Лобная доля является самой большой из четырех основных долей мозга у млекопитающих и расположена в передней части каждого полушария мозга (перед теменной долей и височной долей ). Она отделена от теменной доли бороздой между тканями, называемой центральной бороздой , а от височной доли — более глубокой бороздой, называемой боковой бороздой (сильвиевой щелью). Самая передняя закругленная часть лобной доли (хотя и не четко выраженная) известна как лобный полюс, один из трех полюсов головного мозга . [1]
Лобная доля покрыта лобной корой . [2] Лобная кора включает премоторную кору и первичную моторную кору — части моторной коры . Передняя часть лобной коры покрыта префронтальной корой . Непервичная моторная кора — это функционально определенная часть лобной доли.
В лобной доле есть четыре основные извилины . Прецентральная извилина находится непосредственно спереди от центральной борозды , проходит параллельно ей и содержит первичную двигательную кору, которая контролирует произвольные движения определенных частей тела. Три горизонтально расположенных подсекции лобной извилины — это верхняя лобная извилина , средняя лобная извилина и нижняя лобная извилина . Нижняя лобная извилина делится на три части — глазничную часть , треугольную часть и оперкулярную часть . [3]
Лобная доля содержит большинство дофаминергических нейронов в коре головного мозга . Дофаминергические пути связаны с вознаграждением , вниманием , кратковременными задачами памяти, планированием и мотивацией . Дофамин имеет тенденцию ограничивать и выбирать сенсорную информацию, поступающую из таламуса в передний мозг . [4]
Лобная доля является самой большой долей мозга и составляет около трети площади поверхности каждого полушария. [3] На боковой поверхности каждого полушария центральная борозда отделяет лобную долю от теменной доли. Боковая борозда отделяет лобную долю от височной доли .
Лобную долю можно разделить на латеральную, полярную, орбитальную (над глазницей ; также называемую базальной или вентральной ) и медиальную часть. Каждая из этих частей состоит из определенной извилины :
Извилины разделены бороздами . Например, предцентральная извилина находится спереди от центральной борозды и сзади от предцентральной борозды . Верхняя и средняя лобные извилины разделены верхней лобной бороздой . Средняя и нижняя лобные извилины разделены нижней лобной бороздой .
У людей лобная доля достигает полной зрелости только после 20 лет — в частности, префронтальная кора продолжает созревать до второго и третьего десятилетия жизни [5], — что, впоследствии, знаменует когнитивную зрелость, связанную со взрослой жизнью. Однако небольшая атрофия является нормой в лобной доле стареющего человека. В 2009 году Фьелл изучал атрофию мозга у людей в возрасте 60–91 года. 142 здоровых участника были просканированы с помощью МРТ . Их результаты сравнивались с результатами 122 участников с болезнью Альцгеймера . Последующее наблюдение через год показало, что у людей с болезнью Альцгеймера наблюдалось заметное снижение объема, а у здоровой группы — гораздо меньшее снижение (в среднем на 0,5%). [6] Эти результаты подтверждают данные Коффи, который в 1992 году указал, что объем лобной доли уменьшается примерно на 0,5–1% в год. [7]
Всю фронтальную кору можно считать «корой действия», подобно тому, как заднюю кору считают «сенсорной корой». Она посвящена действию того или иного рода: движению скелета, движению глаз, контролю речи и выражению эмоций. У людей большая часть фронтальной коры, префронтальная кора (ПФК), отвечает за внутренние, целенаправленные умственные действия, обычно называемые рассуждениями или префронтальным синтезом .
Функция ПФК включает в себя способность прогнозировать будущие последствия, которые возникают в результате текущих действий. Функции ПФК также включают в себя отмену и подавление социально неприемлемых реакций, а также дифференциацию задач.
Префронтальная кора также играет важную роль в интеграции более длительных не связанных с задачами воспоминаний, хранящихся в мозге. Это часто воспоминания, связанные с эмоциями, полученными из входных данных от лимбической системы мозга . Лобная доля изменяет эти эмоции, как правило, чтобы соответствовать социально приемлемым нормам. [ необходима цитата ]
Психологические тесты , измеряющие функцию лобной доли, включают постукивание пальцами (поскольку лобная доля контролирует произвольные движения), Висконсинский тест сортировки карточек , а также тесты на языковые и числовые навыки [ 8] и принятие решений [9] , все из которых контролируются лобной долей.
Повреждение лобной доли может происходить разными способами и приводить к различным последствиям. Транзиторные ишемические атаки (ТИА), также известные как мини-инсульты, и инсульты являются распространенными причинами повреждения лобной доли у пожилых людей (65 лет и старше). Эти инсульты и мини-инсульты могут возникать из-за закупорки притока крови к мозгу или в результате разрыва аневризмы в мозговой артерии . Другие способы, которыми может произойти повреждение, включают черепно-мозговые травмы, полученные после несчастных случаев, диагнозы, такие как болезнь Альцгеймера или болезнь Паркинсона (которые вызывают симптомы деменции ), и эпилепсия лобной доли (которая может возникнуть в любом возрасте). [10] Очень часто повреждение лобной доли распознается у тех, кто подвергся пренатальному воздействию алкоголя .
Распространенные последствия повреждения лобной доли разнообразны. Пациенты, которые перенесли травму лобной доли, могут знать соответствующую реакцию на ситуацию, но демонстрировать неадекватные реакции на те же ситуации в «реальной жизни». Аналогично, эмоции, которые ощущаются, могут не выражаться на лице или в голосе. Например, человек, который чувствует себя счастливым, не будет улыбаться, а голос будет лишен эмоций. Однако в том же духе человек может также демонстрировать чрезмерные, необоснованные проявления эмоций. Депрессия часто встречается у пациентов, перенесших инсульт. Также распространена потеря или снижение мотивации. Кто-то может не хотеть выполнять обычные повседневные дела и не чувствовать себя «в форме». [10] Те, кто находится рядом с человеком, который перенес повреждение, могут заметить изменения в поведении. [11] Это изменение личности характерно для повреждения лобной доли и было проиллюстрировано в случае Финеаса Гейджа . Лобная доля — это та же часть мозга, которая отвечает за исполнительные функции , такие как планирование будущего, суждение, навыки принятия решений, концентрация внимания и торможение. Эти функции могут значительно снизиться у человека, у которого повреждена лобная доля. [10]
Последствия, которые наблюдаются реже, также разнообразны. Конфабуляция может быть наиболее часто указываемым «менее распространенным» эффектом. В случае конфабуляции кто-то дает ложную информацию, сохраняя при этом веру в то, что это правда. У небольшого числа пациентов можно отметить нехарактерную жизнерадостность. Этот эффект наблюдается в основном у пациентов с поражениями правой лобной доли мозга. [10] [12]
Другим редким эффектом является эффект редупликационной парамнезии , при которой пациенты считают, что место, в котором они в настоящее время находятся, является копией места, расположенного где-то еще. Аналогично, те, кто испытывает синдром Капгра после повреждения лобной доли, считают, что идентичная «замена» взяла личность близкого друга, родственника или другого человека и выдает себя за этого человека. Этот последний эффект наблюдается в основном у пациентов с шизофренией, у которых также есть неврологическое расстройство в лобной доле. [10] [13]
В лобной коре человека набор генов подвергается снижению экспрессии после 40 лет и особенно после 70 лет. [14] Этот набор включает гены, которые имеют ключевые функции в синаптической пластичности, важные для обучения и памяти, везикулярного транспорта и митохондриальной функции . Во время старения повреждение ДНК заметно увеличивается в промоторах генов, демонстрирующих снижение экспрессии в лобной коре. В культивируемых человеческих нейронах эти промоторы избирательно повреждаются окислительным стрессом. [14]
У людей с нейрокогнитивными расстройствами, связанными с ВИЧ, накапливаются повреждения ядерной и митохондриальной ДНК в лобной коре. [15]
В отчете Национального института психического здоровья говорится, что вариант гена (COMT) , который снижает активность дофамина в префронтальной коре, связан с более низкой производительностью и неэффективным функционированием этой области мозга во время рабочей памяти, выполнения задач и с несколько повышенным риском шизофрении . [16]
В начале 20 века медицинское лечение психических заболеваний , впервые разработанное португальским неврологом Эгашем Монизом , включало повреждение путей, соединяющих лобную долю с лимбической системой . Фронтальная лоботомия (иногда называемая фронтальной лейкотомией) успешно уменьшала дистресс, но ценой частого притупления эмоций, воли и личности субъекта . Неизбирательное использование этой психохирургической процедуры в сочетании с ее серьезными побочными эффектами и уровнем смертности от 7,4 до 17 процентов [17] заслужило ей плохую репутацию. Фронтальная лоботомия в значительной степени вымерла как психиатрическое лечение. Более точные психохирургические процедуры все еще используются, хотя и редко. Они могут включать переднюю капсулотомию (двустороннее термическое поражение передних конечностей внутренней капсулы ) или двустороннюю цингулотомию (включая поражение передней поясной извилины ) и могут использоваться для лечения иначе не поддающихся лечению обсессивных расстройств или клинической депрессии .
Теории функции лобной доли можно разделить на четыре категории:
Другие теории включают в себя:
Можно подчеркнуть, что теории, описанные выше, различаются по своей направленности на определенные процессы/системы или конструкты. [ необходимо разъяснение ] Стасс (1999) замечает, что вопрос однородности (единый конструкт) или неоднородности (множественные процессы/системы) функции «может представлять собой проблему семантики и/или неполного функционального анализа, а не неразрешимую дихотомию» (стр. 348). Однако дальнейшие исследования покажут, будет ли доступна единая теория функции лобной доли, которая полностью учитывает разнообразие функций.
Многие ученые считали, что лобная доля у людей непропорционально увеличена по сравнению с другими приматами. Это считалось важной особенностью эволюции человека и рассматривалось как основная причина, по которой человеческое познание отличается от познания других приматов. Однако эта точка зрения в отношении человекообразных обезьян с тех пор была оспорена исследованиями нейровизуализации . Используя магнитно-резонансную томографию для определения объема лобной коры у людей, всех существующих видов человекообразных обезьян и нескольких видов обезьян , было обнаружено, что лобная кора человека не была относительно больше, чем кора других человекообразных обезьян , но была относительно больше, чем лобная кора меньших человекообразных обезьян и обезьян. [22] Вместо этого более высокое познание у людей, как полагают, связано с большей связанностью, обеспечиваемой нервными трактами , которые не влияют на объем коры. [22] Это также очевидно в путях языковой сети, соединяющей лобную и височную доли. [23]