Paranthropus robustus — вид крепких австралопитеков из раннего и, возможно, среднего плейстоцена Колыбели человечества , Южная Африка , около 2,27–0,87 (или, более консервативно, 2–1) миллиона лет назад. [1] Он был идентифицирован в пещерах Кромдраай , Сварткранс , Стеркфонтейн , Гондолин , Куперс и Дримолен . Обнаруженный в 1938 году, он был одним из первых описанных ранних гомининов и стал типовым видом для рода Paranthropus . Однако некоторые утверждают, что Paranthropus является недействительной группировкой и синонимом Australopithecus, поэтому этот вид также часто классифицируют как Australopithecus robustus .
Крепкие австралопитеки — в отличие от грацильных австралопитеков — характеризуются массивными черепами, способными выдерживать высокие нагрузки и силу укуса , а также раздутыми щечными зубами ( молярами и премолярами ). У самцов черепа были более массивными, чем у самок. P. robustus мог иметь генетическую предрасположенность к ямочной гипоплазии эмали на зубах и, по-видимому, имел такую же частоту кариеса зубов , как у несельскохозяйственных современных людей. Считается, что у этого вида был выраженный половой диморфизм , при этом самцы были значительно крупнее и крепче самок. На основе трех образцов, самцы могли быть ростом 132 см (4 фута 4 дюйма), а самки — 110 см (3 фута 7 дюймов). На основе четырех образцов, самцы в среднем весили 40 кг (88 фунтов), а самки — 30 кг (66 фунтов). Объем мозга образца SK 1585 оценивается в 476 см3, а DNH 155 — около 450 см3 (для сравнения, объем мозга современных Homo варьировался от 500 до 900 см3). Анатомия конечностей P. robustus похожа на анатомию других австралопитеков, что может указывать на менее эффективную способность ходить, чем у современных людей, и, возможно, на некоторую степень древесного образа жизни (передвижения по деревьям).
P. robustus , по-видимому, потреблял большую долю растений саванны C 4 . Кроме того, он мог также есть фрукты, подземные органы хранения (такие как корни и клубни), а также, возможно, мед и термитов . P. robustus мог использовать кости в качестве инструментов для извлечения и обработки пищи. Неясно, жил ли P. robustus в гаремном обществе, как гориллы , или в многосамцовом обществе, как бабуины . Общество P. robustus могло быть патрилокальным , при этом взрослые самки с большей вероятностью покидали группу, чем самцы, но самцы могли с большей вероятностью подвергаться выселению, на что указывает более высокий уровень смертности самцов и предполагаемый повышенный риск нападения хищников на одиночных особей. P. robustus боролся с саблезубыми кошками , леопардами и гиенами на смешанном ландшафте с открытыми и закрытыми пространствами, а кости P. robustus, вероятно, накапливались в пещерах из-за хищничества крупных кошек. Обычно он встречается в смешанных открытых и лесных средах и, возможно, вымер в переходный период среднего плейстоцена, характеризующийся постоянным продолжением засушливых циклов и последующим отступлением таких местообитаний.
Первые останки, частичный череп, включающий часть челюстной кости ( TM 1517 ), были обнаружены в июне 1938 года в пещере Кромдраай , Южная Африка, местным школьником Гертом Тербланшем. Он передал останки южноафриканскому экологу Чарльзу Сиднею Барлоу, который затем передал их южноафриканскому палеонтологу Роберту Бруму . [2] Брум начал исследовать место и несколько недель спустя обнаружил правую дистальную плечевую кость (нижнюю часть верхней кости руки), проксимальную правую локтевую кость (верхнюю часть нижней кости руки) и дистальную фалангу большого пальца ноги, все из которых он отнес к TM 1517. Он также идентифицировал дистальную фалангу пальца ноги, которая, по его мнению, принадлежала бабуину , но с тех пор была связана с TM 1517. [3] Брум отметил, что останки из Кромдраай были особенно крепкими по сравнению с другими гомининами . [2] В августе 1938 года Брум классифицировал крепкие останки Кромдраай в новый род , как Paranthropus Robustus . [2] « Парантроп » происходит от древнегреческого παρα para , рядом или рядом; и άνθρωπος антропос , человек. [4]
В это время австралийский антрополог Рэймонд Дарт сделал самое первое заявление (довольно спорное в то время) о раннем обезьяноподобном предке человека в 1924 году из Южной Африки, Australopithecus africanus , на основе ребенка из Таунга . [5] : 285–288 В 1936 году Брум описал « Plesianthropus transvaalensis » (теперь синоним A. africanus ) из пещер Стеркфонтейн всего в 2 км (1,2 мили) к западу от Кромдраая. Все эти виды датируются плейстоценом и были найдены в том же общем районе (теперь называемом « Колыбелью человечества »). Брум считал их свидетельством большего разнообразия гомининов в плиоцене , от которого произошли они и современные люди, и согласующимися с несколькими таксонами гомининов, существовавшими вместе с человеческими предками. [2]
Таксон Kromdraai, классифицированный как Paranthropus robustus , был позже обнаружен в близлежащей пещере Сварткранс в 1948 году. P. robustus был окончательно идентифицирован только в Kromdraai и Сварткрансе, пока примерно на рубеже веков вид не был зарегистрирован в других местах Колыбели человечества в пещерах Стеркфонтейн, Гондолин , Купера и Дримолен . За пределами этой небольшой территории вид не был обнаружен. [6]
В 1948 году в близлежащей пещере Сварткранс Брум описал « P. crassidens » (отличающийся от P. robustus ) на основе челюсти полувзрослой особи, SK 6, [6] поскольку Сварткранс и Кромдраай явно датировались разными временными интервалами на основе расходящихся сообществ животных в этих пещерах. [7] В этот момент люди и их близкие родственники были классифицированы в семейство гоминидов , а нечеловекообразные обезьяны в « Pongidae »; в 1950 году Брум предложил разделить ранних гоминидов на подсемейства Australopithecinae ( Au. africanus и « Pl. transvaalensis »), «Paranthropinae» ( Pa. robustus и « Pa. crassidens ») и «Archanthropinae» (« Au. prometheus »). [8] Эта схема широко критиковалась за слишком либеральное разграничение видов. [9] Кроме того, останки не были точно датированы, и обсуждалось, действительно ли существовало несколько линий гомининов или была только одна, ведущая к людям. Наиболее заметным было то, что Брум и южноафриканский палеонтолог Джон Талбот Робинсон продолжали спорить о валидности Paranthropus . [10]
Антропологи Шервуд Уошберн и Брюс Д. Паттерсон были первыми, кто рекомендовал синонимизировать Paranthropus с Australopithecus в 1951 году, желая ограничить роды гомининов только этим родом и Homo, [11] и с тех пор ведутся споры о том, является ли Paranthropus младшим синонимом Australopithecus . [ 6 ] В духе ужесточения критериев разделения таксонов гомининов , в 1954 году Робинсон предложил понизить « P. crassidens » до уровня подвида как « P. r. crassidens », а также переместил индонезийского Meganthropus в род как « P. palaeojavanicus ». [9] С тех пор Meganthropus неоднократно переклассифицировался как синоним азиатского Homo erectus , « Pithecanthropus dubius », Pongo ( орангутаны ) и т. д., а в 2019 году его снова признали действительным родом. [12]
В 1949 году, также в пещере Сварткранс, Брум и Робинсон нашли нижнюю челюсть, которую они предварительно описали как «промежуточную между одним из обезьянолюдей и настоящим человеком», классифицируя ее как новый род и вид « Telanthropus capensis ». Большинство непосредственных реакций благоприятствовало синонимизации « T. capensis » с « P. crassidens », останки которого уже были в изобилии найдены в пещере. [13] Однако в 1957 году итальянский биолог Альберто Симонетта переместил ее в род « Pithecanthropus », и Робинсон (без конкретной причины) решил синонимизировать ее с H. erectus (африканский H. erectus сегодня иногда называют H. ergaster ). В 1965 году южноафриканский палеоантрополог Филипп В. Тобиас усомнился в том, является ли эта классификация полностью обоснованной или нет. [14]
К 21 веку название « P. crassidens » более или менее вышло из употребления в пользу P. robustus . Американский палеоантрополог Фредерик Э. Грин является главным противником синонимизации этих двух видов. [6]
В 1939 году Брум выдвинул гипотезу, что P. robustus был тесно связан с обезьяной Gigantopithecus с похожими большими зубами из Азии (вымершие обезьяны в то время были в основном известны из Азии), полагая, что Gigantopithecus был гоминином. [15] В первую очередь под влиянием мнений середины века еврейского немецкого антрополога Франца Вайденрайха и немецко-голландского палеонтолога Ральфа фон Кенигсвальда о том, что Gigantopithecus был, соответственно, прямым предком азиатского H. erectus или близкородственным ему, последовало много споров о том, был ли Gigantopithecus гоминином или нечеловеческой обезьяной. [16]
В 1972 году Робинсон предложил включить Gigantopithecus в «Paranthropinae», с миоценовым пакистанским « G. bilaspurensis » (теперь Indopithecus ) в качестве предка Paranthropus и китайским G. blacki . Он также считал, что у них обоих было массивное телосложение. Напротив, он сообщил об очень маленьком телосложении для A. africanus (которого он называл « Homo » africanus ) и предположил, что у него были некоторые культурные и охотничьи способности, будучи членом человеческой линии, которых не хватало «парантропам». [17] С популяризацией кладистики в конце 1970-х — 1980-х годов и лучшим разрешением того, как миоценовые обезьяны связаны с более поздними обезьянами, Gigantopithecus был полностью удален из Homininae и теперь помещен в подсемейство Ponginae с орангутанами. [16]
,_Olduvai_Gorge_-_Springfield_Science_Museum_-_Springfield,_MA_-_DSC03368.JPG/1280px-Australophithecus_boisei_(cast),_Olduvai_Gorge_-_Springfield_Science_Museum_-_Springfield,_MA_-_DSC03368.JPG)
В 1959 году в Восточной Африке был обнаружен другой, гораздо более крепкий австралопитек, P. boisei , а в 1975 году было показано, что череп P. boisei KNM-ER 406 был современником черепа H. ergaster/H. erectus KNM ER 3733 (который считается предком человека). Это обычно воспринимается как доказательство того, что Paranthropus был сестринским таксоном Homo , оба произошли от некоторых видов Australopithecus , которые в то время включали только A. africanus . [10]
В 1979 году, через год после описания A. afarensis из Восточной Африки, антропологи Дональд Джохансон и Тим Д. Уайт предположили, что A. afarensis был последним общим предком между Homo и Paranthropus , а A. africanus был самым ранним членом линии Paranthropus или, по крайней мере, был предком P. robustus , поскольку A. africanus населял Южную Африку до P. robustus , а A. afarensis был в то время самым древним известным видом гомининов, ему было около 3,5 миллионов лет. [10] В настоящее время самый ранний известный южноафриканский австралопитек (« Little Foot ») датируется 3,67 миллионами лет назад, современником A. afarensis . [18] Этот вопрос все еще обсуждается. [19]
Долгое время предполагалось, что если Paranthropus является действительным родом, то P. robustus был предком P. boisei , но в 1985 году антропологи Алан Уокер и Ричард Лики обнаружили, что восточноафриканский череп возрастом 2,5 миллиона лет KNM WT 17000 , который они отнесли к новому виду A. aethiopicus|A. aethiopicus , был предком A. boisei (они считали Paranthropus синонимом Australopithecus ), тем самым установив, что родословная boisei началась задолго до появления robustus . [20]
Род Paranthropus (иначе известный как «крепкие австралопитеки», в отличие от « грацильные австралопитеки») теперь также включает восточноафриканских P. boisei и P. aethiopicus . До сих пор ведутся споры, является ли это допустимой естественной группировкой ( монофилетической ) или недопустимой группировкой похожих по внешнему виду гомининов ( парафилетической ). Поскольку скелетные элементы у этих видов настолько ограничены, их родство друг с другом и с другими австралопитеками трудно оценить с точностью. Челюсти являются главным аргументом в пользу монофилии, но анатомия челюстей сильно зависит от диеты и окружающей среды и могла развиться независимо у P. robustus и P. boisei . Сторонники монофилии считают P. aethiopicus предком двух других видов или тесно связанным с предком. Сторонники парафилии относят эти три вида к роду Australopithecus как A. boisei , A. aethiopicus и A.robustus . [21] В 2020 году палеоантрополог Джесси М. Мартин и его коллеги в филогенетическом анализе сообщили о монофилии Paranthropus , а также о том, что P.robustus разветвился раньше P. aethiopicus (что P. aethiopicus был предком только P. boisei ). [22] Точная классификация видов австралопитеков друг с другом весьма спорна. [19]
В 2023 году фрагментарный генетический материал, принадлежащий этому виду, был обнаружен в зубах возрастом 2 миллиона лет, что является самым древним генетическим доказательством, полученным от человека. [23]
Типичный для Paranthropus , P. robustus демонстрирует постклыковую мегадонтию с огромными щечными зубами , но резцами и клыками человеческого размера . Премоляры имеют форму моляров . [24] Толщина эмали на щечных зубах относительно такая же, как у современных людей, хотя эмаль щечных зубов австралопитеков утолщается особенно на кончиках бугорков, тогда как у людей она утолщается у основания бугорков. [25]
P. robustus имеет высокое лицо с небольшим прогнатизмом (челюсть немного выдается вперед). Черепа самцов имеют четко выраженный сагиттальный гребень на средней линии свода черепа и раздутые скуловые кости, которые, вероятно, поддерживали массивные височные мышцы, важные для укуса. Щеки выступают так далеко от лица, что при виде сверху нос кажется сидящим на дне вогнутости (вогнутое лицо). Это несколько сместило глазницы вперед, вызвав слабую надбровную дугу и покатый лоб. Раздутые щеки также выдвинули бы жевательную мышцу (важную для укуса) вперед и отодвинули бы зубные ряды назад, что создало бы большую силу укуса на премолярах. Ветвь челюстной кости, которая соединяет нижнюю челюсть с верхней, высокая, что увеличило бы плечо рычага (и, следовательно, крутящий момент) жевательной и медиальной крыловидной мышц (обе важны для укуса), еще больше увеличивая силу укуса. [24]
Хорошо выраженный сагиттальный гребень и раздутые щеки отсутствуют в предположительно женском черепе DNH-7, поэтому Кейзер предположил, что самцы P. robustus могли быть более крепко сложены, чем самки ( P. robustus имел половой диморфизм ). [26] Материал из Дримолена, будучи более базальным, сравнительно более грацильный и, следовательно, вероятно, имел меньшую силу укуса, чем более молодые Сварткранс и Кромдрайский P. robustus . Брови у первого также закруглены, а не квадратные, а сагиттальный гребень предположительно самца DNH 155 расположен более сзади (по направлению к затылку). [22]
Задние полукружные каналы во внутреннем ухе SK 46 и SK 47 не похожи на каналы обезьяноподобных Australopithecus или Homo , что предполагает различные локомоторные и головные паттерны, поскольку анатомия внутреннего уха влияет на вестибулярную систему (чувство равновесия). Считается, что задние полукружные каналы современных людей помогают в стабилизации во время бега, что может означать, что P. robustus не был бегуном на выносливость. [27]
Описывая вид, Брум оценил фрагментарный мозговой череп TM 1517 в 600 куб. см, [2] и он, вместе с южноафриканским антропологом Герритом Виллемом Хендриком Шеперсом, пересмотрел это значение до 575–680 куб. см в 1946 году. [28] Для сравнения, объем мозга современных Homo варьировался от 500 до 900 куб. см. [29] Год спустя британский приматолог Вилфрид Ле Грос Кларк прокомментировал, что, поскольку известна только часть височной кости с одной стороны, объем мозга для этого образца не может быть точно измерен. [28] В 2001 году польский антрополог Катажина Кашицкая заявила, что Брум довольно часто искусственно завышал размер мозга у ранних гомининов, и истинное значение, вероятно, было намного ниже. [30]
В 1972 году американский антрополог Ральф Холлоуэй измерил черепную коробку SK 1585, в которой отсутствует часть лобной кости , и сообщил об объеме около 530 куб. см. Он также отметил, что по сравнению с другими австралопитеками у Paranthropus , похоже, был расширенный мозжечок , как у Homo , что перекликается с тем, что сказал Тобиас во время изучения черепов P. boisei в 1967 году. [31] В 2000 году американский нейроантрополог Дин Фальк и его коллеги заполнили анатомию лобной кости SK 1585, используя образцы P. boisei KNM-ER 407, OH 5 и KNM-ER 732, и пересчитали объем мозга примерно до 476 куб. см. Они заявили, что общая анатомия мозга P. robustus больше похожа на таковую у нечеловекообразных обезьян. [32]
В 2020 году был обнаружен почти полный череп DNH 155, объем мозга которого, по оценкам, составлял 450 куб. см. [22]
В 1983 году, изучая SK 1585 ( P. robustus ) и KNM-ER 407 ( P. boisei , которого он называл robustus ), французский антрополог Роджер Сабан заявил, что теменная ветвь средней менингеальной артерии произошла от задней ветви у P. robustus и P. boisei , а не от передней ветви, как у более ранних гомининов, и посчитал это производной характеристикой из-за увеличенной емкости мозга. [33] С тех пор было продемонстрировано, что, по крайней мере, для P. boisei теменная ветвь могла происходить как от передней, так и от задней ветви, иногда от обеих у одного образца на противоположных сторонах черепа. [34]
Что касается дуральных венозных синусов , в 1983 году Фальк и антрополог Гленн Конрой предположили, что, в отличие от A. africanus или современных людей, все Paranthropus (и A. afarensis ) имели расширенные затылочные и краевые (вокруг большого затылочного отверстия ) синусы, полностью вытеснившие поперечные и сигмовидные синусы . Они предположили, что такая настройка увеличила приток крови к внутренним позвоночным венозным сплетениям или внутренней яремной вене и, таким образом, была связана с реорганизацией кровеносных сосудов, снабжающих голову, как непосредственный ответ на прямохождение , который ослабел по мере того, как прямохождение становилось более развитым. [35] В 1988 году Фальк и Тобиас продемонстрировали, что ранние гоминиды (по крайней мере, A. africanus и P. boisei ) могли иметь как затылочную/краевую, так и поперечную/сигмовидную системы одновременно или на противоположных половинах черепа. [36]
Несколько позвонков отнесены к P. robustus . Единственный сохранившийся грудопоясничный ряд ( грудной и поясничный ряд) принадлежит молодой особи SKW 14002 и представляет собой либо 1-й по 4-й поясничные позвонки, либо 2-й по 5-й. SK 3981 сохраняет 12-й грудной позвонок (последний в ряду) и нижний поясничный позвонок. 12-й грудной позвонок относительно удлинен, а суставная поверхность (где он соединяется с другим позвонком) имеет почковидную форму. T12 более сжат по высоте, чем у других австралопитеков и современных обезьян. [37] Современные люди, страдающие грыжей межпозвоночного диска, часто имеют позвонки, которые больше похожи на позвонки шимпанзе , чем на позвонки здоровых людей. Позвонки ранних гомининов похожи на позвонки патологического человека, включая единственный другой 12-й грудной позвонок, известный для P. robustus , молодой SK 853. Напротив, SK 3981 больше похож на позвонки здоровых людей, что можно объяснить следующим образом: SK 3981 является ненормальным, позвонки приобрели более человеческое состояние с возрастом или один из этих образцов отнесен к неправильному виду. [38] Форма поясничных позвонков гораздо больше похожа на таковую у Турканы Боя ( H. ergaster / H. erectus ) и людей, чем на других австралопитеков. Ножки (которые выступают по диагонали из позвонка) нижнего поясничного позвонка гораздо более крепкие, чем у других австралопитеков, и находятся в пределах досягаемости человека, а поперечные отростки (которые выступают по бокам позвонка) указывают на мощные подвздошно-поясничные связки . Они могли бы иметь отношение к количеству времени, проведенному в вертикальном положении, по сравнению с другими австралопитеками. [37]
Таз похож на тазы A. africanus и A. afarensis , но у него более широкая подвздошная лопасть и меньшие вертлужная впадина и тазобедренный сустав. [39] Как и у современных людей, подвздошная кость P. robustus характеризуется развитием поверхности и утолщением задней верхней подвздошной ости , которые важны для стабилизации крестца , и указывает на поясничный лордоз (искривление поясничных позвонков) и, таким образом, на прямохождение. Анатомия крестца и первого поясничного позвонка (по крайней мере, позвоночной дуги), сохранившаяся в DNH 43, похожа на таковую у других австралопитеков. [40] Таз, по-видимому, указывает на более или менее человекоподобный тазобедренный сустав, соответствующий прямохождению, хотя различия в общей анатомии таза могут указывать на то, что P. robustus использовал разные мышцы для создания силы и, возможно, имел другой механизм для направления силы вверх по позвоночнику. Это похоже на состояние, наблюдаемое у A. africanus . Это может потенциально указывать на то, что нижние конечности имели более широкий диапазон движения, чем у современных людей. [41]
Дистальная (нижняя) плечевая кость P. robustus попадает в диапазон вариаций как современных людей, так и шимпанзе, поскольку дистальная плечевая кость у людей и шимпанзе довольно похожа. [42] Радиальная кость P. robustus по форме сопоставима с видами Australopithecus . Запястный сустав имел ту же маневренность, что и у современных людей, а не большую гибкость, достигаемую нечеловекообразными обезьянами, но головка лучевой кости ( локоть ), по-видимому, была вполне способна поддерживать устойчивость, когда предплечье было согнуто, как нечеловекообразные обезьяны. Возможно, это отражает некоторую древесную активность (движение по деревьям), как это спорно постулируется у других австралопитеков. [43] SKX 3602 демонстрирует крепкие радиальные шиловидные отростки около кисти, которые указывают на сильные плечелучевые мышцы и удерживатели разгибателей . Как и у людей, кости пальцев не изогнуты и имеют более слабое крепление мышц, чем у нечеловекообразных обезьян, хотя проксимальные фаланги меньше, чем у людей. Промежуточные фаланги крепкие и прямые, как у людей, но имеют более крепкие основания и лучше развитые отпечатки сгибателей. Дистальные фаланги, по-видимому, по сути, похожи на человеческие. Это может указывать на сниженную способность к лазанию по сравнению с нечеловекообразными обезьянами [44] и P. boisei . [45] Рука P. robustus соответствует человеческому точному захвату , который сделал бы возможным производство или использование инструментов, требующих большей двигательной функции, чем инструменты нечеловекообразных приматов . [46]
Бедренная кость, как у P. boisei и H. habilis , уплощена в переднезаднем направлении (спереди и сзади). Это может указывать на походку, более похожую на походку ранних гомининов, чем на походку современных людей (менее эффективная походка). [39] Четыре бедренные кости, отнесенные к P. robustus — SK 19, SK 82, SK 97 и SK 3121 — демонстрируют явно высокоанизотропную трабекулярную костную структуру (в тазобедренном суставе), что может указывать на сниженную подвижность тазобедренного сустава по сравнению с нечеловеческими обезьянами и способность производить силы, соответствующие человекоподобному двуногому передвижению. [47] Головка бедренной кости StW 311, которая принадлежит либо P. robustus , либо ранним Homo , по-видимому, обычно находилась в сильно согнутом положении, основываясь на моделях износа, что соответствовало бы частой активности лазания. Неясно, может ли частое приседание быть допустимой альтернативной интерпретацией. [48] Текстурная сложность коленной чашечки SKX 1084, которая отражает толщину хряща и, следовательно, использование коленного сустава и двуногость, находится на среднем уровне между современными людьми и шимпанзе. [49] Кость большого пальца ноги P. robustus не является ловкой, что указывает на человеческую осанку и диапазон движений, но более дистальный голеностопный сустав мог бы препятствовать современному человеческому циклу ходьбы с отрывом пальцев . P. robustus и H. habilis могли достичь примерно одинаковой степени двуногости. [50]
Брум отметил, что лодыжка и плечевая кость голотипа TM 1517 были примерно того же размера, что и у современной женщины Сан , и поэтому предположил человекоподобные пропорции у P. robustus . В 1972 году Робинсон оценил Paranthropus как массивного. Он рассчитал соотношение плечевой кости к бедренной кости P. robustus , используя предполагаемую женскую плечевую кость STS 7 и сравнив ее с предполагаемой мужской бедренной костью STS 14. Ему также пришлось оценить длину плечевой кости, используя бедренную кость, предполагая аналогичную степень полового диморфизма между P. robustus и людьми. Сравнивая соотношение с людьми, он пришел к выводу, что P. robustus был видом крепкого телосложения с высотой 140–150 см (4 фута 7 дюймов – 4 фута 11 дюймов) и весом 68–91 кг (150–201 фунт). Следовательно, Робинсон описал его локомоторные привычки как «компромисс между прямохождением и легкостью лазания на четвероногих». Напротив, он оценил A. africanus (которого он назвал « H. » africanus ) в 1,2–1,4 м (4–4,5 фута) в высоту и 18–27 кг (40–60 фунтов) в весе, а также в то, что он был полностью двуногим. [17]
Оценка Робинсоном размера P. robustus вскоре была оспорена в 1974 году американским палеонтологом Стивеном Джеем Гулдом и английским палеоантропологом Дэвидом Пилбимом , которые предположили на основе имеющихся скелетных элементов вес около 40,5 кг (89 фунтов). [51] Аналогичным образом, в 1988 году американский антрополог Генри Макгенри сообщил о гораздо меньшем весе, а также о заметном половом диморфизме для Paranthropus . Макгенри построил график зависимости размера тела от площади поперечного сечения головки бедренной кости для выборки только людей и для выборки со всеми высшими обезьянами, включая людей, и вычислил линейные регрессии для каждого из них. На основе среднего значения этих двух регрессий он сообщил о среднем весе 47,1 кг (104 фунта) для P. robustus , используя образцы SK 82 и SK 97. [52] В 1991 году МакГенри расширил размер своей выборки, а также оценил живой размер образцов Сварткранса, уменьшив размеры среднего современного человека, чтобы соответствовать сохранившемуся элементу ноги или ступни (он считал, что размеры руки слишком изменчивы среди гомининов, чтобы дать точные оценки). В членах 1 и 2 около 35% образцов ног или ступней P. robustus были того же размера, что и у человека весом 28 кг (62 фунта), 22% - у человека весом 43 кг (95 фунтов), а оставшиеся 43% были больше, чем у первого, но меньше, чем у человека весом 54 кг (119 фунтов), за исключением KNM-ER 1464 (кость лодыжки ). В члене 3 все особи соответствовали человеку весом 45 кг (99 фунтов). [53] Таким образом, более мелкие взрослые особи, по-видимому, были более распространены. [54] МакГенри также оценил живую высоту трех особей P. robustus (самец SK 82, самец SK 97 и самка или полувзрослая особь SK 3155), уменьшив средний рост человека до предполагаемого размера сохранившейся бедренной кости, как 126 см (4 фута 2 дюйма), 137 см (4 фута 6 дюймов) и 110 см (3 фута 7 дюймов) соответственно. Основываясь только на этих трех, он сообщил о средней высоте 132 см (4 фута 4 дюйма) для самцов P. robustus и 110 см (3 фута 7 дюймов) для самок. [55]
В 2001 году палеоантрополог Рэндалл Л. Сасман и его коллеги, используя два недавно обнаруженных фрагмента проксимальной бедренной кости из Сварткранса, оценили средний вес в 42 кг (93 фунта) для самцов и 30 кг (66 фунтов) для самок. Если эти четыре образца проксимальной бедренной кости — SK 82, SK 97, SKW 19 и SK 3121 — являются репрезентативными для всего вида, они заявили, что эта степень полового диморфизма выше, чем у людей и шимпанзе , но ниже, чем у орангутанов и горилл . Самки P. robustus имели примерно такой же предполагаемый вес, как самки H. ergaster/H. erectus в Сварткрансе, но они оценили самца H. ergaster/H. erectus как гораздо более крупного — 55 кг (121 фунт). [56] В 2012 году американский антрополог Трентон Холлидей, используя то же уравнение, что и МакГенри, для трех образцов сообщил о среднем весе 37 кг (82 фунта) с диапазоном 30–43 кг (66–95 фунтов). [57] В 2015 году биологический антрополог Марк Грабовски и его коллеги, используя девять образцов, оценили средний вес в 32,3 кг (71 фунт) для мужчин и 24 кг (53 фунта) для женщин. [58]
В 1954 году Робинсон предположил, что массивный череп P. robustus и, как следствие, непомерная сила укуса были признаком специализированной диеты, адаптированной для частого раскалывания твердой пищи, такой как орехи. Из-за этого преобладающая модель вымирания Paranthropus во второй половине 20-го века заключалась в том, что они не смогли адаптироваться к изменчивому климату плейстоцена, в отличие от гораздо более приспособляемых Homo . Последующие исследователи подкрепили эту модель, изучая мускулатуру лица, характер износа зубов и экологию приматов. [59] В 1981 году английский антрополог Алан Уокер, изучая черепа P. boisei KNM-ER 406 и 729, указал, что сила укуса является мерой не только общего оказываемого давления, но и площади поверхности зуба, на которую оказывается давление, а зубы Paranthropus в 4–5 раз больше современных человеческих зубов. Поскольку жевательные мышцы устроены одинаково, Уокер предположил, что тяжелое телосложение было адаптацией к пережевыванию большого количества пищи одновременно. Он также обнаружил, что микроизнос на 20 образцах моляров P. boisei неотличим от рисунка, зарегистрированного у мандрилов , шимпанзе и орангутанов. [60] Несмотря на последующие аргументы о том, что Paranthropus не были специализированными кормильцами, преобладающий консенсус в пользу первоначальной модели Робинсона не изменился до конца 20-го века. [59]
В 2004 году в своем обзоре литературы о питании Paranthropus антропологи Бернард Вуд и Дэвид Стрейт пришли к выводу, что Paranthropus определенно были универсалами в еде, а P. robustus был всеядным . Они обнаружили, что микроструктура P. robustus предполагает, что твердая пища употреблялась нечасто, и поэтому тяжелое строение черепа имело значение только при употреблении менее желательной запасной пищи. [59] Такая стратегия похожа на ту, которую используют современные гориллы, которые могут поддерживать себя полностью на запасной пище низкого качества круглый год, в отличие от более легких шимпанзе (и, предположительно, грацильных австралопитеков), которым требуется постоянный доступ к высококачественной пище. [61] В 1980 году антропологи Том Хэтли и Джон Каппельман предположили, что ранние гоминины ( конвергентно с медведями и свиньями ) адаптировались к поеданию абразивных и богатых калориями подземных органов хранения (USO), таких как корни и клубни. [62] С тех пор эксплуатация гомининами USO получила большую поддержку. В 2005 году биологические антропологи Грег Ладен и Ричард Рэнгхэм предположили, что Paranthropus полагался на USO как на запасной или, возможно, основной источник пищи, и отметили, что может существовать корреляция между высокой численностью USO и оккупацией гомининами. [61]
Анализ изотопов углерода 2006 года показал, что P. robustus питался в основном растениями саванны C 4 или лесными растениями C 3 в зависимости от сезона, что может указывать либо на сезонные изменения в рационе, либо на сезонную миграцию из леса в саванну. [63] H. ergaster/H. erectus , по-видимому, потреблял примерно такую же долю пищи на основе C 3 и C 4 , как и P. robustus . [64] P. robustus, вероятно, также часто раскалывал твердую пищу, такую как семена или орехи, поскольку у него была умеренная скорость образования сколов на зубах (около 12% в выборке из 239 особей, в отличие от незначительной или нулевой у P. boisei ). [63] [65] Высокая скорость образования кариозных полостей может указывать на потребление меда . [66] Молодь P. robustus могла больше полагаться на клубни, чем взрослые особи, учитывая повышенный уровень стронция по сравнению со взрослыми особями в зубах из пещеры Сварткранс, который в этом районе, скорее всего, был получен из клубней. Обнажение дентина на молодых зубах может указывать на раннее отлучение от груди или более абразивную диету, чем у взрослых, которая стирала цемент и эмалевое покрытие, или и то, и другое. Также возможно, что молодые особи были менее способны удалять песок из выкопанной пищи, а не целенаправленно искали более абразивную пищу. [67]
Учитывая выраженные анатомические и физические различия с современными человекообразными обезьянами, для австралопитековых сообществ, возможно, не существует современных аналогов, поэтому сравнения с современными приматами являются весьма спекулятивными. [68] [69]
В 2007 году антрополог Чарльз Локвуд и его коллеги отметили, что у P. robustus , по-видимому, был ярко выраженный половой диморфизм , при котором самцы были заметно крупнее самок. Это обычно коррелирует с полигамным обществом, в котором доминируют самцы, например, с обществом гаремов современных лесных горилл , где один самец имеет исключительные права на размножение с группой самок. Оценочная разница в размерах самцов и самок у P. robustus сопоставима с гориллами (на основе размеров лица), а молодые самцы были менее крепкими, чем самцы постарше (у горилл также наблюдается задержка созревания). Поскольку большинство особей P. robustus с определенным полом являются самцами (или, по крайней мере, предположительно самцами), у самцов, по-видимому, был более высокий уровень смертности, чем у самок. В обществе гаремов самцы с большей вероятностью будут изгнаны из группы из-за более высокой конкуренции между самцами за самок, а одинокие самцы могли подвергаться более высокому риску нападения хищников. Согласно этой гипотезе, самка, покидающая свою родную группу, могла проводить мало времени в одиночестве и сразу же переходить в другую устоявшуюся группу. [70]
.JPG/1280px-20070819_Dierenpark_Emmen_(20).JPG)
Однако в 2011 году палеоантрополог Сэнди Коупленд и ее коллеги изучали соотношение изотопов стронция в зубах P. robustus из доломитовой долины Стеркфонтейн и обнаружили, что, как и у других гомининов, но в отличие от других человекообразных обезьян, самки P. robustus с большей вероятностью покидали место своего рождения ( патрилокальность ). Это снижает вероятность существования гаремного общества, которое привело бы к матрилокальному обществу из-за повышенной конкуренции между самцами. Самцы, по-видимому, не отваживались уходить далеко от долины, что может указывать либо на небольшие участки обитания, либо на то, что они предпочитали доломитовые ландшафты из-за, возможно, обилия пещер или факторов, связанных с ростом растительности. [68] Аналогичным образом, в 2016 году польский антрополог Катажина Кашицкая опровергла, что среди приматов задержка полового созревания также наблюдается у макак-резусов , которые имеют многосамцовое общество, и, возможно, не является точным индикатором социальной структуры. Если P. robustus предпочитал среду обитания в саванне, многосамцовое общество было бы более благоприятным для защиты стаи от хищников в более открытой среде, во многом как бабуины, которые живут в саванне. Даже в многосамцовом обществе все еще возможно, что самцы были более склонны к выселению, что объясняет перекос смертности среди самцов тем же механизмом. [69]
В 2017 году антрополог Кэтрин Балолия и ее коллеги предположили, что, поскольку самцы человекообразных обезьян имеют больший сагиттальный гребень, чем самки (особенно гориллы и орангутаны), на гребень может влиять половой отбор в дополнение к поддержке жевательных мышц. Кроме того, размер сагиттального гребня (и ягодичных мышц ) у самцов западных равнинных горилл коррелирует с репродуктивным успехом. Балолия и др. распространили свою интерпретацию гребня на самцов вида Paranthropus , причем гребень и, как следствие, более крупная голова (по крайней мере, у P. boisei ) используются для некоего рода демонстрации . Это контрастирует с другими приматами, которые демонстрируют типично увеличенные клыки в агонистическом действии ( парантропы , вероятно, этого не делали, поскольку клыки у них сравнительно небольшие), хотя также возможно, что гребень так заметен только у самцов горилл и орангутанов, поскольку им требуются более крупные височные мышцы для достижения более широкого раскрытия и лучшей демонстрации клыков. [71]
Пещерные стоянки в Колыбели человечества часто имеют каменные и костяные орудия, причем первые приписываются ранним Homo , а вторые — P. robustus , поскольку костяные орудия наиболее распространены, когда останки P. robustus значительно превосходят по численности останки Homo . Технология обработки костей австралопитеков была впервые предложена Дартом в 1950-х годах в том, что он назвал « остеодонтокератической культурой », которую он приписал A. africanus в Макапансгате, датируемой 3–2,6 миллиона лет назад. Эти кости больше не считаются орудиями, и существование этой культуры не поддерживается. Первое вероятное костяное орудие было сообщено Робинсоном в 1959 году в Sterkfontein Member 5. Раскопки, проведенные южноафриканским палеонтологом Чарльзом Кимберлином Брейном в Сварткрансе в конце 1980-х и начале 1990-х годов, обнаружили 84 похожих костяных орудия, а раскопки, проведенные Кейзером в Дримолене, обнаружили 23. Все эти орудия были найдены вместе с ашельскими каменными орудиями , за исключением тех, что были найдены в Сварткрансе Member 1, где были обнаружены олдувайские каменные орудия. Таким образом, в регионе в общей сложности обнаружено 108 образцов костяных орудий и, возможно, еще два из Kromdraai B. Два каменных орудия (либо «развитые олдованные», либо «раннеашельские») из Kromdraai B, возможно, можно отнести к P. robustus , поскольку Homo не был уверенно идентифицирован в этом слое, хотя возможно, что каменные орудия были переработаны (перенесены в слой после смерти жителей). Костяные орудия могли использоваться для резки или обработки растительности, [72] обработки фруктов (а именно плодов марулы ), снятия коры с деревьев, [73] или выкапывания клубней или термитов. [72] [73] [74] Форма резцов P. robustus , по-видимому, является промежуточной между H. erectus и современными людьми, что, возможно, означает, что ему не приходилось регулярно откусывать куски большой пищи из-за подготовки с помощью простых инструментов. [67] Костяные орудия, как правило, изготавливались из стержня длинных костей млекопитающих среднего и крупного размера, но орудия изготавливались из нижних челюстей , ребер, и также были найдены роговые стержни. Они не были изготовлены или специально сформированы для выполнения задачи, но поскольку они не демонстрируют выветривания, и предпочтение отдается определенным костям, сырье, вероятно, специально выбиралось вручную. Это контрастирует с восточноафриканскими костяными орудиями, которые, по-видимому, были модифицированы и непосредственно вырезаны в определенные формы перед использованием. [72]
В 1988 году Брэйн и южноафриканский археолог А. Силлент проанализировали 59 488 фрагментов костей из Сварткрансского пласта 3 и обнаружили, что 270 из них были сожжены, в основном принадлежавшие антилопам среднего размера, а также зебре, бородавочнику, бабуину и P. robustus . Они были обнаружены по всей глубине пласта 3, поэтому пожар был регулярным событием на протяжении всего его отложения. Основываясь на цветовых и структурных изменениях, они обнаружили, что 46 были нагреты до температуры ниже 300 °C (572 °F), 52 — до 300–400 °C (572–752 °F), 45 — до 400–500 °C (752–932 °F) и 127 выше этой температуры. Они пришли к выводу, что эти кости были «самым ранним прямым доказательством использования огня в палеонтологической летописи», и сравнили температуры с температурами, достигаемыми экспериментальными кострами, сжигающими белую вонючую древесину , которая обычно растет рядом с пещерой. Хотя на некоторых костях были следы порезов, соответствующие разделке, они сказали, что также возможно, что гоминины разводили огонь, чтобы отпугивать хищников или для тепла, а не для приготовления пищи. Поскольку в пещере были найдены и P. robustus , и H. ergaster / H. erectus , они не были уверены, какому виду приписать пожар. [75] В качестве альтернативы деятельности гомининов, поскольку кости не были сожжены внутри пещеры, возможно, что они были естественным образом сожжены в циклически происходящих лесных пожарах (сухая трава саванны, а также возможное накопление гуано или растений в пещере могли сделать ее восприимчивой к такому сценарию), а затем смыты в то, что стало Членом 3. [76] [77] Самое раннее на сегодняшний день заявление об использовании огня относится к пещере Вандерверк , Южная Африка, сделанному южноафриканским археологом Питером Бомонтом в 2011 году, который он приписал H. ergaster / H. erectus . [78]
Обычно считается, что у австралопитеков был более быстрый, обезьяноподобный темп роста, чем у современных людей, в основном из-за тенденций развития зубов. В целом, появление первого постоянного моляра у ранних гомининов оценивалось по-разному от 2,5 до 4,5 лет, что все это заметно контрастирует со средним показателем для современных людей в 5,8 лет. Первый постоянный моляр SK 63, который мог умереть в возрасте 3,4–3,7 лет, возможно, прорезался в возрасте 2,9–3,2 года. У современных обезьян (включая людей) траектория развития зубов тесно связана с историей жизни и общей скоростью роста, но возможно, что у ранних гомининов просто была более быстрая траектория развития зубов, но более медленная история жизни из-за факторов окружающей среды, таких как раннее отлучение от груди, как это показано на примере современных лемуров -индрид . [79] В TM 1517 слияние элементов дистальной части плечевой кости (в локтевом суставе) произошло до слияния элементов дистальной фаланги большого пальца ноги, что очень похоже на то, что происходит у шимпанзе и бонобо , но в отличие от людей, что также может указывать на обезьяноподобную траекторию роста. [3]
Во время роста передняя часть челюсти у P. robustus является депозитной (поэтому она растет), тогда как боковые части являются резорбтивными (поэтому они отступают). Для сравнения, челюсти шимпанзе, как правило, депозитные, отражающие прогнатизм, а современные люди резорбтивные, отражающие плоское лицо. У Paranthropus это могло функционировать для утолщения нёба . В отличие от других обезьян и грацильных австралопитеков, но как и у людей, предчелюстной шов между предчелюстной и верхней челюстью (на нёбе) образовался на ранней стадии развития. На ранних стадиях челюстная кость P. robustus была несколько похожа на челюсть современных людей, но ширина увеличивалась у P. robustus , как и следовало ожидать, учитывая его невероятную прочность во взрослом возрасте. К тому времени, когда прорезывается первый постоянный коренной зуб, тело нижней челюсти и передняя челюсть расширяются, а ветвь нижней челюсти удлиняется, отклоняясь от траектории современного человека. Поскольку ветвь была такой высокой, предполагается, что P. robustus испытывал большую переднюю ротацию лица, чем современные люди и обезьяны. Рост был наиболее выражен между прорезыванием первых и вторых постоянных моляров, особенно с точки зрения расстояния от задней части рта до передней части рта, вероятно, чтобы освободить место для массивных заклыковых зубов. Как и у людей, прочность челюстей уменьшалась с возрастом, хотя у P. robustus она уменьшалась медленнее . [80] Независимо от того, следовал ли P. robustus временным рамкам развития зубов человека или нечеловекообразной обезьяны, премоляры и моляры имели бы ускоренную скорость роста, чтобы достичь своего огромного размера. Напротив, наличие перикимат на резцах и клыках (линии роста, которые обычно стираются после прорезывания) может указывать на то, что эти зубы имели замедленную скорость роста. [81] Корни зубов моляров P. robustus могли расти быстрее, чем у изящных австралопитеков; длина корня первого моляра SK 62, который достигал выхода из зубной альвеолы , составляет около 6 мм (0,24 дюйма). Напротив, у других гомининов они достигают 5–6 мм (0,20–0,24 дюйма) после того, как зуб вышел не только из десен (более поздняя стадия развития зубов). Траектория роста SK 62 больше похожа на траекторию горилл, корни которых обычно достигают 7 мм (0,28 дюйма) при выходе из десен. [79]
Самки могли достичь скелетной зрелости к моменту прорезывания третьего моляра, но самцы, по-видимому, продолжали расти после достижения зрелости зубов, в течение которого они становились заметно более крепкими, чем самки ( половой биматуризм ). Аналогично, самцы горилл завершают развитие зубов примерно в то же время, что и самки, но продолжают расти до 5 или 6 лет; а самцы мандрилов завершают развитие зубов раньше самок, но продолжают расти еще несколько лет. [70] Ведутся споры о том, был ли у P. robustus определенный скачок роста с точки зрения общей высоты в подростковом возрасте, событие, уникальное для людей среди современных обезьян. [80]
В 1968 году американский антрополог Алан Манн, используя зрелость зубов, стратифицирует образцы P. robustus из Сварткранса по разным возрастам и обнаружил, что средний возраст смерти составляет 17,2 года (они не обязательно умирали от старости), а самому старому образцу было 30–35 лет. Он также сообщил о среднем возрасте 22,2 года для A. africanus . Используя эти данные, он утверждал, что у этих гомининов было похожее на человеческое длительное детство. [82] В ответ на это в 1971 году биолог Келтон Мак-Кинли повторил процесс Манна с большим количеством образцов и (включая P. boisei ) сообщил о среднем возрасте 18 лет. Мак-Кинли согласился с Манном, что у P. robustus могло быть длительное детство. Мак-Кинли также предположил, что половая зрелость наступала примерно в 11 лет, потому что это примерно посередине между средними показателями для шимпанзе (9 лет) и людей (13). На основании этого он пришел к выводу, что дети рождались с интервалом в 3–4 года, используя статистический тест для максимизации числа рожденных детей. [83]
В 1972 году, после оценки размера плода в 1230–1390 г (2,7–3,1 фунта) на основе веса взрослой самки в 50 кг (110 фунтов), антрополог Вальтер Лютенеггер оценил размер головы плода примерно в 110–160 см3 (6,7–9,8 куб. дюймов), что похоже на таковое у шимпанзе. [84] В 1973 году, используя это и уравнение между размером головы плода и беременностью (предполагая, что скорость роста плода составляет 0,6 для всех млекопитающих), биолог Джон Фрейзер оценил продолжительность беременности в 300 дней для P. robustus . [85] В ответ Лютенеггер указал, что у обезьян сильно различаются скорости роста плода, и «оценки сроков беременности, основанные на этой скорости и весе при рождении, бесполезны». [86]
В 1985 году британские биологи Пол Х. Харви и Тим Клаттон-Брок придумали уравнения, связывающие размер тела с событиями жизненного цикла приматов, которые МакГенри применил к австралопитекам в 1994 году. Для P. robustus он сообщил о размере мозга новорожденного 175 см3 и весе 1,9 кг (4,2 фунта), сроке беременности 7,6 месяцев, отлучении от груди после 30,1 месяца, возрасте созревания 9,7 лет, возрасте размножения 11,4 года, интервале между рождениями 45 месяцев и продолжительности жизни 43,3 года. Эти данные примерно совпадали с данными других австралопитеков и шимпанзе. Однако для шимпанзе он получил сильно неточные результаты по сравнению с фактическими данными по размеру мозга новорожденного, возрасту отлучения от груди и интервалу между рождениями, а для людей — по всем показателям, кроме интервала между рождениями. [87]
На основе выборки из 402 зубов, P. robustus , по-видимому, имел низкую частоту возникновения, около 12–16% для третичного дентина , который формируется для восстановления повреждений зубов, вызванных чрезмерным износом или кариесом. Это похоже на то, что было обнаружено для A. africanus и H. naledi (все три обитали в Колыбели человечества в разное время). Напротив, у шимпанзе частота возникновения составляет 47%, а у горилл — 90%, вероятно, из-за диеты с гораздо большим содержанием жестких растений. [88]
P. robustus, по-видимому, имел особенно высокие показатели точечной гипоплазии эмали (PEH), при которой образование зубной эмали пятнистое, а не в основном однородное. У P. robustus было поражено около 47% молочных зубов и 14% взрослых зубов, по сравнению с примерно 6,7% и 4,3% соответственно для объединенных зубов A. africanus , A. sediba , ранних Homo и H. naledi . Состояние этих отверстий, покрывающих весь зуб, согласуется с современным человеческим несовершенным амелогенезом . Поскольку круглые отверстия в покрытии эмали одинаковы по размеру, присутствуют только на коренных зубах и имеют одинаковую тяжесть у разных людей, PEH могла быть генетическим заболеванием. Вполне возможно, что кодирующая область, связанная с утолщением эмали, также увеличивала риск развития PEH. [89]
Было идентифицировано около четырех особей P. robustus с кариесом зубов , что указывает на показатель, аналогичный показателю современных людей, не занимающихся сельским хозяйством (1–5%). Это странно, поскольку считается, что у P. robustus был рацион с высоким содержанием песчаной пищи, а песчаная пища должна снижать уровень заболеваемости кариесом, поэтому P. robustus мог часто употреблять продукты с высоким содержанием сахара, вызывающие кариес. PEH также мог повысить восприимчивость к кариесу. [90] У моляра из Дримолена была полость на корне зуба, что редко встречается у ископаемых человекообразных обезьян. Для того чтобы бактерии, вызывающие кариес, достигли этой области, у особи также должна была быть либо альвеолярная резорбция , которая обычно связана с заболеванием десен ; либо сверхпрорезывание зуба, которое происходит, когда он изнашивается и должен немного больше прорезаться, чтобы сохранить правильный прикус, обнажая при этом корень. Последнее наиболее вероятно, и обнаженный корень, по-видимому, вызвал гиперцементоз, чтобы закрепить зуб на месте. Полость, по-видимому, заживает, возможно, из-за изменения диеты или микробиома полости рта , или из-за потери соседнего моляра. [66]
В выборке из 15 особей P. robustus все они показали легкую или умеренную потерю альвеолярной кости в результате пародонтоза (стирание кости, которая поддерживает зубы, из-за заболевания десен). Напротив, в выборке из 10 особей A. africanus у трех не было выявлено никаких патологий альвеолярной кости. Измеряя расстояние между альвеолярной костью и цементно-эмалевой границей , P. robustus , возможно, страдал от более высокой скорости потери прикрепления зубов , если только P. robustus не имел более высокую высоту шейки (слегка суженную область, где коронка встречается с корнем), в этом случае эти два вида имели одинаковую скорость потери прикрепления зубов. Если первое верно, то разница может быть связана с различными пищевыми привычками, стратегиями жевания, более патогенной микрофлорой полости рта у P. robustus или некоторыми иммунологическими различиями, которые сделали P. robustus несколько более восприимчивым к заболеванию десен. [91]
При удалении матрицы , инкапсулирующей TM 1517, Шеперс заметил большой камень, который весил бы 75 г (2,6 унции), который вошел в черепную коробку через теменную кость . Он посчитал это доказательством того, что другая особь убила TM 1517, запустив камень в качестве снаряда либо для защиты, либо для нападения, но наиболее экономное объяснение заключается в том, что камень отложился в процессе окаменения после смерти TM 1517. В 1961 году научный писатель Роберт Ардри заметил два небольших отверстия на расстоянии около 2,5 см (дюйм) друг от друга на черепной коробке ребенка SK 54 и считал, что этот человек был убит двумя ударами по голове во время нападения; в 1970 году Брэйн переосмыслил это как доказательство нападения леопарда . [92]
В плейстоценовой колыбели человечества в основном доминировал спрингбок Antidorcas recki , но другие антилопы, жирафы и слоны также, по-видимому, были многочисленной мегафауной. Хищная группа включает саблезубых кошек Dinofelis spp. и Megantereon spp. , а также гиену Lycyaenops silberbergi . В целом, животный мир региона в целом указывает на смешанный, открытый-закрытый ландшафт, включающий, возможно, горные луга и кустарники . [93] Австралопитеки и ранние Homo, вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем поздние Homo , поскольку нет мест обитания австралопитеков, которые находились бы ниже 1000 м (3300 футов) над уровнем моря во время отложения. Это означало бы, что, как и шимпанзе, они часто обитали в районах со средней дневной температурой 25 °C (77 °F), опускающейся до 10 или 5 °C (50 или 41 °F) ночью. [94]
P. robustus также сожительствовал в Колыбели Человечества с H. ergaster / H. erectus . [56] [76] [95] Кроме того, эти два вида обитали рядом с Australopithecus sediba , который известен примерно 2 миллиона лет назад в Малапе . Самый последний образец A. africanus , Sts 5, датируется примерно 2,07 миллиона лет назад, около прибытия P. robustus и H. erectus . [95] Обсуждалось, имел ли P. robustus симбиотические, нейтральные или антагонистические отношения с современными Australopithecus и Homo . [96] Возможно, что Южная Африка была рефугиумом для Australopithecus примерно до 2 миллионов лет назад с началом значительной изменчивости и нестабильности климата, и потенциальной конкуренции с Homo и Paranthropus . [95]
В Сварткрансе P. robustus был идентифицирован из отложений 1–3. [97] Homo также обнаружен в этих отложениях, но видовая идентификация в отложениях 1 и 2 обсуждается между H. ergaster/H. erectus , H. habilis , H. rudolfensis или несколькими видами. Всего в Сварткрансе было обнаружено более 300 образцов P. robustus , представляющих более 130 особей, [98] в основном изолированные зубы. [6]
Член 1 и член 3 имеют несколько общих видов млекопитающих, что делает датировку по останкам животных ( биостратиграфия ) перекрывающимися временными интервалами. Как и восточноафриканский Олдувайский пласт I (2,03–1,75 млн лет назад) и нижний пласт II (1,75–1,70 млн лет назад), член 1 сохранил антилопу Parmularius angusticornis , антилопу гну и капского буйвола . Присутствие бабуина Hamadryas и Dinopithecus может означать, что члены 1–3 были отложены 1,9–1,65 млн лет назад, хотя присутствие бородавочников предполагает, что некоторые участки отложений могут датироваться более 1,5 млн лет назад. Уран-свинцовое датирование сообщает об интервалах 3,21–0,45 миллионов лет назад для члена 1 (очень большой диапазон ошибок), 1,65–1,07 миллионов лет назад для члена 2 и 1,04–0,62 миллионов лет назад для члена 3, хотя более вероятно, что это более молодая часть оценки; это может означать, что P. robustus пережил P. boisei . [97]
Геохронология космогенных нуклидов сообщила о гораздо более ограниченных датах 2,2–1,8 миллионов лет назад для члена 1 и 0,96 миллионов лет назад для члена 3. На сегодняшний день не удалось идентифицировать ни одного подходящего участка члена 2. [99]
.jpg/1280px-The_cranium_of_an_Australopithecus_africanus_(3967774317).jpg)
В Стеркфонтейне только образцы StW 566 и StW 569 надежно отнесены к P. robustus , происходящие из «олдованского заполнения», датируемого 2–1,7 миллиона лет назад в секции слоя 5. Более ранние образцы дали A. africanus . В 1988 году палеоантрополог Рональд Дж. Кларк предположил, что StW 505 из более раннего слоя 4 был предком P. robustus . Образец по-прежнему обычно относят к A. africanus , хотя известно, что гоминины Стеркфонтейна имеют чрезвычайно широкий диапазон вариаций, и ведутся споры о том, представляют ли материалы несколько видов, а не только A. africanus . [6]
Появление бабуина Theropithecus oswaldi , зебр , львов , страусов , зайцев-беляков и нескольких пасущихся антилоп в слое 5 указывает на преобладание открытых лугов, но анализ осадка показывает, что вход в пещеру был влажным во время осадконакопления, что может указывать на хорошо орошаемые лесистые луга. [100]
В Кромдраае P. robustus был обнаружен в Кромдраае B, и почти все окаменелости P. robustus, обнаруженные в пещере, были извлечены из члена 3 (из 5 членов). Всего было извлечено 31 образец, представляющий не менее 17 особей. Единственным потенциальным образцом Homo из члена 3 является KB 5223, но его классификация является предметом споров. [72] Ушные кости молодой особи KB 6067 из члена 3 соответствуют таковым у P. robustus , но размеры улитки и овального окна лучше соответствуют более древнему StW 53 из члена 4 Стеркфонтейна с неопределенным видовым обозначением. Таким образом, KB 6067, возможно, является базальным по отношению к (более древним) другим образцам P. robustus , по крайней мере тем, для которых известна морфология уха. [101]
Палеомагнетизм предполагает, что Член 3 может датироваться 1,78–1,6 миллиона лет назад, Член 2 — до 1,78 миллиона лет назад, а Член 1 — 2,11–1,95 миллиона лет назад. [97]
Останки животных Kromdraai A предполагают, что отложение произошло где-то между 1,89 и 1,63 миллиона лет назад, а наличие олдованских или ачулианских орудий указывает на раннюю активность Homo . Биостратиграфическое датирование Kromdraai B менее ясно, поскольку нет видов животных, которые, как известно, существовали в узком временном интервале, и многие образцы, не относящиеся к гомининам, не были отнесены к виду (оставлены на уровне рода). [97] Около 75% останков млекопитающих, отличных от P. robustus, являются обезьянами, включая колобиновых обезьян , питающихся листьями , возможно, самые ранние находки павианов Hamadryas, Gorgopithecus и Papio angusticeps в Южной Африке. Отсутствие павианов T. oswaldi и Dinopithecus может потенциально означать, что член 3 старше члена 5 Sterkfontein и члена 1 Swartkrans; что, если это верно, опровергнет результаты палеомагнетизма и сделает эти образцы одними из древнейших представителей вида. [54]
В пещере Гондолин было найдено 3 образца гоминина: правый третий премоляр, отнесенный к раннему Homo (G14018), частичный левый грацильный австралопитековый первый или второй моляр (GDA-1) и крепкий австралопитековый второй моляр (GDA-2). Первый образец гоминина (G14018) был найден немецким палеонтологом Элизабет Врба в 1979 году, а два других образца были извлечены в 1997 году южноафриканским палеоантропологом Андре Кейзером и археологом Л. Дихасу соответственно . GDA-2 — размером 18,8 мм × 18,1 мм (0,74 дюйма × 0,71 дюйма), площадью 340 мм 2 (0,53 кв. дюйма) — исключительно большой для P. robustus , у которого зафиксирован максимум 290 мм 2 (0,45 кв. дюйма). Это попадает в диапазон P. boisei 278–378 мм 2 (0,431–0,586 кв. дюйма), поэтому первооткрыватели отнесли его к неопределенному виду Paranthropus , а не к P. robustus . [102]
GDA-2 был найден рядом со свиньей Metridiochoerus andrewsi , что означает, что зубу должно быть 1,9–1,5 миллиона лет. [97] Используя это и палеомагнетизм, можно датировать его возрастом примерно 1,8 миллиона лет. [97]
Впервые об обнаружении останков P. robustus в пещере Купера сообщили южноафриканские палеоантропологи Кристин Штайнингер и Ли Роджерс Бергер в 2000 году . Образцы включают частично раздавленное правое лицо (COB 101), три изолированных зуба, челюстную кость ювенильного ребенка и несколько фрагментов черепа. [97]
Останки животных в отложениях, содержащих гоминины, аналогичны таковым в Сварткрансе и Кромдраае А, поэтому отложения в пещере Купера могут датироваться периодом 1,87–1,56 миллионов лет назад. [97]
Пещера Дримолен была впервые обнаружена как место нахождения останков гоминина Кейзером в 1992 году, который в течение восьми лет руководил извлечением 79 образцов P. robustus . [26] Среди них наиболее полные черепа P. robustus : предполагаемый женский DNH-7 (который также сохранил сочлененную челюстную кость почти со всеми зубами) и предполагаемый мужской DNH 155. [22] Он также был связан с черепом H. ergaster / H. erectus DNH 134. [95] Материал из Дримолена сохраняет несколько базальных характеристик относительно останков из Сварткранса и Кромдраая (что означает, что он может быть старше). [22]
Предполагается, что возраст этого места составляет примерно 2–1,5 миллиона лет на основании останков животных, которые также были обнаружены в Сварткранс-Маттерне 1. [26] Животный мир в целом похож на таковой в пещере Купера, что означает, что они, вероятно, примерно того же возраста. [97] В 2020 году палеомагнитный метод датировал DNH 152 возрастом 2,04–1,95 миллиона лет, что делает его старейшим идентифицированным образцом P. robustus . [95]
Кости австралопитеков могли накапливаться в пещерах из-за того, что крупные хищники тащили туши, что впервые было подробно исследовано Брэйном в его книге 1981 года « Охотники или преследуемые?: Введение в африканскую пещерную тафономию» . На черепе молодой особи P. robustus SK 54 есть два прокола, соответствующих нижним клыкам образца леопарда SK 349 из тех же отложений. Брэйн выдвинул гипотезу, что Dinofelis и, возможно, также охотящиеся гиены специализировались на убийстве австралопитеков, [103] но анализ изотопов углерода показывает, что эти виды в основном питались крупными травоядными, в то время как леопард, саблезубый мегантереон и пятнистая гиена , скорее всего, регулярно потребляли P. robustus . [104] Брэйн не был уверен, что эти хищники активно искали их и приносили обратно в пещерное логово, чтобы съесть, или же они обитали в более глубоких нишах пещер и нападали на них из засады, когда они входили. Современные бабуины в этом регионе часто укрываются в карстовых воронках, особенно холодными зимними ночами, хотя Брэйн предположил, что австралопитеки сезонно мигрировали из Хайвелда в более теплый Бушвельд , занимая пещерные убежища только весной и осенью. [103]
В качестве антихищного поведения бабуины часто ассоциируют себя со средними и крупными травоядными животными, в первую очередь с импалами , и вполне возможно, что P. robustus, а также другие ранние гоминиды, которые жили в открытой среде, поступали так же, учитывая, что они, как правило, ассоциируются с обилием останков средних и крупных полорогих и лошадей. [105]
Хотя P. robustus был довольно выносливым видом с толерантностью к изменчивости окружающей среды, он, по-видимому, предпочитал лесистую среду, и аналогично большинство останков P. robustus датируются влажным периодом в Южной Африке 2–1,75 миллиона лет назад, благоприятствующим таким биомам. Вымирание P. robustus совпало с переходом в середине плейстоцена и удвоением продолжительности ледникового цикла. Во время ледниковых событий, когда на полюсах было заперто больше льда, тропический дождевой пояс сжимался к экватору, что впоследствии привело к отступлению водно-болотных угодий и лесных сред. До перехода популяции P. robustus , возможно, сокращались до определенных лесных зон-убежищ в течение 21 000-летних циклов, становясь регионально вымершими в определенных областях до влажного цикла, после которого он снова заселил эти зоны. Постоянное продление сухих циклов могло стать причиной его вымирания, причем последнее появление в ископаемой летописи датируется 1–0,6 миллиона лет назад (хотя более вероятно 0,9 миллиона лет назад). Homo , возможно, смог выжить, заселив гораздо более обширный географический ареал, с большей вероятностью найдя подходящее убежище во время неблагоприятных климатических колебаний. [106]
Однако географический ареал P. robustus в палеонтологической летописи составляет примерно 500 км 2 (190 кв. миль), тогда как находящаяся под угрозой исчезновения восточная горилла (с наименьшим ареалом среди всех африканских обезьян) населяет 70 000 км 2 (27 000 кв. миль), находящаяся под угрозой исчезновения западная горилла — 700 000 км 2 (270 000 кв. миль), а находящаяся под угрозой исчезновения шимпанзе — 2,6 млн км 2 (1 млн кв. миль). Поэтому маловероятно, что ископаемое распространение отражает истинный ареал вида; следовательно, P. robustus , возможно, вымер гораздо позже где-то за пределами Колыбели человечества ( эффект Синьора–Липпса ). [106]
