stringtranslate.com

Гипотеза Красной Королевы

Гипотеза Красной Королевы — гипотеза в эволюционной биологии , предложенная в 1973 году, согласно которой виды должны постоянно адаптироваться , развиваться и размножаться, чтобы выживать, сталкиваясь с постоянно эволюционирующими противостоящими видами. Гипотеза была призвана объяснить постоянную (независимую от возраста) вероятность вымирания , наблюдаемую в палеонтологических записях, вызванную совместной эволюцией между конкурирующими видами ; [1] однако также предполагалось, что гипотеза Красной Королевы объясняет преимущество полового размножения (в отличие от бесполого размножения ) на уровне особей, [2] и положительную корреляцию между видообразованием и скоростью вымирания в большинстве высших таксонов . [3]

Источник

«Вот видите ли, приходится бежать со всех ног, чтобы оставаться на том же месте». — Льюис Кэрролл [4]

В 1973 году Ли Ван Вален предложил гипотезу в качестве «объяснительной касательной» для объяснения «закона вымирания», известного как «закон Ван Валена» [1] , который гласит, что вероятность вымирания не зависит от продолжительности жизни вида или таксона более высокого ранга, а является постоянной на протяжении миллионов лет для любого данного таксона. Однако вероятность вымирания тесно связана с адаптивными зонами , поскольку разные таксоны имеют разные вероятности вымирания. [1] Другими словами, вымирание вида происходит случайным образом относительно возраста, но неслучайным образом относительно экологии. В совокупности эти два наблюдения предполагают, что эффективная среда любой однородной группы организмов ухудшается со стохастически постоянной скоростью. Ван Вален предположил, что это является результатом эволюционной игры с нулевой суммой, движимой межвидовой конкуренцией : эволюционный прогресс (= увеличение приспособленности ) одного вида ухудшает приспособленность сосуществующих видов, но поскольку сосуществующие виды также эволюционируют, ни один вид не получает долгосрочного увеличения приспособленности, и общая приспособленность системы остается постоянной.

Ван Вален назвал гипотезу «Красной Королевой», поскольку, согласно его гипотезе, виды должны «бежать» или эволюционировать, чтобы оставаться на одном месте, иначе они вымрут, как сказала Красная Королева Алисе в «Сквозь зеркало » Льюиса Кэрролла , объясняя природу Зазеркалья:

А здесь , видите ли, приходится бежать со всех ног, чтобы оставаться на том же месте. [4]

Примеры

Положительная корреляция между скоростью видообразования и вымирания (правило Стэнли)

«Закон вымирания»: линейная зависимость между временем выживания и логарифмом числа родов предполагает, что вероятность вымирания постоянна с течением времени. Перерисовано из Leigh Van Valen (1973).

Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что высокие темпы видообразования коррелируют с высокими темпами вымирания почти во всех основных таксонах. [5] [6] Эта корреляция была приписана ряду экологических факторов, [7] но она может быть также результатом ситуации Красной Королевы, в которой каждое событие видообразования в кладе ухудшает приспособленность сосуществующих видов в той же кладе (при условии, что существует консерватизм филогенетической ниши ). [3]

Эволюция пола

Обсуждения эволюции пола не были частью гипотезы Красной Королевы Ван Валена, которая рассматривала эволюцию в масштабах выше уровня вида. Микроэволюционная версия гипотезы Красной Королевы была предложена Беллом (1982), также цитирующим Льюиса Кэрролла, но не цитирующим Ван Валена.

Гипотеза Красной Королевы независимо использовалась Хартунгом [8] и Беллом для объяснения эволюции пола [2], Джоном Джейнике для объяснения поддержания пола [9] и У. Д. Гамильтоном для объяснения роли пола в ответ на паразитов. [10] [11] Во всех случаях половое размножение обеспечивает видовую изменчивость и более быструю реакцию поколений на отбор , делая потомство генетически уникальным. Половые виды способны улучшать свой генотип в изменяющихся условиях. Следовательно, коэволюционные взаимодействия, например, между хозяином и паразитом, могут выбирать половое размножение у хозяев, чтобы снизить риск заражения. Колебания в частотах генотипов наблюдаются между паразитами и хозяевами антагонистическим коэволюционным образом [12] без необходимости изменения фенотипа. В коэволюции с несколькими хозяевами и несколькими паразитами динамика Красной Королевы может влиять на то, какие типы хозяев и паразитов станут доминирующими или редкими. [13] Научный писатель Мэтт Ридли популяризировал этот термин в связи с половым отбором в своей книге 1993 года «Красная королева» , в которой он обсуждал дебаты в теоретической биологии по поводу адаптивной выгоды полового размножения для тех видов, у которых она появляется. Связь Красной королевы с этими дебатами возникает из того факта, что традиционно принятая гипотеза «Викария Брея» показывала адаптивную выгоду только на уровне вида или группы, а не на уровне гена ( хотя многовариантная адаптация «Викария Брея» очень полезна для некоторых видов, которые принадлежат к более низким уровням пищевой цепи ). Напротив, тезис типа «Красной королевы», предполагающий, что организмы ведут циклическую гонку вооружений со своими паразитами, может объяснить полезность полового размножения на уровне гена, постулируя, что роль пола заключается в сохранении генов, которые в настоящее время невыгодны, но которые станут выгодными на фоне вероятной будущей популяции паразитов.

Однако предположение гипотезы Красной Королевы о том, что основным фактором поддержания полового размножения является генерация генетической изменчивости , по-видимому, не является общеприменимым. Рудерфер и др. [14] проанализировали происхождение штаммов дрожжей Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces paradoxus в естественных условиях и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на 50 000 клеточных делений. Такая низкая частота ауткроссинга подразумевает, что существует мало возможностей для производства рекомбинационной изменчивости. В природе спаривание, вероятно, чаще всего происходит между близкородственными дрожжевыми клетками. Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположного типа спаривания MATa и MATα вступают в контакт, и Рудерфер и др. [14] указали, что такие контакты часты между близкородственными дрожжевыми клетками по двум причинам. Первая заключается в том, что клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одном аске , мешочке, который содержит клетки, непосредственно произведенные одним мейозом , и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при клеточном делении часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться. Относительная редкость в природе мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга, не согласуется с идеей о том, что производство генетической изменчивости является основной селективной силой, поддерживающей мейоз в этом организме (как и следовало ожидать в соответствии с гипотезой Красной Королевы). Однако эти результаты в отношении дрожжей согласуются с альтернативной идеей о том, что основной селективной силой, поддерживающей мейоз, является усиленная рекомбинационная репарация повреждений ДНК [15] , поскольку эта выгода реализуется во время каждого мейоза, независимо от того, происходит ауткроссинг или нет.

Дальнейшие доказательства гипотезы Красной Королевы были обнаружены в аллельных эффектах при половом отборе. Гипотеза Красной Королевы приводит к пониманию того, что аллельная рекомбинация выгодна для популяций, которые участвуют в агрессивных биотических взаимодействиях, таких как взаимодействия хищник-жертва или паразит-хозяин. В случаях отношений паразит-хозяин половое размножение может ускорить производство новых многолокусных генотипов, позволяя хозяину избегать паразитов, которые адаптировались к предыдущим поколениям типичных хозяев. [16] Мутационные эффекты могут быть представлены моделями, описывающими, как рекомбинация через половое размножение может быть выгодной. Согласно мутационной детерминированной гипотезе, если частота вредных мутаций высока, и если эти мутации взаимодействуют, вызывая общее снижение приспособленности организмов, то половое размножение обеспечивает преимущество перед бесполо размножающимися организмами, позволяя популяциям устранять вредные мутации не только быстрее, но и наиболее эффективно. [16] Рекомбинация является одним из фундаментальных средств, объясняющих, почему многие организмы эволюционировали для полового размножения.

Половые организмы должны тратить ресурсы на поиск партнеров. В случае полового диморфизма обычно один из полов вносит больший вклад в выживание потомства (обычно мать). В таких случаях единственным адаптивным преимуществом наличия второго пола является возможность полового отбора, с помощью которого организмы могут улучшить свой генотип.

Доказательства этого объяснения эволюции пола получены путем сравнения скорости молекулярной эволюции генов киназ и иммуноглобулинов в иммунной системе с генами, кодирующими другие белки . Гены, кодирующие белки иммунной системы, эволюционируют значительно быстрее. [17] [18]

Дополнительные доказательства гипотезы Красной Королевы были получены путем наблюдения за долгосрочной динамикой и коэволюцией паразитов в смешанной половой и бесполой популяции улиток ( Potamopyrgus antipodarum ). Количество половых особей, количество бесполых особей и уровень заражения паразитами для обоих были отслежены. Было обнаружено, что клоны, которые были многочисленны в начале исследования, со временем стали более восприимчивыми к паразитам. По мере увеличения заражений паразитами число некогда многочисленных клонов резко сократилось. Некоторые клональные типы полностью исчезли. Между тем, популяции половых улиток оставались гораздо более стабильными с течением времени. [19] [20]

С другой стороны, Ханли и др. [21] изучали заражение клещами партеногенетических видов гекконов и двух их родственных половых предковых видов. Вопреки ожиданиям, основанным на гипотезе Красной Королевы, они обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей у половых гекконов были значительно выше, чем у бесполых особей, разделяющих ту же среду обитания. Критики гипотезы Красной Королевы задаются вопросом, является ли постоянно меняющаяся среда хозяев и паразитов достаточно распространенной для объяснения эволюции полового размножения . В частности, Отто и Нуйсмер [22] представили результаты, показывающие, что взаимодействия видов (например, взаимодействия хозяина и паразита) обычно отбирают против полового размножения. Они пришли к выводу, что, хотя гипотеза Красной Королевы благоприятствует полу при определенных обстоятельствах, она сама по себе не объясняет повсеместность пола. Отто и Герштейн [23] далее заявили, что «нам кажется сомнительным, что сильный отбор на ген достаточно распространен для того, чтобы гипотеза Красной Королевы могла объяснить повсеместность пола». Паркер [24] проанализировал многочисленные генетические исследования устойчивости растений к болезням и не смог обнаружить ни одного примера, соответствующего предположениям гипотезы Красной Королевы.

В 2011 году исследователи использовали микроскопического круглого червя Caenorhabditis elegans в качестве хозяина и патогенную бактерию Serratia marcescens для создания коэволюционной системы хозяин-паразит в контролируемой среде, что позволило им провести более 70 эволюционных экспериментов, проверяющих гипотезу Красной Королевы. Они генетически манипулировали системой спаривания C. elegans , заставляя популяции спариваться либо половым путем, либо путем самооплодотворения, либо смесью того и другого в пределах одной популяции. Затем они подвергли эти популяции воздействию паразита S. marcescens . Было обнаружено, что самооплодотворяющиеся популяции C. elegans быстро вымирали из-за коэволюционирующих паразитов, в то время как половое размножение позволяло популяциям идти в ногу со своими паразитами, что согласуется с гипотезой Красной Королевы. [25] [26] Однако исследование частоты ауткроссинга в природных популяциях показало, что самооплодотворение является преобладающим способом размножения у C. elegans , при этом редкие случаи ауткроссинга происходят с частотой около 1%. [27] Хотя мейозы , которые приводят к самоопылению, вряд ли вносят значительный вклад в полезную генетическую изменчивость, эти мейозы могут обеспечить адаптивное преимущество рекомбинационного восстановления повреждений ДНК, которые возникают, особенно в стрессовых условиях. [28]

В настоящее время среди биологов нет единого мнения относительно основных селективных сил, поддерживающих пол. Конкурирующие модели, объясняющие адаптивную функцию пола, были рассмотрены Бирдселлом и Уиллсом. [29]

Эволюция старения

Отношения хищник-жертва между кроликами и лисами, следующие принципу гипотезы Красной Королевы. Кролик эволюционирует, увеличивая скорость, чтобы избежать атаки лисы, а лиса эволюционирует, увеличивая скорость, чтобы добраться до кролика. Эта эволюция постоянна; если бы один из них прекратил эволюционировать, он бы вымер.

Гипотеза Красной Королевы использовалась некоторыми авторами для объяснения эволюции старения. [30] [31] Основная идея заключается в том, что старение благоприятствует естественному отбору, поскольку оно позволяет быстрее адаптироваться к изменяющимся условиям, особенно для того, чтобы идти в ногу с эволюцией патогенов, хищников и добычи. [31]

Межвидовая гонка

Ряд видов хищник/жертва конкурируют посредством скорости бега. «Кролик бежит быстрее лисы, потому что кролик бежит ради своей жизни, а лиса бежит только ради своего обеда». Эзоп [32] Отношения хищник-жертва могут быть установлены и в микробном мире, производя тот же эволюционный феномен, который происходит в случае лис и кроликов. Недавно наблюдавшийся пример имеет в качестве главных героев M.xanthus (хищник) и E.coli (жертва), в котором параллельная эволюция обоих видов может наблюдаться через геномные и фенотипические модификации, производя в будущих поколениях лучшую адаптацию одного из видов, которая противодействует эволюции другого, тем самым порождая гонку вооружений, которая может быть остановлена ​​только вымиранием одного из видов. [33]

Взаимодействие между паразитоидными осами и личинками насекомых, необходимое для жизненного цикла паразитической осы, также является хорошей иллюстрацией расы. Эволюционная стратегия была обнаружена обоими партнерами для реагирования на давление, создаваемое взаимной ассоциацией родословных. Например, группа паразитоидных ос , Campoletis sonorensis , способна бороться с иммунной системой своих хозяев, Heliothis virescens ( Lepidopteran ) с помощью ассоциации полиднавируса (PDV) ( Campoletis sonorensis PDV). Во время процесса откладки яиц паразитоид передает вирус ( Cs PDV) личинке насекомого. Cs PDV изменит физиологию, рост и развитие инфицированных личинок насекомых в пользу паразитоида. [34]

Конкурирующие эволюционные идеи

Конкурирующей эволюционной идеей является гипотеза придворного шута , которая указывает на то, что движущей силой эволюции в больших масштабах является не гонка вооружений, а скорее абиотические факторы. [35] [36]

Гипотеза Черной Королевы — это теория редуктивной эволюции, которая предполагает, что естественный отбор может заставить организмы уменьшить размер своего генома. [37] Другими словами, ген, который обеспечивает жизненно важную биологическую функцию, может стать необязательным для отдельного организма, если члены его сообщества экспрессируют этот ген «протекающим» образом. Как и гипотеза Красной Королевы, гипотеза Черной Королевы — это теория совместной эволюции.

Публикация

Первоначально Ван Вален отправил свою статью в Journal of Theoretical Biology , где она была принята к публикации. Однако, поскольку «способ обработки зависел от оплаты постраничных сборов», [1] Ван Вален отозвал свою рукопись и основал новый Journal под названием Evolutionary Theory , в котором он опубликовал свою рукопись как первую статью. Благодарность Ван Валена Национальному научному фонду гласила: «Я благодарю Национальный научный фонд за то, что он регулярно отклонял мои (честные) заявки на гранты для работы с реальными организмами, тем самым вынуждая меня заниматься теоретической работой». [1]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcde Ван Вален, Ли (1973). «Новый эволюционный закон» (PDF) . Теория эволюции . 1 : 1–30.
  2. ^ ab Bell, G. (1982). Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности. Издательство Калифорнийского университета, Беркли, 378 стр.
  3. ^ ab Хаутманн, Михаэль (2020). «Что такое макроэволюция?». Палеонтология . 63 (1): 1–11. doi :10.1111/pala.12465. ISSN  0031-0239.
  4. ^ ab Carroll, Lewis (1991) [1871]. "2: The Garden of Live Flowers". Through the Looking-Glass (The Millennium Fulcrum Edition 1.7 ed.). Проект Гутенберг . Получено 26 сентября 2017 г. .
  5. ^ Стэнли, Стивен М. (1979). Макроэволюция, модель и процесс . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 0-7167-1092-7. OCLC  5101557.
  6. ^ Маршалл, Чарльз Р. (июнь 2017 г.). «Пять палеобиологических законов, необходимых для понимания эволюции живой биоты». Nature Ecology & Evolution . 1 (6): 0165. doi :10.1038/s41559-017-0165. ISSN  2397-334X. PMID  28812640. S2CID  37248987.
  7. ^ Стэнли, Стивен М. (1985). «Темпы эволюции». Палеобиология . 11 (1): 13–26. doi :10.1017/S0094837300011362. ISSN  0094-8373. S2CID  84411092.
  8. ^ . Геномные парламенты и секс с Красной Королевой. В: Alexander, RD, Tinkle, DW, Eds. Естественный отбор и социальное поведение: последние исследования и новая теория. Нью-Йорк: Chiron Press, 1981, 382–402
  9. ^ Jaenike, J. (1978). «Гипотеза, объясняющая сохранение пола в популяциях». Evolutionary Theory . 3 : 191–194.
  10. ^ Гамильтон, У. Д.; Аксельрод, Р.; Танезе, Р. (1990). «Половое размножение как адаптация к сопротивлению паразитам». Труды Национальной академии наук США . 87 (9): 3566–3573. Bibcode : 1990PNAS ...87.3566H. doi : 10.1073/pnas.87.9.3566 . PMC 53943. PMID  2185476. 
  11. ^ Гамильтон, У. Д. (1980). «Пол против отсутствия пола против паразита». Oikos . 35 (2): 282–290. doi :10.2307/3544435. JSTOR  3544435.
  12. ^ Rabajante, J.; et al. (2015). "Динамика Красной Королевы в системе взаимодействия нескольких хозяев и нескольких паразитов". Scientific Reports . 5 : 10004. Bibcode :2015NatSR...510004R. doi :10.1038/srep10004. ISSN  2045-2322. PMC 4405699 . PMID  25899168. 
  13. ^ Rabajante, J; et al. (2016). "Динамика хозяина-паразита Red Queen с редкими генотипами, заблокированными по фазе". Science Advances . 2 (3): e1501548. Bibcode :2016SciA....2E1548R. doi :10.1126/sciadv.1501548. ISSN  2375-2548. PMC 4783124 . PMID  26973878. 
  14. ^ ab Ruderfer DM, Pratt SC, Seidel HS, Kruglyak L (сентябрь 2006 г.). «Популяционный геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей». Nat Genet . 38 (9): 1077–81. doi :10.1038/ng1859. PMID  16892060.
  15. ^ Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). «Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей». Эволюционная биология. стр. 27–138. doi:10.1007/978-1-4757-5190-1_2. ISBN 978-1-4419-3385-0
  16. ^ ab Купер, TF; Ленски, RE; Елена, SF (2005). «Паразиты и мутационная нагрузка: экспериментальная проверка плюралистической теории эволюции пола». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 ​​(1560). Королевское общество : 311–317. doi :10.1098/rspb.2004.2975. PMC 1634976. PMID  15705557 . 
  17. ^ Кума, К.; Ивабе, Н.; Мията, Т. (1995). «Функциональные ограничения против вариаций молекул на тканевом уровне: медленно эволюционирующие мозгоспецифические гены, продемонстрированные семействами супергенов протеинкиназы и иммуноглобулина». Молекулярная биология и эволюция . 12 (1): 123–130. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040181 . PMID  7877487.
  18. ^ Вулф, КХ ; Шарп, ПМ (1993). «Эволюция генов млекопитающих: расхождение нуклеотидных последовательностей между мышью и крысой». Журнал молекулярной эволюции . 37 (4): 441–456. Bibcode : 1993JMolE..37..441W. doi : 10.1007/BF00178874. PMID  8308912. S2CID  10437152.
  19. ^ Йокела, Юкка; Дибдаль, Марк; Лайвли, Кертис (2009). «Поддержание пола, клональная динамика и коэволюция хозяина и паразита в смешанной популяции половых и бесполых улиток». The American Naturalist . 174 (s1): S43–S53. doi :10.1086/599080. JSTOR  10.1086/599080. PMID  19441961. S2CID  6797643.
  20. ^ "Паразиты могли сыграть роль в эволюции пола". Science Daily. 31 июля 2009 г. Получено 19 сентября 2011 г.
  21. ^ Hanley KA, Fisher RN, Case TJ (июнь 1995 г.). «БОЛЕЕ НИЗКАЯ ЗАРАЖЕННОСТЬ КЛЕЩАМИ У БЕСПОЛОГО ГЕККОНА ПО СРАВНЕНИЮ С ЕГО ПОЛОВЫМИ ПРЕДКАМИ». Эволюция . 49 (3): 418–426. doi :10.1111/j.1558-5646.1995.tb02274.x. PMID  28565091.
  22. ^ Otto SP, Nuismer SL (май 2004). «Взаимодействие видов и эволюция пола». Science . 304 (5673): 1018–20. doi :10.1126/science.1094072. PMID  15143283.
  23. ^ Отто СП, Герштейн АС (август 2006 г.). «Зачем заниматься сексом? Популяционная генетика пола и рекомбинации». Biochem Soc Trans . 34 (Pt 4): 519–22. doi :10.1042/BST0340519. PMID  16856849.
  24. ^ Паркер МА (1994). «Патогены и пол у растений». Эволюционная экология. 8 (5): 560–584. Bibcode:1994EvEco...8..560P. doi:10.1007/BF01238258. S2CID 31756267.
  25. ^ Морран, Леви Т.; Шмидт, Оливия Г.; Геларден, Ян А. II; Пэрриш, Рэймонд К.; Лайвли, Кертис М. (2011). «Бег с Красной Королевой: коэволюция хозяина и паразита выбирает двуродительский секс». Science . 333 (6039): 216–218. Bibcode :2011Sci...333..216M. doi :10.1126/science.1206360. PMC 3402160 . PMID  21737739. 
  26. ^ «Секс — каким мы его знаем — работает благодаря постоянно меняющимся отношениям хозяина и паразита, обнаружили биологи». Science Daily. 9 июля 2011 г. Получено 19 сентября 2011 г.
  27. ^ Barrière A, Félix MA (июль 2005 г.). «Высокое локальное генетическое разнообразие и низкая скорость ауткроссинга в природных популяциях Caenorhabditis elegans». Curr Biol . 15 (13): 1176–84. arXiv : q-bio/0508003 . doi :10.1016/j.cub.2005.06.022. PMID  16005289.
  28. ^ Бернштейн Х., Бернштейн К. (июль 2010 г.) «P», BioScience 60(7), 498-505. https://doi.org/10.1525/bio.2010.60.7.5
  29. ^ Birdsell JA, Wills C (2003). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей. Серия «Эволюционная биология» >> «Эволюционная биология», т. 33, стр. 27–137. MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael, T (ред.), Springer. Твердый переплет ISBN 978-0306472619 , ISBN 0306472619 Мягкий переплет ISBN 978-1-4419-3385-0 .   
  30. ^ Миттельдорф, Джош; Пеппер, Джон (2009). «Старение как адаптация для ограничения распространения болезней». Журнал теоретической биологии . 260 (2): 186–195. Bibcode : 2009JThBi.260..186M. doi : 10.1016/j.jtbi.2009.05.013 . ISSN  0022-5193. PMID  19481552.
  31. ^ ab Ленарт, Питер; Бенертова-Вашку, Джулия (2016). «Идти в ногу с Красной Королевой: темп старения как адаптация». Биогеронтология . 18 (4): 693–709. doi :10.1007/s10522-016-9674-4. ISSN  1389-5729. PMID  28013399. S2CID  11048849.
  32. ^ Докинз, Ричард. Эгоистичный ген: издание к 30-летию . Oxford University Press, 2006, стр. 250.
  33. ^ Наир, Рамит Р.; Васс, Мари; Вильгосс, Себастьен; Сан, Лей; Ю, Юэнь-Цу Н.; Велисер, Грегори Дж. «Бактериальная коэволюция хищника и жертвы ускоряет эволюцию генома и отбирает защитные механизмы жертвы, связанные с вирулентностью», Nature Communications, 2019, 10:4301.
  34. ^ Кент, Шелби; Брюс, Уэбб (1999). «Полиднавирусное подавление иммунитета насекомых». Журнал физиологии насекомых . 45 (5): 507–514. doi :10.1016/S0022-1910(98)00144-9. PMID  12770335.
  35. ^ Бентон, Майкл Дж. (2009). «Красная Королева и придворный шут: разнообразие видов и роль биотических и абиотических факторов во времени». Science . 323 (5915): 728–732. Bibcode :2009Sci...323..728B. doi :10.1126/science.1157719. PMID  19197051. S2CID  206512702.
  36. ^ Sahney, S.; Benton, MJ; Ferry, PA (2010). «Связи между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и расширением позвоночных на суше». Biology Letters . 6 (4): 544–547. doi :10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID  20106856 . 
  37. ^ Моррис, Джеффри Дж.; Ленски, Ричард Э.; Зинсер, Эрик Р. (23 марта 2012 г.). «Гипотеза Черной Королевы: эволюция зависимостей через адаптивную потерю генов». mBio . 3 (2). doi :10.1128/mBio.00036-12. PMC 3315703 . PMID  22448042. 

Дальнейшее чтение