ДНК». Журнал радиационных исследований . 39 (4): 251–62. Бибкод : 1998JRadR..39..251S. дои : 10.1269/млр.39.251 . ПМИД  10196780.
  16. ^ Иде, Х., Такеши, С., Хироаки, Т., Исследования антиоксидантной активности бактериоруберина, Urakami Found Mem, 1998, 6:127–33.
  17. ^ Сайто, Т., Миябе, И., Иде, Х., Ямамото, О., Способность бактериоруберина поглощать гидроксильные радикалы, Radiat Phys Chem, 1997, 50(3):267–9.
  18. ^ "Розовое озеро Вестгейт-парка". ToMelbourne.com.au . 8 июля 2018 г. . Получено 23 января 2022 г. .
  19. ^ "Розовое озеро на окраине КБР". Розовое озеро на окраине КБР (на африкаанс) . Получено 23 января 2022 г.
  20. ^ Саллех, Анна (4 января 2022 г.). «Почему в Австралии так много розовых озер и почему некоторые из них теряют свой цвет». ABC News . ABC Science. Australian Broadcasting Corporation . Получено 21 января 2022 г. .
  21. ^ ab "Вот настоящая причина, по которой в Австралии есть озера цвета розовой жевательной резинки". Discovery . 24 декабря 2019 г. Получено 22 января 2022 г.
  22. ^ ab "Почему озеро Розовое на острове Мидл-Айленд у побережья Эсперанса розовое?". Золотая глубинка Австралии . Включает выдержку из статьи Australian Geographic . 18 января 2021 г. Архивировано из оригинала 12 февраля 2022 г. Получено 22 января 2022 г.{{cite web}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  23. ^ Касселла, Карли (13 декабря 2016 г.). «Как австралийское озеро окрасилось в розовый цвет жевательной резинки». Australian Geographic . Получено 22 января 2022 г.
  24. ^ Soppa J (2011). «Плоидность и конверсия генов у архей». Biochem. Soc. Trans . 39 (1): 150–4. doi :10.1042/BST0390150. PMID  21265763.
  25. ^ Коттеманн М., Киш А., Илоануси С., Бьорк С., ДиРуджеро Дж. (2005). «Физиологические реакции галофильных архей Halobacterium sp., штамм NRC1, на высыхание и гамма-облучение» (PDF) . Экстремофилы . 9 (3): 219–27. дои : 10.1007/s00792-005-0437-4. PMID  15844015. S2CID  8391234.
  26. ^ DeVeaux LC, Müller JA, Smith J, Petrisko J, Wells DP, DasSarma S (2007). «Чрезвычайно радиационно-устойчивые мутанты галофильной археи с повышенной экспрессией гена одноцепочечного ДНК-связывающего белка (RPA)». Radiat. Res . 168 (4): 507–14. Bibcode : 2007RadR..168..507D. doi : 10.1667/RR0935.1 . PMID  17903038. S2CID  22393850.
  27. ^ Пфайффер, Ф.; Шустер, С.С.; Бройхер, А.; Фальб, М.; Пальм, П.; Родевальд, К.; Руэпп, А.; Соппа, Дж.; Титтор, Дж.; Эстерхельт, Д. (2008). «Эволюция в лаборатории: геном штамма Halobacterium salinarum R1 в сравнении с геномом штамма NRC-1». Геномика . 91 (4): 335–46. doi : 10.1016/j.ygeno.2008.01.001 . PMID  18313895.
  28. ^ Джоши, Дж. Г.; Гилд, У. Р.; Хэндлер, П. (1963). «Наличие двух видов ДНК у некоторых галобактерий». Журнал молекулярной биологии . 6 : 34–8. doi :10.1016/s0022-2836(63)80079-0. PMID  13964964.
  29. ^ Пек, РФ; Дассарма, С; Кребс, МП (2000). «Гомологичный нокаут гена в архее Halobacterium salinarum с ura3 в качестве контрселективного маркера». Молекулярная микробиология . 35 (3): 667–76. doi : 10.1046/j.1365-2958.2000.01739.x . PMID  10672188.
  30. ^ Бриджеш Раджанандам, KS; Сива Киран, RR (2011). «Оптимизация производства водорода Halobacterium salinarium в сочетании с E coli с использованием молочной плазмы в качестве ферментативного субстрата». Журнал биохимических технологий . 3 (2): 242–244. ISSN  0974-2328.
  31. ^ Рейли, Майкл; The Discovery Channel. «Обнаружена старейшая известная ДНК в мире». Архивировано из оригинала 23 сентября 2020 г. Получено 3 сентября 2010 г.
  32. ^ Park, JS; Vreeland, RH; Cho, BC; Lowenstein, TK; Timofeeff, MN & Rosenweig, WD (декабрь 2009 г.). «Галоархейное разнообразие в солях 23, 121 и 419 млн лет назад». Geobiology . 7 (5): 515–23. doi :10.1111/j.1472-4669.2009.00218.x. PMID  19849725.
  33. ^ Vreeland, H; Rosenzweig, WD; Lowenstein, T; Satterfield, C; Ventosa, A (декабрь 2006 г.). «Анализ жирных кислот и ДНК пермских бактерий, выделенных из древних соляных кристаллов, выявил отличия от их современных родственников». Extremophiles . 10 (1): 71–8. doi :10.1007/s00792-005-0474-z. PMID  16133658. S2CID  25102006.
  34. ^ Граур, Дэн; Пупко, Тал (2001-02-15). «Пермская бактерия, которой нет». Молекулярная биология и эволюция . 18 (6). Oxford Journals: 1143–1146. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003887 . PMID  11371604.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки