stringtranslate.com

Галобактерия салинарум

Halobacterium salinarum , ранее известная как Halobacterium Cutirubrum или Halobacterium halobium , представляет собой чрезвычайно галофильный морской облигатный аэробный архей. Несмотря на название, это не бактерия , а представитель домена Archaea . [2] Он содержится в соленой рыбе, шкурах , гиперсоленых озерах и солеварнях . Когда эти солеварни достигают минимальных пределов солености для крайних галофилов, их воды приобретают пурпурный или красноватый цвет из-за высокой плотности галофильных архей. [2] H. salinarum также был обнаружен в продуктах с высоким содержанием соли, таких как соленая свинина , морская рыба и колбасы . Способность H. salinarum выживать при таких высоких концентрациях соли привела к тому, что его классифицировали как экстремофила .

Клеточная морфология и метаболизм

Галобактерии — это одноклеточные палочковидные микроорганизмы, относящиеся к числу древнейших форм жизни и появившиеся на Земле миллиарды лет назад. Мембрана состоит из одного липидного бислоя, окруженного S-слоем . [3] S-слой состоит из гликопротеина клеточной поверхности , который составляет примерно 50% белков клеточной поверхности . [4] Эти белки образуют решетку в мембране. Сульфатные остатки присутствуют в большом количестве на гликановых цепях гликопротеина, придавая ему отрицательный заряд. Считается, что отрицательный заряд стабилизирует решетку в условиях высокого содержания соли. [5]

Аминокислоты , особенно аргинин и аспартат , являются основным источником химической энергии для H. salinarum , хотя они также способны метаболизировать и другие аминокислоты. [3] Сообщалось, что H. salinarum не способен расти на сахаре и, следовательно, должен кодировать ферменты, способные осуществлять глюконеогенез для создания сахаров. Хотя H. salinarum не способен катаболизировать глюкозу, было доказано, что фактор транскрипции TrmB регулирует глюконеогенное производство сахаров, обнаруженных в гликопротеине S-слоя.

Адаптация к экстремальным условиям

Высокая соль

Чтобы выжить в чрезвычайно соленой среде, этот архей, как и другие галофильные виды архей, использует совместимые растворенные вещества (в частности, хлорид калия ) для снижения осмотического стресса. [6] Уровни калия не находятся в равновесии с окружающей средой, поэтому H. salinarum экспрессирует несколько активных переносчиков , которые перекачивают калий в клетку. [3] При чрезвычайно высоких концентрациях соли происходит осаждение белка . Чтобы предотвратить высаливание белков, H. salinarum кодирует преимущественно кислые белки. Средняя изоэлектрическая точка белков H. salinarum составляет 5,03. [7] Эти высококислотные белки имеют преимущественно отрицательный заряд и способны оставаться в растворе даже при высоких концентрациях соли. [2]

Низкий уровень кислорода и фототрофия

Хемиосмотическая связь между солнечной энергией, бактериородопсином и фосфорилированием АТФ-синтазой ( химической энергией) во время фотосинтеза у Halobacterium salinarum (син. H. halobium ). Клеточная стенка архей отсутствует. [8] [9]

H. salinarum может расти в соляных прудах до такой плотности, что кислород быстро истощается. Хотя это облигатный аэроб , он способен выживать в условиях низкого содержания кислорода, используя энергию света . H. salinarum экспрессирует мембранный белок бактериородопсин [10] , который действует как протонный насос, управляемый светом. Он состоит из двух частей: 7-трансмембранного белка бактериоопсина и светочувствительного кофактора ретиналя . При поглощении фотона сетчатка меняет свою конформацию, вызывая также конформационные изменения в белке бактериопсина, который управляет транспортом протонов. [11] Образующийся при этом протонный градиент может затем использоваться для выработки химической энергии посредством АТФ-синтазы .

Чтобы получить больше кислорода, H. salinarum производят газовые пузырьки, которые позволяют им всплывать на поверхность, где уровень кислорода выше и доступно больше света. [12] Эти везикулы представляют собой сложные структуры, состоящие из белков, кодируемых как минимум 14 генами. [13] Газовые везикулы были впервые обнаружены у H. salinarum в 1967 году. [14]

Защита от ультрафиолета и цвет

Бактериоруберин

В соляных прудах мало защиты от Солнца, поэтому H. salinarum часто подвергается воздействию большого количества УФ -излучения. Чтобы компенсировать это, они разработали сложный механизм восстановления ДНК . Геном кодирует ферменты репарации ДНК, гомологичные ферментам как бактерий, так и эукариот. [2] Это позволяет H. salinarum восстанавливать повреждения ДНК быстрее и эффективнее, чем другие организмы, и делает их гораздо более устойчивыми к ультрафиолетовому излучению.

Его красный цвет обусловлен, прежде всего, присутствием бактериоруберина , 50-углеродного каротиноидного спиртового пигмента ( полиола ), присутствующего в мембране H. salinarum. Основная роль бактериоруберина в клетке — защита от повреждения ДНК , вызванного ультрафиолетовым излучением. [15] Однако эта защита не связана со способностью бактериоруберина поглощать ультрафиолетовый свет. Бактериоруберин защищает ДНК, действуя как антиоксидант , а не напрямую блокируя УФ-излучение. [16] Он способен защищать клетку от активных форм кислорода, образующихся под воздействием УФ-излучения, действуя в качестве мишени. Образующийся радикал бактериоруберина менее реакционноспособен, чем исходный радикал, и, вероятно, вступит в реакцию с другим радикалом, что приведет к прекращению радикально-цепной реакции. [17]

Было обнаружено, что H. salinarum ответственен за ярко-розовый или красный цвет некоторых тел гиперсоленых озер , включая розовые озера , такие как озеро в Вестгейт-парке в Мельбурне ; при этом точный цвет озера зависит от баланса между водорослями Dunaliella salina и H. salinarium , при этом концентрация соли оказывает прямое влияние. [18] [19] Однако недавние исследования на озере Хиллер в Западной Австралии показали, что другие бактерии, особенно Salinibacter Ruber , наряду с водорослями и другими факторами, вызывают розовый цвет этих озер. [20] [21] [22] [23] Исследователи обнаружили 10 видов галофильных бактерий и архей, а также несколько видов водорослей Dunaliella , почти все из которых содержат пигменты розового, красного или лососевого цвета . [22] [21]

Защита от ионизирующего излучения и высыхания

H. salinarum является полиплоидным [24] и обладает высокой устойчивостью к ионизирующей радиации и высушиванию , условиям, которые вызывают двухцепочечные разрывы ДНК . [25] Хотя хромосомы изначально распадаются на множество фрагментов, полные хромосомы регенерируются за счет использования перекрывающихся фрагментов. Регенерация происходит в результате процесса, в котором участвует одноцепочечный связывающий белок ДНК , и, вероятно, является формой гомологичной рекомбинационной репарации. [26]

Геном

Полногеномные последовательности доступны для двух штаммов H. salinarum , NRC-1 [3] и R1. [27] Halobacterium sp. Геном NRC-1 состоит из 2 571 010 пар оснований на одной большой хромосоме и двух мини-хромосомах. Геном кодирует 2360 предсказанных белков. [3] Большая хромосома очень богата GC (68%). [28] Высокое содержание GC в геноме повышает устойчивость в экстремальных условиях. Сравнение целых протеомов показывает определенную архейную природу этого галофила с дополнительным сходством с грамположительными Bacillus subtilis и другими бактериями.

Как модельный организм

H. salinarum так же легко культивировать, как и E. coli , и она служит превосходной модельной системой. Были разработаны методы замены генов и систематического нокаута [29] , поэтому H. salinarum является идеальным кандидатом для изучения генетики архей и функциональной геномики .

Для производства водорода

В литературе сообщается о производстве водорода с использованием H. salinarum в сочетании с донором гидрогеназы, таким как E. coli . [30]

Самая старая ДНК, когда-либо обнаруженная

Возраст образца инкапсулированных препаратов от близкого генетического родственника H. salinarum оценивается в 121 миллион лет . Как ни странно, этот материал также был обнаружен ранее, но он был настолько похож на материал современных потомков, что ученые, исследовавшие более ранние образцы, ошибочно идентифицировали их как таковые, хотя и загрязненные. [ нужна цитата ]

Ученые ранее извлекали аналогичный генетический материал из бассейна Мичигана , [ необходимы разъяснения ] того же региона, где было сделано последнее открытие. Но эта ДНК, обнаруженная в просоленной шкуре буйвола в 1930-х годах, была настолько похожа на ДНК современных микробов, что многие ученые полагали, что образцы были заражены. [31] Лечебная соль была получена из шахты в Саскачеване , где был найден самый последний образец, описанный Чон Су Парком из Университета Далхаузи в Галифаксе , Новая Шотландия, Канада. [32]

Рассел Вриланд из Института древних биоматериалов Западно-Честерского университета в Пенсильвании , США, провел анализ всех известных типов галофильных бактерий, в результате которого было обнаружено, что бактерии Парка содержат шесть сегментов ДНК, никогда ранее не встречавшихся у галофилов. Вриланд также разыскала шкуру буйвола и определила, что соль добывалась в той же шахте, что и образец Парка. Он также обнаружил в Нью-Мексико еще более древнего галофила , возраст которого оценивается в 250 миллионов лет . [33] Однако его результаты датируют кристаллы, окружающие бактерии, а анализ ДНК предполагает, что сами бактерии, вероятно, менее древние. [34]

Рекомендации

  1. ^ Минэгиси Х., Этиго А., Симанэ Ю., Камекура М., Танасупават С., Висессангуан В., Усами Р. (сентябрь 2012 г.). «Halobacterium piscisalsi Yachai et al. 2008 является более поздним гетеротипическим синонимом Halobacterium salinarum Elazari-Volcani 1957». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 62 (Часть 9): 2160–2162. дои : 10.1099/ijs.0.036905-0. ПМИД  22058320.
  2. ^ abcd Дассарма, Шиладитья (2007). «Экстремальные микробы». Американский учёный . 95 (3): 224. дои : 10.1511/2007.65.224.
  3. ^ abcde Ng, Западная Вирджиния; Кеннеди, СП; и другие. (2000). «Последовательность генома видов Halobacterium NRC-1». Труды Национальной академии наук . 97 (22): 12176–81. Бибкод : 2000PNAS...9712176N. дои : 10.1073/pnas.190337797 . ПМК 17314 . ПМИД  11016950. 
  4. ^ Мешер, МФ; Строминджер, Дж. Л. (1976). «Очистка и характеристика прокариотического глюкопротеина из клеточной оболочки Halobacterium salinarium». Журнал биологической химии . 251 (7): 2005–14. дои : 10.1016/S0021-9258(17)33647-5 . ПМИД  1270419.
  5. ^ Сара, М; Слейтр, УБ (2000). «Белки S-слоя». Журнал бактериологии . 182 (4): 859–68. дои : 10.1128/jb.182.4.859-868.2000. ПМК 94357 . ПМИД  10648507. 
  6. ^ Перес-Филлоль, М; Родригес-Валера, француз (1986). «Накопление ионов калия в клетках разных галобактерий». Микробиология . 2 (2): 73–80. ПМИД  3271061.
  7. ↑ Козловский, LP (26 октября 2016 г.). «Протеом-pI: база данных изоэлектрических точек протеома». Исследования нуклеиновых кислот . 45 (Д1): Д1112–Д1116. дои : 10.1093/nar/gkw978. ПМК 5210655 . ПМИД  27789699. 
  8. ^ Николлс Д.Г.; Фергюсон С.Дж. (1992). Биоэнергетика 2 (2-е изд.). Сан-Диего: Академическая пресса. ISBN 9780125181242.
  9. ^ Страйер, Люберт (1995). Биохимия (четвертое изд.). Нью-Йорк – Бейзингсток: WH Freeman and Company. ISBN 978-0716720096.
  10. ^ Остерхельт, Д; Стокениус, В. (1973). «Функции новой мембраны фоторецепторов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (10): 2853–7. Бибкод : 1973PNAS...70.2853O. дои : 10.1073/pnas.70.10.2853 . ПМК 427124 . ПМИД  4517939. 
  11. ^ Андерссон, М; Мальмерберг, Э; Вестенхофф, С; Катона, Г; Каммарата, М; Вери, AB; Йоханссон, ЛК; Эвальд, Ф; Эклунд, М; Вульф, М; Дэвидссон, Дж; Нойце, Р. (2009). «Структурная динамика протонных насосов с приводом от света». Состав . 17 (9): 1265–75. дои : 10.1016/j.str.2009.07.007 . ПМИД  19748347.
  12. ^ Орен, А., Экология крайне галофильных микроорганизмов, Вриланд, Р.Х., Хохштейн, Л.И., редакторы, Биология галофильных бактерий, CRC Press, Inc., Бока-Ратон, Флорида, 1993, стр. 25–54.
  13. ^ Уолсби, AE (1994). «Газовые пузырьки». Микробиологические обзоры . 58 (1): 94–144. doi :10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994. ПМК 372955 . ПМИД  8177173. 
  14. ^ Ларсен, Х; Оманг, С; Стинсленд, Х (1967). «О газовых вакуолях галобактерий». Архив микробиологии . 59 (1): 197–203. дои : 10.1007/bf00406332. PMID  5602456. S2CID  20107779.
  15. ^ Шахмохаммади, HR; Асгарани, Э; и другие. (1998). «Защитная роль бактериоруберина и внутриклеточного KCl в устойчивости Halobacterium salinarium к агентам, повреждающим ДНК». Журнал радиационных исследований . 39 (4): 251–62. Бибкод : 1998JRadR..39..251S. дои : 10.1269/млр.39.251 . ПМИД  10196780.
  16. ^ Иде Х., Такеши С., Хироаки Т., Исследования антиоксидантной активности бактериоруберина, Urakami Found Mem, 1998, 6:127–33.
  17. ^ Сайто Т., Миябе Ю., Иде Х., Ямамото О., Способность бактериоруберина улавливать гидроксильные радикалы, Radiat Phys Chem, 1997, 50(3):267–9.
  18. ^ "Розовое озеро Вестгейт-парка" . ToMelbourne.com.au . 8 июля 2018 года . Проверено 23 января 2022 г.
  19. ^ «Розовое озеро на окраине центрального делового района» . Розовое озеро на окраине центрального делового района (на языке африкаанс) . Проверено 23 января 2022 г.
  20. ↑ Саллех, Анна (4 января 2022 г.). «Почему в Австралии так много розовых озер и почему некоторые из них теряют свой цвет». Новости АВС . Азбука науки. Австралийская радиовещательная корпорация . Проверено 21 января 2022 г.
  21. ^ ab «Вот настоящая причина, почему в Австралии есть розовые озера из жевательной резинки» . Открытие . 24 декабря 2019 года . Проверено 22 января 2022 г.
  22. ^ ab «Почему Розовое озеро на острове Мидл, у побережья Эсперанса, розовое?». Золотая глубинка Австралии . Включает отрывок из статьи Australian Geographic . 18 января 2021 г. Проверено 22 января 2022 г.{{cite web}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  23. ↑ Касселла, Карли (13 декабря 2016 г.). «Как австралийское озеро стало розовым, как жевательная резинка». Австралийское географическое издание . Проверено 22 января 2022 г.
  24. ^ Соппа Дж (2011). «Плоидия и конверсия генов у архей». Биохим. Соц. Транс . 39 (1): 150–4. дои : 10.1042/BST0390150. ПМИД  21265763.
  25. ^ Коттеманн М., Киш А., Илоануси С., Бьорк С., ДиРуджеро Дж. (2005). «Физиологические реакции галофильных архей Halobacterium sp., штамм NRC1, на высыхание и гамма-облучение» (PDF) . Экстремофилы . 9 (3): 219–27. дои : 10.1007/s00792-005-0437-4. PMID  15844015. S2CID  8391234.
  26. ^ ДеВо LC, Мюллер Дж.А., Смит Дж., Петриско Дж., Уэллс Д.П., ДасСарма С. (2007). «Чрезвычайно радиационно-устойчивые мутанты галофильных архей с повышенной экспрессией гена одноцепочечного ДНК-связывающего белка (RPA)». Радиат. Рез . 168 (4): 507–14. Бибкод : 2007RadR..168..507D. дои : 10.1667/RR0935.1 . PMID  17903038. S2CID  22393850.
  27. ^ Пфайффер, Ф; Шустер, Южная Каролина; Бройшер, А; Фальб, М; Пальма, П; Родевальд, К; Рупп, А; Соппа, Дж; Титтор, Дж; Остерхельт, Д. (2008). «Эволюция в лаборатории: геном штамма R1 Halobacterium salinarum по сравнению с геномом штамма NRC-1». Геномика . 91 (4): 335–46. дои : 10.1016/j.ygeno.2008.01.001 . ПМИД  18313895.
  28. ^ Джоши, JG; Гильдия, WR; Хэндлер, П. (1963). «Наличие двух видов ДНК у некоторых галобактерий». Журнал молекулярной биологии . 6 : 34–8. дои : 10.1016/s0022-2836(63)80079-0. ПМИД  13964964.
  29. ^ Пек, РФ; Дассарма, С; Кребс, член парламента (2000). «Нокаут гомологичного гена у археи Halobacterium salinarum с ura3 в качестве контрселектируемого маркера». Молекулярная микробиология . 35 (3): 667–76. дои : 10.1046/j.1365-2958.2000.01739.x . ПМИД  10672188.
  30. ^ Бриджеш Раджанандам, Канзас; Шива Киран, Р.Р. (2011). «Оптимизация производства водорода Halobacterium salinarium в сочетании с кишечной палочкой с использованием молочной плазмы в качестве ферментативного субстрата». Журнал биохимических технологий . 3 (2): 242–244. ISSN  0974-2328.
  31. ^ Рейли, Майкл; Канал Дискавери. «Обнаружена самая старая известная в мире ДНК» . Проверено 3 сентября 2010 г.
  32. ^ Парк, Дж.С.; Вриланд, Р.Х.; Чо, Британская Колумбия; Ловенштейн, ТК; Тимофеев, Миннесота, и Розенвейг, В.Д. (декабрь 2009 г.). «Галоархейное разнообразие в солях 23, 121 и 419 млн лет назад». Геобиология . 7 (5): 515–23. дои : 10.1111/j.1472-4669.2009.00218.x. ПМИД  19849725.
  33. ^ Вриланд, Х; Розенцвейг, штат Вирджиния; Ловенштейн, Т; Саттерфилд, К; Вентоза, А. (декабрь 2006 г.). «Анализ жирных кислот и ДНК пермских бактерий, выделенных из древних кристаллов соли, выявил отличия от их современных родственников». Экстремофилы . 10 (1): 71–8. doi : 10.1007/s00792-005-0474-z. PMID  16133658. S2CID  25102006.
  34. ^ Граур, Дэн; Пупко, Таль (15 февраля 2001 г.). «Пермская бактерия, которой нет». Молекулярная биология и эволюция . Оксфордские журналы. 18 (6): 1143–1146. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003887 . ПМИД  11371604.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки