Точная таксономия рода Allium до сих пор плохо изучена, и неверные описания широко распространены. С более чем 850 видами, распространенными в Северном полушарии, Allium является единственным родом в Allieae, одной из четырех триб подсемейства Allioideae (Amaryllidaceae ) . Новые виды продолжают описываться [ 1 ] , и Allium является как весьма изменчивым, так и одним из крупнейших родов однодольных, [2], но точная таксономия Allium плохо изучена, [2] [1] и неверные описания широко распространены. Трудности возникают из-за того, что род демонстрирует значительный полиморфизм и адаптировался к широкому спектру местообитаний. Кроме того, традиционные классификации основывались на гомоплазийных характеристиках (то, что оказалось независимо развившимися схожими чертами у видов из разных линий). Однако было показано, что род является монофилетическим , содержащим три основных клады , хотя некоторые предложенные подроды таковыми не являются. [2] Определенный прогресс был достигнут с использованием методов молекулярной филогенетических исследований, а область внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS), включая 5.8S рДНК и два спейсера ITS1 и ITS2, является одним из наиболее часто используемых маркеров при изучении дифференциации видов Allium . [1]
Allium включает в себя ряд таксономических групп, которые ранее считались отдельными родами ( Caloscordum Herb., Milula Prain и Nectaroscordum Lindl.). Allium spicatum многими авторами рассматривался как Milula spicata , единственный вид в моноспецифическом роде Milula . В 2000 году было показано, что он входит в состав Allium . [3]
Описания таксономии Allium датируются по крайней мере со времен Карла Клузиуса « Rariarum plantarum historia» (1601). [6] Когда Линней [7] ранее описывал род Allium в своем труде «Species Plantarum» (1753), существовало тридцать видов с этим названием. Он поместил Allium в группу, которую он назвал Hexandria monogynia [8] (т. е. шесть тычинок и один пестик ), содержащую всего 51 род. [9] В 1763 году Мишель Адансон , предложивший концепцию семейств растений, включил Allium и родственные роды в качестве группы в « Liliaceae » [10] как раздел IV, Les Oignons (Луки) или Cepae на латыни. [11] Де Жюсье официально признан первым формальным учредителем надродовой группировки в семейства (Ordo) в 1789 году. В этой системе Allium был одним из четырнадцати родов в Ordo VI, Asphodeles (Asphodeli), третьего класса ( Stamina epigyna ) однодольных . [12] Жан Анри Жоме Сент-Илер (1805), который разработал концепцию Amaryllidaceae , продолжил рассмотрение Жюсье Allium в Asphodeli (который он считал синонимом Liliaceae Адансона и Asphodeli Жюсье). [13] Он поместил Allium в неназванную монотипическую секцию Asphodeli, определенную как Fleurs en ombelle, racine bulbeuse. Calice à six parties egales ( цветки зонтиковидные , луковичные , чашечка из шести равных частей). [14]
Впоследствии де Кандоль вернул название семейства обратно к Liliaceae с Asphodeli. [15] Он разделил Liliaceae на ряд Ordres, и второй порядок был назван Asphodèles , на основе семейства Jussieus с таким же названием, [16] в которое он поместил Allium . [16] Термин «Alliaceae» затем снова появился в своей подсемейной форме, Allieae, в Florula Belgica Дюмортье ( 1827), [17] с шестью родами. С тех пор большинство авторитетов рассматривали «Alliaceae» как Allieae в пределах семейства Liliaceae (или Aspholecaceae, частичный синоним).
Регель выпустил большую монографию этого рода в 1875 году [18], и она оставалась основным справочным трудом на протяжении более 100 лет до молекулярно-ориентированного исследования Фризена и его коллег в 2006 году. [19] Несмотря на недавние достижения, точная таксономия Allium по- прежнему остается плохо изученной, и широко распространены неверные описания. [20] [2] [1]
Филогения
Подразделение
Первоначально Линней сгруппировал свои 30 видов в три союза , например, Foliis caulinis planis, и по мере увеличения числа признанных видов увеличивалось и число подгрупп. С тех пор было предпринято много попыток разделить растущее число признанных видов на внутриродовые подгруппы, сначала как секции, а затем как подроды, далее разделенные на секции. Краткую историю см. у Фризена и др. (2006) [19] и Ли и др. (2010) [2] Трактат Регеля 1875 года об Allium разделил свои 262 вида между шестью секциями, предложенными Доном в его монографии 1832 года о роде. [21] Стерн (1944) описал 14 подродов. [22] Трауб (1968) описал 3 подрода, 36 секций и подсекций и около 600 видов. [23] К 1992 году существовало 6 подродов, 50 секций и подсекций и 600–700 видов. [24] Ситуация еще больше запутывалась из-за наличия более 1000 таксономических названий, многие из которых оказались синонимами . [25] [20]
Современная эра филогенетического анализа датируется 1996 годом. [26] В 2006 году Фризен, Фрич и Блаттнер [19] описали новую классификацию с 15 подродами , 56 секциями и около 780 видами, основанную на внутренних транскрибируемых спейсерах ядерного рибосомного гена . Некоторые из подродов соответствуют некогда отдельным родам ( Caloscordum , Milula , Nectaroscordum ), включенным в Gilliesieae . [2] [27] Терминология различалась, некоторые авторы подразделяли подроды на секции, а другие — на союзы.
Термин «союз» использовался как для подгрупп внутри видов, например, Allium nigrum , так и для внутриродовых подсекций. Эти союзы являются неформальными группировками, основанными на морфологическом сходстве и отражающими гипотезы эволюционных отношений. и могут использоваться между любыми двумя формальными рангами. [28] Например, около 70 североамериканских видов были разделены на девять четко определенных видовых союзов, из которых крупнейшим был союз Allium falcifolium с 31 таксоном. [29] Эти союзы обычно называют союзами Оунби, в честь Мэрион Оунби [20], и их также использовал Трауб. [23] Ряд схем классификации решили сохранить их, система Трауба не является общепринятой. [19] [5]
Последующие молекулярно-филогенетические исследования показали, что классификация 2006 года является значительным улучшением по сравнению с предыдущими классификациями, но некоторые из ее подродов и секций, вероятно, не являются монофилетическими . Между тем, число новых видов продолжало расти, достигнув 800 к 2009 году, 900 к 2016 году [30] , и темпы открытия не снизились. Подробные исследования были сосредоточены на ряде подродов, включая Amerallium . Amerallium настоятельно поддерживается как монофилетический. [31] Подрод Melanocrommyum также был предметом значительного изучения (см. ниже), в то время как работа по подроду Allium была сосредоточена на секции Allium , включая Allium ampeloprasum , хотя выборка была недостаточной для проверки монофилии секции. [32]
Основные эволюционные линии соответствуют трем основным кладам. Первая линия (самая старая) с тремя подродами преимущественно луковичная, вторая с пятью подродами и третья с семью подродами содержат как луковичные, так и корневищные таксоны. [2] Банфи и коллеги (2011) предположили, что филогенетическая трихотомия этого рода Allium sensu lato достаточно различима, чтобы оправдать разделение его на три отдельных рода. Таким образом, схема Банфи предлагает восстановить три изначально отдельных рода Nectaroscordum Lindl. (тип: N. siculum ), Caloscordum Herb. (тип: C. neriniflorum ) и Allium L. sensu stricto (тип: A. sativum ), чтобы соответствовать линиям 1-3. [33]
Эволюционные линии и подроды
Три эволюционные линии и 15 подродов здесь представляют схемы классификации Фризена и др. (2006) [19] и Ли (2010), [2] и последующие дополнительные виды [34] [31] [35] [30] и пересмотры. [36]
Эволюционные линии и подроды (количество секций/количество видов) [37]
Хотя эта линия состоит из трех подродов, почти все виды относятся к подроду Amerallium , третьему по величине подроду Allium . Считается, что эта линия представляет собой самую древнюю линию в пределах Allium и является единственной линией, которая преимущественно является луковичной, две другие имеют как луковичные, так и корневищные таксоны. Nectaroscordum и Microscordum являются луковичными, но Amerallium содержит некоторые корневищные элементы. В пределах этой линии Amerallium является сестринской группой для двух других подродов ( Microscordum + Nectaroscordum ). [2]
Этот большой монофилетический подрод чрезвычайно разнообразен как морфологически, так и экологически и характеризуется листьями с одним рядом сосудистых пучков , отсутствием палисадной паренхимы и субэпидермальным расположением млечных желез с преобладающим базовым числом хромосом x=7. [2]
Таксономия
Amerallium — относительно большой подрод, насчитывающий около 120–140 видов. Согласно системе классификации альянсов, предложенной Оунби (1966), виды к северу от Мексики и два мексиканских эндемика рассматривались как восемь неформальных альянсов: альянсы A. acuminatum , A. campanulatum , A. canadense , A. cernuum , A. falcifolium , A. kunthii , A. sanbornii и A. validum . [20] Затем Трауб (1968) разделил альянсы Нового Света на четыре секции: Amerallium Traub, Caulorhizideum Traub, Lophioprason Traub и Rhopetoprason Traub. Кроме того, он разделил виды Старого Света на 6 секций. [23]
После ревизии подрода Траубом были признаны две биогеографические сестринские клады (или альянсы). Клада Старого Света представлена двумя относительно небольшими группами из Средиземноморья и Восточной Азии. Более крупная клада Нового Света всеми североамериканскими видами Allium . Секции Нового Света — Lophioprason , Amerallium и Rhophetoprason , в то время как Старый Свет представлен секциями Arctoprasum , Briseis , Narkissoprason , Molium , Bromatorrhiza и Rhynchocarpum . [19]
Подрод, как полагают, возник в Старом Свете, с более поздним разделением, и имеет свое происхождение в более высоких широтах Восточной Азии , во время перехода от мелового к третичному периоду , расселившись в западной части Северной Америки. Впоследствии были признаны двенадцать секций, с секциями Amerallium и Molium, которые далее разделились на две подсекции. [19] [2] [5]
Распределение
Amerallium широко распространен в Северной Америке, Европе, Северной Африке, Эфиопии, на Кавказе, в Северном Иране, на юго-востоке Тибета и на юго-западе Китая. [5] Наибольшее видовое разнообразие встречается в Северной Америке, 81 вид был признан во « Флоре Северной Америки» 2002 года (к северу от Мексики) [38] , еще 13 видов встречаются только в Мексике [39] , а всего там признано 26 видов. [5] В Северной Америке род охватывает большую часть территории к югу от 53-й параллели , включая склоны дубовых холмов Калифорнии и Орегона, пустыни Невады и Техаса, альпийские луга Юты и Айдахо, прерии Небраски и Манитобы и лесные поляны Миссури и Арканзаса. [5]
Использует
Оба вида — луковичные и корневищные — встречаются как в союзах Старого, так и Нового Света. Подрод включает как декоративные виды, такие как A. moly , A. roseum , A. unifolium и A. neapolitanum , так и кулинарные виды, такие как A. ursinum . [19] [5]
15 Разделов [5]
РазделАмераллий
Раздел Амераллий (Трауб) Камелин
Allium canadense L. (Syn. Allium mutabile Michx. ) Тип канадского чеснока.
Почти все виды в этой линии из пяти подродов относятся к подроду Melanocrommyum , который наиболее тесно связан с подродами Vvedenskya и Porphyroprason филогенетически. Эти три рода являются поздно ветвящимися, тогда как оставшиеся два подрода, Caloscordum и Anguinum , являются рано ветвящимися. [2] Из пяти подродов, большой Melanocrommymum и олиго- или монотипные Caloscordum , Vvedenskya и Porphyroprason являются луковичными, а оставшийся небольшой подрод Anguinum является корневищным. [28]
Два различных распространения: 1. Евразийско-американское ( союз A. victorialis , включая A. tricoccum ) 2. Восточно-Азиатское ( A. prattii , A. ovalifolium )
Этот евразийский подрод, второй по величине, сложен и имеет запутанную таксономическую историю и чрезвычайно разнообразен морфологически. Он распространен от Средиземноморья до Ближнего и Среднего Востока , до северо-западного Китая и Пакистана на востоке и южной Сибири на севере. Центром разнообразия является Центральная Азия, где он эволюционировал, но его предки находятся в Восточной Азии. [2] Классификация Фрича и коллег 2006 года включала 150 видов, но это число продолжало расти. Обширное молекулярное исследование в 2010 году подтвердило его монофилию, но показало, что традиционные секции были либо пара- , либо полифилетическими . С другой стороны, было признано несколько монофилетических подгрупп, примерно с 40 кладами , хотя их точные отношения остались не полностью решенными. Следовательно, традиционные секции требовали значительной перестройки. В конечном итоге было признано 160 видов и подвидов в 20 секциях и 22 подсекциях. [1] [28] [40]
Описание: Подрод характеризуется настоящими туникированными луковицами, однолетними корнями, листьями, которые в основном широкие и плоские с подземными частями влагалища, которые едва видны над землей, стеблями, которые крепкие и чаще всего строго вертикальные и разной длины, и крупными, пучковыми или шаровидными соцветиями. Последние состоят из множества умеренно мелких или крупных, часто звездчатых, цветов, и некоторые из них имеют сладкий или заметный запах. [28] [2]
История: Ранние (до 1950 года) классификации Allium включали многих членов этого подрода в луковичную секцию Mollium на основе морфологических характеристик. Позже Mollium был повышен до уровня подрода (а затем снова понижен до секции Amerallium после переноса многих видов в Melanocrommyum ). Затем подрод был разделен на секции в 1969 году. Молекулярные методы в 1990-х годах подтвердили идентичность Melanocrommyum как отдельной монофилетической группы, вместе с наличием нескольких подгрупп, но более глубокие связи оставались непоследовательными. [28]
Подразделение: Подразделение подрода было впервые предложено Вендельбо в 1966 году, [41] предложив секцию Regeloprason Wendelbo, за которой в 1969 году последовали Melanocrommyum Webb & Berthel., Kaloprason K. Koch, Acanthoprason Wendelbo, Megaloprason Wendelbo и Thaumasioprason Wendelbo. [42] Камелин (1973) предложил альтернативную организацию секций, [43] которая была вытеснена классификацией Gatersleben Allium Group (1992), в которой использовался широкий диапазон переменных. [24]
Использование молекулярных маркеров для разработки филогении началось в 1990-х годах и показало, что подрод был хорошо разделенным таксоном с рядом подродовых группировок. Фризен и коллеги (2006) провели обширное молекулярно-филогенетическое исследование [19], в результате чего была создана таксономия на основе 15 секций. Затем они были дополнительно подразделены на пять секций, чтобы создать 17 подсекций. В то время как сам Melanocrommyum казался монофилетическим, большинство секций были либо пара-, либо полифилетическими, что способствовало образованию большего числа более мелких подгрупп. В их исследовании было несколько более крупных секций с 15–35 видами: Acmopetala , Megaloprason , Regeloprason , Kaloprason и Acanthoprason . Остальные секции либо олиготипны с 2–8 видами ( Compactoprason , Pseudoprason , Miniprason , Brevicaule , Thaumasioprason , Verticillata ), либо монотипны ( Acaule , Aroidea , Popovia ).
В более целенаправленном исследовании в 2010 году это было расширено до 20 секций и 22 подсекций, или в некоторых случаях, например , секция Melanocrommyum (тип: A. nigrum ) на девять союзов и Acanthoprason на семь. [28] Эта секция является самой разнообразной в пределах подрода, в котором подгруппы различаются в зависимости от соотношения длин листьев и черешков (листья короче, равны или длиннее черешков) и соцветий (пучковые, зонтиковидные или почти шаровидные). [44] Увеличение числа секций произошло в результате разделения некоторых из более ранних секций, таких как Acmopetala . Два вида в полученной секции Longibidentata являются сестринскими для всех оставшихся секций (основная клада). Эта секция вместе с другой новой секцией, Decipientia, образуют базальную кладу . Хотя Ли и др. (2010) включили три секции, их исследование было ограничено видами, эндемичными для Китая. [2]
Использование: Подрод также содержит много видов, выращиваемых как декоративные растения , такие как A. giganteum , A. cristophii , A. schubertii , A. aflatunense , A. atropurpureum , A. nigrum и A. karataviense . Эти виды в основном из Юго-Западной и Центральной Азии, где они используются как в кулинарных, так и в медицинских целях. Последнее использование связано с наличием сульфоксидов цистеина , а также активностью поглотителя радикалов , хотя многие члены подрода обладают меньшим количеством этих соединений и не имеют отличительного вкуса и запаха чеснока и лука, их свойства, по-видимому, связаны с дитиодипирролами и серопиридинами. Эти вещества также встречаются в декоративных видах, которые были введены в европейские и североамериканские сады в начале 19 века и в настоящее время представлены все большим числом названных сортов и гибридов . Сульфоксиды цистеина также в значительной степени ответственны за аромат и пряный вкус этих видов, в основном это изомерные производные цистеина аллиин и изоаллиин . [44]
Третья эволюционная линия содержит наибольшее количество подродов (семь), а также самый большой подрод рода Allium , подрод Allium , который включает типовой вид рода, Allium sativum . Этот подрод также содержит большинство видов в линии. Внутри линии филогения сложная. Два небольших подрода Butomissa и Cyathophora образуют сестринскую кладу к оставшимся пяти подродам, с Butomissa в качестве первой ответвляющейся группы. Среди оставшихся пяти подродов Rhizirideum образует подрод среднего размера, который является сестринским к другим четырем более крупным подродам. Однако они могут не быть монофилетическими. [2] Из семи подродов большой подрод Allium представляет собой луковичный элемент. [28]
Allium ramosum L. (Syn. Allium odorum L. , Allium tataricum L.f. , Allium lancipetalum Y.P.Hsu , Allium potaninii Regel , Allium weichanicum Palibin ) Вид
~ 37 видов. Евразийские степи, с наибольшим разнообразием в южной Сибири и Монголии. Только несколько видов распространены в Европе, с Португалией как самой западной точкой. Некоторые виды встречаются также в Корее и на Дальнем Востоке России, а один — в Японии.
Подрод Allium , самый молодой из подродов, преимущественно средиземноморский, но его распространение простирается на восток в сторону Центральной Азии. Этот очень большой подрод делится на 15–16 секций [a] и демонстрирует две основные группы. Одна из них была названа классическим Allium с трехраздельными внутренними нитями и только одним толстым запасающим катафиллом. Другая более разнообразна морфологически, отраженная в менее тесно связанных секциях. Ряд секций, по-видимому, немонофилетичны, включая Avulsea , Pallasia , Brevispatha и Kopetdagia . [32] Он включает как декоративные растения, такие как A. sphaerocephalon , A. caeruleum , A. carinatum и A. flavum , так и продовольственные культуры, такие как A. sativum и A. ampeloprasum .
16 разделов
Раздел Allium Тип A. sativum
Раздел Avulsea Тип A. rubellum
Секция Brevidentia Type A. brevidens
Раздел Brevispatha Тип A. parciflorum
Раздел Caerulea Type A. caeruleum
Раздел Codonoprasum Тип A. oleraceum
Секция Costulatae Type A. filidens
Раздел Crystallina Type A. Crystallinum.
Секция Eremoprasum Type A. sabulosum.
Раздел Копетдагия Тип A. kopedeganse
Раздел Longivaginata Тип A. longivaginatum
Раздел Minuta Тип A. minutum
Раздел Mediasia Тип A. turkestanicum
Раздел Multicaulea Тип A. lehmannianum
Раздел Pallasia Тип A. pallasii
Раздел Spathulata Тип A. spathulatum
Разделы
РазделЛук
Это самая большая секция, насчитывающая около 114 видов, ряд из которых экономически важны, например, A. sativum (чеснок) и A. ampeloprasum (лук-порей). Эта секция также выражает частую полиплоидию и содержит ряд видов, границы которых трудно установить, в частности, A. ampeloprasum , который включает ряд подвидов и разновидностей, а также синонимичные виды, которые были обозначены как « комплекс A. ampeloprasum ». В садоводстве она представлена по крайней мере четырьмя группами, включая лук-порей, точное происхождение которого считалось неопределенным. В молекулярно-филогенетическом исследовании Хиршеггера и коллег (2010) было показано, что секция Allium является хорошо поддерживаемой кладой с двумя основными субкладами, один из которых включал две более мелкие клады. Все тетраплоидные формы A. ampeloprasum были разрешены в одну кладу, и лук-порей оказался более тесно связан с A. iranicum и A. atroviolaceum , чем с A. ampeloprasum . Поэтому было предложено восстановить A. porrum L. для тетраплоидных форм, зарезервировав A. ampeloprasum для форм, известных в садоводстве как крупноголовый чеснок и A. ampeloprasum var. babingtonii . [32]
Секция Codonoprason строго монофилетична [19] [45] и имеет свой центр разнообразия в Средиземноморском регионе, в частности в Греции и Турции, но распространяется на другие области Европы, Северной Африки и Ближнего Востока. Первоначально она была задумана как отдельный род, Codonoprasum Рейхенбахом в 1828 году. [ 46] Таксономия секции осложнена непоследовательным видообразованием. В 2005 году считалось, что секция состоит из 58 видов и 7 подвидов. [47] Секция характеризуется как крупные растения с многоцветковыми соцветиями, длинными цветоножками, очень длинными клапанами покрывала и цилиндрически-колокольчатым перигоном с неравными и длиннохвостыми листьями покрывала. [48] [45]
Исторически считалось, что раздел имеет ряд подразделов. Фризен распознал 2, [19], в то время как другие описали 3, например ; [49]
Codonoprasum (Rchb.) Камелин
Longistamineum Cheshm. ex Omelczuk
Гемопразон (F. Herm.) Чешм.
Многие виды ранее были включены в группу, называемую комплексом Paniculatum . Молекулярные исследования показывают наличие двух клад в пределах секции. Клада A содержит два вида с осенним цветением, Allium tardans и Allium parciflorum в качестве подклада. Клада B содержит более мелкие таксоны в пределах секции.
Название Allium является древним, и это растение было известно как римлянам, так и грекам. [51] Считается, что название имеет кельтское происхождение и означает «гореть», что связано с его вкусом и запахом. [52] Одно из самых ранних использований названия в ботанике принадлежит Джозефу Питтону де Турнефору (1656–1708).
Примечания
^ Фризен и др. включают секцию Costulatae в секцию Allium , в то время как другие рассматривают ее отдельно.
^ История A. macrostemon сложна. Исторически вид был включен в подрод Allium, секцию Scorodon s.l. . Когда виды в секции были перераспределены Friesen et al. 2006 [19], они не смогли отнести этот вид к секции и задались вопросом, следует ли создавать новую секцию. Nguyen et al. (2008) [31] обнаружили, что он наиболее тесно связан с видами в секции Codonoprason . Напротив, Li et al. (2010) [2] поместили его в секцию Allium , а Choi et al. (2012) [50] считали, что он принадлежит к секции Caerulea , но не рекомендовали перемещать его на основе имеющейся информации. Поэтому он не отнесен к подроду Allium или считается единственным членом секции Scorodon s.l.
^ В более старых классификациях, таких как Hanelt (1992) [24], секция Scorodon была помещена в подрод Allium . Это была относительно большая секция с несколькими подсекциями. В исследовании Friesen et al. 2006 [19] было показано, что секция не является монофилетической, и большинство видов были отнесены к другим секциям. Одна подсекция отделилась от подрода Polyprason и была повышена до секции Scorodon . Чтобы различать их, более старая секция обозначена как Scorodon s.l. , а новая — как Scorodon s.s.
^ В то время как Фризен и др. 2006 [19] рассматривают A. taquetii как синоним типового вида A. thunbergii , Чой и О 2011 представляют доказательства того, почему их следует рассматривать отдельно [36]
Ссылки
^ abcdef Дениз и др. 2015.
^ abcdefghijklmnopq Li et al. 2010.
^ Фризен и др. 2000.
^ Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985, Tribus Allieae
^ abcdefgh Уиллер и др. 2013.
↑ Клузиус 1601.
^ Линней 1753, Аллиум, стр. 294–301.
↑ Линней 1753, Hexandria monogynia стр. 285–332
^ Половая система Линнея 2015.
^ Адансон 1763, VIII. Лилейные. Часть II. п. 42
^ Адансон 1763, VIII. Лилейные Раздел IV. Цепы Часть II. п. 50
Брюстер, Дж. Л. (2008). Лук и другие луковые. CABI Publishing. ISBN 978-1-84593-399-9.
Клузиус, Карол (1601). Рариарум плантарум история. Антверпен: Иоаннем Моретум.
Dahlgren, RM ; Clifford, HT; Yeo, PF (1985). Семейства однодольных. Берлин: Springer-Verlag. ISBN 978-3-642-64903-5. Получено 10 февраля 2014 г.
Дэвис, Д. (1992). Alliums: The Decorative Onions . Timber Press. ISBN 978-0-88192-241-7.
Дюмортье, Бартелеми Шарль Жозеф (1827). Florula Belgica, operis majoris prodromus. Турнир: Кастерман . Проверено 4 февраля 2015 г.
Gregory, Mary; Fritsch, RM; Friesen, N.; Khassanov, FO; McNeal, DW, ред. (1998). Nomenclator Alliorum: Allium names and synonyms - a world guide. Kew: Royal Botanic Gardens. стр. 83. ISBN 978-1900347648.
Ханельт, П; Хаммер, К; Кнюпффер, Х., ред. (1992). Род Allium: таксономические проблемы и генетические ресурсы. Материалы международного симпозиума, состоявшегося в Гатерслебене, Германия, 11–13 июня 1991 г. (PDF) . Гатерслебен, Германия: Институт фланценгенетики и культуры.
Жауме Сен-Илер, Жан Анри (1805). Экспозиция естественных семей. Париж: Treutel et Würtz . Проверено 25 октября 2014 г.
Джей, Марта (2016). Лук и чеснок: всемирная история. Reaktion. стр. 144. ISBN 9781780235875.
Жюсье, Антуан Лоран де (1789). Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta Methodum в Horto Regio Parisiensi exaratam. Париж: apud viduam Herissant et Theophilum Barrois . Проверено 26 января 2015 г.
Камелин, Р.В. (1973). Флорогенетический анализ естественной флоры. Ленинград: Наука. п. 354. ИСБН 9785458471459.
Де Ламарк, Жан-Батист ; Де Кандоль, Огюстен Пирам (1815). Flore française или краткие описания всех растений, которые являются природными круассанами во Франции, располагающими новым методом анализа; et precédées par un разоблачение элементарных принципов ботаники. Том. III (3-е изд.). Пэрис: Десрэ . Проверено 29 октября 2014 г.
Линней, К. (1753). Виды Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, adgenera relatas, cum Differentiisspecificis, nominibus trivibibus, синонимы selectis, locis natalibus, secundum systema sexyegestas. Стокгольм: Impensis Laurentii Salvii . Проверено 27 сентября 2016 г.
Quattrocchi, Umberto (1999). Всемирный словарь названий растений CRC: общие названия, научные названия, эпонимы, синонимы и этимология. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. ISBN 978-0-8493-2673-8.
Райхенбах, Генрих Готлиб Людвиг (1828). Conspectus regni vegetabilis per gradus naturales evoluti (на латыни). Лейпциг: Каролум Кноблох.
Серна, А.Е.; Лопес-Феррари, Арканзас (1992). Las monocotiledoneas Mexicanas: una sinopsis floristica, Часть I: Agavaceae, Alismataceae, Alliaceae, Alstromeriaceae и Amaryllidaceae. Национальный совет флоры Мексики. ISBN 9789686144079.
Вудворд, П. (1996). Чеснок и друзья: история, выращивание и использование съедобных луковых. Hyland House. ISBN 978-1-86447-009-3.
Главы
Фрич, Р. М.; Фризен, Н. Эволюция, одомашнивание и таксономия. С. 5–30., в Рабинович и Курра (2002)
Ханельт, П; Шульце-Мотель, Дж; Фрич, Р.М.; Крузе, Дж; Маасс, Х; Оле, Х; Пистрик, К. Инфрародовая группировка Allium — подход Гатерслебена . стр. 107–123., в Ханелте и др. (1992)
Статьи и тезисы
Choi, Hyeok JAE; Oh, Byoung UN (октябрь 2011 г.). «Частичный пересмотр Allium (Amaryllidaceae) в Корее и северо-восточном Китае». Botanical Journal of the Linnean Society . 167 (2): 153–211. doi : 10.1111/j.1095-8339.2011.01166.x .
Банфи, Энрико; Галассо, Габриэле; Солдано, Адриано (1 сентября 2011 г.). «Заметки о систематике и таксономии итальянской сосудистой флоры. 2». Natural History Sciences (Милан) . 152 (2): 85–106. doi : 10.4081/nhs.2011.85 .
Дениз, Исмаил Гёкхан; Генч, Илькер; Сары, Дуйгу (9 июня 2015 г.). «Морфологические и молекулярные данные выявили новый вид Allium (Amaryllidaceae) из Юго-Западной Анатолии, Турция». Фитотаксы . 212 (4): 283–292. дои : 10.11646/phytotaxa.212.4.4 .
Экши, Гюльнур; Коюнджу, Мехмет; Озкан, Айше Мине Генчлер (6 апреля 2016 г.). «Allium ekimanum: новый вид (Amaryllidaceae) из Турции». ФитоКлючи (62): 83–93. дои : 10.3897/phytokeys.62.7796 . ПМЦ 4856905 . ПМИД 27212884.
Фрагман-Сапир, Ори; Фрич, Рейнхард М. (2011). «Новые виды Allium sect. Melanocrommyum из восточного Средиземноморья» (PDF) . Herbertia . 65 : 31–50.
Фризен, Н.; Фрич, Р.; Бахманн, К. (17 декабря 1997 г.). «Гибридное происхождение некоторых декоративных растений подрода Allium Melanocrommyum, подтвержденное с помощью GISH и RAPD» (PDF) . Теоретическая и прикладная генетика . 95 (8): 1229–1238. doi :10.1007/s001220050686. S2CID 21554910.
Фризен, Николай; Фрич, Рейнхард М.; Поллнер, Свен; Блаттнер, Франк Р. (2000). «Молекулярные и морфологические доказательства происхождения аберрантного рода Milula в пределах гималайских видов Allium (Alliacae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 17 (2): 209–218. doi :10.1006/mpev.2000.0844. PMID 11083935.
Фрич, Р.М.; Гурушидзе, М.; Едельска, Дж.; Кёсген, М. (2006). «Больше, чем красивое лицо — декоративные «голеневые луковицы» Allium subg. Melanocrommyum также являются потенциальными лекарственными растениями». Herbertia . 60 : 26–59.
Fritsch, R; Keusgen, M (июнь 2006 г.). «Распространенность и таксономическое значение сульфоксидов цистеина в роде Allium L. (Alliaceae)». Фитохимия . 67 (11): 1127–1135. Bibcode : 2006PChem..67.1127F. doi : 10.1016/j.phytochem.2006.03.006. PMID 16626766.
Гурушидзе, Майя; Фукс, Йорг; Блаттнер, Франк Р. (1 марта 2012 г.). «Эволюция вариации размера генома у лука-баранки ( Allium subgenus Melanocrommyum )». Систематическая ботаника . 37 (1): 96–104. doi :10.1600/036364412X616675. S2CID 85838253.
Ханелт, Питер (1996). «Таксономические проблемы средиземноморских Allium и отношения с несредиземноморскими группами Allium» (PDF) . Bocconea . 5 : 259–265.
Хасанов, Ф.О.; Шомурадов Х.; Тожибаев, К. (18 декабря 2007 г.). «Новый вид Allium L. из Средней Азии» (PDF) . Линцер Биологический Beiträge . 39 (2): 799–802.
Rieseberg, Loren H.; Peterson, Paul M.; Soltis, Douglas E.; Annable, Carol R. (ноябрь 1987 г.). «Генетическая дивергенция и вариация числа изоферментов среди четырех разновидностей Allium douglasii (Alliaceae)». American Journal of Botany . 74 (11): 1614. doi :10.2307/2444130. JSTOR 2444130.
Сагир, AR; Манн, LK; Ямагучи, M (1965). «Состав летучих веществ в луке в зависимости от среды обитания, стадии роста и части растения». Физиология растений . 40 (4): 681–5. doi :10.1104/pp.40.4.681. PMC 550361. PMID 16656143 .
Сагир, Абдур Рахман Б.; Манн, Луис К.; Оунбей, Мэрион; Берг, Рольф Й. (май 1966 г.). «Состав летучих веществ в связи с таксономией американских луковых». Американский журнал ботаники . 53 (5): 477–484. doi :10.2307/2440346. JSTOR 2440346.
Stearn, WT (1944). «Заметки о роде Allium в Старом Свете; его распространение, названия, литература, классификация и виды, пригодные для садоводства». Herbertia . 11 : 11–34.
Sykorova, E.; Fajkus, J.; Meznikova, M.; Lim, KY; Neplechova, K.; Blattner, FR; Chase, MW; Leitch, AR (1 июня 2006 г.). «Минисателлитные теломеры встречаются в семействе Alliaceae, но утрачены в Allium». American Journal of Botany . 93 (6): 814–823. doi : 10.3732/ajb.93.6.814 . PMID 21642143.
Зубайда Юсуф; Забта Хан Шинвари; Ризвана АЛИМ Куреши; Мир Аджаб Хан; Сайед Шахиншах Гилани (2004). «Можно ли решить сложность рода Allium L. с помощью некоторых численных методов?» (PDF) . Пак. Дж. Бот . 36 (3): 487–501 . Проверено 28 января 2015 г.
Филогенетика
фон Берг, Герлинде Линне; Самойлов, Александр; Клаас, Манфред; Ханельт, Питер (сентябрь 1996 г.). «Анализ рестрикции хлоропластной ДНК и внутриродовая группировка Allium (Alliaceae)». Систематика и эволюция растений . 200 (3–4): 253–261. Бибкод : 1996PSyEv.200..253В. дои : 10.1007/bf00984939. S2CID 12751231.
Choi, Hyeok Jae; Cota-Sánchez, J. Hugo (сентябрь 2010 г.). «Таксономическая ревизия Allium (Alliaceae) в канадских прериях» (PDF) . Botany . 88 (9): 787–809. doi :10.1139/B10-056.
Choi, Hyeok Jae; Davis, Arthur R.; Cota-Sánchez, J. Hugo (2011). «Сравнительная флористическая структура четырех видов Allium (Amaryllidaceae) Нового Света». Систематическая ботаника . 36 (4): 870–882. doi :10.1600/036364411x604895. S2CID 85573965.
Choi, Hyeok Jae; Giussani, Liliana M.; Jang, Chang Gee; Oh, Byoung Un; Cota-Sánchez, J. Hugo (июнь 2012 г.). «Систематика разобщенных северо-восточноазиатских и северно-североамериканских Allium (Amaryllidaceae)». Botany . 90 (6): 491–508. doi :10.1139/b2012-031. hdl : 11336/68813 .
Friesen, N; Fritsch, RM; Blattner, Frank R (2006). «Филогения и новая внутриродовая классификация Allium (Alliaceae) на основе последовательностей ITS ядерной рибосомной ДНК». Aliso . 22 : 372–395. doi : 10.5642/aliso.20062201.31 . Получено 13 октября 2015 г. .
Фризен, Николай (2008). «Die Gattung Allium – Taxonomischer Überblick und Wissenschaftliche Sammlung im Botanischen Garten der Universität Osnabrück» (PDF) . Osnabrücker Naturwissenschaftliche Mitteilungen (на немецком языке). 33/34: 95–110.
Фрич, Р.М.; Аббаси, М. (2008). «Новые таксоны и другие вклады в таксономию Allium L. (Alliaceae) в Иране». Rostaniha . 9 (Приложение 2): 1–73.
Хуан, Де-Цин; Ян, Цзин-Тянь; Чжоу, Чунь-Цзин; Чжоу, Сун-Дун; Хэ, Син-Цзинь (21 декабря 2013 г.). «Филогенетическая переоценка подрода Allium Cyathophora (Amaryllidaceae) и связанных с ним таксонов с предложением двух новых разделов». Журнал исследований растений . 127 (2): 275–286. doi :10.1007/s10265-013-0617-8. PMID 24362461. S2CID 15531719.
Ипек, Мерием; Ипек, Ахмет; Саймон, Филипп В. (2014). «Тестирование полезности областей ДНК matK и ITS для различения видов Allium». Турецкий журнал ботаники . 38 : 203–212. doi : 10.3906/bot-1308-46 .
Li, Q.-Q.; Zhou, S.-D.; He, X.-J.; Yu, Y.; Zhang, Y.-C.; Wei, X.-Q. (21 октября 2010 г.). «Филогения и биогеография Allium (Amaryllidaceae: Allieae) на основе ядерного рибосомального внутреннего транскрибируемого спейсера и последовательностей хлоропластного rps16 с упором на включение видов, эндемичных для Китая». Annals of Botany . 106 (5): 709–733. doi :10.1093/aob/mcq177. PMC 2958792 . PMID 20966186.
Нгуен, Нху Х.; Дрисколл, Хизер Э.; Шпехт, Челси Д. (2008). «Молекулярная филогения диких луков (Allium; Alliaceae) с акцентом на западный североамериканский центр разнообразия» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 47 (3): 1157–1172. doi :10.1016/j.ympev.2007.12.006. PMID 18226928.
Peterson, Paul M.; Annable, Carol R.; Rieseberg, Loren H. (апрель 1988 г.). «Систематические связи и номенклатурные изменения в комплексе Allium douglasii (Alliaceae)». Systematic Botany . 13 (2): 207. doi :10.2307/2419099. JSTOR 2419099.
Серегин, Алексей П.; Аначков, Горан; Фризен, Николай (май 2015 г.). «Молекулярная и морфологическая ревизия группы Allium saxatile (Amaryllidaceae): географическая изоляция как движущая сила недооцененного видообразования». Ботанический журнал Линнеевского общества . 178 (1): 67–101. doi : 10.1111/boj.12269 .
Уилер, Эрика Джин (декабрь 2011 г.). Филогенетические и филогеномные исследования диких луков (Allium, Amaryllidaceae) в трех таксономических масштабах (PDF) (PhD). Университет Миссури . Получено 29 сентября 2016 г.
Подроды и секции
Линия 1
Самойлов, А.; Фризен, Н.; Поллнер, С.; Ханелт, П. (1999). «Использование полиморфизмов хлоропластной ДНК для филогенетического изучения Allium подрода Amerallium и подрода Bromatorrhiza (Alliaceae) II». Feddes Repertorium . 110 (1–2): 103–109. doi :10.1002/fedr.19991100118.
Wheeler, EJ; Mashayekhi, S.; McNeal, DW; Columbus, JT; Pires, JC (26 марта 2013 г.). «Молекулярная систематика Allium подрода Amerallium (Amaryllidaceae) в Северной Америке». American Journal of Botany . 100 (4): 701–711. doi :10.3732/ajb.1200641. PMID 23535771.
Линия 2
Ли, Р. Дж.; Шан, З. Й.; Цуй, ТС; Сюй, Дж. М. (1996). «Исследования кариотипов и филогенетических связей Allium sect. Caloscordum (Liliaceae) из Китая». Acta Phytotax. Sin. (на китайском языке). 34 : 288–295.
Ли, Цинь-Цинь; Чжоу, Сун-Дун; Хуан, Дэ-Цин; Хэ, Син-Цзинь; Вэй, Сянь-Цинь (2016). «Молекулярная филогения, оценки времени расхождения и историческая биогеография в пределах одного из крупнейших в мире родов однодольных». AoB Plants . 8 : plw041. doi :10.1093/aobpla/plw041. PMC 4976397 . PMID 27339054.
Фрич, Р. М.; Блаттнер, Ф. Р.; Гурушидзе, М. (2010). «Новая классификация Allium L. subg. Melanocrommyum (Webb & Berthel) Rouy (Alliaceae) на основе молекулярных и морфологических признаков». Phyton . 49 : 145–220 . Получено 13 октября 2015 г. .
Гурушидзе, Майя; Фрич, Рейнхард М; Блаттнер, Франк Р. (2010). «Филогения на уровне видов Allium подрода Melanocrommyum : неполная сортировка линий, гибридизация и дупликация гена trnF ». Таксон . 59 (3): 829–840. doi :10.1002/tax.593012.
Строка 3
Dubouzet, JG; Shinoda, K.; Murata, N. (17 декабря 1997 г.). «Филогения Allium L. подрода Rhizirideum (G. Don ex Koch) Wendelbo по данным гибридизации методом дот-блоттинга со случайно амплифицированными ДНК-зондами». Теоретическая и прикладная генетика . 95 (8): 1223–1228. doi :10.1007/s001220050685. S2CID 33083704.
ван Раамсдонк, LWD; Врилинк-ван Гинкель, М.; Кик, К. (12 мая 2000 г.). «Реконструкция филогении и гибридный анализ Allium подрода Rhizirideum». Теоретическая и прикладная генетика . 100 (7): 1000–1009. дои : 10.1007/s001220051381. S2CID 12912078.
подрод Allium
Хиршеггер, Пабло; Яшке, Ерней; Тронтель, Питер; Боханец, Борут (2010). «Происхождение садовых групп Allium ampeloprasum и молекулярная филогения секции Allium ( Allium ; Alliaceae)»". Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (2): 488–497. doi :10.1016/j.ympev.2009.08.030. PMID 19733249.
секция Codonoprasum
Биль, Буркхард; Тан, Кит; Цанудакис, Димитриос (27 февраля 2006 г.). «Новый осеннецветущий вид Allium с острова Сифнос (Киклады, Греция)» (PDF) . Willdenowia . 36 (1): 367–372. doi :10.3372/wi.36.36132. S2CID 54003924.
Брюлло, Сальваторе; Гульельмо, Анна; Павоне, Пьетро; Салмери, Кристина; Терраси, М. Кармен (январь 2003 г.). «Три новых вида Allium sect. Codonoprasum из Греции». Биосистемы растений . 137 (2): 131–140. Бибкод : 2003PBios.137..131B. дои : 10.1080/11263500312331351391. S2CID 86821437.
Cesmedziev, I; Terzijski, D (1997). «Исследование спермодермы Allium subg. Codonoprasum (Alliaceae) с помощью сканирующего электронного микроскопа» (PDF) . Bocconea . 5 : 755–758.
Koçyiğit, Mine; Özhatay, Neriman (2010). «Вклад в род Allium L. (Sect. Codonoprasum) в Турции» (PDF) . Turkish Journal of Botany . 34 : 391–395 . Получено 10 января 2017 г. .
Кочейгыт, Майн; Йешил, Йетер; Коюнджу, Мехмет (14 января 2016 г.). «Allium dumanii (A. sect. Codonoprasum, Amaryllidaceae), новый вид из восточной Турции». Вильденовия . 46 (1): 113–119. дои : 10.3372/wi.46.46109 . S2CID 88440208.
Салмери, Кристина; Брулло, Кристиан; Брулло, Сальваторе; Гальдо, Джампьетро Джуссо Дель; Мойсиенко, Иван И. (март 2016 г.). «Что такое Allium paniculatum ? Установление таксономических и молекулярных филогенетических отношений в пределах A. sect. Codonoprasum ». Журнал систематики и эволюции . 54 (2): 123–135. doi :10.1111/jse.12170. S2CID 83671442.
Серегин, Алексей (17–23 июля 2005 г.). «Allium L. sect. Codonoprasum Reichenb. (Alliaceae), таксономическое и хорологическое исследование: какова таксономическая ценность узких эндемиков?». Труды XVII Международного ботанического конгресса. Вена, Австрия, Европа . doi :10.13140/2.1.2555.9047 . Получено 10 января 2017 г. .
Тригас, Панайотис; Грегорис, Иатру; Цанудакис, Димитрис (январь 2010 г.). «Allium apergii sp. nov. (Alliaceae, A. sect. Codonoprasum) с острова Эвбия, Греция». Журнал биологических исследований . 14 : 225–229.
Цанудакис, Димитрис; Тригас, Панайотис (12 марта 2015 г.). « Allium occultum , новый вид A. sect. Codonoprasum (Amaryllidaceae) с острова Скирос (запад Эгейского моря, Греция)». Фитотаксы . 202 (2): 135. doi :10.11646/phytotaxa.202.2.5.
Веб-сайты
"Флора Северной Америки". 2008. Получено 3 октября 2016 .
«Половая система Линнея». CronkLab . Центр исследований биоразнообразия, Университет Британской Колумбии . Получено 26 января 2015 г.
.jpg/1280px-Allium_acuminatum_(4045880754).jpg)
.jpg/1280px-Allium_karataviense_(Poland,_Lublin).jpg)
Медиа, связанные с Allium на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Allium на Wikispecies