stringtranslate.com

Плоидность

Гаплоидный набор, состоящий из одного полного набора хромосом (равного моноплоидному набору), как показано на рисунке выше, должен принадлежать к диплоидному виду. Если гаплоидный набор состоит из двух наборов, он должен принадлежать к тетраплоидному (четыре набора) виду. [1]

Плоидность ( / ˈ p l ɔɪ d i / ) — это число полных наборов хромосом в клетке , а значит, и число возможных аллелей для аутосомных и псевдоаутосомных генов . Здесь наборы хромосом относятся к числу материнских и отцовских копий хромосом, соответственно, в каждой гомологичной паре хромосом — форме, в которой хромосомы существуют в природе. Соматические клетки , ткани и отдельные организмы могут быть описаны в соответствии с числом присутствующих наборов хромосом («уровень плоидности»): моноплоидный (1 набор), диплоидный (2 набора), триплоидный (3 набора), тетраплоидный (4 набора), пентаплоидный (5 наборов), гексаплоидный (6 наборов), гептаплоидный [2] или септаплоидный [3] (7 наборов) и т. д. Общий термин полиплоидный часто используется для описания клеток с тремя или более наборами хромосом. [4] [5]

Практически все организмы, размножающиеся половым путем , состоят из соматических клеток, которые являются диплоидными или более, но уровень плоидности может сильно различаться между разными организмами, между разными тканями в пределах одного организма и на разных стадиях жизненного цикла организма. Половина всех известных родов растений содержит полиплоидные виды, и около двух третей всех трав являются полиплоидными. [6] Многие животные однородно диплоидны, хотя полиплоидия распространена у беспозвоночных, рептилий и амфибий. У некоторых видов плоидность варьируется между особями одного вида (как у социальных насекомых ), а у других целые ткани и системы органов могут быть полиплоидными, несмотря на то, что остальная часть тела является диплоидной (как в печени млекопитающих [ требуется ссылка ] ). Для многих организмов, особенно растений и грибов, изменения уровня плоидности между поколениями являются основными движущими силами видообразования . У млекопитающих и птиц изменения плоидности, как правило, фатальны. [7] Однако существуют доказательства полиплоидии у организмов, которые в настоящее время считаются диплоидными, что позволяет предположить, что полиплоидия способствовала эволюционному разнообразию растений и животных посредством последовательных циклов полиплоидизации и редиплоидизации. [8] [9]

Люди являются диплоидными организмами, обычно несущими два полных набора хромосом в своих соматических клетках: одну копию отцовской и материнской хромосомы, соответственно, в каждой из 23 гомологичных пар хромосом, которые обычно есть у людей. Это приводит к двум гомологичным парам в каждой из 23 гомологичных пар, обеспечивая полный набор из 46 хромосом. Это общее количество отдельных хромосом (с учетом всех полных наборов) называется числом хромосом или хромосомным набором . Количество хромосом, обнаруженных в одном полном наборе хромосом, называется моноплоидным числом ( x ). Гаплоидное число ( n ) относится к общему количеству хромосом, обнаруженных в гамете ( сперматозоиде или яйцеклетке , произведенной мейозом в рамках подготовки к половому размножению). В нормальных условиях гаплоидное число составляет ровно половину общего количества хромосом, присутствующих в соматических клетках организма, с одной отцовской и материнской копией в каждой паре хромосом. Для диплоидных организмов моноплоидное число и гаплоидное число равны; у людей оба равны 23. Когда человеческая половая клетка претерпевает мейоз, диплоидный набор из 46 хромосом разделяется пополам, образуя гаплоидные гаметы. После слияния мужской и женской гамет (каждая из которых содержит 1 набор из 23 хромосом) во время оплодотворения полученная зигота снова имеет полный набор из 46 хромосом: 2 набора из 23 хромосом. Эуплоидия и анеуплоидия описывают наличие числа хромосом, которое является точным кратным числу хромосом в нормальной гамете; и наличие любого другого числа соответственно. Например, у человека с синдромом Тернера может отсутствовать одна половая хромосома (X или Y), что приводит к кариотипу (45,X) вместо обычного (46,XX) или (46,XY). Это тип анеуплоидии, и клетки человека можно назвать анеуплоидными с (диплоидным) набором хромосом 45.

Этимология

Термин плоидия является обратным образованием от гаплоидии и диплоидии . «Плоид» представляет собой комбинацию древнегреческого -πλόος (-plóos, «-складка») и -ειδής (- eidḗs ), от εἶδος ( eîdos , «форма, подобие»). [a] Основное значение греческого слова ᾰ̔πλόος (haplóos) — «единичный», [10] от ἁ- (ha-, «один, тот же»). [11] διπλόος ( diplóos ) означает «дуплексный» или «двукратный». Диплоид, таким образом, означает «дуплексный» (сравните «гуманоидный», «человекообразный»).

Польско-немецкий ботаник Эдуард Страсбургер ввел термины гаплоидный и диплоидный в 1905 году. [b] Некоторые авторы предполагают, что Страсбургер основал термины на концепции Августа Вейсмана об id (или зародышевой плазме ), [14] [15] [16] отсюда гаплоидный и диплоидный . Эти два термина были перенесены в английский язык из немецкого через перевод Уильяма Генри Ланга 1908 года учебника Страсбургера и его коллег. [17] [ необходима цитата ]

Типы плоидности

Гаплоид и моноплоид

Сравнение полового размножения преимущественно гаплоидных организмов и преимущественно диплоидных организмов.

1) Гаплоидный организм находится слева, а диплоидный организм — справа.
2 и 3) Гаплоидные яйцеклетка и сперматозоид, несущие доминантный ген пурпурного и рецессивный ген синего цвета соответственно. Эти гаметы производятся простым митозом клеток в зародышевой линии.
4 и 5) Гаплоидные сперматозоид и яйцеклетка, несущие рецессивный ген синего цвета и доминантный ген пурпурного цвета соответственно. Эти гаметы производятся мейозом, который вдвое уменьшает число хромосом в диплоидных зародышевых клетках.
6) Кратковременное диплоидное состояние гаплоидных организмов, зигота, образованная путем слияния двух гаплоидных гамет во время полового акта.
7) Диплоидная зигота, которая только что была оплодотворена путем слияния гаплоидных яйцеклетки и сперматозоида во время полового акта.
8) Клетки диплоидной структуры быстро подвергаются мейозу, чтобы произвести споры, содержащие мейотически уполовиненное число хромосом, восстанавливая гаплоидию. Эти споры экспрессируют либо доминантный ген матери, либо рецессивный ген отца и продолжают митотическое деление, чтобы построить новый полностью гаплоидный организм.
9) Диплоидная зигота продолжает митотическое деление, чтобы построить новый полностью диплоидный организм. Эти клетки обладают как фиолетовыми, так и синими генами, но экспрессируется только фиолетовый ген, поскольку он доминирует над рецессивным синим геном.

Термин гаплоидный используется с двумя различными, но связанными определениями. В самом общем смысле гаплоидный относится к наличию числа наборов хромосом, обычно встречающихся в гамете . [18] Поскольку две гаметы обязательно объединяются во время полового размножения, чтобы сформировать одну зиготу, из которой генерируются соматические клетки, здоровые гаметы всегда обладают ровно половиной числа наборов хромосом, обнаруженных в соматических клетках, и поэтому «гаплоидный» в этом смысле относится к наличию ровно половины числа наборов хромосом, обнаруженных в соматической клетке. Согласно этому определению, организм, гаметные клетки которого содержат одну копию каждой хромосомы (один набор хромосом), может считаться гаплоидным, в то время как соматические клетки, содержащие две копии каждой хромосомы (два набора хромосом), являются диплоидными. Эта схема диплоидных соматических клеток и гаплоидных гамет широко используется в животном мире и является наиболее простой для иллюстрации на схемах генетических концепций. Но это определение также допускает гаплоидные гаметы с более чем одним набором хромосом. Как указано выше, гаметы по определению гаплоидны, независимо от фактического числа наборов хромосом, которые они содержат. Например, организм, соматические клетки которого тетраплоидны (четыре набора хромосом), будет производить гаметы путем мейоза, которые содержат два набора хромосом. Эти гаметы все еще могут называться гаплоидными, даже если они численно диплоидны. [ необходима цитата ]

Альтернативное использование определяет «гаплоидный» как имеющий одну копию каждой хромосомы – то есть один и только один набор хромосом. [19] В этом случае ядро ​​эукариотической клетки считается гаплоидным, только если оно имеет один набор хромосом , и каждая из них не является частью пары. В более широком смысле клетка может быть названа гаплоидной, если ее ядро ​​имеет один набор хромосом, а организм может быть назван гаплоидным, если его клетки тела (соматические клетки) имеют один набор хромосом на клетку. Таким образом, по этому определению гаплоидный не будет использоваться для обозначения гамет, произведенных тетраплоидным организмом в приведенном выше примере, поскольку эти гаметы численно диплоидны. Термин моноплоидный часто используется как менее двусмысленный способ описания одного набора хромосом; по этому второму определению гаплоидный и моноплоидный идентичны и могут использоваться взаимозаменяемо. [ необходима цитата ]

Гаметы ( сперматозоид и яйцеклетка ) являются гаплоидными клетками. Гаплоидные гаметы, производимые большинством организмов, объединяются, образуя зиготу с n парами хромосом, т. е. всего 2 n хромосом. Хромосомы в каждой паре, одна из которых исходит от сперматозоида, а другая от яйцеклетки, называются гомологичными . Клетки и организмы с парами гомологичных хромосом называются диплоидными. Например, большинство животных являются диплоидными и производят гаплоидные гаметы. Во время мейоза предшественники половых клеток имеют свое число хромосом, делящихся пополам путем случайного «выбора» одного члена каждой пары хромосом, в результате чего образуются гаплоидные гаметы. Поскольку гомологичные хромосомы обычно различаются генетически, гаметы обычно различаются генетически друг от друга. [20]

Все растения и многие грибы и водоросли переключаются между гаплоидным и диплоидным состоянием, при этом одна из стадий преобладает над другой. Это называется чередованием поколений . Большинство грибов и водорослей гаплоидны во время основной стадии своего жизненного цикла, как и некоторые примитивные растения, такие как мхи . Более недавно эволюционировавшие растения, такие как голосеменные и покрытосеменные , проводят большую часть своего жизненного цикла в диплоидной стадии. Большинство животных диплоидны, но самцы пчел , ос и муравьев являются гаплоидными организмами, потому что они развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц, в то время как самки (рабочие и королевы) диплоидны, что делает их систему гаплодиплоидной . [ необходима цитата ]

В некоторых случаях есть доказательства того, что n хромосом в гаплоидном наборе возникли в результате дупликации изначально меньшего набора хромосом. Это «базовое» число — число, по-видимому, изначально уникальных хромосом в гаплоидном наборе — называется моноплоидным числом [21], также известным как базовое или кардинальное число [22] или фундаментальное число [ 23] [24] Например, считается, что хромосомы пшеницы обыкновенной произошли от трех разных предковых видов, каждый из которых имел 7 хромосом в своих гаплоидных гаметах. Таким образом, моноплоидное число равно 7, а гаплоидное число равно 3 × 7 = 21. В общем случае n кратно x . Соматические клетки в растении пшеницы имеют шесть наборов по 7 хромосом: три набора из яйцеклетки и три набора из сперматозоида, которые слились, образовав растение, что дает в общей сложности 42 хромосомы. В качестве формулы для пшеницы 2 n  = 6 x  = 42, так что гаплоидное число n равно 21, а моноплоидное число x равно 7. Гаметы мягкой пшеницы считаются гаплоидными, так как они содержат половину генетической информации соматических клеток, но они не являются моноплоидными, так как они все еще содержат три полных набора хромосом ( n  = 3 x ). [25]

В случае пшеницы можно продемонстрировать происхождение ее гаплоидного числа в 21 хромосому из трех наборов по 7 хромосом. Во многих других организмах, хотя число хромосом могло возникнуть таким образом, это уже не ясно, и моноплоидное число считается тем же самым, что и гаплоидное число. Таким образом, у людей x  =  n  = 23.

диплоидный

Кариограмма типичной человеческой клетки, показывающая диплоидный набор из 22 гомологичных пар аутосомных хромосом. Она также показывает как женскую (XX), так и мужскую (XY) версии двух половых хромосом (внизу справа), а также митохондриальный геном (в масштабе внизу слева).

Диплоидные клетки имеют две гомологичные копии каждой хромосомы , обычно одну от матери и одну от отца . Все или почти все млекопитающие являются диплоидными организмами. Предполагаемые тетраплоидные (обладающие наборами из четырех хромосом) равнинные крысы вискаша ( Tympanoctomys barrerae ) и золотистые крысы вискаша ( Pipanacoctomys aureus ) [26] считались единственными известными исключениями (по состоянию на 2004 год). [27] Однако некоторые генетические исследования отвергли любой полиплоидизм у млекопитающих как маловероятный и предполагают, что амплификация и дисперсия повторяющихся последовательностей лучше всего объясняют большой размер генома этих двух грызунов. [28] Все нормальные диплоидные особи имеют некоторую небольшую фракцию клеток, которые демонстрируют полиплоидию . Человеческие диплоидные клетки имеют 46 хромосом ( соматическое число, 2n ), а человеческие гаплоидные гаметы (яйцеклетка и сперматозоид) имеют 23 хромосомы ( n ). Ретровирусы , которые содержат две копии своего РНК-генома в каждой вирусной частице, также называются диплоидными. Примерами являются пенистый вирус человека , Т-лимфотропный вирус человека и ВИЧ . [29]

Полиплоидия

Полиплоидия — это состояние, при котором все клетки имеют несколько наборов хромосом помимо базового набора, обычно 3 или более. Конкретные термины: триплоид (3 набора), тетраплоид (4 набора), пентаплоид (5 наборов), гексаплоид (6 наборов), гептаплоид [2] или септаплоид [3] (7 наборов), октоплоид (8 наборов), нонаплоид (9 наборов), декаплоид (10 наборов), ундекаплоид (11 наборов), додекаплоид (12 наборов), тридекаплоид (13 наборов), тетрадекаплоид (14 наборов) и т. д. [30] [31] [32] [33] Некоторые более высокие плоидности включают гексадекаплоид (16 наборов), дотриаконтаплоид (32 набора) и тетрагексаконтаплоид (64 набора), [34] хотя греческая терминология может быть отложена для удобства чтения в случаях более высокой плоидности (например, «16-плоид»). [32] Политенные хромосомы растений и плодовых мушек могут быть 1024-плоидными. [35] [36] Плоидность таких систем, как слюнная железа , элайосома , эндосперм и трофобласт , может превышать эту величину, достигая 1048576-плоидности в шелковых железах коммерческого шелкопряда Bombyx mori . [37]

Хромосомные наборы могут быть из одного вида или из близкородственных видов. В последнем случае они известны как аллополиплоиды (или амфидиплоиды, которые являются аллополиплоидами, которые ведут себя так, как если бы они были нормальными диплоидами). Аллополиплоиды образуются в результате гибридизации двух отдельных видов. У растений это, вероятно, чаще всего происходит из-за спаривания мейотически нередуцированных гамет , а не путем диплоидно-диплоидной гибридизации с последующим удвоением хромосом. [38] Так называемый треугольник Brassica является примером аллополиплоидии, где три разных родительских вида скрещивались во всех возможных парных комбинациях, чтобы произвести три новых вида. [39]

Полиплоидия обычно встречается у растений, но редко у животных. Даже у диплоидных организмов многие соматические клетки являются полиплоидными из-за процесса, называемого эндоредупликацией , где дупликация генома происходит без митоза (деления клеток). Крайняя степень полиплоидии наблюдается у папоротника рода Ophioglossum , гадючьих языков, у которого полиплоидия приводит к количеству хромосом в сотни или, по крайней мере, в одном случае, значительно более тысячи. [ необходима цитата ]

Полиплоидные организмы могут вернуться к более низкой плоидности путем гаплоидизации . [ необходима ссылка ]

У бактерий и архей

Полиплоидия характерна для бактерии Deinococcus radiodurans [40] и археи Halobacterium salinarum . [41] Эти два вида обладают высокой устойчивостью к ионизирующему излучению и высыханию , условиям, которые вызывают двухцепочечные разрывы ДНК . [42] [43] Эта устойчивость, по-видимому, обусловлена ​​эффективной гомологичной рекомбинационной репарацией.

Переменная или неопределенная плоидность

В зависимости от условий роста, прокариоты , такие как бактерии, могут иметь число копий хромосом от 1 до 4, и это число обычно дробное, подсчитывающее части хромосомы, частично реплицированные в данный момент времени. Это происходит потому, что в условиях экспоненциального роста клетки способны реплицировать свою ДНК быстрее, чем они могут делиться. [ необходима цитата ]

У инфузорий макронуклеус называется амплиплоидным , поскольку амплифицируется только часть генома. [44]

Миксоплоидия

Миксоплоидия — это случай, когда две клеточные линии, одна диплоидная и одна полиплоидная, сосуществуют в одном организме . Хотя полиплоидия у людей нежизнеспособна, миксоплоидия была обнаружена у живых взрослых и детей. [45] Существует два типа: диплоидно-триплоидная миксоплоидия, при которой некоторые клетки имеют 46 хромосом, а некоторые — 69, [46] и диплоидно-тетраплоидная миксоплоидия, при которой некоторые клетки имеют 46, а некоторые — 92 хромосомы. Это основная тема цитологии.

Дигаплоидия и полигаплоидия

Дигаплоидные и полигаплоидные клетки образуются путем гаплоидизации полиплоидов, т. е. путем деления хромосомного состава пополам. [ необходима цитата ]

Дигаплоиды (которые являются диплоидными) важны для селективного разведения тетраплоидных сельскохозяйственных культур (особенно картофеля), поскольку селекция происходит быстрее с диплоидами, чем с тетраплоидами. Тетраплоиды могут быть восстановлены из диплоидов, например, путем соматического слияния. [ необходима цитата ]

Термин «дигаплоид» был придуман Бендером [47], чтобы объединить в одном слове число копий генома (диплоид) и их происхождение (гаплоид). Термин хорошо известен в этом первоначальном смысле, [48] [49], но он также использовался для двойных моноплоидов или двойных гаплоидов , которые являются гомозиготными и используются для генетических исследований. [50]

Эуплоидия и анеуплоидия

Эуплоидия ( греч. eu , «истинный» или «ровный») — это состояние клетки или организма, имеющего один или более одного набора одинаковых хромосом, возможно, за исключением хромосом, определяющих пол . Например, большинство человеческих клеток имеют по 2 из каждой из 23 гомологичных моноплоидных хромосом, что в общей сложности составляет 46 хромосом. Человеческая клетка с одним дополнительным набором из 23 нормальных хромосом (функционально триплоидная) будет считаться эуплоидной. Эуплоидные кариотипы , следовательно, будут кратны гаплоидному числу, которое у людей равно 23. [ необходима цитата ]

Анеуплоидия — это состояние, при котором одна или несколько отдельных хромосом нормального набора отсутствуют или присутствуют в большем количестве копий, чем обычно (исключая отсутствие или наличие полных наборов, что считается эуплоидией). В отличие от эуплоидии, анеуплоидные кариотипы не будут кратны гаплоидному числу. У людей примерами анеуплоидии являются наличие одной дополнительной хромосомы (как при синдроме Дауна , когда у пораженных людей есть три копии хромосомы 21) или отсутствие хромосомы (как при синдроме Тернера , когда у пораженных людей есть только одна половая хромосома). Анеуплоидные кариотипы получают названия с суффиксом -сомия (вместо -плоидия , используемого для эуплоидных кариотипов), например, трисомия и моносомия . [ необходима цитата ]

Гомоплоидный

Гомоплоид означает «на том же уровне плоидности», т. е. имеющий одинаковое количество гомологичных хромосом . Например, гомоплоидная гибридизация — это гибридизация, при которой потомство имеет тот же уровень плоидности, что и два родительских вида. Это контрастирует с распространенной ситуацией у растений, где удвоение хромосом сопровождает или происходит вскоре после гибридизации. Аналогично, гомоплоидное видообразование контрастирует с полиплоидным видообразованием . [ необходима цитата ]

Зигоидия и азигоидия

Зигоидность — это состояние, в котором хромосомы спарены и могут подвергаться мейозу. Зигоидное состояние вида может быть диплоидным или полиплоидным. [51] [52] В азигоидном состоянии хромосомы непарные. Это может быть естественным состоянием некоторых бесполых видов или может возникнуть после мейоза. У диплоидных организмов азигоидное состояние является моноплоидным. (См. ниже о дигаплоидии.)

Особые случаи

Более одного ядра на клетку

В самом строгом смысле плоидность относится к числу наборов хромосом в одном ядре , а не в клетке в целом. Поскольку в большинстве случаев на клетку приходится только одно ядро, принято говорить о плоидности клетки, но в случаях, когда на клетку приходится более одного ядра, при обсуждении плоидности требуются более конкретные определения. Авторы могут иногда сообщать об общей объединенной плоидности всех ядер, присутствующих в клеточной мембране синцития , [ 37] хотя обычно плоидность каждого ядра описывается индивидуально. Например, грибной дикарион с двумя отдельными гаплоидными ядрами отличается от диплоидной клетки, в которой хромосомы разделяют ядро ​​и могут быть перетасованы вместе. [53]

Уровни плоидности предков

В редких случаях плоидность может увеличиться в зародышевой линии , что может привести к полиплоидному потомству и, в конечном итоге, к полиплоидным видам. Это важный эволюционный механизм как у растений, так и у животных, и он известен как первичный драйвер видообразования . [ 8] В результате может возникнуть необходимость различать плоидность вида или разновидности, которые в настоящее время размножаются, и плоидность предка. Число хромосом в предковом (негомологичном) наборе называется моноплоидным числом ( x ) и отличается от гаплоидного числа ( n ) в организме, который сейчас размножается. [ требуется цитата ]

Пшеница обыкновенная ( Triticum aestivum ) — это организм, в котором x и n различаются. Каждое растение имеет в общей сложности шесть наборов хромосом (причем два набора, вероятно, были получены от каждого из трех различных диплоидных видов, которые являются его далекими предками). Соматические клетки гексаплоидны, 2 n  = 6 x  = 42 (где моноплоидное число x  = 7 и гаплоидное число n  = 21). Гаметы гаплоидны для своего собственного вида, но триплоидны, с тремя наборами хромосом, по сравнению с вероятным эволюционным предком, пшеницей однозернянкой . [ необходима цитата ]

Тетраплоидия (четыре набора хромосом, 2 n  = 4 x ) распространена у многих видов растений , а также встречается у амфибий , рептилий и насекомых . Например, виды Xenopus (африканские жабы) образуют ряд плоидности , включающий диплоидные ( X. tropicalis , 2n=20), тетраплоидные ( X. laevis , 4n=36), октаплоидные ( X. wittei , 8n=72) и додекаплоидные ( X. ruwenzoriensis , 12n=108) виды. [54]

В течение эволюционных временных масштабов, в которых накапливаются хромосомные полиморфизмы , эти изменения становятся менее очевидными по кариотипу — например, люди обычно считаются диплоидными, но гипотеза 2R подтвердила два раунда дупликации всего генома у ранних предков позвоночных. [ необходима цитата ]

гаплодиплоидия

Плоидность также может различаться между особями одного вида или на разных стадиях жизненного цикла . [55] [56] У некоторых насекомых она различается в зависимости от касты . У людей гаплоидны только гаметы, но у многих общественных насекомых , включая муравьев , пчел и термитов , самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, что делает их гаплоидными на всю жизнь, даже во взрослом возрасте. [ требуется ссылка ]

У австралийского муравья-бульдога, Myrmecia pilosula , гаплодиплоидного вида, гаплоидные особи этого вида имеют одну хромосому, а диплоидные особи — две хромосомы. [57] У Entamoeba уровень плоидности варьируется от 4 n до 40 n в одной популяции. [58] Чередование поколений происходит у большинства растений, при этом особи «чередуют» уровень плоидности между различными стадиями своего полового жизненного цикла. [ необходима ссылка ]

Тканеспецифическая полиплоидия

В крупных многоклеточных организмах распространены различия в уровне плоидности между различными тканями, органами или клеточными линиями. Поскольку число хромосом, как правило, уменьшается только за счет специализированного процесса мейоза, соматические клетки организма наследуют и сохраняют число хромосом зиготы путем митоза. Однако во многих ситуациях соматические клетки удваивают число своих копий посредством эндоредупликации как аспекта клеточной дифференциации . Например, сердца двухлетних детей содержат 85% диплоидных и 15% тетраплоидных ядер, но к 12 годам пропорции становятся примерно равными, а обследованные взрослые содержали 27% диплоидных, 71% тетраплоидных и 2% октаплоидных ядер. [59]

Адаптивное и экологическое значение изменчивости плоидности

Продолжаются исследования и дебаты относительно преимуществ или недостатков приспособленности, предоставляемых различными уровнями плоидности. Исследование, сравнивающее кариотипы находящихся под угрозой исчезновения или инвазивных растений с кариотипами их родственников, показало, что полиплоидность, в отличие от диплоидности, связана с 14%-ным снижением риска оказаться под угрозой исчезновения и 20%-ным повышением вероятности оказаться инвазивным. [60] Полиплоидия может быть связана с повышенной энергией и адаптивностью. [61] Некоторые исследования предполагают, что отбор с большей вероятностью будет благоприятствовать диплоидии у видов-хозяев и гаплоидии у видов-паразитов. [62] Однако полиплоидизация связана с увеличением содержания транспозируемых элементов [63] [64] и ослабленным очищающим отбором на рецессивных вредных аллелях. [65] [66]

Когда зародышевая клетка с нечетным числом хромосом подвергается мейозу, хромосомы не могут быть равномерно разделены между дочерними клетками, что приводит к анеуплоидным гаметам. Триплоидные организмы, например, обычно стерильны. Из-за этого триплоидия обычно используется в сельском хозяйстве для производства бессемянных фруктов, таких как бананы и арбузы. Если оплодотворение человеческих гамет приводит к трем наборам хромосом, это состояние называется триплоидным синдромом . [ необходима цитата ]

В одноклеточных организмах гипотеза ограничения питательных веществ плоидностью предполагает, что ограничение питательных веществ должно поощрять гаплоидию в предпочтении к более высокой плоидности. Эта гипотеза обусловлена ​​более высоким отношением поверхности к объему гаплоидов, что облегчает усвоение питательных веществ, тем самым увеличивая внутреннее отношение питательных веществ к потребности. Однако Mable 2001 находит, что Saccharomyces cerevisiae несколько не соответствует этой гипотезе, поскольку гаплоидный рост происходит быстрее, чем диплоидный в условиях высокого содержания питательных веществ. NLH также тестируется на гаплоидных, диплоидных и полиплоидных грибах Gerstein et al. 2017. Этот результат также более сложен: с одной стороны, при ограничении фосфора и других питательных веществ, как и ожидалось, выбирается более низкая плоидность. Однако при нормальном уровне питательных веществ или при ограничении только азота , выбирается более высокая плоидность. Таким образом, эти результаты ставят под сомнение идею NLH и, в более общем плане, идею о том, что гаплоидия отбирается более суровыми условиями. [67]

Также были исследованы более старые WGD. Только в 2015 году было доказано, что древняя полная геномная дупликация в пекарских дрожжах является аллополиплоидной , по данным Marcet-Houben и Gabaldón 2015. До сих пор остается объяснить, почему в грибах нет большего количества полиплоидных событий, а также место неополиплоидии и мезополиплоидии в истории грибов . [67]

Менее эффективный естественный отбор в диплоидной ткани по сравнению с гаплоидной

Концепция, согласно которой те гены организма, которые экспрессируются исключительно на диплоидной стадии, подвергаются менее эффективному естественному отбору , чем гены, экспрессирующиеся на гаплоидной стадии, называется «теорией маскировки». [68] Доказательства в поддержку этой теории маскировки были получены в исследованиях одноклеточных дрожжей Saccharomyces cerevisiae . [69] В качестве дальнейшего подтверждения теории маскировки были получены доказательства сильного очищающего отбора в гаплоидных тканеспецифичных генах для растения сосна обыкновенная . [68]

Глоссарий чисел плоидности

Обыкновенный картофель ( Solanum tuberosum ) является примером тетраплоидного организма, несущего четыре набора хромосом. Во время полового размножения каждое растение картофеля наследует два набора из 12 хромосом от родителя-пыльцы и два набора из 12 хромосом от родителя-семяпочки. Четыре набора в совокупности обеспечивают полный набор из 48 хромосом. Гаплоидное число (половина от 48) равно 24. Моноплоидное число равно общему числу хромосом, деленному на уровень плоидности соматических клеток: 48 хромосом в общей сложности, деленные на уровень плоидности 4, равны моноплоидному числу 12. Следовательно, моноплоидное число (12) и гаплоидное число (24) в этом примере различны. [ необходима цитата ]

Однако коммерческие картофельные культуры (как и многие другие сельскохозяйственные культуры) обычно размножаются вегетативно (бесполым размножением через митоз), [70] в этом случае новые особи производятся от одного родителя, без участия гамет и оплодотворения, и все потомство генетически идентично друг другу и родителю, в том числе по числу хромосом. Родители этих вегетативных клонов все еще могут быть способны производить гаплоидные гаметы в рамках подготовки к половому размножению, но эти гаметы не используются для создания вегетативного потомства этим путем.

Конкретные примеры

Примечания

  1. ^ Сравните этимологию слова tuple , от латинского «-fold».
  2. ^ Оригинальный текст на немецком языке выглядит следующим образом: «Schließlich wäre es vielleicht erwünscht, wenn den Bezeichnungen Gametophyt und Sporophyt, die sich allein nur auf Pflanzen mit einfacher und mit doppelter Chromosomenzahl anwenden lassen, solche zur Seite gestellt würden, welche auch für das Tierreich passen. Ich erlaube mir zu diesem Zwecke die Worte Haploid und Diploid, bezw. [12] [13]

Ссылки

  1. ^ Дэниел Хартл (2011). Essential Genetics: A Genomics Perspective . Jones & Bartlett Learning. стр. 177. ISBN 978-0-7637-7364-9.
  2. ^ ab UR Murty (1973). «Морфология пахитенных хромосом и ее влияние на природу полиплоидии в цитологических расах Apluda mutica L.». Genetica . 44 (2): 234–243. doi :10.1007/bf00119108. S2CID  45850598.
  3. ^ ab Tuguo Tateoka (май 1975 г.). «Вклад в таксономию комплекса Agrostis mertensii - flaccida (Poaceae) в Японии». Journal of Plant Research . 88 (2): 65–87. doi :10.1007/bf02491243. S2CID  38029072.
  4. ^ Ригер, Р.; Михаэлис, А.; Грин, М. М. (1976). Глоссарий генетики и цитогенетики: классическая и молекулярная (4-е изд.). Берлин/Гейдельберг: Springer-Verlag. стр. 434. doi :10.1007/978-3-642-96327-8. ISBN 978-3-540-07668-1. S2CID  10163081.
  5. ^ Дарлингтон, CD (Сирил Дин) (1937). Современные достижения в цитологии. Филадельфия: P. Blakiston's son & co. стр. 60.
  6. ^ Д. Питер Снустад; Майкл Дж. Симмонс (2012). Принципы генетики, 6-е издание . John Wiley & Sons. стр. 115. ISBN 978-0-470-90359-9.
  7. ^ Отто, Сара П. (2007). «Эволюционные последствия полиплоидии». Cell . 131 (3): 452–462. doi : 10.1016/j.cell.2007.10.022 . ISSN  0092-8674. PMID  17981114. S2CID  10054182.
  8. ^ ab Mable, BK (2004). «Почему полиплоидия встречается реже у животных, чем у растений»: мифы и механизмы». Biological Journal of the Linnean Society . 82 (4): 453–466. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00332.x . ISSN  0024-4066.
  9. ^ Мадлунг, А. (2012). «Полиплоидия и ее влияние на эволюционный успех: старые вопросы, пересмотренные с помощью новых инструментов». Наследственность . 110 (2): 99–104. doi :10.1038/hdy.2012.79. ISSN  0018-067X. PMC 3554449. PMID 23149459  . 
  10. ^ "Инструмент изучения греческих слов". www.perseus.tufts.edu .
  11. ^ "Инструмент изучения греческих слов". www.perseus.tufts.edu .
  12. ^ Страсбургер, Эдуард; Аллен, Чарльз Э.; Мияке, Килчи; Овертен, Джеймс Б. (1905). «Гистологические исследования» (Histologische Beiträge zur Vererbungsfrage). Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik . 42:62 .​ Проверено 11 марта 2017 г.
  13. ^ Топфер, Георг (2011). Historisches Worterbüch der Biologie - Geschichte und Theorie der Biologischen Grundbegriffe . Штутгарт: JB Metzler'sche Verlagsbuchhandlung und Carl Ernst Poeschel Verlag GmbH. п. 169. ИСБН 978-3-476-02317-9.
  14. ^ Battaglia E (2009). «Карионема как альтернатива хромосоме и новая кариологическая номенклатура» (PDF) . Caryologia . 62 (4): 48.
  15. ^ Дэвид Хейг (2008). «Гомологичное против антитетического чередование поколений и происхождение спорофитов» (PDF) . The Botanical Review . 74 (3): 395–418. Bibcode : 2008BotRv..74..395H. doi : 10.1007/s12229-008-9012-x. S2CID  207403936.
  16. ^ Беннетт, Майкл Д. (2004). «Биологическая значимость полиплоидии: экология для геномики». Биологический журнал Линнеевского общества . 82 (4): 411–423. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00328.x .
  17. ^ Страсбургер, Э.; Нолл, Ф.; Шенк, Х.; Карстен, Г. 1908. Учебник ботаники , 3-е английское изд. (1908) [1], изд. с 8-м немецким изд. (1906) [2], перевод WH Lang из Lehrbuch der Botanik für Hochschulen . Макмиллан, Лондон.
  18. ^ "MGI Glossary". Mouse Genome Informatics . Бар-Харбор, Мэн: Лаборатория Джексона . Получено 6 июля 2019 г.
  19. ^ "Talking Glossary of Genetic Terms". Национальный институт исследований генома человека . Получено 6 июля 2019 г.
  20. ^ "Гомологичные хромосомы". Программа обучения геномике . 23 сентября 2021 г. Получено 10 марта 2023 г.
  21. ↑ Лангле, 1927.
  22. ↑ Винге, 1917.
  23. ↑ Мэнтон, 1932.
  24. ^ Фаббри Ф (1963). «Первое дополнение к кромосомическим растениям Pteridophyta ди Альберто Кьяруджи». Кариология . 16 : 237–335.
  25. ^ "ЛЕКЦИЯ 10: ИЗМЕНЕНИЯ В ЧИСЛЕ ХРОМОСОМ" (PDF) . Mcb.berkeley.edu . Получено 2022-03-10 .
  26. ^ Галлардо М.Х., Гонсалес Калифорния, Себриан I (2006). «Молекулярная цитогенетика и аллотетраплоидия у красной вискачевой крысы, Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae)]». Геномика . 88 (2): 214–221. дои : 10.1016/j.ygeno.2006.02.010 . ПМИД  16580173.
  27. ^ Gallardo MH; et al. (2004). «Дупликации всего генома у южноамериканских пустынных грызунов (Octodontidae)». Biological Journal of the Linnean Society . 82 (4): 443–451. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00331.x . hdl : 11336/102012 .
  28. ^ Свартман, Марта; Стоун, Гэри; Стэньон, Роско (2005). «Молекулярная цитогенетика отвергает полиплоидию у млекопитающих». Геномика . 85 (4): 425–430. doi :10.1016/j.ygeno.2004.12.004. PMID  15780745.
  29. ^ "Human Retroviruses". Архивировано из оригинала 2003-03-30 . Получено 2008-05-14 .
  30. ^ Dierschke T, Mandáková T, Lysak MA, Mummenhoff K (сентябрь 2009 г.). «Биконтинентальное происхождение полиплоидных австралийских/новозеландских видов Lepidium (Brassicaceae)? Данные геномной гибридизации in situ». Annals of Botany . 104 (4): 681–688. doi :10.1093/aob/mcp161. PMC 2729636. PMID 19589857  . 
  31. ^ Саймон Ренни-Байфилд и др. (2010). «Проточная цитометрия и GISH выявляют популяции со смешанной плоидностью и неаплоидные виды Spartina с геномами происхождения S. alterniflora и S. maritima». Annals of Botany . 105 (4): 527–533. doi :10.1093/aob/mcq008. PMC 2850792. PMID  20150197 . 
  32. ^ аб Ким Э. Хаммер; и др. (март 2009 г.). «Декаплоидия у Fragaria iturupensis (Rosaceae)». Являюсь. Дж. Бот . 96 (3): 713–716. дои : 10.3732/ajb.0800285 . ПМИД  21628226.
  33. ^ Талышинский, ГМ (1990). «Изучение фракционного состава белков в соплодиях полиплоидной шелковицы». Шелк (5): 8–10.
  34. ^ Фудзикава-Ямамото К (2001). «Температурная зависимость пролиферации тетраплоидных клеток Meth-A по сравнению с родительскими диплоидными клетками». Структура и функция клеток . 26 (5): 263–269. doi : 10.1247/csf.26.263 . PMID  11831358.
  35. ^ Киичи Фукуи; Шигеки Накаяма (1996). Растительные хромосомы: лабораторные методы. CRC Press. ISBN 9780849389191.
  36. ^ "Гены, участвующие в развитии тканей и органов: политенные хромосомы, эндоредупликация и пуффинг". Интерактивная муха. Архивировано из оригинала 2005-05-04 . Получено 2012-12-16 .
  37. ^ ab Энциклопедия наук о жизни (2002) «Полиплоидия» Франческо Д'Амато и Мауро Дуранте
  38. ^ Рэмси, Джастин; Шемске, Дуглас В. (ноябрь 2002 г.). «Неополиплоидия у цветковых растений». Annual Review of Ecology and Systematics . 33 (1): 589–639. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437.
  39. ^ Сун, Сяомин; Вэй, Яньпин; Сяо, Донг; Гонг, Кэ; Сунь, Пэнчуань; Рен, Имин; Юань, Цзяцин; Ву, Тонг; Ян, Цихан; Ли, Синьюй; Не, Фулей; Ли, Нэн; Фэн, Шуян; Пей, Цяоин; Ю, Тонг (04 февраля 2021 г.). «Характеристика генома Brassica carinata проясняет треугольную модель эволюции и полиплоидии U в Brassica». Физиология растений . 186 (1): 388–406. doi : 10.1093/plphys/kiab048. ISSN  0032-0889. ПМК 8154070 . ПМИД  33599732. 
  40. ^ Хансен МТ ( 1978 ). «Множественность эквивалентов генома у устойчивой к радиации бактерии Micrococcus radiodurans». J. Bacteriol . 134 (1): 71–75. doi :10.1128/JB.134.1.71-75.1978. PMC 222219. PMID  649572. 
  41. ^ Soppa J (2011). «Плоидность и конверсия генов у архей». Biochem. Soc. Trans . 39 (1): 150–154. doi :10.1042/BST0390150. PMID  21265763. S2CID  31385928.
  42. ^ Zahradka K, Slade D, Bailone A, Sommer S, Averbeck D, Petranovic M, Lindner AB, Radman M (2006). «Повторная сборка разрушенных хромосом у Deinococcus radiodurans». Nature . 443 (7111): 569–573. Bibcode :2006Natur.443..569Z. doi :10.1038/nature05160. PMID  17006450. S2CID  4412830.
  43. ^ Коттеманн М., Киш А., Илоануси С., Бьорк С., ДиРуджеро Дж. (2005). «Физиологические реакции галофильных архей Halobacterium sp., штамм NRC1, на высыхание и гамма-облучение» (PDF) . Экстремофилы . 9 (3): 219–227. дои : 10.1007/s00792-005-0437-4. PMID  15844015. S2CID  8391234.
  44. ^ Шехтер, М. Эукариотические микробы . Амстердам, Academic Press, 2012, стр. 217.
  45. ^ Эдвардс М.Дж. и др. (1994). «Миксоплоидия у людей: два сохранившихся случая диплоидно-тетраплоидной миксоплоидии и сравнение с диплоидно-триплоидной миксоплоидией». Am J Med Genet . 52 (3): 324–330. doi :10.1002/ajmg.1320520314. PMID  7810564.
  46. ^ Ярвела, IE; Сало, MK; Сантавуори, P; Салонен, RK (1993). «46,XX/69,XXX диплоидно-триплоидная миксоплоидия с гипотиреозом и преждевременным половым созреванием». J Med Genet . 30 (11): 966–967. doi :10.1136/jmg.30.11.966. PMC 1016611. PMID 8301657  . 
  47. ^ Бендер К. (1963). "Über die Erzeugung und Entstehung dihaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum "". Zeitschrift für Pflanzenzüchtung . 50 : 141–166.
  48. ^ Ноглер, GA 1984. Гаметофитный апомиксис. В Эмбриологии покрытосеменных . Под редакцией BM Johri. Springer, Берлин, Германия. С. 475–518.
  49. ^ * Pehu E (1996). «Современное состояние знаний о клеточной биологии картофеля». Potato Research . 39 (3): 429–435. doi :10.1007/bf02357948. S2CID  32122774.
  50. ^ * Sprague GF; Russell WA; Penny LH (1960). «Мутации, влияющие на количественные признаки в самоопыляемом потомстве двойных моноплоидных сортов кукурузы». Genetics . 45 (7): 855–866. doi :10.1093/genetics/45.7.855. PMC 1210096 . PMID  17247970. 
  51. ^ Книги, Elsevier Science & Technology (1950). Достижения в генетике . Academic Press. ISBN 978-0-12-017603-8.
  52. ^ Cosín, Darío J. Díaz; Novo, Marta; Fernández, Rosa (2011). «Размножение дождевых червей: половой отбор и партеногенез». Биология дождевых червей . Биология почвы. Том 24. С. 69–86. doi :10.1007/978-3-642-14636-7_5. ISBN 978-3-642-14635-0.
  53. ^ Джеймс Б. Андерсон; Линда М. Кон. «Дикарионы, диплоиды и эволюция» (PDF) . Университет Торонто. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-05-27 . Получено 2012-12-16 .
  54. ^ Шмид, М.; Эванс, Б. Дж.; Богарт, Дж. П. (2015). «Полиплоидия у амфибий». Cytogenet. Genome Res . 145 (3–4): 315–330. doi : 10.1159/000431388 . PMID  26112701.
  55. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Katz LA (2008). «Динамическая природа эукариотических геномов». Mol Biol Evol . 25 (4): 787–794. doi :10.1093/molbev/msn032. PMC 2933061. PMID  18258610 . 
  56. ^ Qiu Y.-L., Taylor AB, McManus HA (2012). "Эволюция жизненного цикла наземных растений" (PDF) . Журнал систематики и эволюции . 50 (3): 171–194. doi :10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x. hdl : 2027.42/92043 . S2CID  40564254.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  57. ^ Crosland MW, Crozier RH (1986). "Myrmecia pilosula, муравей с одной парой хромосом". Science . 231 (4743): 1278. Bibcode :1986Sci...231.1278C. doi :10.1126/science.231.4743.1278. PMID  17839565. S2CID  25465053.
  58. ^ "Архивная копия" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2014-02-23 . Получено 2014-02-18 .{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
  59. ^ Джон О. Оберприллер; А. Мауро (1991). Развитие и регенеративный потенциал сердечной мышцы. Тейлор и Фрэнсис. ISBN 9783718605187.
  60. ^ Пандит, МК; Покок, МДЖО; Кунин, УЭ (28.03.2011). «Плоидность влияет на редкость и инвазивность растений». Журнал экологии . 99 (5): 1108–1115. Bibcode : 2011JEcol..99.1108P. doi : 10.1111/j.1365-2745.2011.01838.x . S2CID  38197332.
  61. ^ Гилберт, Наташа (2011-04-06). «Экологи находят геномные ключи к инвазивным и исчезающим растениям». Nature . doi :10.1038/news.2011.213 . Получено 2011-04-07 .
  62. ^ Nuismer S.; Otto SP (2004). «Взаимодействие хозяина и паразита и эволюция плоидности». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 101 (30): 11036–11039. Bibcode : 2004PNAS..10111036N. doi : 10.1073 /pnas.0403151101 . PMC 503737. PMID  15252199. 
  63. ^ МакКлинток, Б. (1984-11-16). «Значение ответов генома на вызов». Science . 226 (4676): 792–801. Bibcode :1984Sci...226..792M. doi :10.1126/science.15739260. ISSN  0036-8075. PMID  15739260.
  64. ^ Matzke, MA; Matzke, AJM (июнь 1998). "Полиплоидия и транспозоны". Trends in Ecology & Evolution . 13 (6): 241. Bibcode :1998TEcoE..13R.241M. doi :10.1016/s0169-5347(98)01390-1. ISSN  0169-5347. PMID  21238281.
  65. ^ Ронфорт, Дж. (август 1999 г.). «Нагрузка мутаций при тетрасомном наследовании и ее последствия для эволюции скорости самоопыления у автотетраплоидных видов». Genetics Research . 74 (1): 31–42. doi : 10.1017/S0016672399003845 . ISSN  1469-5073.
  66. ^ Бадуэль, Пьер; Квадрана, Леандро; Хантер, Бен; Бомбли, Кирстен; Колот, Винсент (2019-12-20). «Ослабленный очищающий отбор у автополиплоидов приводит к избыточному накоплению мобильных элементов, что обеспечивает варианты для локальной адаптации». Nature Communications . 10 (1): 5818. Bibcode :2019NatCo..10.5818B. doi : 10.1038/s41467-019-13730-0 . ISSN  2041-1723. PMC 6925279 . PMID  31862875. S2CID  209420359. 
  67. ^ ab Blischak, Paul D.; Mabry, Makenzie E.; Conant, Gavin C.; Pires, J. Chris (2018-11-02). «Интеграция сетей, филогеномики и популяционной геномики для изучения полиплоидии». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 49 (1). Annual Reviews : 253–278. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-121415-032302 . ISSN  1543-592X. S2CID  92205236.
  68. ^ ab Cervantes S, Kesälahti R, Kumpula TA, Mattila TM, Helanterä H, Pyhäjärvi T (август 2023 г.). «Сильный очищающий отбор в гаплоидных тканеспецифичных генах сосны обыкновенной подтверждает теорию маскировки». Mol Biol Evol . 40 (8). doi :10.1093/molbev/msad183. PMC 10457172. PMID  37565532 . 
  69. ^ Gerstein AC, Cleathero LA, Mandegar MA, Otto SP (март 2011 г.). «Гаплоиды адаптируются быстрее диплоидов в различных условиях». J Evol Biol . 24 (3): 531–40. doi :10.1111/j.1420-9101.2010.02188.x. PMID  21159002.
  70. ^ "Биология Solanum tuberosum (L.) (картофель)". Канадское агентство по инспекции пищевых продуктов. 2012-03-05.

Источники

Внешние ссылки

Некоторые базы данных эукариотических геномов или размеров генома и другие источники, в которых могут быть указаны уровни плоидности многих организмов: