stringtranslate.com

Панеллус стиптикус

Panellus stipticus , широко известный как горькая устрица , вяжущий панус , люминесцентный панеллюс или стиптический гриб , является разновидностью гриба . Он принадлежит к семейству Mycenaceae и типовому виду рода Panellus . Обычный и широко распространенный вид, он встречается в Азии, Австралии, Европе и Северной Америке, где растет группами или плотными перекрывающимися скоплениями на бревнах, пнях и стволах лиственных деревьев, особенно бука , дуба и березы . Во время развития плодовых тел грибы начинаются с крошечных белых бугорков, которые в течение одного-трех месяцев превращаются в веерообразные или почковидные шляпки шириной до 3 см (1,2 дюйма). Шляпки имеют цвет от оранжево-желтого до коричневатого и прикреплены к гниющей древесине короткими короткими стеблями , соединенными не по центру или сбоку от шляпок. Гриб получил свое нынешнее научное название в 1879 году, но был известен под многими именами с тех пор, как французский миколог Жан Бульяр впервые описал его как Agaricus stypticus в 1783 году. Молекулярно-филогенетический анализ показал, что P. stipticus имеет тесное генетическое родство с представителями рода. Микена .

Panellus stipticus — один из нескольких десятков видов грибов, обладающих биолюминесценцией . Штаммы из восточной части Северной Америки обычно биолюминесцентны, а штаммы из регионов тихоокеанского побережья Северной Америки и с других континентов - нет. Свечение локализуется на краях жабр и месте соединения жабр со ножкой и шляпкой. Биолюминесценция также наблюдается на мицелии, выращенной в лабораторной культуре, и условия роста для оптимального производства света были подробно изучены. Было выделено и охарактеризовано несколько химических веществ, которые, как полагают, отвечают за производство света. Генетический анализ показал, что люминесценция контролируется одним доминантным аллелем . Люминесцентное свечение этого и других грибов послужило источником появления термина «лисий огонь» , придуманного первыми поселенцами на востоке и юге Северной Америки. Современные исследования выявили потенциал P. stipticus как инструмента биоремедиации из-за его способности детоксикации различных загрязнителей окружающей среды .

Таксономия и филогения

Этот вид был впервые назван Agaricus stypticus французским ботаником Жаном Бульяром в 1783 году, [2] и позже санкционирован Элиасом Магнусом Фрайсом под этим названием в 1821 году. [3] Позже Фрайс изменил род, а также написание эпитета и назвал его Agaricus stypticus. Это Panus stipticus . [4] Вид имел обширную таксономическую историю и был отнесен к ряду родов различными авторами, в результате чего образовалось несколько синонимов : Agaricus flabelliformis ( Иоганн Фридрих Гмелин , 1792), [5] Pocillaria stiptica ( Отто Кунце , 1898), [6] Rhipidium stipticum ( Карл Фридрих Вильгельм Вальрот , 1833), [7] Crepidopus stipticus ( Сэмюэль Фредерик Грей , 1821), [8] Pleurotus stipticus ( Пауль Куммер ), [9] Lentinus stipticus ( Йозеф Шретер , 1885), [ 10] и Мерулия Стиптика ( Жан-Батист Ламарк ). [11] Финский миколог Петтер Карстен в 1879 году присвоил ему нынешнее название. [12] Panellus stypticus до сих пор используется в литературе как вариант написания. [13]

Panellus stipticus — типовой вид рода Panellus , а в авторитетной классификации Agaricales Рольфа Зингера 1986 года он также является типовым видом подрода Panellus , внутриродовой (ниже таксономического уровня рода) группы видов Panellus , охарактеризованных отсутствием цистидий по бокам жабр . [14] Совсем недавно филогенетический анализ последовательностей их генов больших субъединиц рибосом пришел к выводу, что Panellus stipticus тесно связан с пороидным грибом Dictyopanus pusillus . [1] Молекулярный анализ подтверждает предыдущую оценку микологов Гарольда Берсдалла и Орсона К. Миллера , которые в 1975 году предложили объединить Dictyopanus с Panellus на основании сходства в форме спор, структуре стебля и способности высушенных плодовых тел оживать при увлажнении. [15] P. stipticus , ранее сгруппированный в семействе Tricholomataceae , [16] таксоне жаберных грибов с белыми спорами, теперь классифицируется как Mycenaceae , [17] [18] после того, как крупномасштабный филогенетический анализ выявил «ранее неожиданные отношения между Микеной и Панеллом (включая Диктиопана )». [19]

Гриб широко известен как горькая устрица, [20] люминесцентный панус, [21] вяжущий панус, [22] или кровоостанавливающий гриб. [23] Специфический эпитет stipticus относится к его предполагаемой ценности в остановке кровотечения. [24] [25] Этимологически это греческий эквивалент латинского слова astringens , происходящего от στυπτικός ( styptikós ), который сам по себе происходит от глагола στύφειν ( стифеин ), «сжиматься». [26] [27]

Описание

Нижняя сторона скопления примерно из двух дюжин светло-коричнево-желтых, грубо веерообразных шляпок разного размера, растущих на куске гниющего дерева. Каждая шляпка имеет около 2–3 десятков светлоокрашенных тонких линий различной длины, близко расположенных и расположенных радиально вокруг ножки, соединяющейся с одной стороной шляпки гриба. Стебель беловатый, шириной примерно от одной трети до одной пятой диаметра шляпки и прикрепляет шляпку к дереву.
Жабры охристого цвета близко расположены друг к другу и соединены поперечными жилками.

Гриб обычно существует невидимо, в форме массы нитевидных вегетативных клеток, называемых мицелием , населяющих гниющую древесину; только при достижении подходящих условий окружающей среды по температуре, влажности и доступности питательных веществ гриб производит репродуктивные структуры, известные как плодовые тела или грибы. Шляпка плодового тела имеет форму почки или раскладушки, от выпуклой до примерно плоской, размером от 1,2 до 3,2 см (0,5–1,3 дюйма) на 1,2–2,5 см (0,5–1,0 дюйма). [28] Края шляпок фестончатые с небольшими закругленными зубцами и слегка изогнуты внутрь. Поверхность шляпки сухая, с рисунком глыб, похожих на растрескавшуюся засохшую грязь; поверхность также покрыта мелкими тонкими волосками, которые придают ей несколько шероховатую консистенцию. Он может иметь несколько концентрических гребней или зон. Цвет свежих плодовых тел варьируется от желтовато-оранжевого до желтовато- коричневого и коричного; в высушенном состоянии они могут иметь различные оттенки коричневого, коричневого или глиняного цвета. Блеклые цвета высушенных плодовых тел имеют тенденцию оживать при увлажнении. На нижней стороне шляпки жабры узкие, близко друг к другу, часто раздвоенные, желтовато-желтого цвета, с многочисленными соединяющимися поперечными жилками. Колпачок удерживается на месте с помощью стержня длиной от 0,6 до 1,2 см (от 0,2 до 0,5 дюйма) и толщиной от 0,3 до 0,8 см (от 0,1 до 0,3 дюйма), который имеет смещенное от центра крепление к колпачку либо на уровне, либо рядом с колпачком. сторона крышки. Тускло-белый стебель покрыт мельчайшими шелковистыми волокнами и уже у основания, где он прикрепляется к субстрату . Плодовые тела не имеют характерного запаха. [15] Мякоть тонкая и жесткая, от темно-желто-коричневого до кремового цвета. [29]

Микроскопические особенности

Различные микроскопические характеристики могут быть использованы для идентификации гриба среди других морфологически сходных видов. Споровый отпечаток P. stipticus , полученный путем размещения большого количества спор на небольшой площади, показывает, что их цвет белый. [21] При осмотре под микроскопом споры имеют гладкостенные формы, от эллиптических до почти аллантоидных (колбаскообразных), с размерами 3–6 на 2–3  мкм . Споры являются амилоидными , что означает, что они поглощают йод и становятся голубовато-черными при окрашивании реагентом Мельцера [30] , но эта реакция окрашивания была описана как «относительно слабая». [1]

Базидии (спороносные клетки) размером 15–20 на 2,5–3,5 мкм, булавовидные, у основания зажаты . [15] Споры прикрепляются к концу базидии четырьмя выступами, называемыми стеригматами , длиной 1–3,5 мкм. [31] Цистидии представляют собой гифальные клетки гимения , которые не производят базидиоспоры; они также составляют поверхность плодового тела (пелли или «кутикулы»). Они обычно структурно отличаются от базидий, и их особенности можно использовать в качестве микроскопических признаков, чтобы помочь различать и дифференцировать сходные грибы. Хейлоцистидии расположены на жаберном крае ; у P. stipticus они узко-булавовидные, цилиндрические, веретенообразные с раздвоением на вершине. Они также тонкостенные, гиалиновые (полупрозрачные), многочисленные и скученные, размером 17–45 на 3,5–6 мкм. Плевроцистидии, расположенные на жаберной поверхности, имеют размеры 17–40 на 3–4,5 мкм, веретенообразную или булавовидную форму, иногда раздваиваются на вершине, тонкостенные, бесцветные. Они разбросаны или собраны в плотные скопления, большей частью погружены в гимений, иногда выступая на половину ширины гимения. [15]

Мякоть шляпки состоит из ряда микроскопически различных слоев ткани . Кутикула шляпки (известная как Pileipellis ) имеет толщину 8–10 мкм [32] и состоит из рыхлой текстуры intricata — типа ткани, в которой гифы переплетаются неравномерно с четкими промежутками между ними. [15] Гифы кутикулы толстостенные или тонкостенные, с разбросанными незаметными цистидиями размером 40–55 на 3,5–5,5 мкм. Эти цистидии, расположенные в шляпке (пилеоцистидии), имеют цилиндрическую форму, тонкостенные, желтые в реактиве Мельцера, гиалиновые в КОН , иногда с аморфным мутно-коричневым веществом, покрывающим стенки. Под слоем кутикулы находится зона толщиной 54–65 мкм, состоящая из очень рыхло переплетенных тонкостенных гиф толщиной 2–3 мкм с зажимами у перегородок. Ниже расположена зона толщиной 208–221 мкм, в которой плотно уплотненные гифы диаметром 3–8 мкм имеют набухшие, желатинизированные стенки, часто более или менее вертикальной ориентации. Далее следует слой толщиной 520 мкм, образованный рыхло переплетенными гифами шириной 2–8 мкм, некоторые из которых имеют тонкие стенки с зажимами у перегородок, а другие имеют несколько утолщенные желатинизированные стенки. [32] Мякоть шляпки имеет слой прямостоячих гиф , переходящих в нижний слой переплетающихся гиф диаметром 2,5–8 мкм. Мякоть жабр аналогична мякоти нижней шляпки. [15]

Похожие виды

Возможные виды-двойники включают Crepidotus mollis (вверху) и Schizophyllum commune (внизу).

Виды Crepidotus , имеющие похожую форму, можно отличить по коричневому отпечатку спор по сравнению с белым отпечатком спор P. stipticus . [20] Schizophyllum commune имеет густо опушенную шляпку от белого до сероватого цвета и продольно разделенные жаберные складки на нижней стороне. [25] Красный гриб панус ( Panus rudis ) крупнее, имеет красновато-коричневую шляпку, которая переходит в розовато-коричневую, а в молодом, свежем и влажном состоянии имеет сиреневый оттенок. [23] Некоторые виды Paxillus могут иметь похожий внешний вид, но имеют желто-коричневые отпечатки спор.

Использование

Panellus stipticus считается слишком маленьким и горьким, чтобы его можно было есть , но считается неядовитым. [28] Его вкус описывается как кислый, едкий или вяжущий. [20] [33] В одном исследовании 1992 года сообщалось, что вкус плодовых тел варьируется в зависимости от географического ареала вида. У жителей восточной части Северной Америки слегка едкий вкус, для развития которого требуется время, и он вызывает неприятную сухость во рту. Напротив, образцы из Японии, Новой Зеландии и России не вызывают ощущений во рту, но вызывают значительное сужение и тошнотворный привкус в горле. [34] Считается, что плодовые тела использовались в традиционной китайской медицине как кровоостанавливающее средство для остановки кровотечения, [35] а также как «сильное слабительное средство ». [23]

Развитие плодового тела

Плодовые тела сначала появляются в виде крошечных белых бугорков размером менее кубического миллиметра. Через день или два бугорки вырастают в горизонтальную пирамидальную массу, увеличивающуюся в высоту по мере удлинения гиф. Вскоре за этим следует образование минутной шляпки и удлинение стебля. Когда шляпка только начинает формироваться, длина стебля составляет около 1 мм. Гифы, составляющие стебель, постепенно перестают расти на концах, а затем начинают ветвиться, причем многие ветви растут в горизонтальном направлении. Этот рост, о котором свидетельствует уплощение и расширение верхушки стебля, приводит к образованию шляпки. Горизонтально выровненные гифы отрастают вертикальные ветви, которые остаются более или менее параллельными, в конечном итоге образуя дорсальную ткань шляпки. Другие подобные растущие вниз ветви образуют плодородный гимений , который можно увидеть, когда шляпка достигает диаметра около 2 мм. [36]

Группа примерно из полдюжины перекрывающихся друг с другом светлых коричнево-желтых шляпок грибов, сгруппированных вместе на куске гниющего дерева. Над шляпками паргера расположено несколько маленьких грибов того же цвета, что и более крупные шляпки, но с круглыми головками, прикрепленными к относительно толстым стеблям, длина которых примерно в один-три раза превышает ширину шляпки.
Шляпки молодых плодовых тел (вверху) имеют сферическую форму и растут эпинастически, так что развивающиеся жабры остаются закрытыми до созревания.

Молодая шляпка имеет сферическую форму, ее рост сначала эпинастический, ее край загнут внутрь и прижат к ножке. Таким образом, гимений начинает свое развитие внутри специальной закрытой камеры. По мере того, как гимениальная поверхность увеличивается и идет в ногу с ростом дорсальной ткани шляпки, последняя расширяется и обнажает жабры. Жабры образуются в результате постоянного роста вниз некоторых гиф. Жабры обнажаются до того, как шляпка полностью разовьется, и до того, как споры созреют. Споры могут образовываться плодовыми телами шириной всего 1,3 см (0,5 дюйма), и высвобождение спор продолжается до тех пор, пока плодовое тело полностью не вырастет - период от одного до трех месяцев, в зависимости от условий температуры и влажности. Зрелые споры распространяются ветром. Когда плодовое тело приближается к зрелости, некоторые концевые части гиф дорсальной поверхности шляпки отделяются, и, как следствие, верхняя поверхность плодового тела становится зернистой. [36]

Плодовое тело выступает горизонтально из растущей поверхности. Если изменить положение бревна после появления молодых плодовых тел с зачатками жабр, то стебли их пытаются перестроиться, чтобы расположить шляпку в горизонтальном положении. Шляпка иногда зональная (отмечена концентрическими линиями, образующими чередующиеся бледные и более темные зоны); это зависит от изменений влажности окружающей среды, поскольку изменения количества влаги вызывают чередующиеся периоды ускорения или замедления роста. [36]

Желтовато-коричневый пигмент диффундирует через цитозоль гиф и имеет гораздо более глубокий цвет чуть ниже кутикулы шляпки. У очень молодых плодовых тел ножки и шляпки очень бледно- охристые , но вскоре цвет шляпки углубляется и становится коричневым. Интенсивность цвета, по-видимому, зависит от освещения, поскольку, когда плодовые тела выращиваются при рассеянном свете (при постоянных температуре и влажности), они имеют однородный бледно-желтый цвет, но при ярком освещении они становятся коричными или коричневыми. [36]

Распространение, среда обитания и экология.

Длинный сгруппированный ряд, показывающий нижнюю сторону оранжево-коричневого веерообразного гриба.
Плодовые тела могут расти плотными перекрывающимися гроздьями.

Panellus stipticus распространен в северных регионах Европы с умеренным климатом , а также был собран в Австралии, [37] Новой Зеландии, [38] Анатолии , [39] Японии, [34] и Китае. [31] В Северной Америке это чаще встречается на востоке, чем на западе; [13] [23] Северный ареал гриба простирается до Аляски, и его собирают даже на юге, вплоть до Коста-Рики . [40]

Panellus stipticus — сапробный вид, вызывающий белую гниль. [41] Это форма гниения древесины, при которой древесина приобретает отбеленный вид и при которой лигнин , а также целлюлоза и гемицеллюлоза расщепляются ферментами , выделяемыми грибком. Плодовые тела обычно встречаются плотно перекрывающимися гроздьями по бокам лиственных деревьев, на бревнах, пнях и опавших ветвях. Хотя чаще всего он встречается на мертвой древесине, он также может произвольно расти на ранах живых деревьев. [14] В Северной Америке его предпочтительными хозяевами являются дуб , береза , клен , гикори , пекан и американский граб , [42] [43] [44] в то время как в Европе он обычно растет на дубе, березе, ольхе , бук , лещина , каштан и ясень . [36] [45] Он также был обнаружен растущим на Эрисии в Северной Африке. [45] Хотя гриб предпочитает лиственные породы, сообщалось, что он растет на сосне лоблолли и восточной белой сосне . [44] Плодоношение происходит с сентября по ноябрь в Европе, на Канарских островах , [46] и Северной Америке, [15] , хотя иногда его можно найти и весной. [20] Плодовые тела долговечны и их можно найти круглый год. [47] Это сукцессионный гриб «ранней стадии», который обычно не регистрируется на плантациях старше 20 лет. [48]

Плодовые тела часто поражаются слизняками, которые могут играть важную роль в распространении спор. [23] Также известно, что белохвостый олень потребляет этот гриб. [49]

Исследования спаривания

Panellus stipticus использует гетероталличную , тетраполярную систему спаривания : [43] [50] каждая базидиоспора развивается в самостерильный мицелий, который при выращивании в одиночку остается гомокариотическим (т. е. со всеми генетически идентичными клетками) на неопределенный срок. Исследователи собрали парные коллекции P. stipticus из Японии и восточной части Северной Америки, а позднее коллекции из Новой Зеландии и России. [34] [51] Хотя отдельные аллопатрические популяции различаются по биолюминесценции и вкусу, результаты выявили универсальную группу совместимости в этих географических регионах. [52] В исследовании 2001 года Джин и его коллеги также объединили географически репрезентативные коллекции гриба, но заметили снижение способности к скрещиванию между коллекциями Северного полушария и Океании , а также между коллекциями Океании и внутри них. [40]

Биолюминесценция

На бревне растет скопление ярко-зеленых светящихся шляпок грибов. Остальная часть фотографии темная, но можно предположить, что вокруг есть деревья.
Биолюминесценция продемонстрировала: камера экспонировалась в течение 517 секунд, чтобы уловить такое количество света.

Биолюминесценция относится к способности определенных живых существ в окружающей среде производить свет под действием ферментов . Биолюминесцентные грибы широко распространены, известно более 70 видов ( Список видов биолюминесцентных грибов ). [53] Хотя интенсивность их свечения, как правило, невелика по сравнению со многими другими биолюминесцентными организмами, грибы светятся непрерывно в течение нескольких дней, поэтому их общее излучение сравнимо с таковым у большинства ярко люминесцентных организмов, таких как светлячки . [54] Светящиеся грибы растут на гниющей древесине, что привело к популярному названию « лисий огонь » или «светящееся дерево», когда их свечение видно ночью. [55] Ответственные окислительные ферменты , известные под общим названием люциферазы , производят свет путем окисления пигмента , называемого люциферином . В некоторых регионах P. stypticus является биолюминесцентным, и плодовые тела этих штаммов светятся в темноте в свежем виде, а иногда и при оживлении в воде после высыхания. [25]

Ранняя запись люминесценции, отмеченная у P. stypticus, была сделана американским натуралистом Томасом Дж. Джентри в 1885 году. Джоб Бикнелл Эллис , сообщая об этом явлении для Журнала микологии , писал:

При тщательном рассмотрении было обнаружено, что свечение исходит от жабр, а не от ножки или какого-либо фрагмента гнилой древесины, прикрепленного к экземпляру. Эта фосфоресценция наблюдалась не у всех экземпляров, принесенных на исследование, и, по-видимому, зависела от какого-то особенного состояния воздуха и была замечена только у экземпляров, собранных в сырую погоду или непосредственно перед грозой. [56]

Канадский миколог Буллер в 1924 г. описал жабры P. stipticus в Северной Америке как люминесцентные и отметил, что гриб сильнее всего светится в момент созревания спор. [42] Биолюминесценция не наблюдалась ни в европейских образцах, [43] в коллекциях Тихоокеанской Северной Америки, ни в штаммах, собранных из Новой Зеландии, России и Японии. [34] Хотя ряд сообщений подтвердил, что восточные североамериканские штаммы являются люминесцентными, [34] [44] [51] [57] [58] также известны нелюминесцентные североамериканские штаммы. [54] Как правило, интенсивность грибковой биолюминесценции снижается после воздействия определенных загрязнителей; эта чувствительность исследуется как средство разработки биосенсоров на основе биолюминесценции для проверки токсичности загрязненных почв. [59] Большинство известных люминесцентных грибов относятся к роду Mycena или близкородственным родам; эта группа грибов, известная как «миценоидная линия», включает P. stipticus и три других вида Panellus . [60]

Мицелий

Было также показано, что мицелий этого вида, выращенный в лабораторной культуре , является биолюминесцентным. [61] Ранние исследования показали, что коротковолновый ультрафиолетовый свет (с длиной волны 280  нм ) обратимо ингибирует люминесценцию мицелия P. stypticus , в то время как более длинноволновый ультрафиолет (366 нм) оказывает стимулирующее действие. [62] [63] Кроме того, гриб демонстрировал выраженную суточную периодичность, а максимальная люминесценция наблюдалась между 6 и 9 часами вечера, независимо от того, инкубировались ли мицелиальные культуры при постоянном свете, постоянной темноте или при нормальном цикле день-ночь. . [64] Мицелий P. stipticus , выращенный в жидкости, не люминесцировал, но становился люминесцентным при выращивании на твердых субстратах. Колонии, выросшие в темноте, люминесцировали в центре, а колонии, выросшие на свету, были наиболее яркими на периферии. [61] Другие эксперименты показали, что температура роста и pH оказывают существенное влияние на уровень биолюминесценции, оптимизированной при 22 ° C (72 ° F) и pH 3–3,5. Однако свет оказывал существенное влияние на рост мицелия, но не на биолюминесценцию, а оптимальными условиями освещения для максимальной биолюминесценции была полная темнота. [65]

Плодовые тела

Биолюминесцентная ткань в зрелом плодовом теле ограничена краем жабр (а также соединяющими их поперечными жилками), местом соединения жабр со ножкой и свернутым краем шляпки. Распределение биолюминесценции по жаберному краю соответствует положению хейлоцистидий. Менее 10% света, излучаемого как молодыми, так и зрелыми плодовыми телами, приходится на другие ткани, включая плодородную гимениальную область и стебель. Люминесценция плодовых тел сильно различается у плодовых тел, обнаруженных на разных бревнах в разных средах. [58]

Генетика

Последовательность из трех изображений, демонстрирующая эффект освещения скопления веерообразных грибов, растущих на бревне. Когда свет попадает на грибную группу, она светится зеленым; когда свет отодвигается, свечение исчезает.
В Маунт-Вернон, Висконсин

Используя методы генетической комплементации , Макрэ соединил нелюминесцентные монокарионы с люминесцентными и пришел к выводу, что светимость у P. stipticus является наследственным признаком и определяется единственной парой аллелей , в которых светимость доминирует над несветимостью. Факторы светимости не зависели от факторов интерстерильности. В 1992 году Лингл и его коллеги согласились с Макрэем по поводу светимости и заявили, что по крайней мере три различные генные мутации могут привести к потере люминесценции. Они также сообщили, что максимальная биолюминесценция была обнаружена при 525 нм и сдвинута до 528 нм в глубоко пигментированных плодовых телах. [44]

После испытаний на межконтинентальную совместимость Петерсен и Бермудес предположили, что биолюминесценция и совместимость независимы, поскольку биолюминесценция, по-видимому, географически ограничена. Это позволило предположить, что способность или потенциал к скрещиванию должны были сохраниться с момента разделения P. stypticus на географически изолированные территории. [34] [51]

Функция

Некоторые авторы предположили, что цель биолюминесценции грибов — привлечь членистоногих к плодовому телу, чтобы способствовать распространению спор. [66] [67] [68] Однако прямых наблюдений этого явления не наблюдалось. [58] У многих видов мицелий светится, а плодовое тело — нет, что противоречит этой гипотезе. Биолюминесценция мицелия может также привлекать животных, которые потенциально могут переносить споры грибов в хорошо гидратированных областях, поскольку световое излучение мицелия выше, когда он гидратирован. Вероятно, это увеличит вероятность того, что споры окажутся в среде, которая уже оптимальна для роста. Известно, что базидиомицеты для правильного развития зависят от достаточного обеспечения влагой . [69] Таким образом, у видов со светящимся мицелием мицелий будет выполнять двойную функцию: осуществлять грибковую транслокацию, которая позволяет транспортировать вещества из дальнейшей среды обратно в плодовое тело, и привлекать переносчиков-распространителей к средам, благоприятным для развития грибка. разновидность. [55]

Химическая основа

C15H18O5
Химическая структура панала

В общем, биолюминесценция вызвана действием люцифераз , ферментов , которые производят свет путем окисления люциферина ( пигмента ). В нескольких исследованиях оценивалась биохимическая основа светопроизводства Panellus stipticus и был сделан вывод об отсутствии специфической грибковой люциферазы. В 1988 году было показано, что гриб содержит сесквитерпен паналь, имеющий химическую структуру кадинен- кето-альдегида. Позже были выделены два дополнительных предшественника: PS-A (1- O -деканоилпаналь) и PS-B (1- O -додеканоилпаналь). [70] Если эти соединения обрабатывать солью аммиака или первичными аминами в присутствии железа(II) , перекиси водорода и катионного поверхностно-активного вещества , свет испускается в результате хемилюминесцентной реакции, [71] [72] предполагая, что панал и его производными являются люциферины грибов, и что реакция хемилюминесценции является причиной биолюминесценции in vivo . [73] [74] У грибов уровень активности фермента супероксиддисмутазы (СОД), по-видимому, играет решающую роль в количестве светового излучения. СОД гасит действие супероксидного ( O 2 - ) аниона, необходимого для реакции, поэтому для того, чтобы реакция произошла, необходимо ингибировать активность СОД. [54]

Биоремедиация

Являясь грибом белой гнили, Panellus stipticus содержит ферменты, которые способны расщеплять лигнин , сложный ароматический полимер древесины, который очень устойчив к разложению под действием обычных ферментных систем. Основным ферментом, инициирующим расщепление углеводородных колец, является лакказа , катализирующая присоединение гидроксильной группы к фенольным соединениям ( полифенолам ). Затем кольцо может быть раскрыто между двумя соседними атомами углерода, несущими гидроксильные группы. Грибы белой гнили исследуются с научной точки зрения на предмет их потенциального использования в биоремедиации земель, загрязненных органическими загрязнителями , а также для переработки промышленных отходов, богатых токсичными полифенолами. Было доказано, что Panellus stipticus снижает концентрацию фенолов в сточных водах, образующихся на заводах по переработке оливок, что является экологической проблемой во многих странах Средиземноморья. В этом исследовании жидкая культура мицелия P. stipticus снижала исходную концентрацию фенольных соединений на 42% после 31-дневного инкубационного периода. [75] В отдельном исследовании культура P. stipticus смогла эффективно разлагать загрязнитель окружающей среды 2,7-дихлордибензо- п -диоксин, полихлорированный диоксин . [76]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abc Джин Дж, Петерсен Р.Х. (2001). «Филогенетические взаимоотношения Panellus (Agaricales) и родственных видов, основанные на морфологии и последовательностях ДНК крупных субъединиц рибосом». Микотаксон . 79 : 7–21.
  2. ^ Буллиард JBF. (1783). Эрбье де ла Франс. Том. 3 (на французском языке). стр. 97–144. Архивировано из оригинала 12 февраля 2010 г.
  3. ^ Фрис ЭМ. (1821). Systema Mycologicum I (на латыни). Лундин, Швеция: ex officina Berlingiana. п. 188. Архивировано из оригинала 12 февраля 2010 г.
  4. ^ Фрис ЭМ. (1838). Epicrisis Systematis Mycologici (на латыни). Уппсала, Швеция: Typographia Academica. п. 399.
  5. ^ Гмелин Дж. Ф. (1792). Systema Naturae per regna tria naturae: секундум классы, ордины, роды, виды, cum характерибус, дифференциис, синонимы, locis (на латыни). Том. 2 (13-е изд.). Лейпциг, Германия: Impensis Georg. Эмануэль. Пиво. п. 1411.
  6. ^ Кунце О. (1898). Revisio Generum Plantarum (на латыни). Том. 3. Лейпциг: Артур Феликс. п. 506.
  7. ^ Воллрот CFW. (1833). Флора Cryptogamica Germaniae (на латыни). Том. 2. Нюрнберг, Германия: Й. Л. Шраг. п. 742.
  8. ^ Грей СФ. (1821). Естественное расположение британских растений. Лондон, Великобритания: Болдуин, Крэдок и Джой. п. 616.
  9. ^ Куммер П. (1871). Дер Фюрер в Пильцкунде (на немецком языке). Цербст, Германия: Э. Луппе Штауде. п. 105.
  10. ^ Шретер Дж. (1885). Криптогамен-Флора фон Шлезиен (на немецком языке). Том. 3–1 (1). Бреслау, Польша: Verlag Ю. Ю. Керна. п. 554.
  11. ^ "Panellus stipticus - Синонимия видов" . Индекс Фунгорум . КАБ Интернешнл. Архивировано из оригинала 4 октября 2012 г. Проверено 29 декабря 2009 г.
  12. ^ Карстен П. (1879). «Рюссландс, Финляндия и Скандинависка Халфёнс Хаттсвампар. Фёрра Делен: Скифсвампар». Бидраг Тилль Каннедом Финляндии Natur Folk (на шведском языке). 32 : 96–7.
  13. ^ аб Куо М. (апрель 2007 г.). «Панелюс стиптикус». MushroomExpert.Com . Проверено 1 января 2010 г.
  14. ^ ab Сингер Р. (1986). Agaricales в современной систематике (4-е изд.). Кенигштайн-им-Таунус, Германия: Научные книги Кельца. стр. 349–50. ISBN 978-3-87429-254-2.
  15. ^ abcdefg Берсдалл Х.Х. младший, Миллер ОК младший (1975). «Переоценка Panellus и Dictyopanus (Agaricales)». Нова Хедвигия . 51 : 79–91.
  16. ^ Кирк П.М., Кэннон П.Ф., Дэвид Дж.К., Сталперс Дж.А. (2001). Словарь грибов Эйнсворта и Бисби (9-е изд.). Оксон, Великобритания: CABI Bioscience. п. 373. ИСБН 978-0-85199-377-5.
  17. ^ "Panellus stipticus - Запись имен" . Индекс Фунгорум . КАБ Интернешнл . Проверено 29 декабря 2009 г.
  18. ^ Кирк П.М., Кэннон П.Ф., Минтер Д.В., Сталперс Дж.А. (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд, Великобритания: CABI. ISBN 978-0-85199-826-8.
  19. ^ Монкальво Дж.М., Вилгалис Р., Редхед С.А., Джонсон Дж.Е., Джеймс Тай, Кэтрин Эм М., Хофстеттер В., Верден С.Дж., Ларссон Э., Барони Т.Дж., Грег Торн Р., Якобссон С., Клеменсон Х., Миллер ОК (2002). «Сто семнадцать клад эуагариков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 23 (3): 357–400. дои : 10.1016/S1055-7903(02)00027-1. ПМИД  12099793.
  20. ^ abcd Макнайт В.Б., Макнайт К.Х. (1987). Полевой справочник по грибам, Северная Америка. Бостон, Массачусетс: Хоутон Миффлин. п. 180. ИСБН 978-0-395-91090-0.
  21. ^ аб Сундберг В., Бессетт А. (1987). Грибы: краткий справочник по грибам Северной Америки (Полевые справочники Macmillan) . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Collier Books. п. 58. ИСБН 978-0-02-063690-8.
  22. ^ Рассел Б. (2006). Полевой путеводитель по диким грибам Пенсильвании и Средней Атлантики. Издательство Пенсильванского государственного университета. п. 172. ИСБН 978-0-271-02891-0.
  23. ^ abcde Дикинсон С, Лукас Дж (1982). Цветовой словарь грибов ВНР . Чехословакия: Ван Ностранд Рейнхольд. п. 125. ИСБН 978-0-442-21998-7.
  24. ^ Бессетт А., Бессетт А.Р., Фишер Д.В. (1997). Грибы северо-востока Северной Америки. Сиракьюс, Нью-Йорк: Издательство Сиракузского университета. п. 219. ИСБН 978-0-8156-0388-7.
  25. ^ abc Руди туалет. (2003). Грибы Западной Вирджинии и Центральных Аппалачей . Лексингтон, Кентукки: Университетское издательство Кентукки. п. 23. ISBN 978-0-8131-9039-6.
  26. ^ "кровоостанавливающее средство". Оксфордский онлайн-словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Проверено 27 января 2010 г.
  27. ^ Форстер Э.Дж. (1888). «Опята США: род Panus ». Журнал микологии . 4 (2–3): 21–6. дои : 10.2307/3752832. JSTOR  3752832.
  28. ^ аб Миллер-младший, Орсон К .; Миллер, Хоуп Х. (2006). Североамериканские грибы: Полевой справочник по съедобным и несъедобным грибам . Гилфорд, Китай: FalconGuide . п. 139. ИСБН 978-0-7627-3109-1.
  29. ^ Бас С., Кайпер Т.В., Ноорделос М.Э., Ван Кревель Р., Веллинга EC (1995). Флора Агарицина Нирландика. Том. 3. ЦРК Пресс. стр. 168–9. ISBN 978-90-5410-616-6.
  30. ^ Джордан М. (2004). Энциклопедия грибов Великобритании и Европы. Лондон, Великобритания: Фрэнсис Линкольн. п. 174. ИСБН 978-0-7112-2378-3.
  31. ^ аб Чжишу Б, Чжэн Г, Тайхуэй Л (1993). Флора макрогрибов китайской провинции Гуандун (издательство Китайского университета). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. п. 330. ИСБН 978-962-201-556-2.
  32. ^ Аб Рид Д.А.. (1955). «Новые или интересные записи австралийских базидиомицетов». Бюллетень Кью . 10 (4): 631–48. дои : 10.2307/4113780. JSTOR  4113780.
  33. ^ Орр Д.Б., Орр RT (1979). Грибы западной части Северной Америки . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 254. ИСБН 978-0-520-03656-7.
  34. ^ abcdef Петерсен Р.Х., Бермудес Д. (1992). « Panellus stypticus : географически разделенные скрещивающиеся популяции». Микология . 84 (2): 209–13. дои : 10.2307/3760252. hdl : 10211.2/2129 . JSTOR  3760252.
  35. ^ Хоббс CJ. (1995). Лекарственные грибы: исследование традиций, исцеления и культуры . Портленд, Орегон: Culinary Arts Ltd., с. 196. ИСБН 978-1-884360-01-5.
  36. ^ abcde Джонсон MEM. (1919). «К биологии Panus stypticus». Труды Британского микологического общества . 6 : 348–52. дои : 10.1016/s0007-1536(17)80054-1.
  37. ^ Фюрер Б.А. (1985). Полевой спутник австралийских грибов . Фицрой, Виктория, Австралия: Five Mile Press. п. 68. ИСБН 978-0-86788-063-2.
  38. ^ Сегедин Б.П. (1987). «Аннотированный контрольный список грибов и боровиков, зарегистрированных в Новой Зеландии». Новозеландский журнал ботаники . 25 (2): 185–215. дои : 10.1080/0028825x.1987.10410067. hdl : 2292/4753 .
  39. ^ Деннис RWG. (1990). «Грибы Гебридских островов: Дополнение». Бюллетень Кью . 45 (2): 287–301. дои : 10.2307/4115687. JSTOR  4115687.
  40. ^ аб Джин Дж., Хьюз К.В., Петерсен Р.Х. (2001). «Биогеографические закономерности Panellus stypticus». Микология . 93 (2): 309–316. дои : 10.2307/3761652. JSTOR  3761652.
  41. ^ Миллер ОК младший (1970). «Род Panellus в Северной Америке». Мичиганский ботаник . 9 :17–30.
  42. ^ аб Буллер AHR. (1924). «Биолюминесценция Panus stipticus ». Исследования грибов . Том. III. Лондон, Великобритания: Longmans, Green and Company. стр. 357–431.
  43. ^ abc Макрэ Р. (1942). «Исследование интерфертильности и наследования люминесценции Panus stypticus» (аннотация) . Канадский исследовательский журнал, раздел C: Ботанические науки . 20 (8): 411–34. doi : 10.1139/cjr42c-037.
  44. ^ abcd Лингл М.Л., Портер Д., О'Кейн DJ (1992). «Предварительный анализ генетической комплементации биолюминесценции Panellus stypticus, выделенной из сосны и лиственных пород». Микология . 84 (1): 94–104. дои : 10.2307/3760407. JSTOR  3760407.
  45. ^ аб Деннис RWG. (1986). Грибы Гебридских островов . Кью, Великобритания: Королевский ботанический сад. п. 68. ИСБН 978-0-947643-02-7.
  46. ^ Банарес Боде А, Бельтран Техера Э (1982). «Дополнения к Канарским островам, Испания 2. Остров Гомера, национальный парк Гарахонай». Collectanea Botanica (Барселона) (на испанском языке). 13 (2): 423–40. ISSN  0010-0730.
  47. ^ Арора Д. (1986). Грибы демистифицированы: полное руководство по мясистым грибам. Беркли, Калифорния: Десятискоростной пресс. п. 138. ИСБН 978-0-89815-169-5.
  48. ^ Паркер-Роудс AF. (1953). «Базидиомицеты Тетфорда Чейза. I. Корреляция с возрастом плантации». Новый фитолог . 52 (1): 65. doi : 10.1111/j.1469-8137.1953.tb05206.x .
  49. ^ Этвуд Э.Л. (1941). «Корм для белохвостого оленя США». Журнал управления дикой природой . 5 (3): 314–32. дои : 10.2307/3795797. JSTOR  3795797.
  50. ^ Макрэ Р. (1937). «Феномен интерфертильности американской и европейской форм Panus stipticus (Bull.) Fries». Природа . 139 (3520): 674. Бибкод : 1937Natur.139..674M. дои : 10.1038/139674b0. S2CID  4064765.
  51. ^ abc Петерсен Р.Х., Бермудес Д. (1992). «Межконтинентальная совместимость Panellus stypticus с примечанием о биолюминесценции». Персония . 14 : 457–63.
  52. ^ Петерсен Р.Х., Хьюз К.В. (2003). «Филогеографические примеры азиатского биоразнообразия грибов и их родственников» (PDF) . Грибное разнообразие . 13 : 95–109.
  53. ^ Оливейра АГ, Стевани CV (2009). «Ферментативная природа биолюминесценции грибов». Фотохимические и фотобиологические науки . 8 (10): 1416–21. дои : 10.1039/b908982a . ПМИД  19789811.
  54. ^ abc Шимомура О. (1992). «Роль супероксиддисмутазы в регуляции светового излучения люминесцентных грибов». Журнал экспериментальной ботаники . 43 (256): 1519–25. дои : 10.1093/jxb/43.11.1519.
  55. ^ Аб Дехейн Д.Д., Латц М.И. (2007). «Характеристики биолюминесценции тропического наземного гриба (базидиомицетов)». Люминесценция . 22 (5): 462–7. дои : 10.1002/bio.985 . ПМИД  17610297.
  56. ^ Эллис Дж.Б. (1886). «Фосфоресцирующие грибы». Журнал микологии . 2 (6): 70–71. дои : 10.2307/3752395. JSTOR  3752395.
  57. ^ О'Кейн DJ, Лингл WL, Портер Д., Вамплер Дж.Э. (1990). «Спектральный анализ биолюминесценции Panellus stypticus». Микология . 82 (5): 607–16. дои : 10.2307/3760051. JSTOR  3760051.
  58. ^ abc О'Кейн DJ, Лингл WL, Портер Д., Вамплер Дж.Э. (1990). «Локализация биолюминесцентной ткани во время развития базидиокарпа Panellus stypticus». Микология . 82 (5): 595–606. дои : 10.2307/3760050. JSTOR  3760050.
  59. ^ Weitz HJ, CD Campbell, Killham K (2002). «Разработка нового биолюминесцентного грибкового биоанализа для тестирования токсичности». Экологическая микробиология . 4 (7): 422–9. дои : 10.1046/j.1462-2920.2002.00315.x. ПМИД  12123478.
  60. ^ Дежарден Д.Е., Оливейра А.Г., Стевани К.В. (2008). «Возвращение к биолюминесценции грибов». Фотохимические и фотобиологические науки . 7 (2): 170–82. дои : 10.1039/b713328f. ПМИД  18264584.
  61. ^ ab Бермудес Д., Герлах В.Л., Нилсон К.Х. (1990). «Влияние условий культивирования на рост и люминесценцию мицелия Panellus stypticus». Микология . 82 (3): 295–305. дои : 10.2307/3759900. hdl : 10211.2/2144 . JSTOR  3759900.
  62. ^ Airth RL, Ферстер GE (1960). «Некоторые аспекты грибковой биолюминесценции». Журнал клеточной и сравнительной физиологии . 56 (3): 173–182. дои : 10.1002/jcp.1030560307. ПМИД  13681827.
  63. ^ Берлинер, доктор медицинских наук, Бранд ПБ (1962). «Влияние монохроматического ультрафиолетового излучения на люминесценцию Panus stypticus». Микология . 54 (4): 415–21. дои : 10.2307/3756571. JSTOR  3756571.
  64. ^ Берлинер, доктор медицинских наук. (1961). «Суточная периодичность свечения трех базидиомицетов». Наука . 134 (3481): 740. Бибкод : 1961Sci...134..740B. дои : 10.1126/science.134.3481.740. PMID  17795289. S2CID  21001720.
  65. ^ Вайц Х.Дж., Баллард А.Л., Кэмпбелл CD, Киллхэм К. (2001). «Влияние условий культивирования на рост мицелия и люминесценцию естественных биолюминесцентных грибов». Письма FEMS по микробиологии . 202 (2): 165–70. дои : 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10798.x . ПМИД  11520609.
  66. ^ Юарт А.Дж. (1906). «Обратите внимание на фосфоресценцию Agaricus ( Pleurotus ) candescens ». Викторианский натуралист . 13 : 174.
  67. ^ Ллойд Дж.Э. (1974). «Биолюминесцентная связь между грибами и насекомыми». Флоридский энтомолог . 57 (1): 90. дои : 10.2307/3493838. JSTOR  3493838.
  68. ^ Сивински Дж. (1981). «Членистоногих привлекают светящиеся грибы». Психика: журнал энтомологии . 88 (3–4): 383–90. дои : 10.1155/1981/79890 .
  69. ^ Алексопулос CJ, Мимс CW, Блэквелл М (1996). Вводная микология . Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-52229-4.
  70. ^ Шимомура О, Сато С, Киши Ю (1993). «Структура и неферментативное свечение двух предшественников люциферина, выделенных из светящегося гриба Panellus stipticus». Журнал биолюминесценции и хемилюминесценции . 8 (4): 201–5. дои : 10.1002/bio.1170080403 . ПМИД  8372704.
  71. ^ Накамура Х, Киши Ю, Шимомура О (1988). «Панал – возможный предшественник грибкового люциферина». Тетраэдр . 44 (6): 1597–1602. дои : 10.1016/S0040-4020(01)86719-3.
  72. ^ Шимомура О. (1989). «Хемилюминесценция панала (сесквитерпена), выделенного из светящегося гриба Panellus stipticus ». Фотохимия и фотобиология . 49 (3): 355–60. ISSN  0031-8655.
  73. ^ Хэнсон Дж.А. (2008). Химия грибов. Кембридж, Великобритания: Королевское химическое общество. п. 92. ИСБН 978-0-85404-136-7.
  74. ^ Шимомура О. (1991). «Хемилюминесценция, запускаемая супероксидом, экстракта светящегося гриба Panellus stipticus после обработки метиламином». Журнал экспериментальной ботаники . 42 (237): 555–60. дои : 10.1093/jxb/42.4.555.
  75. ^ Аггелис Г., Эхалиотис С., Неруд Ф., Стойчев И., Либератос Г., Зервакис Г.И. (2002). «Оценка грибов белой гнили для детоксикации и обесцвечивания сточных вод процесса удаления горечи с зеленых оливок». Прикладная микробиология и биотехнология . 59 (2–3): 353–60. дои : 10.1007/s00253-002-1005-9. PMID  12111170. S2CID  10671228.
  76. ^ Сато А, Ватанабэ Т, Ватанабэ Ю, Харазоно К, Фукацу Т (2006). «Скрининг базидиомицетов, способных разлагать 2,7-дихлордибензо-п-диоксин». Письма FEMS по микробиологии . 213 (2): 213–7. дои : 10.1111/j.1574-6968.2002.tb11308.x . ПМИД  12167540.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Panellus stipticus .