stringtranslate.com

Каменноугольный

Карбон ( / ˌ k ɑːr b ə ˈ n ɪ f ər ə s / KAR -bə- NIF -ər-əs ) [ 6] — геологический период и система палеозоя , охватывающая 60 миллионов лет с конца девонского периода 358,9 млн лет назад до начала пермского периода 298,9 млн лет назад. В Северной Америке карбон часто рассматривается как два отдельных геологических периода: ранний миссисипский и поздний пенсильванский . [7]

Название « каменноугольный » означает « содержащий уголь », от латинских слов carbō (« уголь ») и ferō («нести, переносить»), и относится к многочисленным угольным пластам, образовавшимся по всему миру в то время. [8] Первое из современных названий «системы», оно было придумано геологами Уильямом Конибером и Уильямом Филлипсом в 1822 году [9] на основе изучения последовательности британских горных пород.

Каменноугольный период — это период, в течение которого как наземные животные , так и наземные растения были хорошо развиты. [10] Стегоцефалы (четырехногие позвоночные , включая настоящих четвероногих ), чьи предшественники ( тетраподоморфы ) произошли от лопастеперых рыб в предшествующий девонский период, стали пятипалыми в каменноугольном периоде. [11] Этот период иногда называют веком амфибий [12] из-за диверсификации ранних амфибий , таких как темноспондилы , которые стали доминирующими наземными позвоночными, [13] а также первого появления амниот, включая синапсидов ( клада, к которой принадлежат современные млекопитающие ) и завропсидов (которые включают современных рептилий и птиц) в позднем карбоне. Наземные членистоногие , такие как паукообразные (например, тригонотарбиды и пульмоноскорпиусы ), многоножки (например, артроплевры ) и особенно насекомые (особенно летающие насекомые ) также претерпели значительную эволюционную радиацию в конце карбона. Обширные полосы лесов и болот покрывали землю, которая в конечном итоге стала угольными пластами, характерными для каменноугольной стратиграфии, очевидной сегодня.

Во второй половине периода наблюдались оледенения , низкий уровень моря и горообразование , поскольку континенты столкнулись, образовав Пангею . Незначительное морское и наземное вымирание, коллапс тропических лесов каменноугольного периода, произошло в конце периода, вызванное изменением климата. [14] Хотя часто утверждается, что в этот период концентрация кислорода в атмосфере была выше, чем в настоящее время, оценки доисторических концентраций кислорода в атмосфере подвержены значительной неопределенности, при этом некоторые исследования восстанавливают уровни кислорода в атмосфере, аналогичные или ниже современных значений. [15]

Этимология и история

Разработка хроностратиграфической шкалы каменноугольного периода началась в конце 18 века. Термин «каменноугольный» был впервые использован в качестве прилагательного ирландским геологом Ричардом Кирваном в 1799 году, а затем использован в заголовке под названием «Угольные меры или каменноугольные слои» Джоном Фэри-старшим в 1811 году. Четыре единицы были первоначально отнесены к каменноугольному периоду в порядке возрастания: старый красный песчаник , каменноугольный известняк , мельничная крошка и угольные меры . Эти четыре единицы были помещены в формализованную единицу каменноугольного периода Уильямом Конибером и Уильямом Филлипсом в 1822 году, а затем в каменноугольную систему Филлипсом в 1835 году. Старый красный песчаник позже был отнесен к девонскому периоду. [16]

Сходство в последовательностях между Британскими островами и Западной Европой привело к разработке общей европейской шкалы времени с каменноугольной системой, разделенной на нижний динанский ярус , в котором преобладают карбонатные отложения, и верхний силезский ярус с преимущественно силикокластическими отложениями. [17] Динантский ярус был разделен на турнейский и визейский ярусы. Силезский ярус был разделен на намюрский , вестфальский и стефанский ярусы. Турнейский ярус имеет ту же длину, что и ярус Международной комиссии по стратиграфии (ICS), но визейский ярус длиннее и простирается до нижнего серпуховского яруса . [16]

Североамериканские геологи признали похожую стратиграфию, но разделили ее на две системы, а не на одну. Это нижняя богатая карбонатами последовательность миссисипской системы и верхняя богатая кремнисто-обломочными и угольными породами пенсильванская . Геологическая служба США официально признала эти две системы в 1953 году . [18] В России в 1840-х годах британские и российские геологи разделили карбон на нижний, средний и верхний ряды на основе российских последовательностей. В 1890-х годах они стали динантским, московским и уральским ярусами. Серпуховский ярус был предложен как часть нижнего карбона, а верхний карбон был разделен на московский и гжель . Башкирский ярус был добавлен в 1934 году. [16]

В 1975 году ICS официально ратифицировал каменноугольную систему с миссисипской и пенсильванской подсистемами североамериканской шкалы времени, турнейским и визейским ярусами западноевропейской и серпуховским, башкирским, московским, касимовским и гжельским ярусами российской шкалы. [16] С официальной ратификацией каменноугольной системы термины «динантский», «силезский», «намурский», «вестфальский» и «стефанский» стали излишними, хотя последние три все еще широко используются в Западной Европе. [17]

Геология

Стратиграфия

Стадии могут быть определены глобально или регионально. Для глобальной стратиграфической корреляции ICS ратифицирует глобальные стадии на основе Глобального стратотипического разреза и точки границы (GSSP) из одной формации ( стратотипа ), определяющей нижнюю границу стадии. Только границы каменноугольной системы и три основания стадий определяются глобальными стратотипическими разрезами и точками из-за сложности геологии. [19] [16] Подразделения ICS от самых молодых до самых старых следующие: [20]

житель Миссисипи

Миссисипский ярус был предложен Александром Уинчеллом в 1870 году и назван в честь обширного обнажения известняка нижнего карбона в верхней части долины реки Миссисипи . [18] Во время миссисипского яруса существовала морская связь между Палеотетисом и Панталассой через Рейкский океан , что привело к почти всемирному распространению морской фауны и, таким образом, позволило проводить широкомасштабные корреляции с использованием морской биостратиграфии . [19] [16] Однако вулканических пород миссисипского яруса мало , поэтому получение радиометрических датировок затруднено. [19]

Турнейский ярус назван в честь бельгийского города Турне . Он был введен в научную литературу бельгийским геологом Андре Дюмоном в 1832 году. GSSP для основания каменноугольной системы, миссисипской подсистемы и турнейского яруса расположен в разрезе Ла-Серр в Монтань-Нуар , на юге Франции. Он определяется первым появлением конодонта Siphonodella sulcata в эволюционной линии от Siphonodella praesulcata до Siphonodella sulcata . Это было ратифицировано ICS в 1990 году. Однако в 2006 году дальнейшее исследование показало присутствие Siphonodella sulcata ниже границы и присутствие Siphonodella praesulcata и Siphonodella sulcata вместе над локальным несогласием . Это означает, что эволюция одного вида в другой, определение границы, не наблюдается на участке Ла-Серр, что затрудняет точную корреляцию. [16] [21]

Схема регионального деления каменноугольного периода

Визейский ярус был введен Андре Дюмоном в 1832 году и назван в честь города Визе , провинция Льеж , Бельгия. В 1967 году основание визейского яруса было официально определено как первый черный известняк в фациях Леффе в секции Бастион в бассейне Динан . Сейчас считается, что эти изменения были вызваны экологическими причинами, а не эволюционными изменениями, и поэтому это не использовалось в качестве местоположения для GSSP. Вместо этого GSSP для основания визейского яруса находится в пласте 83 последовательности темно-серых известняков и сланцев в секции Пэнчун , Гуанси , Южный Китай. Он определяется первым появлением фузулиниды Eoparastaffella simplex в эволюционной линии Eoparastaffella ovalis – Eoparastaffella simplex и был ратифицирован в 2009 году. [16]

Серпуховский ярус был предложен в 1890 году русским стратиграфом Сергеем Никитиным . Он назван в честь города Серпухов , недалеко от Москвы. в настоящее время не имеет определенного GSSP. Граница визейско-серпуховского яруса совпадает с крупным периодом оледенения. Последовавшее за этим падение уровня моря и климатические изменения привели к потере связей между морскими бассейнами и эндемизмом морской фауны по всей российской окраине. Это означает, что изменения в биоте являются скорее экологическими, чем эволюционными, что затрудняет более широкую корреляцию. [16] Работа ведется на Урале и в Нашуе, провинция Гуйчжоу , на юго-западе Китая, для подходящего места для GSSP с предлагаемым определением основания серпуховского яруса как первого появления конодонта Lochriea ziegleri . [21]

Пенсильванский

Пенсильванский период был предложен Дж. Дж. Стивенсоном в 1888 году и назван в честь широко распространенных угольных пластов, обнаруженных по всему штату Пенсильвания. [18] Закрытие Рейнского океана и формирование Пангеи в течение пенсильванского периода, вместе с широко распространенным оледенением по всей Гондване , привели к серьезным изменениям климата и уровня моря, что ограничило морскую фауну определенными географическими районами, тем самым уменьшив широко распространенные биостратиграфические корреляции. [19] [16] Обширные вулканические события, связанные со сборкой Пангеи, означают, что более радиометрическое датирование возможно относительно миссисипского периода. [19]

Башкирский ярус был предложен русским стратиграфом Софьей Семихатовой в 1934 году. Он был назван в честь Башкирии , тогдашнего русского названия республики Башкортостан на юге Уральских гор России. GSSP для основания пенсильванской подсистемы и башкирского яруса находится в каньоне Эрроу в Неваде , США, и был ратифицирован в 1996 году. Он определен первым появлением конодонта Declinognathodus noduliferus . Каньон Эрроу лежал в мелководном тропическом морском проливе, который простирался от Южной Калифорнии до Аляски. Граница находится в пределах циклотемической последовательности трансгрессивных известняков и мелких песчаников , а также регрессивных аргиллитов и брекчированных известняков. [16]

Московский ярус назван в честь мелководных морских известняков и цветных глин, найденных вокруг Москвы, Россия. Впервые он был введен Сергеем Никитиным в 1890 году. В настоящее время московский ярус не имеет определенного GSSP. Фузулинида Aljutovella aljutovica может быть использована для определения основания московского яруса на северных и восточных окраинах Пангеи, однако она ограничена в географическом районе, что означает, что ее нельзя использовать для глобальных корреляций. [16] Первое появление конодонтов Declinognathodus donetzianus или Idiognathoides postulcatus было предложено в качестве вида, маркирующего границу, и рассматриваются потенциальные места на Урале и в Нашуе, провинция Гуйчжоу, на юго-западе Китая. [21]

Касимовский ярус — первый ярус верхнего пенсильванского яруса. Он назван в честь русского города Касимов и изначально был включен в определение московского яруса Никитиным в 1890 году. Впервые он был признан отдельным подразделением А. П. Ивановым в 1926 году, который назвал его горизонтом « Tiguliferina » в честь типа брахиопод . Граница касимовского яруса охватывает период глобального низкого уровня моря, что привело к несогласиям во многих последовательностях этого возраста. Это создало трудности в поиске подходящей морской фауны, которую можно было бы использовать для корреляции границ по всему миру. [16] В настоящее время касимовский ярус не имеет определенного GSSP; рассматриваются потенциальные участки на юге Урала, юго-западе США и в Нашуе, провинция Гуйчжоу, юго-западе Китая. [21]

Гжельский ярус назван в честь русской деревни Гжель , около Раменского , недалеко от Москвы. Название и типовое местонахождение были определены Сергеем Никитиным в 1890 году. В настоящее время гжельский ярус не имеет определенного GSSP. Первое появление фузулинид Rauserites rossicus и Rauserites stuckenbergi может быть использовано в регионах Бореального моря и Палеотетии, но не на восточной окраине Пангеи или Панталассо. [16] Рассматриваются потенциальные места на Урале и в Нашуе, провинция Гуйчжоу, на юго-западе Китая для GSSP. [21]

GSSP для основания перми расположен в долине реки Айдаралаш близ Актобе , Казахстан, и был ратифицирован в 1996 году. Начало этапа определяется первым появлением конодонта Streptognathodus postfusus . [22]

Циклотемы

Циклотема — это последовательность неморских и морских осадочных пород , отложившихся в течение одного осадочного цикла, с эрозионной поверхностью в основании. В то время как отдельные циклотемы часто имеют толщину всего от нескольких метров до нескольких десятков метров, последовательности циклотем могут иметь толщину от многих сотен до тысяч метров и содержать десятки или сотни отдельных циклотем. [23] Циклотемы отложились вдоль континентальных шельфов , где очень плавный градиент шельфов означал, что даже небольшие изменения уровня моря приводили к большим наступлениям или отступлениям моря. [18] Литология циклотем варьируется от грязевых пород и карбонатных до грубых силикокластических осадочных последовательностей в зависимости от палеорельефа, климата и поставок осадков на шельф. [24]

Скала с бледно-серыми пластами известняка, перекрытыми оранжевым песчаником, над которым находятся более бледно-серые аргиллиты и известняки. Большая трещина в известняке заполнена луковичным расширением песчаника вниз в известняк.
Разрез скалы через формацию известняка Серпуховского Ред-Уорфа, Уэльс . Морской известняк у основания скалы перекрыт оранжевым речным песчаником. Субаэральное обнажение известняка в период падения уровня моря привело к образованию карстовой поверхности, которая затем была заполнена речными песками. Тонкий эстуарный илистый аргиллит покрывает песчаник, который в свою очередь перекрыт вторым морским известняком.

Основной период осаждения циклотемы произошел во время позднего палеозойского ледникового периода с позднего миссисипского до раннего пермского периода, когда увеличение и уменьшение ледниковых щитов привело к быстрым изменениям эвстатического уровня моря . [24] Рост ледниковых щитов привел к падению уровня мирового океана, поскольку вода была заперта в ледниках. Падение уровня моря обнажило большие участки континентальных шельфов, через которые речные системы размывали каналы и долины, а растительность разрушала поверхность, образуя почвы . Неморские отложения, отложенные на этой эрозионной поверхности, образуют основу циклотемы. [24] По мере того, как уровень моря начал подниматься, реки текли через все более заболоченные ландшафты болот и озер. В этих влажных и бедных кислородом условиях развивались торфяные болота , что привело к образованию угля. [17] С продолжающимся повышением уровня моря береговые линии смещались в сторону суши, а дельты , лагуны и эстуарии развивались; их осадки отложились на торфяных болотах. Когда полностью установились морские условия, известняки сменили эти маргинальные морские отложения. Известняки, в свою очередь, были перекрыты глубоководными черными сланцами, когда был достигнут максимальный уровень моря. [18]

В идеале эта последовательность должна была бы быть обращена вспять, когда уровень моря снова начал бы падать; однако, падение уровня моря, как правило, затяжное, в то время как повышение уровня моря происходит быстро, ледяные щиты растут медленно, но быстро тают. Таким образом, большая часть последовательности циклотем произошла во время падения уровня моря, когда скорость эрозии была высокой, то есть это были периоды отсутствия осаждения. Эрозия во время падения уровня моря также могла привести к полному или частичному удалению предыдущих последовательностей циклотем. Отдельные циклотемы, как правило, имеют толщину менее 10 м, поскольку скорость, с которой поднимался уровень моря, давала лишь ограниченное время для накопления осадков. [24]

В течение пенсильванского периода циклотемы откладывались в мелких эпиконтинентальных морях в тропических регионах Лавруссии (современные западная и центральная часть США, Европа, Россия и Центральная Азия) и кратонов Северного и Южного Китая . [18] Быстрые колебания уровня моря, которые они представляют, коррелируют с ледниковыми циклами позднего палеозойского ледникового периода. Наступление и отступление ледяных щитов через Гондвану следовало за 100-тысячелетним циклом Миланковича , и поэтому каждая циклотема представляет собой цикл падения и подъема уровня моря в течение 100-тысячелетнего периода. [24]

Образование угля

Фотография дороги, проходящей через толстую и повторяющуюся последовательность слоев горных пород от бледно-серого до черного цвета.
Формация Хайден над формацией Пайквилл в пенсильванском ярусе Кентукки, США. Обнажение содержит циклотемические осадочные породы пенсильванского возраста группы Бреатитт. Верхняя часть выемки — формация Хайден, состоящая из смешанных силикокластов и угля. Нижняя часть — формация Пайквилл, также содержащая смешанные силикокластов и угля.

Уголь образуется, когда органическое вещество накапливается в заболоченных, бескислородных болотах, известных как торфяные болота, а затем захороняется, сжимая торф в уголь. Большинство угольных месторождений Земли образовались в конце карбона и начале перми. Растения, из которых они образовались, способствовали изменениям в атмосфере Земли каменноугольного периода, а уголь подпитывал промышленную революцию . [25]

В течение пенсильванского периода огромное количество органического мусора накапливалось в торфяных болотах, которые формировались поперек низменных влажных экваториальных водно-болотных угодий форландовых бассейнов Центрально -Пангейских гор в Лавруссии и вокруг окраин кратонов Северного и Южного Китая. [25] Во время ледниковых периодов низкий уровень моря обнажал большие площади континентальных шельфов. Основные речные русла, шириной до нескольких километров, тянулись по этим шельфам, питая сеть более мелких каналов, озер и торфяных болот. [17] Затем эти водно-болотные угодья были погребены под осадками по мере повышения уровня моря во время межледниковий . Продолжающееся оседание земной коры форландовых бассейнов и континентальных окраин позволило этому накоплению и захоронению торфяных отложений продолжаться в течение миллионов лет, что привело к образованию толстых и широко распространенных угольных формаций. [25] Во время теплых межледниковий на Сибирском кратоне и в западно-австралийском регионе Гондваны образовались более мелкие угольные болота с растениями, адаптированными к умеренным условиям. [18]

Продолжаются дебаты о том, почему этот пик в формировании угольных месторождений Земли произошел во время каменноугольного периода. Первая теория, известная как гипотеза отложенной эволюции грибов, заключается в том, что задержка между развитием деревьев с лигнином древесных волокон и последующей эволюцией грибов, разлагающих лигнин, дала период времени, когда могло накопиться огромное количество органического материала на основе лигнина. Генетический анализ базидиомицетных грибов, которые имеют ферменты, способные расщеплять лигнин, подтверждает эту теорию, предполагая, что эти грибы эволюционировали в пермском периоде. [26] [27] Однако значительные мезозойские и кайнозойские угольные месторождения образовались после того, как грибы, переваривающие лигнин, прочно обосновались, и грибковая деградация лигнина могла уже развиться к концу девона, даже если специфические ферменты, используемые базидиомицетами, не появились. [25] Вторая теория заключается в том, что географическое положение и климат каменноугольного периода были уникальными в истории Земли: совместное расположение континентов по всей влажной экваториальной зоне, высокая биологическая продуктивность и низкорасположенные, заболоченные и медленно погружающиеся осадочные бассейны, которые способствовали накоплению толстого слоя торфа, были достаточными для объяснения пика образования угля. [25]

Палеогеография

В каменноугольный период наблюдалось увеличение скорости движения тектонических плит по мере формирования суперконтинента Пангея. Сами континенты образовали почти круг вокруг открывающегося океана Палео-Тетис с огромным Панталассовым океаном за ним. Гондвана покрывала южный полярный регион. К северо-западу от нее находилась Лавруссия. Эти два континента медленно столкнулись, образовав ядро ​​Пангеи. К северу от Лавруссии лежали Сибирь и Амурия . К востоку от Сибири Казахстания , Северный Китай и Южный Китай образовали северную окраину Палео-Тетиса, а Аннамия лежала к югу. [28]

Карта континентов в позднем карбоне, показывающая Лавруссию и Гондвану, объединенные в Пангею. Сибирь лежит на севере, Амурия на северо-востоке. Северный и Южный Китай и Аннамия образуют северо-восточную окраину Палеотетиса.
Положение континентов в позднем карбоне. Гондвана, Лавруссия и Казахстания уже объединены в Пангею. Условные обозначения: PA Панталасса; S Сибирь; AR Амурия; NC Северный Китай; SC Южный Китай; AN Аннамия; PT Палеотетис; красная линия — приблизительное положение варисцийско-аллеганско-уашитского орогения

Вариска-Аллегана-Уошито орогенез

Центральные Пангейские горы были сформированы во время варисканско - аллеганско - уашитского орогенеза. Сегодня их останки простираются более чем на 10 000 км от Мексиканского залива на западе до Турции на востоке. [29] Орогенез был вызван серией континентальных столкновений между Лавруссией, Гондваной и Армориканским террейном (большая часть современной Центральной и Западной Европы, включая Иберию ), когда закрылся Рейский океан и образовалась Пангея. Этот процесс горообразования начался в среднем девоне и продолжался в раннюю пермь. [30]

Террейны Арморикан отделились от Гондваны в позднем ордовике . Когда они дрейфовали на север, океан Рейк закрылся перед ними, и они начали сталкиваться с юго-восточной Лавруссией в среднем девоне. [30] Результирующая варисская орогенезис включала сложную серию косых столкновений с сопутствующим метаморфизмом , магматической активностью и крупномасштабной деформацией между этими террейнами и Лавруссией, которая продолжалась в карбоне. [30]

В середине карбона южноамериканский сектор Гондваны столкнулся с южной окраиной Лавруссии, что привело к образованию горообразования Уошито. [30] Основной сдвиговой сброс , произошедший между Лавруссией и Гондваной, распространился на восток в Аппалачи , где ранняя деформация в аллеганской горообразовании была преимущественно сдвиговой. Когда западноафриканский сектор Гондваны столкнулся с Лавруссией в позднем пенсильванском периоде, деформация вдоль аллеганского орогена стала северо-западно-направленным сжатием . [28] [29]

Уральская орогенез

Уральская орогенезис представляет собой складчатый и надвиговый пояс, простирающийся с севера на юг , который образует западный край Центрально -Азиатского орогенного пояса . [31] Уральская орогенезис начался в позднем девоне и продолжался, с некоторыми перерывами, в юре . С позднего девона до раннего карбона Магнитогорская островная дуга , которая лежала между Казахстанией и Лавруссией в Уральском океане , столкнулась с пассивной окраиной северо-восточной Лавруссии ( кратон Балтика ). Зона шва между бывшим островодужным комплексом и континентальной окраиной образовала Главный Уральский разлом , крупную структуру, которая простирается более чем на 2000 км вдоль орогена. Аккреция островной дуги была завершена к турнейскому времени, но субдукция Уральского океана между Казахстанией и Лавруссией продолжалась до башкирского времени, когда океан окончательно закрылся и началось столкновение континентов. [31] Значительное сдвиговое движение вдоль этой зоны указывает на то, что столкновение было косым. Деформация продолжалась в пермском периоде, а в конце карбона и перми регион был обширно заполнен гранитами . [30] [31]

Лавруссия

Континент Лавруссия был образован столкновением Лаврентии , Балтики и Авалонии в девонский период. В начале карбона он находился на низких широтах в южном полушарии и дрейфовал на север в течение карбона, пересекая экватор в середине-конце карбона и достигая низких широт в северном полушарии к концу карбона. [28] Центральная Пангейская гора втягивала влажный воздух из Палео-Тетисского океана, что приводило к обильным осадкам и образованию тропической водно-болотной среды. Обширные угольные месторождения развивались в пределах циклотемных последовательностей, которые доминировали в пенсильванских осадочных бассейнах, связанных с растущим орогенным поясом. [18] [32]

Субдукция океанической плиты Панталассоциум вдоль ее западной окраины привела к орогенезу Антлера в позднем девоне - раннем миссисипии. Далее на север вдоль окраины откат плиты , начавшийся в раннем миссисипии, привел к рифтингу террейна Юкон-Танана и открытию океана Слайд-Маунтин . Вдоль северной окраины Лавруссии орогенез позднего девона - раннего миссисипии инуитского орогенеза привел к развитию бассейна Свердруп . [30]

Гондвана

Большая часть Гондваны находилась в южной полярной области в каменноугольный период. По мере перемещения плиты Южный полюс дрейфовал из южной Африки в раннем карбоне в восточную Антарктиду к концу периода. [28] Ледниковые отложения широко распространены по всей Гондване и указывают на множественные ледяные центры и перемещение льда на большие расстояния. [23] Северная и северо-восточная окраина Гондваны (северо-восточная Африка, Аравия, Индия и северо-восточная Западная Австралия) была пассивной окраиной вдоль южного края Палеотетиса с циклотемой осадконакопления, включая, в более умеренные интервалы, угольные болота в Западной Австралии. [28] Мексиканские террейны вдоль северо-западной окраины Гондваны были затронуты субдукцией Рейкского океана. [30] Однако они лежали к западу от орогении Уошито и не подверглись влиянию континентального столкновения, но стали частью активной окраины Тихого океана. [29] Марокканская окраина подверглась влиянию периодов широко распространенных правосдвиговых деформаций, магматизма и метаморфизма, связанных с варисцианской орогенезом. [28]

К концу карбона, расширение и рифтинг через северную окраину Гондваны привели к отколу Киммерийского террейна в течение ранней перми и открытию океана Нео-Тетис . [30] Вдоль юго-восточной и южной окраины Гондваны (восточная Австралия и Антарктида) продолжалась северная субдукция Панталассы. Изменения в относительном движении плит привели к раннему каменноугольному Канимбланскому орогенезу . Континентальный дуговой магматизм продолжался в позднем карбоне и расширялся, чтобы соединиться с развивающейся протоандийской зоной субдукции вдоль западной южноамериканской окраины Гондваны. [28]

Сибирь и Амурия

Мелкие моря покрывали большую часть Сибирского кратона в раннем карбоне. Они отступили, когда уровень моря упал в пенсильванском периоде, и когда континент дрейфовал на север в более умеренные зоны, обширные угольные месторождения образовались в Кузнецком бассейне . [32] Северо-западные и восточные окраины Сибири были пассивными окраинами вдоль Монголо-Охотского океана, на дальней стороне которого лежала Амурия. С середины карбона вдоль обеих окраин океана развивались зоны субдукции с соответствующими магматическими дугами. [30]

Юго-западная окраина Сибири была местом длительного и сложного аккреционного орогена. Аккреционные комплексы Сибири и Южно-Китайского Алтая от девона до раннего карбона развивались над восточной зоной субдукции, в то время как южнее дуга Жарма-Саур образовалась вдоль северо-восточной окраины Казахстана. [33] К концу карбона все эти комплексы аккрецировались к Сибирскому кратону, о чем свидетельствует внедрение посторогенных гранитов по всему региону. Поскольку Казахстан уже аккрецировал к Лавруссии, Сибирь фактически была частью Пангеи к 310 млн лет назад, хотя основные сдвиговые движения продолжались между ней и Лавруссией в пермский период. [30]

Центральная и Восточная Азия

Казахстанский микроконтинент состоит из ряда девонских и более древних аккреционных комплексов. Он был сильно деформирован в каменноугольном периоде, когда его западная окраина столкнулась с Лавруссией во время Уральского орогена, а его северо-восточная окраина столкнулась с Сибирью. Продолжающееся сдвиговое движение между Лавруссией и Сибирью привело к тому, что ранее вытянутый микроконтинент согнулся в ороклин . [30]

В карбоне Таримский кратон располагался вдоль северо-западной окраины Северного Китая. Субдукция вдоль казахстанской окраины Туркестанского океана привела к столкновению северного Тарима и Казахстана в середине карбона, когда океан закрылся. Южно-Тяньшаньский складчатый и надвиговый пояс , который простирается более чем на 2000 км от Узбекистана до северо-западного Китая, является остатком этого аккреционного комплекса и образует шов между Казахстаном и Таримом. [30] [34] Континентальная магматическая дуга над погружающейся на юг зоной субдукции располагалась вдоль северной окраины Северного Китая, поглощая Палеоазиатский океан. [28] Северная субдукция Палеотетиса под южные окраины Северного Китая и Тарима продолжалась в карбоне, при этом блок Южного Циньлина присоединился к Северному Китаю в середине и конце карбона. [30] От раннего карбона в Северном Китае не сохранилось никаких осадков. Однако залежи бокситов , залегающие непосредственно над региональным несогласием среднего карбона, указывают на теплые тропические условия и перекрыты циклотемами, включающими обширные залежи угля. [28]

Южный Китай и Аннамия (Юго-Восточная Азия) отделились от Гондваны в девонский период. [30] В каменноугольный период они были отделены друг от друга и от Северного Китая Палеоазиатским океаном с Палеотетисом на юго-западе и Панталассой на северо-востоке. Циклотемические осадки с углем и эвапоритами отлагались поперек пассивных окраин, которые окружали оба континента. [28]

Климат

Изображение крупной рептилии с парусом вдоль спины в болотистом лесу.
Реконструкция жизни на лесной подстилке в пенсильванский период. Животное — Edaphosaurus , синапсид. Растения — семенные папоротники Neuropteris и Pectopteris , плауны Lepidodendron и Sigillaria , другие растения — Cordaites , Calamites , вьющиеся папоротники, прудовые водоросли и Sphenophyllum .

Климат каменноугольного периода находился под влиянием позднепалеозойского ледникового периода (LPIA), самого обширного и продолжительного ледникового периода фанерозоя, который длился с позднего девона до перми (365 млн лет - 253 млн лет). [35] [23] Температура начала падать в течение позднего девона с кратковременным оледенением в конце фамена через границу девона и карбона, [23] до раннего турнейского теплого интервала. [35] После этого снижение уровня CO2 в атмосфере , вызванное повышенным захоронением органического вещества и широко распространенной аноксией океана, привело к охлаждению климата и оледенению по всему южному полярному региону. [36] Во время визейского теплого интервала ледники почти исчезли, отступив в прото-Анды в Боливии и западной Аргентине, а также в горные хребты Панафриканского континента на юго-востоке Бразилии и юго-западе Африки. [35]

Основная фаза LPIA (ок. 335-290 млн лет назад) началась в конце визейского века, когда климат похолодал, а уровень CO2 в атмосфере упал . Ее начало сопровождалось глобальным падением уровня моря и широко распространенными многомиллионолетними несогласиями. [23] Эта основная фаза состояла из серии отдельных ледниковых периодов продолжительностью в несколько миллионов лет, в течение которых лед расширялся из 30 ледяных центров, которые простирались через средние и высокие широты Гондваны в восточной Австралии, северо-западной Аргентине, южной Бразилии, а также центральной и южной Африке. [23]

Изотопные записи показывают, что это падение уровня CO2 было вызвано тектоническими факторами с усилением выветривания растущих Центрально-Пангейских гор и влиянием гор на осадки и поверхностный сток воды. [36] Закрытие океанических ворот между океанами Рейк и Тетис в раннем башкирском веке также способствовало охлаждению климата за счет изменения циркуляции океана и моделей теплового потока. [37]

Более теплые периоды с уменьшенным объемом льда в башкирском, позднем московском и позднем касимовском и среднем гжельском веках предполагаются по исчезновению ледниковых осадков, появлению отложений дегляциации и повышению уровня моря. [23]

В раннем касимовском веке был кратковременный (<1 миллиона лет) интенсивный период оледенения, при котором уровень концентрации CO 2 в атмосфере упал до 180 ppm. [38] Это закончилось внезапно, поскольку быстрый рост концентрации CO 2 до 600 ppm привел к потеплению климата. Этот быстрый рост CO 2 мог быть вызван пиком пирокластического вулканизма и/или сокращением захоронения наземного органического вещества. [38]

LPIA достигла пика на границе карбона и перми. Широко распространенные ледниковые отложения обнаружены в Южной Америке, западной и центральной Африке, Антарктиде, Австралии, Тасмании, Аравийском полуострове, Индии и киммерийских блоках, что указывает на трансконтинентальные ледяные щиты через южную Гондвану, которые достигли уровня моря. [23] В ответ на подъем и эрозию более мафических пород фундамента гор Центральной Пангеи в это время уровень CO 2 упал до 175 ppm и оставался ниже 400 ppm в течение 10 млн лет. [38]

Температуры

Температуры в каменноугольном периоде отражают фазы LPIA. В крайних случаях, во время пермско-каменноугольного ледникового максимума (299-293 млн лет назад) глобальная средняя температура (GAT) составляла около 13 °C (55 °F), средняя температура в тропиках около 24 °C (75 °F) и в полярных регионах около -23 °C (-10 °F), в то время как во время раннего турнейского теплого интервала (358-353 млн лет назад) GAT составляла около 22 °C (72 °F), в тропиках около 30 °C (86 °F) и в полярных регионах около 1,5 °C (35 °F). В целом, для ледникового периода GAT составляла около 17 °C (62 °F), с тропическими температурами около 26 °C и полярными температурами около -9,0 °C (16 °F). [35]

Уровень кислорода в атмосфере

Существует множество методов реконструкции прошлых уровней кислорода в атмосфере, включая данные по древесному углю , газовым включениям галита , скорости захоронения органического углерода и пирита , изотопы углерода органического материала, баланс изотопной массы и прямое моделирование. [39] В зависимости от сохранности исходного материала некоторые методы представляют моменты времени (например, газовые включения галита) [15] , в то время как другие имеют более широкий временной диапазон (например, данные по древесному углю и пириту). [40] [41] Результаты этих различных методов для карбона различаются. [39] Например: увеличение встречаемости древесного угля, произведенного лесными пожарами с позднего девона в карбон, указывает на увеличение уровня кислорода, при этом расчеты показывают уровень кислорода выше 21% для большей части карбона; [40] газовые включения галита из отложений, датированных 337-335 млн лет назад, дают оценки для визейского яруса около 15,3%, хотя и с большими неопределенностями; [15] [39] и, записи пирита предполагают уровни около 15% в начале карбона, до более 25% в течение пенсильванского, прежде чем упасть ниже 20% к концу. [41] Однако, хотя точные цифры различаются, все модели показывают общее увеличение уровня кислорода в атмосфере от минимума между 15-20% в начале карбона до максимума 25-30% в течение периода. Это был не устойчивый рост, а включал пики и спады, отражающие динамические климатические условия того времени. [39] [41] То, как концентрация кислорода в атмосфере повлияла на большой размер тела членистоногих и другой фауны и флоры в карбоне, также является предметом продолжающихся дебатов. [42]

Влияние климата на седиментацию

Изменение климата отразилось в региональных изменениях в моделях осадконакопления. В относительно теплых водах раннего и среднего миссисипского периода карбонатное производство происходило на глубине вдоль пологих континентальных склонов Лавруссии и Северного и Южного Китая ( архитектура карбонатного рампа ) [23] , а эвапориты формировались вокруг прибрежных районов Лавруссии, Казахстана и северной Гондваны. [18]

С позднего визейского века похолодание климата ограничило производство карбонатов глубиной менее 10 м, образовав карбонатные шельфы с плоскими вершинами и крутыми склонами. К московскому веку увеличение и уменьшение ледниковых покровов привело к циклотемическому осаждению со смешанными карбонатно-кремнистыми последовательностями, отложившимися на континентальных платформах и шельфах. [23] [35]

Сезонное таяние ледников привело к образованию почти замерзающих вод по краям Гондваны. Об этом свидетельствует наличие глендонита (псевдоморфоза икаита ; форма кальцита, отложенная в ледниковых водах) в мелкозернистых, мелководных морских отложениях. [35]

Ледниковое измельчение и эрозия силикокластических пород по всей Гондване и Центральным Пангейским горам произвели огромное количество осадков размером с ил. Перераспределенные ветром, они образовали обширные отложения лёсса по всей экваториальной Пангее. [43]

Влияние климата на биоразнообразие

Основная фаза LPIA считалась кризисом морского биоразнообразия с потерей многих родов, за которым последовало низкое биоразнообразие. Однако недавние исследования морской жизни предполагают, что быстрые изменения климата и окружающей среды, сопровождавшие начало основной ледниковой фазы, привели к адаптивной радиации с быстрым увеличением числа видов. [23]

Колеблющиеся климатические условия также привели к повторной перестройке тропических лесов Лавразии между водно-болотными угодьями и сезонно-сухими экосистемами [37] , а также к появлению и диверсификации видов четвероногих. [44] Во время касимовского ледникового периода произошла крупная перестройка водно-болотных лесов с потерей древовидных (подобных дереву) ликописид и других групп водно-болотных угодий, а также к общему снижению биоразнообразия. Эти события приписываются падению уровня CO2 ниже 400 ppm. [23] [37] [38] Хотя это и называют коллапсом дождевых лесов карбона, это была сложная замена одного типа дождевого леса другим, а не полное исчезновение растительности дождевого леса. [44]

В пограничном интервале карбона и перми быстрое падение уровня CO 2 и все более засушливые условия в низких широтах привели к постоянному переходу к сезонно сухой лесной растительности. [37] [38] Тетраподы приобрели новые наземные адаптации, и произошла радиация амниот, адаптированных к засушливым землям . [23]

Геохимия

По мере того, как континенты объединялись, образуя Пангею, рост гор Центральной Пангеи привел к усилению выветривания и карбонатного осадконакопления на дне океана, [45] в то время как распределение континентов по палеотропам означало, что обширные площади суши были доступны для распространения тропических лесов. [18] Вместе эти два фактора значительно увеличили вытягивание CO2 из атмосферы, что привело к снижению глобальной температуры, повышению pH океана и началу позднепалеозойского ледникового периода. [45] Рост суперконтинента также изменил скорость расширения морского дна и привел к уменьшению длины и объема систем срединно-океанических хребтов . [18]

Соотношения изотопов магния и кальция в морской воде

В раннем карбоне соотношение Mg 2+ /Ca 2+ в морской воде начало расти, и к середине Миссисипи арагонитовые моря заменили кальцитовые моря . [18] Концентрация кальция в морской воде в значительной степени контролируется pH океана, и по мере его увеличения концентрация кальция снижалась. В то же время, увеличение выветривания увеличило количество магния, поступающего в морскую среду. Поскольку магний удаляется из морской воды, а кальций добавляется вдоль срединно-океанических хребтов, где морская вода реагирует с новообразованной литосферой, сокращение длины систем срединно-океанических хребтов еще больше увеличило соотношение Mg 2+ /Ca 2+ . [18] Соотношение Mg 2+ /Ca 2+ в морях также влияет на способность организмов к биоминерализации . Арагонитовые моря каменноугольного периода благоприятствовали тем, которые выделяли арагонит , и доминирующими рифостроителями того времени были арагонитовые губки и кораллы. [18]

Изотопный состав стронция в морской воде

Изотопный состав стронция ( 87Sr / 86Sr ) морской воды представляет собой смесь стронция, полученного в результате континентального выветривания, которое богато 87Sr , и из мантийных источников, например, срединно-океанических хребтов, которые относительно обеднены 87Sr . Отношения 87Sr / 86Sr выше 0,7075 указывают на то, что континентальное выветривание является основным источником 87Sr , тогда как отношения ниже указывают на то, что основным источником являются мантийные источники. [17]

Значения 87 Sr/ 86 Sr изменялись в течение карбона, хотя они оставались выше 0,775, что указывает на то, что континентальное выветривание доминировало как источник 87 Sr на протяжении всего карбона. 87 Sr/ 86 Sr в турнейском веке составляло около 0,70840, оно уменьшалось в визейском веке до 0,70771, прежде чем увеличиться в серпуховском веке до самого нижнего гжельского века, где оно достигло плато на уровне 0,70827, прежде чем снова уменьшиться до 0,70814 на границе карбона и перми. [36] Эти изменения отражают изменяющееся влияние выветривания и поступления осадков в океаны растущих гор Центральной Пангеи. К серпуховскому веку породы фундамента , такие как гранит , были подняты и подверглись выветриванию. Снижение к концу карбона интерпретируется как уменьшение континентального выветривания из-за более засушливых условий. [46]

Соотношения изотопов кислорода и углерода в морской воде

В отличие от соотношений изотопов Mg 2+ /Ca 2+ и 87 Sr/ 86 Sr, которые постоянны во всех мировых океанах в любой момент времени, δ 18 O и δ 13 C, сохранившиеся в палеонтологической летописи, могут быть затронуты региональными факторами. [36] Записи δ 18 O и δ 13 C каменноугольного периода показывают региональные различия между обстановкой открытой воды Южного Китая и эпиконтинентальными морями Лавруссии. Эти различия обусловлены изменениями солености морской воды и испарения между эпиконтинентальными морями по сравнению с более открытыми водами. [36] Однако крупномасштабные тенденции все еще можно определить. δ 13 C быстро вырос с примерно 0–1‰ (частей на тысячу) до примерно 5–7‰ в раннем миссисипском веке и оставался высоким в течение позднего палеозойского ледникового периода (примерно 3–6‰) в раннем пермском периоде. [36] Аналогично, начиная с раннего миссисипского периода, наблюдалось долгосрочное увеличение значений δ 18 O по мере похолодания климата. [23]

Как записи δ 13 C, так и δ 18 O показывают значительные глобальные изотопные изменения (известные как экскурсы) в каменноугольном периоде. [36] Положительные экскурсы δ 13 C и δ 18 O в середине турнейского яруса длились от 6 до 10 миллионов лет и также сопровождались положительным экскурсом около 6‰ в значениях органического вещества δ 15 N , [23] отрицательным экскурсом в карбонате δ 238 U и положительным экскурсом в связанном с карбонатом сульфате δ 34 S. [36] Эти изменения в геохимии морской воды интерпретируются как уменьшение содержания CO 2 в атмосфере из-за увеличения захоронения органического вещества и широко распространенной аноксии океана , вызывающей похолодание климата и начало оледенения. [36]

Положительный подъем δ 18 O на границе Миссисипи и Пенсильвании произошел в то же время, что и глобальное падение уровня моря и широкое распространение ледниковых отложений по всей южной Гондване, что указывает на похолодание климата и накопление льда. Рост 87 Sr/ 86 Sr непосредственно перед подъемом δ 18 O предполагает, что похолодание климата в этом случае было вызвано усилением континентального выветривания растущих Центральных Пангейских гор и влиянием орогенеза на осадки и поверхностный сток воды, а не усилением захоронения органического вещества. Значения δ 13 C показывают больше региональных вариаций, и неясно, есть ли положительный подъем δ 13 C или корректировка предыдущих более низких значений. [36]

В раннем касимовском веке был короткий (<1 млн лет) интенсивный ледниковый период, который внезапно закончился, когда концентрация CO 2 в атмосфере быстро возросла. [23] Наблюдалось устойчивое увеличение засушливых условий в тропических регионах и значительное сокращение площади тропических лесов, о чем свидетельствует широкомасштабная потеря угольных месторождений с этого времени. [46] Последующее снижение производительности и захоронение органического вещества привело к повышению уровня CO 2 в атмосфере , что было зафиксировано отрицательным изменением δ 13 C и сопутствующим, но меньшим уменьшением значений δ 18 O. [23]

Жизнь

Растения

Офорт, изображающий некоторые из наиболее значимых растений каменноугольного периода.

Наземные растения раннего карбона, некоторые из которых сохранились в угольных шарах , были очень похожи на растения предыдущего позднего девона, но в это время также появились новые группы. Основными растениями раннего карбона были Equisetales ( хвощи), Sphenophyllales (ползучие растения), Lycopodiales (плауновые мхи), Lepidodendrales (чешуйчатые деревья), Filicales (папоротники), Medullosales (неофициально включенные в « семенные папоротники », совокупность ряда ранних групп голосеменных ) и Cordaitales . Они продолжали доминировать в течение всего периода, но в течение позднего карбона появилось несколько других групп, Cycadophyta (цикады), Callistophytales (еще одна группа «семенных папоротников») и Voltziales .

Древний in situ плауновидный , вероятно, сигиллария , с прикрепленными корнями стигмарии , формация Джоггинс , Канада
Основание плауна, демонстрирующее связь с разветвленными корнями стигмарии

Плауновидные каменноугольного периода порядка Lepidodendrales, которые являются кузенами (но не предками) крошечных плаунов сегодняшнего периода, были огромными деревьями со стволами высотой 30 метров и диаметром до 1,5 метров. К ним относятся Lepidodendron (с его шишкой, называемой Lepidostrobus ), Anabathra , Lepidophloios и Sigillaria . [47] Корни некоторых из этих форм известны как Stigmaria . В отличие от современных деревьев, их вторичный рост происходил в коре , которая также обеспечивала устойчивость, а не в ксилеме . [48] Cladoxylopsids были большими деревьями, которые были предками папоротников, впервые возникших в каменноугольном периоде. [49]

В Викиресурсе имеется текст статьи « Угольные электростанции » из Американской энциклопедии 1879 года .

Листья некоторых папоротников каменноугольного периода почти идентичны листьям современных видов. Вероятно, многие виды были эпифитными . Ископаемые папоротники и «семенные папоротники» включают Pecopteris , Cyclopteris , Neuropteris , Alethopteris и Sphenopteris ; Megaphyton и Caulopteris были древовидными папоротниками. [47]

Equisetales включали обычную гигантскую форму Calamites , с диаметром ствола от 30 до 60 см (24 дюйма) и высотой до 20 м (66 футов). Sphenophyllum был тонким вьющимся растением с мутовками листьев, которое, вероятно, было связано как с Calamites, так и с Lycopodes. [47]

Cordaites , высокое растение (от 6 до более 30 метров) с ремневидными листьями, было связано с саговниками и хвойными; сережкообразные репродуктивные органы, которые несли семяпочки/семена, называются Cardiocarpus . Считалось, что эти растения живут в болотах. Настоящие хвойные деревья ( Walchia , из порядка Voltziales) появляются позже в карбоне [47] и предпочитают более высокие и сухие почвы.

Морские беспозвоночные

В океанах морские беспозвоночные группы включают фораминиферы , кораллы , мшанки , остракоды , брахиоподы , аммоноидеи , гедереллоидеи , микроконхиды и иглокожие (особенно криноидеи ). [ необходима ссылка ] Разнообразие брахиопод и фузилинидных фораминифер резко возросло, начиная с визейского периода , и продолжалось до конца карбона, хотя разнообразие головоногих и нектонных конодонтов снизилось. Эта эволюционная радиация была известна как событие биологического разнообразия карбона-раннейшей перми. [50] Впервые фораминиферы сыграли заметную роль в морских фаунах. Крупный веретенообразный род Fusulina и его родственники были широко распространены на территории современных России, Китая, Японии, Северной Америки; Другие важные роды включают Valvulina , Endothyra , Archaediscus и Saccammina (последний распространен в Британии и Бельгии). Некоторые каменноугольные роды все еще существуют . Первые настоящие приапулиды появились в этот период. [47]

Микроскопические раковины радиолярий найдены в кремнях этого возраста в Кульме Девона и Корнуолла , а также в России, Германии и других местах. Губки известны из спикул и якорных канатов, [47] и включают различные формы, такие как Calcispongea Cotyliscus и Girtycoelia , демоспонг Chaetetes и род необычных колониальных стеклянных губок Titusvillia . Как рифообразующие , так и одиночные кораллы разнообразны и процветают; они включают как морщинистые (например, Caninia , Corwenia , Neozaphrentis ), гетерокораллы, так и табулированные (например, Chladochonus , Michelinia ) формы. Конуляриды были хорошо представлены Conularia

Bryozoa широко распространены в некоторых регионах; фенестеллиды, включая Fenestella , Polypora и Archimedes , названные так потому, что они имеют форму архимедова винта . Брахиоподы также широко распространены; [51] они включают продуктидов , некоторые из которых достигали очень больших размеров для брахиопод и имели очень толстые раковины (например, Gigantoproductus шириной 30 см [52] [53] ), в то время как другие, такие как Chonetes, были более консервативны по форме. Атиридиды , спирифериды , ринхонеллиды и теребратулиды также очень распространены. Нечленистые формы включают Discina и Crania . Некоторые виды и роды имели очень широкое распространение с небольшими вариациями.

Кольчатые черви, такие как Serpulites, являются обычными ископаемыми в некоторых горизонтах. Среди моллюсков двустворчатые моллюски продолжают расти в числе и важности. Типичные роды включают Aviculopecten , Posidonomya , Nucula , Carbonicola , Edmondia и Modiola . Брюхоногие моллюски также многочисленны, включая роды Murchisonia , Euomphalus , Naticopsis . [47] Наутилоидные головоногие представлены плотно скрученными наутилидами , причем формы с прямой и изогнутой раковиной становятся все более редкими. Гониатитовые аммоноидеи, такие как Aenigmatoceras, являются обычными.

Трилобиты встречаются реже, чем в предыдущие периоды, и имеют устойчивую тенденцию к вымиранию, представленные только группой проэтид . Ostracoda , класс ракообразных , были многочисленны как представители мейобентоса ; роды включали Amphissites , Bairdia , Beyrichiopsis , Cavellina , Coryellina , Cribroconcha , Hollinella , Kirkbya , Knoxiella и Libumella . Криноидеи были очень многочисленны в каменноугольном периоде, хотя они претерпели постепенное снижение разнообразия в течение среднего миссисипского периода. [54] Густые подводные заросли длинностебельных криноидей, по-видимому, процветали в мелководных морях, и их останки были консолидированы в толстые слои скал. Известные роды включают Cyathocrinus , Woodocrinus и Actinocrinus . Также присутствовали такие ежи, как Archaeocidaris и Palaeechinus . Бластовидные ракообразные , включающие Pentreinitidae и Codasteridae, внешне напоминающие морских лилий, поскольку имеют длинные стебли, прикрепленные к морскому дну, в это время достигают своего максимального развития. [47]

Пресноводные и лагунные беспозвоночные

Пресноводные беспозвоночные карбона включают различных двустворчатых моллюсков , которые жили в солоноватой или пресной воде, таких как Anthraconaia , Naiadites и Carbonicola ; разнообразные ракообразные, такие как Candona , Carbonita , Darwinula , Estheria , Acanthocaris , Dithyrocaris и Anthrapalaemon . Эвриптериды также были разнообразны и представлены такими родами, как Adelophthalmus , Megarachne (первоначально ошибочно истолкованный как гигантский паук, отсюда и его название) и специализированный очень большой Hibbertopterus . Многие из них были земноводными. Часто временное возвращение морских условий приводило к тому, что морские или солоноватые водные роды, такие как Lingula , Orbiculoidea и Productus , находили в тонких слоях, известных как морские полосы.

Наземные беспозвоночные

Ископаемые останки дышащих воздухом насекомых , [55] многоножек и паукообразных [56] известны из карбона. Однако их разнообразие, когда они появляются, показывает, что эти членистоногие были и хорошо развиты, и многочисленны. [57] [58] [59] Некоторые членистоногие вырастали до больших размеров, причем Arthropleura , похожая на многоножку, длиной до 2,6 метра (8,5 футов), была крупнейшим известным наземным беспозвоночным всех времен. Среди групп насекомых есть огромные хищные Protodonata (грифоны), среди которых была Meganeura , гигантское насекомое, похожее на стрекозу , с размахом крыльев около 75 см (30 дюймов) — самое большое летающее насекомое, когда-либо бродившее по планете. Другие группы — Syntonopterodea (родственники современных поденок ), многочисленные и часто крупные сосущие сок Palaeodictyopteroidea , разнообразные растительноядные Protorthoptera и многочисленные базальные Dictyoptera (предки тараканов ). [55]

Многие насекомые были получены из угольных месторождений Саарбрюккена и Комментари , а также из полых стволов ископаемых деревьев в Новой Шотландии. Некоторые британские угольные месторождения дали хорошие образцы: Archaeoptilus из Дербиширского угольного месторождения имел большое крыло с сохранившейся частью 4,3 см (2 дюйма), а некоторые образцы ( Brodia ) все еще демонстрируют следы ярких цветов крыльев. В стволах деревьев Новой Шотландии были найдены наземные улитки ( Archaeozonites , Dendropupa ). [60]

Рыба

В каменноугольных морях обитало множество рыб; в основном, пластиножаберные (акулы и их родственники). К ним относятся некоторые, такие как Psammodus , с дробящими, похожими на мостовую зубами, приспособленными для измельчения раковин плеченогих, ракообразных и других морских организмов. Другие группы пластиножаберных, такие как ctenacanthiformes, вырастали до больших размеров, причем некоторые роды, такие как Saivodus , достигали около 6–9 метров (20–30 футов). [61] У других рыб были колющие зубы, такие как Symmoriida ; у некоторых, лептодонтов , были своеобразные циклоидные режущие зубы. Большинство других хрящевых рыб были морскими, но другие, такие как Xenacanthida , и несколько родов, таких как Bandringa, вторглись в пресные воды угольных болот. [62] Среди костных рыб , Palaeonisciformes, обнаруженные в прибрежных водах, также, по-видимому, мигрировали в реки. Также были известны саркоптеригиевые рыбы, а одна из групп, Rhizodonts , достигала очень больших размеров.

Большинство видов морских рыб каменноугольного периода были описаны в основном по зубам, плавниковым шипам и кожным косточкам [47] , а более мелкие пресноводные рыбы сохранились целиком. Пресноводные рыбы были многочисленны и включают роды Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Cheirodus и Gyracanthus . Хрящевые рыбы (особенно цельноголовые, такие как Stethacanthids ) подверглись значительной эволюционной радиации в течение карбона. [63] Считается, что эта эволюционная радиация произошла из-за того, что упадок плакодерм в конце девона привел к тому, что многие экологические ниши стали незанятыми и позволил новым организмам эволюционировать и заполнить эти ниши. [63] В результате эволюционной радиации цельноголовые каменноугольного периода приняли самые разные причудливые формы, включая Stethacanthus , у которого был плоский щеткообразный спинной плавник с пятном зубчиков на его вершине. [63] Необычный плавник Stethacanthus мог использоваться в брачных ритуалах. [63]

Другие группы, такие как эвгенеодонты, заполнили ниши, оставленные крупными хищными плакодермами. Эти рыбы были уникальны, поскольку обладали только одним рядом зубов в верхней или нижней челюсти в форме сложных зубных завитков. [64] Первые члены геликоприонид , семейства эвгенеодонтов, которые характеризовались наличием одного круглого зубного завитка в нижней челюсти, появились в раннем карбоне. [65] Возможно, самой странной радиацией цельноголовых в это время была радиация iniopterygiformes , отряда цельноголовых, которые очень напоминали современных летучих рыб, которые также могли «летать» в воде с помощью своих массивных, удлиненных грудных плавников. Они также характеризовались большими глазницами, булавовидными структурами на хвосте и шипами на кончиках плавников.

Четвероногие

Каменноугольные амфибии были разнообразны и распространены к середине периода, более, чем сегодня; некоторые достигали длины 6 метров, а те, которые были полностью наземными во взрослом состоянии, имели чешуйчатую кожу. [66] Они включали базальные группы четвероногих, классифицированные в ранних книгах как Labyrinthodontia . У них было длинное тело, голова, покрытая костными пластинами, и, как правило, слабые или неразвитые конечности. [60] Самые крупные были более 2 метров в длину. Их сопровождало скопление более мелких амфибий, включенных в Lepospondyli , часто длиной всего около 15 см (6 дюймов). Некоторые каменноугольные амфибии были водными и жили в реках ( Loxomma , Eogyrinus , Proterogyrinus ); другие могли быть полуводными ( Ophiderpeton , Amphibamus , Hyloplesion ) или наземными ( Dendrerpeton , Tuditanus , Anthracosaurus ).

Крах тропических лесов карбона замедлил эволюцию амфибий, которые не могли выживать в более прохладных и сухих условиях. Однако амниоты процветали благодаря определенным ключевым адаптациям. [14] Одним из величайших эволюционных нововведений карбона было яйцо амниоты, которое позволило откладывать яйца в сухой среде, а также ороговевшие чешуйки и когти, что позволило некоторым четвероногим животным в дальнейшем эксплуатировать землю . К ним относятся самые ранние рептилии -завропсиды ( Hylonomus ) и самые ранние известные синапсиды ( Archaeothyris ). Синапсиды быстро стали огромными и разнообразными в пермском периоде, но их доминирование прекратилось в мезозое. Зауропсиды (рептилии, а позднее и птицы) также разнообразились, но оставались малочисленными до мезозоя, в течение которого они господствовали на суше, а также в воде и небе, и их господство прекратилось только в кайнозое.

Рептилии претерпели значительную эволюционную радиацию в ответ на более сухой климат, который предшествовал исчезновению тропических лесов. [14] [67] К концу карбона амниоты уже разделились на ряд групп, включая несколько семейств синапсидных пеликозавров , проторотиридид , капторинид , ящеров и ареосцелид .

Грибы

Поскольку растения и животные в это время росли в размерах и изобилии, наземные грибы стали еще более разнообразными. Морские грибы все еще занимали океаны. Все современные классы грибов присутствовали в позднем карбоне. [68]

События вымирания

разрыв Ромера

Первые 15 миллионов лет карбона имели очень ограниченное количество наземных ископаемых. Хотя долгое время ведутся споры о том, является ли этот разрыв результатом окаменения или относится к реальному событию, недавние исследования указывают на то, что произошло падение уровня кислорода в атмосфере, что указывает на своего рода экологический коллапс . [69] Разрыв привел к гибели девонских рыбоподобных ихтиостегальных лабиринтодонтов и появлению более продвинутых темноспондильных и рептилиоморфных амфибий , которые так характеризуют наземную фауну позвоночных карбона.

Коллапс тропических лесов в каменноугольном периоде

Перед концом карбона произошло вымирание . На суше это событие называют крахом каменноугольных дождевых лесов. [14] Обширные тропические дождевые леса внезапно исчезли, когда климат изменился с жаркого и влажного на прохладный и засушливый. Вероятно, это было вызвано интенсивным оледенением и падением уровня моря. [70] Новые климатические условия не благоприятствовали росту дождевых лесов и животных в них. Дождевые леса сократились до изолированных островов, окруженных сезонно сухими местообитаниями. Возвышающиеся плауновидные леса с неоднородной смесью растительности были заменены гораздо менее разнообразной флорой, в которой доминировали древовидные папоротники .

Амфибии, доминирующие позвоночные в то время, плохо перенесли это событие, понеся большие потери в биоразнообразии; рептилии продолжали диверсифицироваться с помощью ключевых адаптаций, которые позволили им выжить в более сухой среде обитания, в частности, с помощью твердой скорлупы яиц и чешуи, которые удерживают воду лучше, чем их аналоги-амфибии. [14]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Шкала диаграммы/времени". www.stratigraphy.org . Международная комиссия по стратиграфии.
  2. ^ Кайзер 2009.
  3. ^ Папрот, Файст и Флайс 1991.
  4. ^ Давыдов и др. 1998.
  5. ^ Хак и Шуттер 2008.
  6. ^ Уэллс 2008.
  7. ^ Калифорнийский университет, Беркли, 2012.
  8. ^ Косси и др. 2004, стр. 3.
  9. ↑ Conybeare & Phillips 1822, стр. 323: «Книга III. Медиальный или каменноугольный порядок».
  10. ^ Гарвуд и Эджкомб 2011.
  11. ^ Ирисарри, И., Баурен, Д., Бринкманн, Х. и др. Филотранскриптомная консолидация временного дерева челюстных позвоночных. Nat Ecol Evol 1, 1370–1378 (2017). https://doi.org/10.1038/s41559-017-0240-5
  12. ^ "Каменноугольный период". Энциклопедия Британника .
  13. ^ "Жизнь животных в палеозое". Архивировано из оригинала 2003-12-17.
  14. ^ abcde Sahney, Benton & Falcon-Lang 2010.
  15. ^ abc Brand, Uwe; Davis, Alyssa M.; Shaver, Kristen K.; Blamey, Nigel JF; Heizler, Matt; Lécuyer, Christophe (2021-05-01). "Атмосферный кислород палеозоя". Earth-Science Reviews . 216 : 103560. Bibcode : 2021ESRv..21603560B. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103560. ISSN  0012-8252.
  16. ^ abcdefghijklmn Давыдов, VI; Корн, D.; Шмитц, MD; Градштейн, FM; Хаммер, O. (2012), «Углеродный период», Геологическая шкала времени , Elsevier, стр. 603–651, doi :10.1016/b978-0-444-59425-9.00023-8, ISBN 978-0-444-59425-9, S2CID  132978981 , получено 2021-06-17
  17. ^ abcde Вудкок, Найджел Х.; Страхан, РА, ред. (2012). Геологическая история Британии и Ирландии (2-е изд.). Чичестер: Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-9381-8.
  18. ^ abcdefghijklmn Стэнли, Стивен; Лучай, Джон (2015). История системы Земли (4-е изд.). Нью-Йорк: WHFreeman and Company. ISBN 978-1-319-15402-8.
  19. ^ abcde Лукас, Спенсер Г.; Шнайдер, Йорг В.; Николаева, Светлана; Ван, Сяндун (2022). «Шкала каменноугольного периода: введение». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 512 (1): 1–17. Bibcode : 2022GSLSP.512....1L. doi : 10.1144/SP512-2021-160. ISSN  0305-8719. S2CID  245208581.
  20. ^ Коэн, К. М., Финни, С. К., Гиббард, П. Л. и Фэн, Дж.-Х. (2013; обновлено) Международная хроностратиграфическая карта ICS. Эпизоды 36: 199-204.
  21. ^ abcde "Международная комиссия по стратиграфии". stratigraphy.org . Получено 2023-11-12 .
  22. ^ Давыдов, В.И., Гленистер, Б.Ф., Спиноза, К., Риттер, С.М., Черных, В.В., Уордлоу, Б.Р. и Снайдер, В.С. 1998. Предложение Айдаралаша в качестве глобального стратотипического разреза и точки (GSSP) для основания пермской системы. Эпизоды, 21, 11–17.
  23. ^ abcdefghijklmnopq Монтаньес, Изабель Патрисия (июль 2022 г.). «Текущий синтез предпоследнего ледникового дома и его отпечаток на стратиграфической записи от верхнего девона до перми». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 512 (1): 213–245. Bibcode : 2022GSLSP.512..213M. doi : 10.1144/SP512-2021-124 . ISSN  0305-8719.
  24. ^ abcde Филдинг, Кристофер Р. (2021-06-01). "Позднепалеозойские циклотемы – обзор их стратиграфии и седиментологии". Earth-Science Reviews . 217 : 103612. Bibcode : 2021ESRv..21703612F. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103612. ISSN  0012-8252. S2CID  233618931.
  25. ^ abcde Nelsen, Matthew C.; DiMichele, William A.; Peters, Shanan E.; Boyce, C. Kevin (19 января 2016 г.). «Задержка эволюции грибов не стала причиной палеозойского пика добычи угля». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (9): 2442–2447. Bibcode : 2016PNAS..113.2442N. doi : 10.1073/pnas.1517943113 . PMC 4780611. PMID  26787881 . 
  26. ^ Флудас, Димитриос; Биндер, Манфред; Райли, Роберт; Барри, Керри; Бланшетт, Роберт А.; Хенриссат, Бернард; Мартинес, Анхель Т.; Отиллар, Роберт; Спатафора, Джозеф В.; Ядав, Джагджит С.; Аэртс, Андреа; Бенуа, Изабель; Бойд, Алекс; Карлсон, Алексис; Коупленд, Алекс (2012-06-01). «Палеозойское происхождение ферментативного разложения лигнина, реконструированное по 31 геному грибов». Science . 336 (6089): 1715–1719. Bibcode :2012Sci...336.1715F. doi :10.1126/science.1221748. hdl : 10261/60626 . ISSN  0036-8075. OSTI  1165864. PMID  22745431.
  27. ^ Биелло, Дэвид. «Белые гниющие грибки замедлили образование угля». Scientific American . Получено 2024-01-06 .
  28. ^ abcdefghij Torsvik, Trond; Cocks, L.Robin (2017). История Земли и палеогеография . Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-10532-4.
  29. ^ abc Нэнс, Р. Дамиан; Гутьеррес-Алонсо, Габриэль; Кеппи, Дж. Дункан; Линнеманн, Ульф; Мерфи, Дж. Брендан; Кесада, Сесилио; Страчан, Роб А.; Вудкок, Найджел Х. (март 2010 г.). «Эволюция Рейского океана». Исследования Гондваны . 17 (2–3): 194–222. Бибкод : 2010GondR..17..194N. дои : 10.1016/j.gr.2009.08.001.
  30. ^ abcdefghijklmn Домейер, Мэтью; Торсвик, Тронд Х. (2014-05-01). «Тектоника плит в позднем палеозое». Geoscience Frontiers . 5 (3): 303–350. Bibcode : 2014GeoFr...5..303D. doi : 10.1016/j.gsf.2014.01.002 . ISSN  1674-9871.
  31. ^ abc Пучков, Виктор Н. (январь 2009). «Эволюция Уральского орогена». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 327 (1): 161–195. Bibcode :2009GSLSP.327..161P. doi :10.1144/SP327.9. ISSN  0305-8719. S2CID  129439058.
  32. ^ ab Kent, DV; Muttoni, G. (1 сентября 2020 г.). "Pangea B and the Late Paleozoic Ice Age". Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 553 : 109753. Bibcode : 2020PPP...55309753K. doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109753. hdl : 2434/742688 . S2CID  218953074. Получено 17 сентября 2022 г.
  33. ^ Сюй, Янь; Хань, Бао-Фу; Ляо, Вэнь; Ли, Анг (март 2022 г.). «Серпуховско-башкирское слияние Лавруссии и Сибирского континента и его последствия для сборки Пангеи». Тектоника . 41 (3). Bibcode : 2022Tecto..4107218X. doi : 10.1029/2022TC007218. ISSN  0278-7407. S2CID  247459291.
  34. ^ Алексеев, Дмитрий В.; Кук, Гарри Э.; Дженчураева, Александра В.; Миколайчук, Александр В. (январь 2017 г.). «Стратиграфическая, седиментологическая и структурная эволюция южной окраины Казахстанского континента в хребте Тянь-Шань в девонско-пермский период». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 427 (1): 231–269. Bibcode : 2017GSLSP.427..231A. doi : 10.1144/SP427.3. ISSN  0305-8719. S2CID  127707145.
  35. ^ abcdef Скотезе, Кристофер Р.; Сонг, Хайджун; Миллс, Бенджамин Дж. В.; ван дер Меер, Доуве Г. (2021-04-01). "Палеотемпературы фанерозоя: изменение климата Земли за последние 540 миллионов лет". Earth-Science Reviews . 215 : 103503. Bibcode : 2021ESRv..21503503S. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103503. ISSN  0012-8252.
  36. ^ abcdefghij Чен, Цзитао; Чен, Бо; Монтаньес, Изабель П. (2022). «Изотопная стратиграфия каменноугольного периода». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 512 (1): 197–211. Bibcode : 2022GSLSP.512..197C. doi : 10.1144/SP512-2020-72. ISSN  0305-8719. S2CID  229459593.
  37. ^ abcd Qie, Wenkun; Algeo, Thomas J.; Luo, Genming; Herrmann, Achim (2019-10-01). "Глобальные события позднего палеозоя (раннего девона до средней перми): обзор". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . Глобальные события позднего девона до ранней перми. 531 : 109259. Bibcode :2019PPP...53109259Q. doi :10.1016/j.palaeo.2019.109259. ISSN  0031-0182.
  38. ^ abcde Ричи, Джон Д.; Монтаньес, Изабель П.; Годдерис, Ив; Лой, Синди В.; Гриффис, Нил П.; ДиМишель, Уильям А. (2020-09-22). «Влияние изменяющейся во времени атмосферной активности на связь CO2-климата и изменение экосистемы в позднем палеозое». Климат прошлого . 16 (5): 1759–1775. doi : 10.5194/cp-16-1759-2020 . ISSN  1814-9324.
  39. ^ abcd Миллс, Бенджамин Дж. У.; Краузе, Александр Дж.; Джарвис, Ян; Крамер, Брэдли Д. (31.05.2023). «Эволюция атмосферного O 2 в фанерозое, пересмотр». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 51 (1): 253–276. doi :10.1146/annurev-earth-032320-095425. ISSN  0084-6597.
  40. ^ ab Скотт, Эндрю С. (2022-01-01). "Углеродированная растительность из пенсильванских отложений Йоркшира, Англия: значение для интерпретации лесных пожаров карбона". Обзор палеоботаники и палинологии . 296 : 104540. Bibcode : 2022RPaPa.29604540S. doi : 10.1016/j.revpalbo.2021.104540. ISSN  0034-6667.
  41. ^ abc Каннелл, Алан; Блейми, Найджел; Брэнд, Уве; Эскапа, Игнасио; Лардж, Росс (2022-08-01). «Пересмотренный показатель осадочного пирита для атмосферного кислорода в палеозое: оценка для силурийского-девонского-каменноугольного периода и связь результатов с наблюдаемыми данными биосферы». Earth-Science Reviews . 231 : 104062. doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104062. ISSN  0012-8252.
  42. ^ Шачат, Сандра Р.; Лабандейра, Конрад К.; Зальцман, Мэтью Р.; Крамер, Брэдли Д.; Пейн, Джонатан Л.; Бойс, К. Кевин (2018-01-31). «Фанерозойский p O 2 и ранняя эволюция наземных животных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1871): 20172631. doi :10.1098/rspb.2017.2631. ISSN  0962-8452. PMC 5805952. PMID 29367401  . 
  43. ^ Soreghan, Gerilyn S.; Heavens, Nicholas G.; Pfeifer, Lily S.; Soreghan, Michael J. (2023-01-09). «Пыль и лесс как архивы и агенты климата и изменения климата в позднепалеозойской земной системе». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 535 (1): 195–223. Bibcode : 2023GSLSP.535..208S. doi : 10.1144/sp535-2022-208. ISSN  0305-8719.
  44. ^ ab Лукас, Спенсер Г.; ДиМишель, Уильям А.; Оплуштил, Станислав; Ван, Сяндун (14.06.2023). «Введение в ледниковые периоды, динамику климата и биотические события: мир позднего Пенсильвании». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 535 (1): 1–15. Bibcode : 2023GSLSP.535..334L. doi : 10.1144/SP535-2022-334. ISSN  0305-8719.
  45. ^ ab Turchyn, Alexandra V.; DePaolo, Donald J. (2019-05-30). «Химия морской воды в фанерозойское время». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 47 (1): 197–224. Bibcode : 2019AREPS..47..197T. doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010305 . ISSN  0084-6597.
  46. ^ ab Chen, Jitao; Montañez, Isabel P.; Qi, Yuping; Shen, Shuzhong; Wang, Xiangdong (2018-05-01). «Свидетельства изотопов стронция и углерода для отделения pCO2 от континентального выветривания на вершине позднего палеозойского оледенения». Geology . 46 (5): 395–398. Bibcode : 2018Geo....46..395C. doi : 10.1130/G40093.1 . ISSN  0091-7613.
  47. ^ abcdefghi Howe 1911, с. 311.
  48. ^ Вестфальский университет Вильгельма, Мюнстер, 2012.
  49. ^ Хоган 2010.
  50. ^ Ши, Юкунь; Ван, Сяндун; Фань, Цзюньсюань; Хуан, Хао; Сюй, Хуэйцин; Чжао, Инъин; Шэнь, Шучжун (сентябрь 2021 г.). "Событие биологического разнообразия морской среды в каменноугольно-раннем пермском периоде (CPBE) во время позднего палеозойского ледникового периода". Earth-Science Reviews . 220 : 103699. Bibcode :2021ESRv..22003699S. doi :10.1016/j.earscirev.2021.103699 . Получено 24 августа 2022 г.
  51. ^ Перес-Уэрта, Альберто; Шелдон, Натан Д. (30 января 2006 г.). «Циклы уровня моря в Пенсильвании, доступность питательных веществ и палеоэкология брахиопод». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 230 (3–4): 264–279. Bibcode : 2006PPP...230..264P. doi : 10.1016/j.palaeo.2005.07.020 . Получено 31 марта 2023 г.
  52. ^ Холл, Брайан Кит; Мюллер, Герд Б.; Пирсон, Рой Дуглас (2004). Окружающая среда, развитие и эволюция. К синтезу. MIT Press. стр. 87. ISBN 9780262083195. Получено 2022-08-23 .
  53. ^ Джордж Р. Макги-младший (2019). Конвергентная эволюция на Земле. Уроки поиска внеземной жизни. MIT Press. стр. 47. ISBN 9780262354189. Получено 2022-08-23 .
  54. ^ Ausich, William I.; Kammer, Thomas W.; Baumiller, Tomasz K. (8 февраля 2016 г.). «Исчезновение фауны криноидей среднего палеозоя: единичное вымирание или быстрая смена фауны?». Paleobiology . 20 (3): 345–361. doi :10.1017/S0094837300012811. S2CID  140542784. Получено 21 апреля 2023 г.
  55. ^ ab Гарвуд и Саттон 2010.
  56. ^ Гарвуд, Данлоп и Саттон 2009.
  57. ^ Грэм, Джеффри Б.; Агилар, Нэнси М.; Дадли, Роберт; Ганс, Карл (11 мая 1995 г.). «Последствия позднепалеозойского кислородного импульса для физиологии и эволюции». Nature . 375 (6527): 117–120. Bibcode :1995Natur.375..117G. doi :10.1038/375117a0. hdl : 2027.42/62968 . S2CID  4308580 . Получено 6 ноября 2022 г. .
  58. ^ Каннелл, Алан; Блейми, Найджел; Брэнд, Уве; Эскапа, Игнасио; Лардж, Росс (август 2022 г.). «Пересмотренный показатель осадочного пирита для атмосферного кислорода в палеозое: оценка для силурийского-девонского-каменноугольного периода и связь результатов с наблюдаемыми данными биосферы». Earth-Science Reviews . 231 : 104062. Bibcode :2022ESRv..23104062C. doi :10.1016/j.earscirev.2022.104062. S2CID  249298393 . Получено 6 ноября 2022 г. .
  59. ^ Верберк и Билтон 2011.
  60. ^ ab Howe 1911, стр. 312.
  61. ^ Энгельман, Рассел К. (2023). «Рассказ о девонской рыбе: новый метод оценки длины тела предполагает гораздо меньшие размеры для Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)». Разнообразие . 15 (3): 318. doi : 10.3390/d15030318 . ISSN  1424-2818.
  62. ^ Саллан, Лорен Коул; Коутс, Майкл И. (январь 2014 г.). «Длиннорострумовая пластиножаберная Bandringa Zangerl, 1969, и тафономия в каменноугольном акульем питомнике». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (1): 22–33. Bibcode : 2014JVPal..34...22S. doi : 10.1080/02724634.2013.782875. ISSN  0272-4634. S2CID  86174861.
  63. ^ abcd Мартин 2008.
  64. ^ Лебедев, О.А. (2009). «Новый экземпляр Helicoprion Karpinsky, 1899 из Казахстанского Приуралья и новая реконструкция положения и функции его зубной мутовки». Acta Zoologica . 90 : 171–182. doi :10.1111/j.1463-6395.2008.00353.x. ISSN  0001-7272.
  65. ^ Cicimurri, DJ; Fahrenbach, MD (2002). «Chondrichthyes из верхней части формации Миннелуса (средний пенсильванский: десмойнский ярус), округ Мид, Южная Дакота» (PDF) . Труды Академии наук Южной Дакоты . 81 : 81–92.
  66. ↑ Стэнли 1999, стр. 411–412.
  67. ^ Казлев 1998.
  68. ^ Блэквелл и др. 2008.
  69. ^ Уорд и др. 2006.
  70. ^ Хеккель 2008.

Источники

Внешние ссылки

В Wikisource есть оригинальные работы по теме: Палеозой#Карбон
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Каменноугольный период» .