Chenopodium berlandieri , также известная под общими названиями марь берландская , [1] марь калифорнийская ихуаузонтле ( на языке науатль ) — однолетнее травянистое растение семейства амарантовых .
Вид широко распространен в Северной Америке , где его ареал простирается от Канады на юг до Мичоакана , Мексика . Он встречается во всех штатах США, кроме Гавайев . [2] Быстрорастущее, прямостоячее растение может достигать высоты более 3 м. Его можно отличить от большинства других членов его большого рода по семенам с ячеистыми ячейками, а также по зубчатым, равномерно лопастным (более или менее) нижним листьям. [3]
Хотя этот вид широко считается сорняком , когда-то он был одним из нескольких растений, выращиваемых коренными американцами в доисторической Северной Америке как часть Восточного сельскохозяйственного комплекса . C. berlandieri был одомашненной псевдозерновой культурой, похожей на близкородственную киноа C. quinoa. [4] [5] Его продолжают выращивать в Мексике как псевдозерновую культуру , как листовой овощ и ради его цветущих побегов , похожих на брокколи .
Семена Chenopodium различаются по форме от линзовидных до цилиндрических . [6] Линзовидная форма более типична для диких представителей вида, в то время как цилиндрические семена (считаются имеющими «усеченный край») преобладают у одомашненных сортов. [6] [7]
Питательная ткань перисперма окружена зародышем вдоль семенного края. Корешок слегка выступает, создавая видимый выступ по окружности семени (называемый «клювом»). [8] Перисперм и зародыш окружают три слоя: внутренний эпидерм , внешний эпидерм и перикарпий . Внутренний эпидерм также называется тегменом . Внешний эпидерм является синонимом тесты . Вместе внешний и внутренний эпидермы составляют семенную оболочку . В литературе по Chenopodium термины внешний эпидерм, тест и семенная оболочка часто используются как взаимозаменяемые. [6]
Перикарпий часто вскрывается , но у некоторых сортов не вскрывается. [9] У одомашненных сортов семенная кожура может быть редуцирована или отсутствовать. [6] Однородные семенные скопления с семенной кожурой толщиной менее 20 мкм считаются представляющими одомашненную популяцию. [7] [8] [6] И наоборот, дикие популяции имеют тенденцию производить семена с семенной кожурой толще 20 мкм. [7] [8]
Очень маленькие цветки плотно упакованы в небольшие круглые соцветия (клубочки) в виде колосков и разветвлений на верхушке стебля, на кончиках разветвляющихся стеблей и выходящих из верхних пазух листьев. Клубочки обычно толпятся на ветке. Внутри клубочка цветы могут находиться на разных стадиях развития: некоторые только что распускающиеся, а другие с созревающими плодами. [10] Цветки лишены лепестков, имеют 5 тычинок и круглую зеленую завязь с 2-раздельным столбиком на кончике, который не разделен до самого основания. Цветок чашевидный, с зеленой чашечкой с 5 лопастями длиной от 0,5 до 1,5 мм и различной формы: треугольной или яйцевидной, сильно килеватой, тупой или закругленной на кончике и тонкой и бумажной по краям. Прицветники листовидные или иногда отсутствуют. Чашечка, стебли и ветки умеренно или густо беловато-мучнистые. [10]
Листья очередные, длиной от 13 до 152 мм и длиной до 3 см .+1 ⁄ 2 дюйма (89 мм) в ширину. Листья имеют различную форму: от ромбовидной до треугольной, от яйцевидной до копьевидной в очертании. Кончики могут быть заостренными или тупыми, а в основании клиновидными или прямыми, сужающимися к стеблю до 3+1 ⁄ 2 дюйма (89 мм) в длину. Нижние листья самые большие, неравномерно зубчатые, 1+Длина от 1 ⁄ 2 до 2+ раз больше ширины и обычно с парой неглубоких долей у основания. Листья становятся меньше и менее зубчатыми по мере того, как они поднимаются по стеблю, причем самые верхние листья часто намного уже, пропорционально длиннее и беззубые. [10]
Поверхности зеленые, безволосые и умеренно или густо бело-мучнистые, особенно в молодом возрасте. Верхняя поверхность обычно становится гладкой, в то время как нижняя поверхность обычно остается бело-мучнистой. Стебли также сильно варьируются: прямые или восходящие, неразветвленные или сильно разветвленные и редко или густо бело-мучнистые, особенно на верхнем стебле. Цвет стебля может варьироваться от зеленого до пурпурно-полосатого или красного. [10]
Вид включает два подвида : типовой подвид (т. е. C. b. ssp. berlandieri ) и C. b. ssp. nuttalliae . [11] Последний, который также известен под общими названиями huauzontle , huauthili и марь Натталла , [12] является одомашненным сортом, выращиваемым в Мексике.
Было идентифицировано около шести существующих разновидностей C. b. ssp. berlandieri : [3]
Вымершая разновидность хорошо документирована, хотя она может представлять более одного таксона: [13]
Кроме того, сорта подвида C. b. nuttalliae : [11] [14]
Вид способен скрещиваться с родственным интродуцированным европейским видом Chenopodium album , на который он похож, давая гибрид C. × variabile Aellen. [15]
C. berlandieri является прародителем всех одомашненных разновидностей Chenopodium в Северной и Южной Америке. [4] [16] [17] [2] В доисторической восточной части Северной Америки он был частью Восточного сельскохозяйственного комплекса, набора культивируемых и одомашненных видов, которые поддерживали оседлые и кочевые популяции на протяжении тысяч лет. [18] [19] Археологические данные показывают, что этот вид широко использовался в качестве дикого растения на востоке Северной Америки еще в 6500 г. до н. э. [6] К 1700 г. до н. э. растение было явно одомашнено как псевдозерновая культура. [20] Название, данное одомашненному виду, — C. b. ssp . jonesianum. [13] Самое древнее свидетельство одомашнивания получено из тайников с тонкосеменными семенами из скальных убежищ на плато Озарк и в бассейне реки Огайо . [9] [20] Единственная известная потенциальная историческая запись о C. b. ssp . jonesianum — это описание Антуана Симона Ле Пейджа дю Праца , датируемое примерно 1720 годом . [6] По словам Ле Пейджа, индейцы племени натчез выращивали зерновую культуру под названием шупишуль, которая была вкусной, питательной, высокопродуктивной и требовала минимального человеческого труда. [21] Многочисленные свидетельства указывают на то, что эта культура была одомашненной разновидностью C. berlandieri. [6]
Chenopodium berlandieri выращивался вместе с тремя другими крахмалистыми семенными растениями, а именно майским сорго , мелким ячменем и горцем , что обеспечивало важную пищевую основу для коренных народов того времени. [7] Примерно в 1600 году до нашей эры в Восточных лесах появилась еще одна ежегодная крахмалистая семенная культура — кукуруза . [22] Позже кукуруза стала доминировать во многих сельскохозяйственных культурах Северной Америки, но в течение примерно 3000 лет кукуруза составляла лишь незначительный компонент садовых или полевых участков. [23] Примерно к 1150 году нашей эры кукуруза стала основным компонентом рациона доисторических популяций в Восточных лесах . [22] Это привело к существенному сокращению выращивания Chenopodium berlandieri . [22] Тем не менее, марь косточковая оставалась важной культурой вплоть до контакта с европейцами, после чего она практически исчезла. [24]
Коренные народы использовали марь берландьери не только для пропитания , но и в лечебных и консервирующих целях. [25] Chenopodium berlandieri предотвращает появление кишечных паразитов и обладает способностью консервировать продукты. [25] Эти качества могут объяснить, почему коренные народы продолжали выращивать Chenopodium berlandieri , несмотря на большие усилия по сбору ее крошечных семян. [25] В лечебных целях использовались сырые листья, а не семена. [26]
Хотя культивирование прекратилось в восточной части Северной Америки, C. b. subsp . nuttalliae продолжает выращиваться как одомашненная культура в Мексике. [2] Три разновидности подвида выращиваются как псевдозерновая культура, как листовой овощ и ради цветущих побегов, похожих на брокколи , соответственно. [11] [14]
Основное различие между дикими и одомашненными формами Chenopodium заключается в толщине семенной оболочки. У одомашненных разновидностей, из-за селективного давления во время одомашнивания, толщина семенников составляет менее 20 микрон ; толщина семенников диких маревых составляет от 40 до 60 микрон. [6] [27] Эта морфологическая характеристика является общей для современных культивируемых маревых C. b. subsp . nuttalliae и археологических образцов C. b. ssp . jonesianum. [28] Генетические исследования показали, что восточно-североамериканские и мексиканские культивируемые формы имеют значительную генетическую дистанцию между собой. [16] Несмотря на первоначальное предположение о едином событии одомашнивания, консенсус в этой области теперь поддерживает по крайней мере два независимых события одомашнивания в Северной Америке. [11] Аналогичным образом, южноамериканская ветвь C. berlandieri, вероятно, испытала по крайней мере два независимых события одомашнивания, оба из которых называются C. quinoa. [29] [4] [30]
Chenopodium berlandieri — чрезвычайно универсальное растение; оно может расти на разных высотах, обычно его можно встретить на уровне моря и на высоте 10 000 футов (3 000 м), например, в горах Сан-Хуан в Колорадо . В Андах Южной Америки есть разновидности ягнятника, которые растут на высоте более 12 000 футов (3 700 м). [31] Он очень морозоустойчив и поэтому является одним из последних сорняков, погибающих от мороза . Он не любит тень. При воздействии на полное солнце растения, как правило, крепкие, с множеством боковых ветвей, производящих большое количество семян. Растения, растущие в затененных условиях, как правило, более грациозные, высокие, с меньшим количеством боковых ветвей и производят меньше семян. [32]
Chenopodium berlandieri процветает во многих типах почв с различными уровнями pH . Когда почва плодородна, она вырастает большой и полной и образует очень привлекательные заросли растительности. Наличие зарослей здоровой мари четвертинной является одним из лучших показателей жизнеспособной почвы. Однако она также может справляться с худшими почвами и, как известно, выживает даже в нарушенных почвах, таких как однолетние огороды, заброшенные поля и угольные отвалы. Как и ее близкие родственники, она может служить покровной культурой и естественным удобрением из-за своего плотного содержания питательных веществ. [31]
C. Berlandieri — однолетнее самосевное растение. Оно легко растет из семян и не требует упорядоченного выращивания. [33] Сами семена могут оставаться в состоянии покоя в течение многих лет и пускать корни, когда условия идеальны. Вид является гермафродитным , имея как мужские, так и женские органы на одном растении, которые опыляются ветром . Известно, что он перекрестно опыляется с Chenopodium album , создавая гибрид. Растение цветет с июля по октябрь, с зелеными цветами. С августа по октябрь созревают семена. [31]
C. berlandieri — неуловимый объект для экспериментов по урожайности; пойменные сорняки с их крошечными семенами трудно собирать по сравнению с другими видами. Его сбор связан с высокими затратами из-за крошечного размера и маслянистости семян. Несмотря на то, что они встречаются в огромных количествах, размер семян делает сбор достаточного количества для ежедневных или долгосрочных потребностей в пропитании отдельного человека или группы людей сложной задачей. Относительная стоимость заготовки и переработки в количествах, достаточных для еды, была ограничивающим фактором в их использовании на протяжении всей истории, а одомашнивание оказало незначительное влияние на снижение общих затрат на обработку. [25]
Урожайность мари косточковой может существенно варьироваться из-за различий в количестве солнечного света, получаемого растениями. [7] Более того, конкуренция с окружающими растениями также может влиять на то, какой урожай будет получен. [7] Исследования зафиксировали урожайность от 276 до 2854 кг/га и подсчитали, что урожайность мари косточковой в доисторические времена должна была составлять около 750–1500 кг/га. [7] Урожайность выше 1000 кг/га должна была быть необходима, чтобы оправдать ее использование по сравнению с кукурузой . [7] Кроме того, скорость сбора урожая мари косточковой составляет 1 кг/час. [20]
Представители рода Chenopodium были отнесены к числу самых серьезных сорняков, представляющих угрозу сельскому хозяйству в Северной Америке и во всем мире. [34] Этот успех можно объяснить их способностью выживать в различных условиях окружающей среды благодаря высокой репродуктивной способности, различиям в их требованиях к покою и прорастанию, а также устойчивости к абиотическому стрессу. [35] [36]
Важно отметить, что семейство Amaranthaceae является одним из пяти семейств сорняков (наряду с Poaceae , Asteraceae , Brassicaceae и Chenopodiaceae ), которые представляют только 50% основных сорняков в мире, но на них приходится около 70% всех случаев устойчивости к гербицидам . [34] Большинство исследований определяет европейский вид C. album как главного кандидата на устойчивость к нескольким гербицидам, в частности к триазинам и глифосатам . Статус сорняка и устойчивость к гербицидам C. berlandieri изучены меньше и менее ясны из-за его многочисленных диких и полуодомашненных форм, возникающих в результате частой гибридизации и полиплоидии. [37] [38]
Распространение и спорадическое одомашнивание C. berlandieri по восточной части Северной и Центральной Америки привело к образованию сложной сети одомашненных и диких подвидов, которые, как известно, сосуществуют и взаимодействуют в общих экосистемах. Было обнаружено, что человеческие палеокеалии, собранные в пещере Соляной в Кентукки и пещере Большой Кости в Теннесси, содержат как семена сорняков, так и культурные формы растения, которые, по-видимому, потреблялись в течение нескольких часов друг от друга, что предполагает тесную пространственную близость и потенциальную возможность гибридизации между популяциями. [39]
Морфологические исследования выявили, что семена сорных сортов C. berlandieri, как правило, имеют более толстую тесту (семенную оболочку), более округлую или двояковыпуклую конфигурацию края, более выраженный рисунок тесты, менее развитый клюв и меньший общий размер по сравнению с их одомашненными аналогами. Однако были также выявлены промежуточные морфологии, указывающие на генетическое взаимодействие (кроссинговер) между этими группами. [39]
Эта перекрестная совместимость и гибридизация приводит к образованию комплексов культура-сорняк, между растениями C. berlandieri , а также с другими членами вида Chenopodium . [40] Например, после распространения C. quinoa по Северной Америке как новой культуры, одно исследование показало, что до 30% диких C. berlandieri, выращенных вдоль периферии полей киноа, были гибридами культура/сорняк. Было отмечено, что поток генов был асимметричным (от культуры к сорняку) из-за предпочтительного потока пыльцы из высокоплотных популяций одомашненного C. quinoa в рассеянные популяции дикого C. berlandieri . [41] Это направленное взаимодействие культура-сорняк имеет последствия для будущего интрогрессивного изменения в диких сортах C. berlandieri . Хотя генетическая интрогрессия часто приводит к дегенеративным изменениям как для сельскохозяйственных культур, так и для диких растений, [42] [43] [44] она также может способствовать большему биоразнообразию в традиционных системах земледелия и предоставлять возможности для исследований новых сортов сельскохозяйственных культур.
Chenopodium berlandieri мало представлен в современной мировой продовольственной системе, особенно по сравнению с другими растениями в пределах его рода, такими как Chenopodium quinoa или Chenopodium ambrosioides . Это может быть связано с недавним предубеждением Запада против сорных растений, а также с проявлением колониальной истории, которая привела к разрыву связи с местной средой и местными знаниями. [25]
Сегодня растение по-прежнему используется как съедобная трава и овощ, в основном в Мексике . Съедобные части растения включают листья, молодые побеги и семена. Как и другие листовые зеленые растения, листья и побеги едят сырыми или приготовленными, [45] хотя сырые листья горькие, так как содержат химические соединения, вырабатываемые растением для защитных механизмов.
Растение можно обрабатывать механическими и химическими методами. [20] Механические методы обработки включают в себя провеивание для удаления непитательных компонентов, включая возможное поджаривание семян в процессе провеивания, с последующим измельчением для снятия шелухи с растения и отделения семян. [20]
Затем семена можно измельчить до более мелких частиц, чтобы сделать крупу или булгур , или измельчить дальше в муку, чтобы смешать ее с мукой из злаков для приготовления хлеба или блинов . [45]
Семена содержат сапонины , хотя и в небольших количествах, которые удаляются путем замачивания семян в воде на ночь и тщательного промывания перед дальнейшей обработкой. [45] Другой метод включает химическую обработку, при которой постепенное контролируемое нагревание семян детоксифицирует их, позволяя питательным веществам быть биодоступными для пищеварения. [20] Людям, страдающим подагрой , артритом , ревматизмом , камнями в почках или повышенной кислотностью следует соблюдать осторожность при употреблении растения, так как это может усугубить их состояние. [45]
Как и другие виды Amaranthacae , Chenopodium berlandieri богат макроэлементами белков, углеводов и жиров, а также микроэлементами , включая витамины и минералы. [46] Его высокие питательные качества дали толчок исследованиям его использования для обеспечения продовольственной безопасности сельского населения. [47]
Содержание питательных веществ в листьях, выраженное в расчете на 100 г свежего веса: 0,2 кДж жира, 3,45 кДж белка, 3,17 кДж общих пищевых волокон (в основном нерастворимые волокна; от 8,3% до 12,8% от рекомендуемой суточной нормы ), 111,8 кДж энергии, 2,21 кДж доступных углеводов. [47] Листья являются источниками фитохимических веществ и питательных соединений. [47] Они показали значительное содержание белка, неорганических питательных веществ кальция (Ca), железа (Fe) и магния (Mg). [47] Он также имеет высокий процент олеиновой , линолевой и линоленовой кислот , которые необходимы для питания человека, [48] и самый высокий общий индекс флавоноидов (TFI) по сравнению с другими видами Amaranthacae . [47]
Растение является хорошим источником клетчатки и имеет высокую концентрацию флавоноидов , таких как кверцетин и кемпферол , которые обладают высоким антиоксидантным потенциалом. [47] Листья были проанализированы на предмет содержания более высокого содержания хлорофилла по сравнению с другими видами Amaranthacae , что имеет важное питательное значение, поскольку, как сообщается, снижает количество активных форм кислорода . [47]
Семена не содержат глютен . [46] Как и другие виды киноа и амаранта , белки в семенах имеют особенно высокую пищевую ценность из-за высокой концентрации незаменимых аминокислот . [46] Проблемы безопасности были подняты вокруг сапонинов , которые токсичны, хотя в основном для рыб. [45] В растении количество сапонинов слишком мало, чтобы нанести вред человеку. [45] Исследования показали, что некоторые сапонины могут образовывать нерастворимые комплексы с минералами, такими как цинк и железо, тем самым отрицательно влияя на всасывание и биодоступность питательных веществ в кишечнике. [46] Сапонины горькие, но распадаются в процессе приготовления, делая их безвредными и позволяя питательным веществам быть биодоступными для человека. [45] Приготовление пищи также снижает содержание щавелевой кислоты , что также может вызывать опасения. [45]
Chenopodium berlandieri является главным кандидатом для дополнительных исследований, особенно его перспектив полезности в медицинской модели. Долгосрочное использование этого растения не имеет смысла, если оценивать его строго с точки зрения пропитания. C. berlandieri разделяет некоторые качества со своими полезными в медицинском отношении родственниками, такими как Chenopodium ambrosioides , который является широко известным глистогонным средством и потенциальным консервантом для пищевых продуктов . Это делает его потенциальную лекарственную ценность возможной. Его химические компоненты и возможные лекарственные свойства были лишь кратко рассмотрены в антропологической и ботанической литературе. Полезные вещества в листьях позволяют избежать проблем, связанных с неэффективностью сбора и обработки семян. [49] Тесты и анализы биоактивных химических соединений, вероятно, решат вопросы об использовании Chenopodium berlandieri , и лекарственное использование может быть очевидным по концентрации этих соединений.