Стеблевая ржавчина , также известная как зерновая ржавчина , черная ржавчина , [1] [2] красная ржавчина или красная пыль , [3] вызывается грибком Puccinia graminis , который вызывает серьезные заболевания зерновых культур. К видам культур, поражаемым этой болезнью, относятся мягкая пшеница , твердая пшеница , ячмень и тритикале . [1] Эти болезни затрагивали выращивание зерновых на протяжении всей истории. Ежегодное рецидивирование стеблевой ржавчины пшеницы на равнинах Северной Индии было обнаружено К. К. Мехтой. [4] С 1950-х годов стали доступны сорта пшеницы, устойчивые к стеблевой ржавчине. [5] Также доступны фунгициды , эффективные против стеблевой ржавчины. [6]
В 1999 году была выявлена новая вирулентная раса стеблевой ржавчины, к которой большинство современных штаммов пшеницы не проявляют устойчивости. Раса была названа TTKSK (например, изолят Ug99 ). Эпидемия стеблевой ржавчины пшеницы, вызванная расой TTKSK, распространилась по Африке , Азии и Ближнему Востоку , вызвав серьезную обеспокоенность из-за того, что большое количество людей зависит от пшеницы как средства к существованию, тем самым угрожая глобальной продовольственной безопасности . [7]
Вспышка другой вирулентной расы стеблевой ржавчины, TTTTF, произошла на Сицилии в 2016 году, что позволяет предположить, что болезнь возвращается в Европу. [5] Комплексный геномный анализ Puccinia graminis в сочетании с данными о патологии растений и климате указал на возможность повторного появления стеблевой ржавчины пшеницы в Великобритании. [8] [9]
Грибковые предки стеблевой ржавчины заражали травы на протяжении миллионов лет, а посевы пшеницы — на протяжении всего периода их выращивания. [7] По словам Джима Петерсона, профессора селекции и генетики пшеницы в Университете штата Орегон , «стеблевая ржавчина несколько раз уничтожала более 20% посевов пшеницы в США в период с 1917 по 1935 год, а потери дважды достигали 9% в 1950-х годах», с последняя вспышка в США в 1962 году уничтожила 5,2% урожая. [7]
Стеблевая ржавчина была постоянной проблемой, начиная со времен Аристотеля (384–322 гг. до н. э.). Ранняя древняя практика римлян заключалась в том, что они приносили в жертву красных животных, таких как лисы, собаки и коровы, Робигусу ( жен . Робиго ), богу ржавчины. Они проводили этот ритуал весной во время фестиваля, известного как Робигалия, в надежде, что урожай пшеницы будет спасен от разрушения, вызванного ржавчиной. Погодные записи того времени были пересмотрены, и было высказано предположение, что падение Римской империи произошло из-за череды сезонов дождей, в которые ржавчина была более сильной, что привело к снижению урожая пшеницы. Законы, запрещающие барбарис, были установлены в 1660 году в Руане , Франция. Это произошло из-за того, что европейские фермеры заметили корреляцию между эпидемиями барбариса и стеблевой ржавчины пшеницы. Закон запрещал посадку барбариса возле пшеничных полей и был первым в своем роде. [2]
Паразитарная природа стеблевой ржавчины была открыта в 1700-х годах. Два итальянских учёных , Фонтана и Тоццетти , впервые объяснили грибок стеблевой ржавчины пшеницы в 1767 году . . [10] Тридцать лет спустя он получил свое имя Puccinia graminis от Персона , а в 1854 году братья Луи Рене и Шарль Тулан обнаружили характерную стадию пятиспор, которая известна у некоторых видов стеблевой ржавчины. Братьям также удалось установить связь между красными (урединиоспорами) и черными (телиоспорами) спорами как разными стадиями жизненного цикла одного и того же организма, но остальные стадии остались неизвестными. [2]
Позже Антон де Бари провел эксперименты, чтобы изучить представления европейских фермеров о взаимосвязи между растениями ржавчины и барбариса, и после соединения базидиоспор стадии базидии с барбарисом он также определил, что эциоспоры на стадии эции повторно заражают пшеницу-хозяина. После открытия де Бари всех пяти стадий спор и их потребности в барбарисе в качестве хозяина, Джон Крейги , канадский патолог, определил функцию спермогония в 1927 году .
Из-за полезности растений барбариса и пшеницы в конечном итоге они были завезены в Северную Америку европейскими колонистами. Барбарис использовался для многих вещей, например, для приготовления вина и джемов из ягод, для изготовления деревянных ручек инструментов. В конце концов, как и в Европе, колонисты начали замечать связь между барбарисом и эпидемиями стеблевой ржавчины пшеницы. Законы были приняты во многих колониях Новой Англии , но по мере продвижения фермеров на запад проблема стеблевой ржавчины распространилась вместе с ними и начала распространяться на многие районы, вызвав в 1916 году разрушительную эпидемию. Лишь два года спустя, в 1918 году, В США создана программа по удалению барбариса. Эта программа была поддержана государственными и федеральными организациями и была частично вызвана угрозой, которую она представляла для поставок продовольствия во время войны . «Война против барбариса» велась и призывала к помощи граждан посредством рекламы по радио и в газетах, брошюр и ярмарочных киосков с просьбой о помощи всех в попытке избавить кусты барбариса от их существования. Позже, в 1975–1980 годах, программа была восстановлена под юрисдикцией штата. Как только это произошло, был установлен федеральный карантин против продажи барбариса, подверженного стеблевой ржавчине, в тех штатах, которые участвовали в программе. Была создана программа тестирования барбариса, чтобы гарантировать, что на карантинной территории будут выращиваться только те виды и сорта барбариса, которые невосприимчивы к стеблевой ржавчине. [2]
В 1969 году были обнаружены две расы, ранее не обнаруженные в Австралии [11] , и на протяжении десятилетий одна гипотеза заключалась в африканском происхождении, [11] [12] , а в 2018 году анализ ДНК подтвердил это [12] именно из Южной Африки . [11]
В самой Южной Африке существует постоянная проблема с различными вспышками стеблевой ржавчины, которая требует более эффективных мер реагирования, включая местную программу селекции на устойчивость . [12]
Внутри вида P. graminis существует значительное генетическое разнообразие , и было идентифицировано несколько особых форм, formaspecialis , которые различаются в зависимости от круга хозяев.
P. graminis является представителем типа Basidiomycota в царстве грибов . Характерный цвет ржавчины на стеблях и листьях типичен для общей стеблевой ржавчины, а также для любой разновидности этого вида гриба. В отличие от большинства грибов, разновидности ржавчины имеют пять стадий спор и чередуются между двумя хозяевами. Основной хозяин – пшеница, альтернативный – барбарис . [ нужна цитата ]
Ржавчину иногда называют «красной ржавчиной» или «красной пылью» [3] [16] из-за спор на поверхности листьев, цвет которых варьируется от оранжевого до темно-красного. Позже споры изменяются и приобретают темный цвет, что дает начало еще одному распространенному названию «черная ржавчина». [17] [2]
Североамериканская система номенклатуры рас [18] [19] [20] была введена в 1988 году Рулфсом и Мартенсом. [21] Эта номенклатура представляет собой серию букв, каждая из которых указывает на вирулентность/авирулентность в отношении одного гена устойчивости , что диагностируется по эффективности против группы сортов, о которых известно, что они несут этот ген.
Pgt содержит множество рас болезней пшеницы, в том числе некоторые из наиболее значимых в мире. Ug99 начиналась как раса ( TTKSK ) Pgt , а теперь разрослась до большого количества собственных рас . [ нужна цитата ]
Новая вирулентная раса, к которой большинство современных штаммов пшеницы не проявляют устойчивости, была идентифицирована в 1999 году. Раса получила название TTKSK (например, изолят Ug99) в честь страны, где она была идентифицирована ( Уганда ), и года ее открытия (1999). ). Он распространился на Кению , затем в Эфиопию , Судан и Йемен и по мере распространения становится все более опасным. Эпидемия стеблевой ржавчины пшеницы, вызванная расой TTKSK, распространилась по Африке , Азии и Ближнему Востоку , вызвав серьезную обеспокоенность из-за большого количества людей, которые зависят от пшеницы как средства к существованию, [ 7] тем самым угрожая глобальной продовольственной безопасности . В 2011 году, после того как вирус распространился на юг Африки , Фонд Билла Гейтса пожертвовал 40 миллионов долларов на исследования Ug99, которые будут потрачены на критически важную инфраструктуру в Африке. [3] Ученые работают над выведением штаммов пшеницы, устойчивых к UG99. Однако пшеница выращивается в самых разных условиях. Это означает, что программам селекции предстоит проделать большую работу по приданию устойчивости регионально адаптированной зародышевой плазме даже после того, как устойчивость будет выявлена. [7] Аналогичным образом, в 2014 году появилась раса Ug99 под названием «Дигалу», которая уничтожила разновидность Дигалу в Эфиопии. [22] : 25
JRCQC — это раса, поражающая Дурум в Эфиопии . [23]
Влияет на ячмень. [14]
Влияет на ячмень. [14] [15]
Успешно перезимовал в Канзасе в 1989/90 году, а также в Техасе и Канзасе в 1990/91 году, поэтому ожидалось, что после этого он станет постоянной частью североамериканской популяции Pg . Ожидается дальнейшая адаптация патогена, приводящая к расширению круга хозяев. [24]
Синоним QCCJB [15] или известен как QCC-2 по некоторым классификациям.
Наиболее распространенная раса Pg в 1991 г. в США , 68% всех образцов Pg и 67% в 1990 г. Пораженный яровой ячмень на севере Великих равнин в 1990 г. Был первой стеблевой ржавчиной ячменя, обнаруженной в Соединенных Штатах. в 1991 году на юге Техаса в Увальде . Считается, что он ответственен за ржавление дикой Ордеи на Среднем Западе США и Великих равнинах, и в целом в 1991 году на Ордее было 94% Pg . 67% QCCJ было из ячменя, а 95% Pg на ячмене было QCCJ. На пшенице QCCJ по-прежнему была наиболее распространенной расой, но составляла лишь 38% от Pg . Продолжает угрожать ячменю в долине Ред-Ривер в Северной Дакоте и Миннесоте . Более высокое, чем обычно, производство инокулята в южной части центральной Оклахомы и прилегающей части северного Техаса перед сезоном 1991 года привело к эпидемии в северной части центральной и северо-западной части Канзаса. [24] Вирулентен против ячменя, несущего Rpg1 . До 26% Pg , поражавших пшеницу в США в 1995 г., 1% в 1996 г. и совсем не обнаружено в 1997 или 1998 гг. Не обнаружено на ячмене в 1997 г., но обнаружено снова в 1998 г. [25]
Первая раса QCC (с тех пор переименованная в QCCJ или QCCJB) была обнаружена на северо-западе Великих равнин в 1988 году, и к 1990 году она составляла более 90% Pg на ячмене в Соединенных Штатах. [15] Также поражалась пшеница, пока массовый отказ от уязвимых сортов не привел к полному отсутствию в 1997 или 1998 годах. [25] [15] Вирулентность ячменя чувствительна к температуре: от 18–20 °C (64–68 °F) rpg4 и Rpg5 очень эффективны, но при температуре выше 27 ° C (81 ° F) они неэффективны. Не обязательно отличается от QCCJ, используемого некоторыми практиками как синоним. [15]
Встречался в США на пшенице в 1997 и 1998 годах, но в оба года только на Западе. По ячменю в 1997 г., а не в 1998 г. [25]
25% Pg на пшенице в 1991 г. Следы обнаружены в полях северо-запада Иллинойса , также в 1991 г. [24] 8% всех Pg на пшенице, ячмене и овсе в США в 1997 г. и 31% в 1998 г. В 1998 году внезапно вытеснил ранее доминирующую ТПМК. [25]
36% образцов Pg из пшеницы в 1991 г. в США. Необычно суровая ситуация была на юге Иллинойса в первую неделю июня и в западно- центральной Индиане в 1991 году . На равнинах и на западе, но затем снизилась до 10% в 1998 г. В верхних частях Великих равнин она уже снижалась – до 26% проб в 1997 г. и 12% в 1998 г. В наиболее плодородных районах восточной части США она была 96% Pg в 1997 году, но затем внезапно упало до 29% в 1998 году. В нескольких других местах в США и в целом по США эта раса снизилась на 97–98 в пользу других рас, и не из-за общего Pg . отклонить. [25]
Согласно списку видов Fungorum ; [26]
Гриб стеблевой ржавчины поражает надземные части растения. Споры, попадающие на зеленые растения пшеницы, образуют пустулу, которая проникает во внешние слои стебля. [7] Зараженные растения дают меньше побегов и завязывают меньше семян, а в случае тяжелой инфекции растение может погибнуть. Инфекция может превратить внешне здоровый урожай примерно за три недели до сбора урожая в черный клубок сломанных стеблей и сморщенных зерен. [1]
Стеблевая ржавчина зерновых вызывает потери урожая по нескольким причинам: [2]
Стеблевая ржавчина на пшенице характеризуется наличием на растении урединий, представляющих собой кирпично-красные, удлиненные, пузыревидные пустулы, которые легко стряхиваются. Чаще всего они встречаются на листовых влагалищах, но встречаются также на стеблях , листьях , чешуях и остьях . На листьях они развиваются преимущественно на нижней стороне, но могут проникать и на верхнюю сторону. На листовых влагалищах и чешуях пустулы разрывают эпидермис, придавая ему рваный вид. [1]
К концу вегетации образуются черные телии . По этой причине стеблевая ржавчина также известна как «черная ржавчина». Телии прочно прикреплены к растительной ткани. [1]
Место заражения является видимым симптомом заболевания.
Пикнии появляются на растениях барбариса весной, обычно на верхних поверхностях листьев. Они часто собираются в небольшие скопления и источают пикниоспоры в виде липкой медвяной росы. Через пять-десять дней через нижнюю поверхность листа прорываются чашевидные структуры, заполненные оранжево-желтыми порошкообразными эциоспорами . Эциальные чашечки желтые, иногда удлиняются и достигают 5 миллиметров ( 13 ⁄ 64 дюйма) от поверхности листа. [2] Его роль в поддержании распространенности настолько важна, что после почти полного истребления альтернативного хозяина с северных Великих равнин в Соединенных Штатах эпидемии сельскохозяйственных культур стали редкими. [24]
Как и другие виды Puccinia , P. graminis является облигатным биотрофом (колонизирует живые клетки растений) и имеет сложный жизненный цикл [27] со сменой поколений . Гриб гетеродомен , и для завершения жизненного цикла ему необходимы два хозяина – зерновой хозяин и альтернативный хозяин . [2] Есть много видов барбариса и магонии (и их гибридного рода x Mahoberberis ), которые восприимчивы к стеблевой ржавчине, но барбарис обыкновенный ( B. vulgaris ) считается наиболее важным альтернативным хозяином. [1] P. graminis является макроциклическим [2] (обладает всеми пятью типами спор , известными для ржавчинных грибов [28] ).
P. graminis может завершить свой жизненный цикл как с барбарисом (альтернативным хозяином), так и без него. [2]
П. г. Облигатный биотрофный образ жизни tritici включает резкое усиление транскрипции определенных генов, что составляет его биотрофные геномные особенности. Эти геномные области имеют параллели с другими эукариотическими патогенами растений. Эти параллели – между этими независимо развившимися и несвязанными между собой наборами генов – демонстрируют сильную и широкую картину конвергентной эволюции патогенного образа жизни растений . [29]
Из-за своей цикличности этот процесс не имеет истинной «начальной точки». Здесь в качестве отправной точки произвольно выбрано производство урединиоспор .
Урединиоспоры образуются в структурах, называемых урединиями, которые производятся грибным мицелием на злаковом хозяине через 1–2 недели после заражения. Урединиоспоры дикариотические (содержат два неслитых гаплоидных ядра в одной клетке) и образуются на отдельных стеблях внутри урединиума . Они колючие и кирпично-красные. Урединиоспоры — единственный тип спор в жизненном цикле ржавчинных грибов, который способен инфицировать хозяина, на котором они образуются, и поэтому это называется «повторяющейся стадией» жизненного цикла. Именно распространение урединиоспор позволяет инфекции распространиться от одного злакового растения к другому. [2] На этом этапе инфекция может быстро распространиться на большую территорию.
К концу вегетационного периода злакового хозяина мицелий образует структуры, называемые телиями. Телия производит тип спор, называемый телиоспорами . Эти черные толстостенные споры являются дикариотическими . Это единственная форма, у которой Puccinia graminis способна зимовать независимо от хозяина. [2]
Каждая телиоспора подвергается кариогамии (слиянию ядер) и мейозу с образованием четырех гаплоидных спор, называемых базидиоспорами . Это важный источник генетической рекомбинации в жизненном цикле. Базидиоспоры тонкостенные, бесцветные. Они не могут заразить злакового хозяина, но могут заразить альтернативного хозяина (барбарис). [2] Обычно их переносит к альтернативному хозяину ветер.
Как только базидиоспоры попадают на лист альтернативного хозяина, они прорастают, образуя мицелий ( гаплоидный ) , который непосредственно проникает в эпидермис и колонизирует лист. Попав внутрь листа, мицелий образует специализированные инфекционные структуры, называемые пикниями. Пикнии производят два типа гаплоидных гамет: пикниоспоры и рецептивные гифы. Пикниоспоры образуются в липкой пади, привлекающей насекомых. Насекомые переносят пикниоспоры с одного листа на другой. Брызги капель дождя также могут способствовать распространению пикниоспор. Пикниоспора может оплодотворять восприимчивую гифу противоположного типа спаривания , что приводит к образованию дикариотического мицелия . Это половая стадия жизненного цикла, и перекрестное оплодотворение является важным источником генетической рекомбинации. [2]
Этот дикариотический мицелий затем образует структуры, называемые эциями , которые производят тип дикариотических спор, называемых эциоспорами . Они имеют супесчаный вид и формируются в цепочки – в отличие от урединиоспор, которые имеют колючки и образуются на отдельных стеблях. Цепочки эциоспор окружены колоколообразным корпусом грибных клеток. Эциоспоры способны прорастать на злаковом хозяине, но не на альтернативном хозяине (они образуются на альтернативном хозяине, которым обычно является барбарис). Они переносятся ветром к злаковому хозяину, где прорастают и зародышевые трубки проникают в растение. Гриб растет внутри растения в виде дикариотического мицелия. В течение 1–2 недель мицелий производит урединию, и цикл завершается. [2]
Поскольку урединиоспоры образуются на зерновом хозяине и могут заразить зернового хозяина, инфекция может передаваться от урожая одного года к урожаю следующего, не заражая альтернативного хозяина (барбариса). Например, зараженные растения пшеницы-добровольца могут служить мостом от одного вегетационного периода к другому. В других случаях гриб передается между озимой и яровой пшеницей, а это означает, что его хозяином является злак круглый год. Поскольку урединиоспоры разносятся ветром, это может происходить на большие расстояния. [2] Обратите внимание, что этот цикл состоит просто из вегетативного размножения: урединиоспоры заражают одно растение пшеницы, что приводит к образованию большего количества урединиоспор, которые затем заражают другие растения пшеницы.
Puccinia graminis производит все пять типов спор, известных для ржавчинных грибов . [2]
Споры обычно откладываются близко к источнику, но также хорошо документировано и распространение на большие расстояния [1] , обычно до сотен километров/миль. [30] Известно, что встречаются следующие три категории рассеяния на большие расстояния: [1]
Это может произойти без посторонней помощи (устойчивая природа спор позволяет им переноситься по воздуху на большие расстояния, а затем оседать под дождем) или с посторонней помощью (обычно на человеческой одежде или зараженном растительном материале, который транспортируется между регионами). [1] Этот тип расселения встречается редко, и его очень трудно предсказать. [1] Особенно известно, что это редко происходит на расстоянии тысяч км/миль от Южной Африки до Западной Австралии. [31] [32]
Вероятно, это наиболее распространенный способ распространения на большие расстояния, который обычно происходит внутри страны или региона. [1]
Это происходит в районах с неподходящими условиями для круглогодичного выживания Puccinia graminis – обычно в регионах с умеренным климатом, где хозяева отсутствуют зимой или летом. [1] Споры зимуют или проводят лето в другом регионе, а затем повторно заселяются при благоприятных условиях. [1]
У пшеницы был идентифицирован ряд генов устойчивости к стеблевой ржавчине (гены Sr). [33] Некоторые из них возникли в мягкой пшенице (например, Sr5 и Sr6 ), тогда как другие были выведены из других видов пшеницы (например, Sr21 из T. monococcum ) или от других членов трибы Triticeae (например, Sr31 из ржи [22] ] : 15 и Sr44 из Thinopyrum intermedium ).
Ни один из генов Sr не обеспечивает устойчивость ко всем расам стеблевой ржавчины. Например, многие из них неэффективны против линии Ug99 . [34] Примечательно, что Ug99 обладает вирулентностью против Sr31 , который был эффективен против всех предыдущих рас стеблевой ржавчины. Недавно в пшеницу был интрогрессирован новый ген устойчивости к стеблевой ржавчине Sr59 из Secale зерновых , что обеспечивает дополнительный потенциал для улучшения пшеницы и смягчения потерь урожая, вызванных стеблевой ржавчиной. Сингх и др. (2011) представили список известных генов Sr и их эффективность против Ug99. [34]
С 2014 года среди эфиопских фермеров наблюдается значительное распространение устойчивых сортов пшеницы [35] [36] – во многом благодаря CGIAR и CIMMYT (Международному центру улучшения кукурузы и пшеницы). [37] [36]
Хотя Sr5 , Sr21 , Sr9e , Sr7b , Sr11 , Sr6 , Sr8a , Sr9g , Sr9b , Sr30 , Sr17 , Sr9a , Sr9d , Sr10 , SrTmp , Sr38 и SrMcN больше не эффективны в Ливане , Sr11 , Sr24 и Sr 31 все еще есть что является диагностическим признаком наличия различных рас стеблевой ржавчины – но полного отсутствия конкретно Ug99 – из Ливана. [38]
Обнаружено и установлено, что Rouse et al. обеспечивают устойчивость к Ug99 . , 2014. [22] : 24 Однако изоляты Ug99 из Южной Африки и Зимбабве , оба в 2010 году, уже обладали вирулентностью при повторном тестировании на этот новый ген. [22] : 24 И Роуз, и Весселс и др. , 2019 найти устойчивость к Ug99 сорта. «Матлабас», вероятно, обусловлен этим геном. Весселс обнаружил, что он присутствует менее чем в 5% племенных линий. [39]
Sr14 не защищает проростки от ТТКСК [40] , но обеспечивает умеренную устойчивость на более поздних стадиях. [40] Эффективен против ТТКСТ . [40]
Среди аллелей Sr22 существуют значительные различия , некоторые из которых обусловливают устойчивость, а некоторые - восприимчивость. [41]
Sr27 [42] происходит из ржи [33] (Царская рожь), [43] в настоящее время (по состоянию на 2021 г. [update]) широко встречается в тритикале и редко в гексаплоидной пшенице. [44] Расположен на плече хромосомы 3A, [42] первоначально из 3R. [45] Вирулентность наблюдалась в поле Pgs и в искусственном Pgt × Pgs . [43] В случае успеха Sr27 является одним из немногих Sr , который не допускает слаборазвитой урединии и небольшой степени споруляции, обычно допускаемой большинством Sr. [33] Вместо этого появляются некротические или хлоротичные пятна. [46] Pgt, вирулентный на пшенице с этим геном, был обнаружен в Кении в 1972 году. [45] Внедрение в тритикале в Новом Южном Уэльсе и Квинсленде , Австралия, быстро привело к вирулентности в период с 1982 по 1984 год – первая вирулентность этого гена в мире. [47] [33] [45] (Особенно это было связано с сортом Куронг.) [47] [48] Поэтому были протестированы предложения CIMMYT по тритикале, и было обнаружено, что многие из них зависят исключительно от Sr27 . [48] [45] Четыре года спустя, в 1988 году, вирулентность была обнаружена в Южной Африке . С середины 80-х годов Sr27 стал реже встречаться в тритикалесах CIMMYT. [45]
Ug99 вирулентен против Sr31 , который был эффективен против всех предыдущих рас стеблевой ржавчины. [34]
Интрогрессия дикой пшеницы Aegilops tauschii , ортологичной Mla , в ячмень . Дает широкую устойчивость к нескольким расам, включая Ug99 . [49] [30]
Sr35 представляет собой интрогрессию Triticum monococcum , вызывающую некоторую устойчивость. [30] AvrSr35 – ген Pgt , названный так потому, что было обнаружено, что он вызывает авирулентность Sr35 – является наследственным аллелем для всех аллелей Pgt , которые вирулентны для Sr35 . Первым появился AvrSr35 , за ним последовало селективное давление широкого внедрения рас пшеницы Sr35 , за которым последовала эволюция вирулентности Sr35 посредством нефункционализирующих мутаций AvrSr35 . [50]
Недавно в пшеницу был интрогрессирован новый ген устойчивости к стеблевой ржавчине Sr59 из Secale зерновых , что обеспечивает дополнительный потенциал для улучшения пшеницы и смягчения потерь урожая, вызванных стеблевой ржавчиной. [34]
Ген NLR (или NB-LRR, или R ) от Aegilops sharonensis , один из трех генов устойчивости этого вида. [51] Был обнаружен Ю и др. , 2017, а затем Millet et al. интрогрессировали в гексаплоид . , 2017. [51] Sr62 кодирует уникальную тандемную протеинкиназу , состоящую из доменов , распространенных среди растений. [51] Ю и др. , 2022 [51]
Родом из широко распространенного эфиопского 'Дигалу '. [52] Устойчив к Ug99 , чувствителен к § TKTTF. [52]
В 1950-х годах ВВС США разработали операцию «Стилярд» — план по уничтожению стеблевой ржавчины пшеницы, смешанной с перьями, на пшеничных фермах в Советском Союзе . Если бы план был принят, бомбардировщики Boeing B-29 Superfortress сбросили бы 500-фунтовые бомбы M115 на советские фермы с намерением уничтожить до 50% советского урожая озимой пшеницы. [53]
Единственный среди злаков рис естественно невосприимчив к ржавчине. Если бы удалось определить генетический источник этой устойчивости, будущее было бы за трансгенной пшеницей с рисом в качестве донора гена . [54] [55]
Как и все...
Может быть...
{{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь )