Thescelosaurus ( / ˌ θ ɛ s ɪ l ə ˈ s ɔː r ə s / THESS -il-ə- SOR -əs ; др.-греч. θέσκελος - ( theskelos - ) означает «чудесный», и σαυρος ( sauros ) «ящерица») — вымерший род неорнитисхийных динозавров , живших в позднемеловой период в Северной Америке. Он был одним из последних нептичьих динозавров, появившихся перед тем, как вся группа вымерла во время мел-палеогенового вымирания около 66 миллионов лет назад. Взрослый тесцелозавр имел длину около 3–4 метров (10–13 футов) и, вероятно, весил несколько сотен килограммов. Род Thescelosaurus является типовым родом, а также крупнейшим представителем одноименного семейства Thescelosauridae , которое включает в себя двуногих травоядных животных схожего размера из позднего мела Азии и Северной Америки, таких как Orodromeus , Parksosaurus и Haya .
У тесцелозавра было несколько характерных черт птицетазовых динозавров, включая клюв, перевернутую лобковую кость , относительно небольшое предглазничное окно , закрытое нижнечелюстное окно и пять пальцев на руках. Однако у животных была смесь производных и базальных черт по сравнению с птицетазовыми животными аналогичного размера. Кончик морды был беззубым , но предчелюстные , верхнечелюстные и зубные кости несли как заостренные, так и листовидные зазубренные зубы. У него также были трехпалые ноги, похожие на таковые у теропод и орнитоподов . Хвост тесцелозавра имел стержневидные окостеневшие сухожилия , которые помогали уравновешивать вес животного. Ребра тесцелозавра сопровождались тонкими пластинчатыми минерализованными тканями, точная функция которых достоверно не известна. Thescelosaurus относительно уникален среди thescelosaurids, так как имеет относительно длинную бедренную кость по сравнению с большеберцовой костью , что позволяет предположить, что он, вероятно, не был очень быстрым бегуном. Предполагается, что все известные орнитисхии были в основном травоядными и обладали способностью жевать, и Thescelosaurus соответствует этой модели. Анализ их зубов показывает, что они могли быть более избирательны в питании, чем пахицефалозавриды аналогичного размера . Thescelosaurus также имеет ряд адаптаций, которые были интерпретированы как признаки роющего образа жизни . К ним относятся крепкие руки, большие обонятельные луковицы, сниженная способность к слуху и укороченные задние конечности. Нет прямых доказательств того, что Thescelosaurus жил в норах или использовал рытье в качестве стратегии добычи пищи, но близкородственное животное, Oryctodromeus , было окаменело внутри норы, поэтому известно, что такое поведение существовало среди подобных мелких орнитисхий в позднем меловом периоде. Исследователи также использовали компьютерную томографию для изучения внутренней структуры черепа, и мозговая коробка тесцелозавра оказалась относительно небольшой для его размера, что позволяет предположить, что по уровню интеллекта животное было больше сопоставимо с чешуйчатыми и крокодилами, чем с другими птицетазовыми.
Типовой вид Thescelosaurus , T. neglectus , был описан в 1913 году учеными, работавшими в Смитсоновском институте , и многочисленные образцы были отнесены к типовому виду в течение столетия с момента его описания. Первоначально он был идентифицирован как « гипсилофодонт » — таксон мусорной корзины , который включал множество неродственных, но внешне похожих двуногих орнитисхий . Современные систематики считают Thescelosaurus либо стволовым неорнитисхием, либо базальным членом Ornithopoda , хотя его точное родство остается несколько неопределенным. Род также содержит по крайней мере два других действительных вида: T. garbanii и T. assiniboiensis , которые были названы в 1976 и 2011 годах соответственно и каждый из которых известен по одному образцу. Были предложены дополнительные виды, но они не считаются широко обоснованными, и некоторые из них могут быть отнесены к роду только потому, что ископаемые останки слишком неполны, чтобы сохранить характерные черты какого-либо конкретного вида. Thescelosaurus был обнаружен в широком географическом диапазоне. Типовой образец был обнаружен в формации Лэнс в Вайоминге , но последующие открытия новых образцов расширили ареал Thescelosaurus, включив в него Северную Дакоту , Южную Дакоту , Монтану , Альберту и Саскачеван . Все места, где были найдены останки Thescelosaurus — формация Френчмен , формация Хелл-Крик , формация Сколлард и другие — были датированы поздней частью маастрихта ( самым концом мелового периода). Родственники Thescelosaurus жили раньше в меловом периоде, но эти животные были, как правило, меньше и менее крепкими, чем сам Thescelosaurus .
Род привлек внимание СМИ в 2000 году, когда образец, обнаруженный в 1993 году в Южной Дакоте , США, был интерпретирован как включающий окаменелое сердце. Было много дискуссий о том, были ли останки сердцем. Многие ученые теперь сомневаются в идентификации объекта и последствиях такой идентификации.
В июле 1891 года американские палеонтологи Джон Белл Хэтчер и Уильям Х. Аттербек обнаружили частичный скелет небольшого орнитопода в Вайоминге . Образец был найден в Доги-Крик, округ Найобрара , который в то время был частью округа Конверс , и был почти полным и сочлененным, отсутствовали только череп и шея, а также части костей рук. Он был доставлен в Национальный музей США и зарегистрирован как образец USNM 7757, где он оставался в оригинальных упаковочных коробках до 1913 года, когда он был идентифицирован как новый таксон американским палеонтологом Чарльзом У. Гилмором . [1] [6] Когда скелет был найден, он лежал на левом боку, почти все кости были сочленены, но череп, шея и части плечевого пояса были разрушены, хотя он, вероятно, был целым, когда был захоронен. Эта поза была сохранена для экспозиции скелета, и только правая нога, которая была слегка смещена, была отрегулирована в положении. Некоторые незначительные реставрации повреждений костей были восстановлены, но окрашены светлее, чем оригинальные кости, чтобы можно было визуально отличить реальные и реконструированные части. [6] По ногам, тазу и рукам скелета Гилмор счел его уникальным среди всех других членов семейства орнитоподов Camptosauridae , поэтому в 1913 году он опубликовал предварительное описание, назвав образец Thescelosaurus neglectus ; название рода произошло от греческих слов θέσκελος ( theskelos ), «чудесный», и σαυρος ( sauros ), «рептилия» или «ящерица». [1] [7]
Помимо типового образца USNM 7757, Гилмор в 1913 году отнес к Thescelosaurus USNM 7758 , частичный скелет, включающий позвонки шеи, спины и хвоста, части плечевого пояса и руки, а также частичную ногу. Он был собран в 1889 году Олофом Августом Петерсоном в Ланс-Крик , округ Найобрара. [1] Оба местонахождения Ланс-Крик и Доги-Крик являются частью формации Ланс , которая представляет собой маастрихтские отложения, охватывающие период с 69,42 миллионов лет назад до конца мелового периода . [8] Подготовка типового образца Thescelosaurus была завершена между 1913 и 1915 годами, после чего Гилмор опубликовал полную монографию таксона и идентифицировал еще шесть образцов в коллекциях USNM и Американского музея естественной истории , которые можно было идентифицировать как тот же вид. Эти дополнительные образцы включают лопатку и коракоид USNM 7760, найденные в 1891 году Хэтчером в Дир-Ирс-Бюттс в округе Бьютт, Южная Дакота , шейный позвонок USNM 7761, найденный в 1891 году Хэтчером, Саллинзом и Барреллом в карьере Бичера в округе Найобрара, фалангу стопы USNM 8065, найденную в 1890 году Хэтчером в округе Найобрара, и три неописанных частичных скелета в AMNH, найденных в округе Доусон, штат Монтана . Гилмор в 1915 году обнаружил, что тесцелозавр больше похож на гипсилофодон, чем на камптозавр , из чего он реконструировал шею и череп, чтобы проиллюстрировать полный скелет Thescelosaurus neglectus . [6]
Типовой скелет тесцелозавра был впервые выставлен в Зале вымерших монстров Смитсоновского национального музея естественной истории (ранее Национальный музей США), но затем был повторно выставлен в 1963 году более заметно в качестве настенного крепления рядом с птицетазовыми эдмонтозаврами и коритозаврами и тероподами горгозаврами — коллекцией динозавров, которые не жили в одно и то же время или в одном и том же месте. В 1981 году экспозицию переделали, поместив тесцелозавра выше и дальше от глаз. Реновации выставки с 2014 по 2019 год убрали тесцелозавра и других динозавров, заменив их перемонтированными слепками , чтобы можно было дополнительно подготовить и изучить оригинальные окаменелости. Дублирование и повторная подготовка тесцелозавра были выполнены компанией Research Casting International, которая воспроизвела окостеневшие сухожилия и хрящи оригинальной окаменелости в скелете и обновила череп до образца тесцелозавра, описанного в 2014 году. [9]
Скелет орнитопода, похожего на Thescelosaurus neglectus, был найден в 1922 году экспедицией Университета Торонто в формации Эдмонтон в Альберте . Этот образец, собранный и доставленный в Королевский музей Онтарио как ROM 804, был найден примерно в 0,5 мили (0,80 км) к востоку от реки Ред-Дир , на высоте 100 футов (30 м) над уровнем воды. [10] [11] Сходство с Thescelosaurus побудило канадского палеонтолога Уильяма А. Паркса описать ROM 804 в 1926 году как новый вид Thescelosaurus warreni , названный в честь члена Совета попечителей ROM HD Warren, как первого представителя Hypsilophodontidae из Канады и первого образца Thescelosaurus , сохранившего череп. [10] Также в 1926 году канадский палеонтолог Чарльз Мортрам Стернберг отметил открытие нового образца Thescelosaurus , также из формации Эдмонтон, в 7 милях (11 км) к северо-западу от Рамси, Альберта и на высоте 260 футов (79 м) над уровнем воды реки Ред-Дир. Образец, найденный в течение последних трех полевых сезонов Стернбергом, еще не был подготовлен, но включал части черепа. [12] Поскольку между T. warreni , T. neglectus и другим образцом из Эдмонтона имелись существенные различия , Стернберг поместил T. warreni в новый род Parksosaurus в 1937 году и предложил новое семейство Thescelosauridae, чтобы объединить два рода. [13] Более поздняя геология разделила формацию Эдмонтон на четыре формации как группу Эдмонтон , с Parksosaurus из Tolman Member формации Horseshoe Canyon возрастом от 70,896 до 69,6 миллионов лет, и Thescelosaurus из формации Scollard возрастом от 66,88 миллионов лет до конца мелового периода. [14] Штернберг описал образец Thescelosaurus , поступивший в Канадский музей природы под номером CMN 8537, в 1940 году как новый вид, T. edmontonensis , известный по большей части позвоночника , тазу, ногам, лопатке, клювовидному отростку, руке и, что наиболее важно, по нескольким костям крыши черепа и полной нижней челюсти , первой известной у Thescelosaurus.. Штернберг также пересмотрел разделение Thescelosauridae, вместо этого предложив подсемейство Thescelosaurinae, включающее Thescelosaurus отдельно от Parksosaurus , Hypsilophodon и Dysalotosaurus в пределах Hypsilophodontidae. [2]
Обзор тесцелозавра был сделан американским палеонтологом Питером М. Гальтоном в 1974 году, включая первое описание материала в Американском музее естественной истории, упомянутое Гилмором в 1915 году. На момент обзора Гальтона было доступно для описания 15 образцов тесцелозавра , а над дополнительным материалом работал американский палеонтолог Уильям Дж. Моррис. В дополнение к ранее описанным образцам, был AMNH 117, найденный в 1892 году Вортманом и Петерсоном в неопределенном месте, AMNH 5031, 5034 и 5052, найденные американскими палеонтологами Барнумом Брауном и Питером Кайзеном в 1909 году в местонахождениях формации Хелл-Крик вокруг Лимаса, штат Монтана , AMNH 5889, найденный Брауном в 1806 году в Хелл-Крик, штат Монтана , CMN 9493 и 9507, найденные в 1921 году канадским палеонтологом Леви Стернбергом в формации Френчмен в Роки-Крик, Саскачеван , и CMN 9143 и 9534 также из Саскачевана. AMNH 5034 был найден всего на 5 футов (1,5 м) ниже формации Форт-Юнион , как самое молодое местонахождение, из которого были найдены динозавры. На основании этого материала Гальтон не смог подтвердить идентификацию T. edmontonensis как отдельного вида, вместо этого посчитав все образцы представителями T. neglectus . Немногие различия, выявленные между T. edmontonensis и всем остальным материалом, считались представляющими либо индивидуальную, либо половую изменчивость, не достаточно значимыми, чтобы оправдать выделение в отдельный вид. [15]
Моррис опубликовал свое описание трех образцов Thescelosaurus в 1976 году, два из которых были найдены в формации Хелл-Крик округа Гарфилд, штат Монтана Харли Гарбани и хранятся в Музее естественной истории округа Лос-Анджелес , а один был найден в неизвестном месте в округе Хардинг, Южная Дакота и хранится в Геологическом музее Школы горного дела и технологий Южной Дакоты . Первый образец, LACM 33543, сохранил части позвоночника и таза в дополнение к костям черепа, которые сейчас известны от Thescelosaurus, таким как скуловые кости и мозговая коробка . Моррис отнес этот образец к T. neglectus , а также отметил, что над шейными позвонками этой особи были найдены два небольших щитка . [3] Эти щитки были предложены Гальтоном в 2008 году как крокодиловые, а не от Thescelosaurus , и никакие другие образцы, сохранившие шею, не предполагают присутствия остеодерм. [16]
Второй образец, описанный Моррисом, LACM 33542, включает позвонки из шеи и спины, а также почти полную нижнюю часть ноги с частичной бедренной костью . Моррис определил, что более крупный размер и лодыжка этого образца были уникальными, с редукцией пяточной кости, и поэтому он назвал его Thescelosaurus garbanii , в честь первооткрывателя и препаратора Гарбани. Моррис также предположил, что лодыжка T. edmontonensis ранее была неверно истолкована и была больше похожа на T. garbanii по редукции пяточной кости, и что два вида могут в конечном итоге быть отделены от Thescelosaurus как новый род. Третий образец, SDSM 7210, был предварительно отнесен к Thescelosaurus , поскольку он включает большую часть черепа, некоторые частичные позвонки из спины и две кости пальцев, что не позволяет сравнивать его с диагностическими областями вида Thescelosaurus . Моррис решил не называть образец из-за отсутствия перекрывающегося материала, но тем не менее считал его новым видом. [3] Американский палеонтолог Ханс-Дитер Сьюз согласился с сохранением SDSM 7210 как неназванного в своем описании гипсилофодонтида Zephyrosaurus , неофициально называя его гипсилофодонтидом из Хелл-Крик. [17]
Вид Thescelosaurus был снова рассмотрен Гальтоном в 1995 году. Диагностическая лодыжка T. edmontonensis, идентифицированная Моррисом, была переосмыслена как результат перелома правой лодыжки, а ранее неописанная левая лодыжка имела ту же анатомию, что и T. neglectus . В результате Гальтон снова синонимизировал T. edmontonensis с T. neglectus . Гальтон определил, что Моррис правильно интерпретировал лодыжку T. garbanii , не допуская, чтобы она была синонимом T. neglectus , но предполагая, что она достаточно отличается, чтобы быть совершенно отдельным родом гипсилофодонтид от Thescelosaurus . Также была вероятность, что задняя конечность T. garbanii была не гипсилофодонтид, а задней конечностью пахицефалозаврид Stygimoloch, также известного из формации Хелл-Крик, для которого задняя конечность была неизвестна. После переоценки T. edmontonensis и T. garbanii Гальтон пришел к выводу, что череп SDSM 7210 отличается от всех других гипсилофодонтид, включая Thescelosaurus , и назвал новый таксон Bugenasaura infernalis . Название было комбинацией латинского bu , «большой», gena , «щека», и saura , «ящерица», с названием вида в качестве ссылки на нижние уровни формации Хелл-Крик, из которых он известен. Гальтон также предварительно отнес LACM 33543, тип T. garbanii , к новому виду, отметив, что необходимы дополнительные материалы для определения правильности отнесения, и что если оно подтвердится, то название вида garbanii должно иметь приоритет. [4]
Изолированные зубы из кампанской формации Джудит-Ривер в Монтане, которые индийский палеонтолог Ашок Сахни в 1972 году отнес к Thescelosaurus cf. neglectus , что является самым древним находкой Thescelosaurus , были переотнесены к роду Orodromeus в том же обзоре 1995 года. [4] [18] В исследовании 1999 года по анатомии Bugenasaura Гальтон отнес два изолированных зуба к этому роду: один ( Yale Peabody Museum 8098), собранный Хэтчером в 1889 году из формации Лэнс в Ласке, штат Вайоминг , был отнесен к B. infernalis , в то время как другой, University of California Museum of Paleontology 49611, был отнесен к cf. Bugenasaura , поскольку он показал некоторые анатомические различия, но наиболее существенно было указано, что он из позднеюрской глиняной формации Kimmeridge Clay Formation в Веймуте, Англия , примерно на 70 миллионов лет старше Bugenasaura и с другого континента. Гальтон усомнился в правильности происхождения зуба, поскольку он, возможно, был неправильно маркирован и на самом деле был из формации Lance Formation в Вайоминге, но зуб был впервые собран до того, как UCMP активно работал в регионе Lance. [19] Отсутствие диагностических признаков заставило британских палеонтологов Пола М. Барретта и Сюзанну Мейдмент классифицировать UCPM 49611 как неопределенного птицетазового в 2011 году. [20]
С открытием дополнительных образцов Thescelosaurus, сохранивших как череп, так и скелет, американский палеонтолог Клинт Бойд и его коллеги в 2009 году переоценили исторический и современный вид Thescelosaurus . [11] Один из новых образцов, хранящийся в Музее естественных наук штата Северная Каролина (NCSM 15728), был найден в верхней формации Хелл-Крик в округе Хардинг, Южная Дакота, Майклом Хаммером в 1999 году и сохраняет полный череп, большую часть скелета и массу в грудной полости, которая первоначально была интерпретирована как сердце. [11] [21] [22] Другой, образец MOR 979 из Музея Скалистых гор , был собран в Хелл-Крик в Монтане, впервые опубликован американским палеонтологом Джоном Р. Хорнером и сохраняет почти полный череп и скелет. Бойд и его коллеги также идентифицировали ранее не обнаруженный материал черепа паратипа T. neglectus USNM 7758, что позволило сравнить диагностические области черепа и лодыжки у нескольких образцов и видов. [11]
На основании ограничений перекрывающегося материала T. neglectus был ограничен только типами USNM 7757 и 7758, а T. garbanii был сохранен как вид Thescelosaurus , но ограничен его типом LACM 33542, все остальные образцы, включая типы T. edmontonensis и Bugenasaura infernalis , были отнесены к Thescelosaurus incertae sedis , поскольку они демонстрировали черты, характерные для Thescelosaurus в черепе и задней конечности, но либо не сохранили чешуйчатую кость черепа для сравнения с T. neglectus , либо лодыжку для сравнения с T. garbanii . С отнесением Bugenasaura к Thescelosaurus Бойд и коллеги создали новую комбинацию T. infernalis , но не смогли определить черты черепа, чтобы отличить этот вид от других, посчитав его недиагностическим. Было отмечено, что два образца имеют анатомию, немного отличающуюся от T. neglectus , образцы NCSM 15728 и образец Королевского музея Саскачевана RSM P 1225.1 (ранее описанный Гэлтоном в 1995 и 1997 годах как T. neglectus [4] [23] ). Однако лодыжка NCSM 15728 неизвестна, что не позволяет отделить его от T. garbanii , а череп RSM P 1225.1 показал некоторое сходство с T. edmontonensis , что было бы правильным названием для вида, если бы дальнейшее исследование показало, что оба образца можно отличить от T. neglectus . Parksosaurus был сохранен как отдельный род. [11]
_(20472080340).jpg/1280px-Coast_watch_(1979)_(20472080340).jpg)
RSM P 1225.1 был впервые найден 19 июня 1968 года Альбертом Свенсоном из Музея естественной истории Саскачевана (ныне Королевский музей Саскачевана), который собрал образец 17 июля. Первоначально указанное местоположение было неверным, повторное посещение долины реки Френчмен Тимом Токариком в 1980-х годах показало, что раскопки, идентифицируемые по остаткам костей и гипса, были сделаны с северо-западной стороны холма на северной стороне долины, примерно на полпути вверх по обнаженному аргиллиту . Это помещает образец в формацию Френчмен, которая была отложена в последние полмиллиона лет перед концом мелового периода. [5] Образец, описанный Гальтоном как T. neglectus и неопределенный вид, требующий дальнейшего изучения Бойдом и коллегами, был полностью изучен канадским палеонтологом Калебом М. Брауном и коллегами в 2011 году, где было установлено, что он представляет собой новый вид, который они назвали T. assiniboiensis . Название вида происходит от исторического района Ассинибойя , который охватывал южный регион Саскачевана, где обнажается формация Френчмен, которая, в свою очередь, берет свое название от народа ассинибойнов . Наличие отверстия в черепной коробке не обнаружено ни у одного другого образца Thescelosaurus , включая CMN 8537 (тип T. edmontonensis ) и NCSM 15728. [5] Разделение T. assiniboiensis и T. neglectus было дополнительно подтверждено Бойдом в его описании черепа NCSM 15728 в 2014 году и образца TLAM.BA.2014.027.0001 из Музея озера Тимбер и области, обнаруженного и собранного на частных землях Биллом Элли перед передачей в дар музею, который еще не был полностью подготовлен, но включает в себя в основном полный, но слегка раздробленный череп и большую часть скелета. [22]
Thescelosaurus известен по многочисленным образцам, найденным по всей Альберте, Саскачевану, Вайомингу, Северной Дакоте, Южной Дакоте и Монтане, с T. neglectus из формаций Лэнс и Хелл-Крик, T. assiniboiensis из формации Френчмен, T. garbanii из формации Хелл-Крик и другими неопределенными образцами во всех местах. [11] [22] В апреле 2022 года новостные СМИ сообщили, что образец Thescelosaurus был найден на ископаемом участке Танис в Северной Дакоте. Считается, что на этом участке есть прямые признаки падения астероида Чиксулуб в Мексиканском заливе, что привело к вымиранию K-Pg . [24] [25] Было обнаружено, что ископаемое, состоящее из ноги, имеет особенно хорошо сохранившуюся кожу. [26]
Thescelosaurus был крепко сложенным двуногим животным. [27] В целом, скелетная анатомия этого рода хорошо документирована, и реставрации были опубликованы в нескольких работах, включая скелетные реставрации [11] [6] [15] [28] и модели. [2] [6] Скелет достаточно хорошо известен, чтобы была сделана детальная реконструкция мышц бедра и задних конечностей. [29] Размер животного оценивается в диапазоне 2,5–4,0 м в длину (8,2–13,1 фута) [15] для различных образцов, и вес 200–300 килограммов (450–660 фунтов ), [30] с крупным типовым образцом T. garbanii , оцененным в 4–4,5 метра (13,1–14,8 фута) в длину. [3] Он мог быть половым диморфным , один пол был крупнее другого. [15] Останки молодых особей известны из нескольких мест, в основном по зубам. [31] [32]
Череп лучше всего известен по T. neglectus , в основном благодаря почти полному образцу (образец NCSM 15728), который был подвергнут компьютерной томографии для выявления его внутренних деталей. Фрагментированный череп также известен по T. assiniboiensis (RSM P 1225.1). Большинство аутапоморфий — отличительных черт, которые не встречаются у родственных родов — обнаружены в черепе, как и большинство черт, которые отделяют T. neglectus от T. assiniboiensis . Череп также демонстрирует множество плезиоморфий , «примитивных» черт, которые обычно встречаются у птицетазовых, которые геологически намного старше, но также демонстрируют производные (продвинутые) черты. [22] : 1–9
Череп имел длинную низкую морду, которая заканчивалась клювом с беззубым кончиком. [27] [23] Как и у других динозавров, он был пронизан несколькими фенестрами, или отверстиями черепа. Из них глазница (глазница) и подвисочное окно (позади глазницы) были пропорционально большими, в то время как наружное ноздря (ноздря) было маленьким. [27] Внешнее ноздря было образовано премаксиллой ( передней костью верхней челюсти) и носовой костью , в то время как верхняя челюсть (несущая зубы «щечная» кость) была исключена. [22] : 18 Другое окно, предглазничное окно , находилось между наружным ноздрем и глазницей и содержало два меньших внутренних окна. [22] : 20 Большинство групп динозавров также имели окно сразу за зубной костью (несущая зубы часть нижней челюсти), называемое нижнечелюстным окном . У Thescelosaurus и большинства других птицетазовых это окно закрыто, [16] хотя у Thescelosaurus имеется небольшое отверстие (foramen), которое могло быть его остатком. [27] Над глазами располагались длинные стержневидные кости, называемые пальпебрами , что давало животному тяжелые костные брови. [23] Палпебры не были выровнены с верхним краем глазницы, как у некоторых других птицетазовых, а выступали через нее. [22] : 55 Лобные кости , которые образуют крышу черепа над глазницей, были самыми широкими на уровне середины глазницы и более узкими на своих задних концах — аутапоморфия Thescelosaurus . [22] : 6
Вдоль обеих верхних челюстей имелся выступающий гребень; аналогичный гребень также присутствовал на обеих зубных костях (зубоносная кость нижней челюсти). [19] Гребни и положение зубов, глубоко внутри внешней поверхности черепа, интерпретируются как свидетельство наличия мускулистых щек. [19] [3] Морфология гребня на верхней челюсти, который очень выражен и имеет небольшие и косые гребни, покрывающие ее задний конец, является аутапоморфией рода. [22] : 7 Зубы были двух типов : небольшие заостренные предчелюстные зубы (в предчелюстной кости, или верхнем клюве), и листовидные щечные зубы (в верхней челюсти и зубной кости). [2] Предчелюстные кости имели по шесть зубов каждая, примитивная черта среди птицетазовых, которая в противном случае встречается только у гораздо более ранних и более базальных форм, таких как Lesothosaurus и Scutellosaurus . У неполовозрелых особей могло быть менее шести предчелюстных зубов. В отличие от многих других базальных орнитисхий, предчелюстные зубы не имели зазубрин (небольших выступов на режущих краях). [22] : 63 Как у верхней челюсти, так и у зубной кости было до двадцати щечных зубов с каждой стороны, что опять же похоже на базальных орнитисхий и в отличие от других неорнитисхий, у которых было уменьшенное количество зубов. Сами щечные зубы также демонстрировали примитивные черты, такие как сужение, отделявшее коронки от их корней , и цингулюм (выступ, окружающий зуб) над сужением. Нижний клюв был образован предзубной костью , костью, уникальной для орнитисхий. При взгляде снизу задний конец предзубной кости был раздвоен, что является производной чертой. [22] : 63–64
У тесцелозавров были короткие, широкие, пятипалые руки, четырехпалые ноги с копытообразными кончиками пальцев и длинный хвост, скрепленный окостеневшими сухожилиями от середины до кончика, что уменьшило бы гибкость хвоста. [6] Грудная клетка была широкой, что давало ей широкую спину, а конечности были крепкими. [2] Животные, возможно, могли передвигаться на четвереньках , учитывая их довольно длинные руки и широкие кисти, [15] но эта идея не обсуждалась широко в научной литературе, хотя она появляется в популярных работах. [33] [34] Чарльз М. Стернберг реконструировал его с верхней частью руки, ориентированной почти перпендикулярно телу, [2] еще одна идея, которая отошла на второй план. Как отметил Питер Гальтон , верхняя кость руки большинства птицетазовых сочленялась с плечом с помощью суставной поверхности, которая состояла из всего конца кости, а не из отдельного шара и гнезда, как у млекопитающих. Ориентация суставной поверхности плеча также указывает на вертикальное, а не горизонтальное положение верхней части руки у динозавров. [35]
Большие тонкие плоские минерализованные пластины были найдены рядом с боками ребер. [21] Их функция неизвестна; они могли играть роль в дыхании . [36] Однако мышечные рубцы или другие признаки прикрепления не были найдены для пластин, что говорит против дыхательной функции. Недавнее гистологическое исследование слоистых пластин у вероятной полувзрослой особи указывает на то, что они могли начаться как хрящ и стать костью по мере старения животного. [37] Такие пластины известны у нескольких других церапод . [16]
На протяжении большей части своей истории природа покровов этого рода , будь то чешуя или что-то еще, оставалась неизвестной. Чарльз Гилмор описал участки обугленного материала около плеч как возможный эпидермис с «проколотой» текстурой, но без регулярного рисунка, [6] в то время как Уильям Дж. Моррис предположил, что присутствовала броня в виде небольших щитков, которые он интерпретировал как расположенные по крайней мере вдоль средней линии шеи одного образца. [3] Однако щитки не были обнаружены у других сочлененных образцов Thescelosaurus , и щитки Морриса могли быть крокодилового происхождения. [16] В 2022 году новостные СМИ сообщили, что образец из Таниса сохранил отпечатки кожи на ноге, которые показывают, что части животного были покрыты чешуей. [24]
Хотя изначально Гилмор считал Thescelosaurus членом Camptosauridae наряду с Hypsilophodon , Dryosaurus и Laosaurus , он пересмотрел свое мнение после дальнейшего исследования, чтобы поместить таксон в Hypsilophontidae (неправильное написание Hypsilophodontidae) вместе только с Hypsilophodon . [1] [6] Многие авторы следовали классификации Thescelosaurus в Hypsilophodontidae, но не все. [38] Венгерский палеонтолог Франц Нопца и немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне сохранили Thescelosaurus (неправильное написание «Thescelesaurus» Нопцей) в качестве родственника Camptosaurus . [39] [40] Сначала Штернберг разделил Thescelosaurus и родственного ему Parksosaurus на Thescelosauridae, а затем рассмотрел обоих представителей Hypsilophodontidae, отделив Thescelosaurus от других родов и отнеся его к Thescelosaurinae. [13] [2] Российский палеонтолог Анатолий Константинович Рождественский и австралийский палеонтолог Ричард А. Тулборн сохранили Thescelosauridae как отдельное семейство. [41] [42] Гальтон изначально выступал против включения Thescelosaurus в Hypsilophodontidae, вместо этого подчеркивая пропорции задних конечностей при классификации его как представителя Iguanodontidae . Iguanodontidae не считались произошедшими из одного эволюционного источника, а вместо этого составляли полифилетическую группу орнитопод со схожими конвергентными планами строения тела. [15] Однако в 1995 году он пересмотрел свою таксономию тесцелозавра , вернувшись к классификации гипсилофодонтид. [4]
На момент классификации, проведенной Штернбергом в 1940 году, семейство Hypsilophodontidae включало всего четыре рода: Hypsilophodon , Thescelosaurus , Parksosaurus и Dysalotosaurus . [2] Содержание Hypsilophodontidae было расширено американским палеонтологом Альфредом Шервудом Ромером, включив в него большинство мелких орнитопод к 1966 году, за которым последовали Гальтон (хотя Thescelosaurus был удален) и более поздние авторы, включив 13 родов в первое издание книги The Dinosauria в 1990 году. [43] [15] [44] Эта концепция Hypsilophodontidae как обширной естественной группы была восстановлена ранними кладистическими исследованиями американских палеонтологов Пола К. Серено , Дэвида Б. Вейшампеля и Рональда Хайнриха, с Thescelosaurus как наиболее примитивным гипсилофодонтидом за пределами оставшихся таксонов. Анализ Вейшампеля и Хайнриха в 1992 году можно увидеть ниже. [45] [46]
Концепция Hypsilophodontidae как монофилетической группы затем вышла из моды, вместо этого в 1999 году американский палеонтолог Родни Шитц предположил, что «гипсилофодонтиды» были просто примитивной формой орнитопод. Шитц обнаружил, что Thescelosaurus , Parkosaurus и Bugenasaura были последовательно ближе к Hypsilophodon и более поздним орнитоподам, но не являлись самостоятельной группой. [47] Такой результат стал обычным, поскольку Thescelosaurus или Bugenasaura были ранними орнитоподами, близкими к истокам группы, иногда образуя кладу с Parksosaurus . [48] [49] [50] Проблема с Thescelosaurus neglectus до обзора Бойда и коллег в 2009 году заключалась в неопределенности относительно упомянутых материалов, включая разделение Bugenasaura и отсутствие четкой синонимии T. edmontonensis . [50] После таксономического пересмотра систематические отношения Thescelosaurus и «гипсилофодонтов» стали более ясными, поскольку Бойд и его коллеги обнаружили, что Thescelosaurus и Parksosaurus объединяются с Zephyrosaurus , Orodromeus и Oryctodromeus в качестве более крупной клады ранних орнитопод. [11] При описании T. assiniboiensis были получены идентичные результаты. [5] Браун и его коллеги снова обнаружили схожие результаты в пределах Ornithopoda в 2013 году, что побудило их повторно ввести название Thescelosauridae для всей группы, которую можно было бы разделить на пересмотренное подсемейство Thescelosaurinae и новое подсемейство Orodrominae . Thescelosaurus и Parksosaurus составляли Thescelosaurinae наряду с азиатскими таксонами Haya griva , Jeholosaurus и Changchunsaurus, которые, как было установлено ранее, были связаны с Zephyrosaurus , Orodromeus , Oryctodromeus , новым родом Albertadromeus и безымянным экземпляром, образующим Orodrominae. [51] [52]
Некоторые исследования, отличные от исследований Бойда и Брауна, не обнаружили, что Parksosaurus тесно связан с Thescelosaurus , а вместо этого сформировали связь с южноамериканским Gasparinisaura . Однако эта связь возникла из-за неправильной интерпретации анатомии Parksosaurus , а также из-за того, что анатомия Thescelosaurus демонстрирует некоторые вариации, при этом Бойд продемонстрировал, что Parksosaurus и Thescelosaurus были очень тесно связаны, если не являлись ближайшими родственниками друг друга. [22] Клады Thescelosauridae (или альтернативно Parksosauridae ) и Thescelosaurinae были обнаружены в результате многочисленных филогенетических анализов, [51] [38] [53] [54] [55] хотя не все согласны. [56] [57] Также существуют разногласия по поводу того, являются ли Thescelosaurus и thescelosaurids членами Ornithopoda или более базальными. Бойд подчеркнул в 2015 году, что многие филогенетические исследования, включающие Thescelosaurus, либо не включают маргинцефалов, либо не решены, поэтому не было окончательных доказательств того, что Thescelosaurus был орнитоподом. В его анализе Thescelosaurus и Thescelosauridae были за пределами Ornithopoda, вместо этого являясь обширной кладой неорнитисхий, не относящихся к орнитоподам. [38] Некоторые исследования согласны с этим размещением для Thescelosaurids, [53] [56], в то время как другие поддерживают Thescelosaurus как орнитопода, [57], а другие не решены. [54] [55] Фонсека и коллеги дали название Pyrodontia кладе, объединяющей Thescelosaurus с более производными орнитисхиями, когда Thescelosauridae находится вне Ornithopoda, ссылаясь на раннюю и быструю диверсификацию Thescelosauridae, Marginocephalia и Ornithopoda. Результаты по тесцелозаврам Фонсека и коллег в 2024 году можно увидеть ниже. [53]
Из филогенетических результатов можно сделать вывод о происхождении Ornithopoda, Thescelosauridae и Thescelosaurus . Самые ранние известные тесцелозавриды, Changchunsaurus и Zephyrosaurus , относятся к среднему меловому периоду, примерно на 40 миллионов лет моложе, чем время, когда эта группа могла бы эволюционировать. [38] Однако некоторые исследования предполагают, что Nanosaurus из поздней юры Северной Америки является самым ранним тесцелозавром, а восстановление азиатских родов Jeholosaurus и Changmiania в качестве тесцелозавридов еще больше сокращает призрачную линию эволюции тесцелозавридов. [53] [56] Реконструкции предполагают, что разделение между Orodrominae и Thescelosaurinae произошло в Северной Америке к апту , при этом Orodrominae диверсифицировались в пределах Северной Америки, в то время как Thescelosaurinae неопределенны. Присутствие как североамериканских, так и азиатских таксонов в Thescelosaurinae приводит к тому, что группа диверсифицируется либо в Северной Америке, либо в Азии при различных методах вывода, а присутствие некоторых южноамериканских таксонов при результатах Boyd вызывает дополнительную неопределенность. Присутствие крупных призрачных линий вокруг происхождения thescelosaurids показывает, что еще многое предстоит узнать об их эволюции и диверсификации. [38]
Как и другие птицетазовые, тесцелозавр, вероятно, был травоядным . [27] Тесцелозавр , вероятно, пасся на расстоянии около метра от земли, питаясь избирательно, [27] держа пищу во рту за щеки во время пережевывания. [15] Тесцелозавр , вероятно, был медленнее других гипсилофодонтов из-за своего более тяжелого телосложения и строения ног. По сравнению с ними у него были необычные задние конечности, потому что верхняя часть ноги была длиннее голени , в отличие от гипсилофодона и бегающих животных в целом. [2] Известно, что у одного экземпляра была патология костей, при которой длинные кости правой стопы срослись наверху, что мешало быстрому движению. [58] Исследования зубов Thescelosaurus и сравнение с современным пахицефалозавром Stegoceras показывают, что Thescelosaurus был избирательным хищником, в то время как Stegoceras был более неразборчивым хищником, что позволяло обоим животным разделять одну и ту же среду обитания, не конкурируя за пищу. [59]
Исследования черепа Thescelosaurus , в частности образца «Willo» Баттона и Занно и др., опубликованные в 2023 году, показывают, что его мозг был маленьким по сравнению с другими неорнитисхийными динозаврами, что позволяет предположить, что его когнитивные способности находились в пределах диапазона современных рептилий. Дополнительный анализ показывает, что у него был плохой слух и он был оснащен высокоразвитым обонянием и равновесием. В сочетании с его посткраниальными особенностями скелета, такими как сильные передние конечности, предполагается, что Thescelosaurus мог быть, возможно, полуроющим, возможно, роющим норы под землей. С другой стороны, анализ может предположить филогенетически унаследованные черты от роющих предков. [60] [61]
В 2000 году скелет этого рода (образец NCSM 15728), неофициально известный как «Willo», в настоящее время выставленный в Музее естественных наук Северной Каролины , был описан как включающий остатки четырехкамерного сердца и аорты . Первоначально он был раскопан в 1993 году на северо-западе Южной Дакоты. Авторы обнаружили внутренние детали с помощью изображений компьютерной томографии (КТ). Они предположили, что сердце было омылено (превратилось в могильный воск ) в условиях безвоздушного захоронения, а затем изменилось на гетит , железный минерал, путем замены исходного материала. Авторы интерпретировали структуру сердца как указание на повышенную скорость метаболизма для Thescelosaurus , а не на хладнокровность рептилий . [21]
Их выводы были оспорены; вскоре после первоначального описания другие исследователи опубликовали статью, в которой утверждали, что сердце на самом деле является конкрецией . Как они отметили, анатомия, данная для объекта, неверна (например, «аорта» сужается, входя в «сердце», и не имеет артерий, исходящих из него), она частично охватывает одно из ребер и имеет внутреннюю структуру из концентрических слоев в некоторых местах, а еще одна конкреция сохранилась позади правой ноги. [62] Первоначальные авторы отстаивали свою позицию; они согласились, что это был тип конкреции, но такой, который образовался вокруг и частично сохранил более мышечные части сердца и аорты. [63]
_(20037655814).jpg/1280px-Coast_watch_(1979)_(20037655814).jpg)
Исследование, опубликованное в 2011 году, применило несколько направлений исследования к вопросу идентичности объекта, включая более продвинутое сканирование КТ, гистологию , рентгеновскую дифракцию , рентгеновскую фотоэлектронную спектроскопию и сканирующую электронную микроскопию. С помощью этих методов авторы обнаружили следующее: внутренняя структура объекта не включает камеры, а состоит из трех не связанных между собой областей материала с более низкой плотностью и не сопоставима со структурой сердца страуса ; «стенки» состоят из осадочных минералов, которые, как известно, не производятся в биологических системах, таких как гетит, полевые шпаты, кварц и гипс , а также некоторые фрагменты растений; углерод , азот и фосфор , химические элементы, важные для жизни, отсутствовали в их образцах; и сердечные клеточные структуры отсутствовали. Был один возможный участок с клеточными структурами животных. Авторы обнаружили, что их данные подтверждают идентификацию как конкреции песка из среды захоронения, а не сердца, с возможностью того, что сохранились отдельные участки тканей. [64]
Однако вопрос о том, как эта находка отражает скорость метаболизма и внутреннюю анатомию динозавра, остается спорным, независимо от идентичности объекта. [64] И современные крокодилы , и птицы , ближайшие живые родственники нептичьих динозавров, имеют четырехкамерные сердца (хотя и модифицированные у крокодилов), поэтому нептичьи динозавры, вероятно, тоже имели их; структура не обязательно связана со скоростью метаболизма. [65]
Thescelosaurus известен только из маастрихтских отложений западной части Северной Америки, с предполагаемыми находками в кампанских формациях Джудит-Ривер и Фрутленд и, возможно, в позднеюрских слоях Веймута, Англия , будучи переотнесенным к Orodromeus или неопределенному Ornithischia. [4] [20] [66] T. neglectus известен из формации Лэнс в Вайоминге и формации Хелл-Крик в Южной Дакоте, T. garbanii известен из формации Хелл-Крик в Монтане, а T. assiniboiensis известен из формации Френчмен в Саскачеване. [3] [5] [22] Дополнительный окончательный образец Thescelosaurus , который не может быть отнесен к диагностическому виду, тип T. edmontonensis , известен из формации Сколлард в Альберте. [22] [67] Неоднозначный материал Thescelosaurus также был зарегистрирован в формации Horseshoe Canyon в Альберте, формации Hell Creek в Северной Дакоте, формации Laramie в Колорадо, формациях Ferris , Medicine Bow и Almond в Вайоминге, формации Willow Creek в Монтане и формации Prince Creek на Аляске. Все эти местонахождения имеют аналогичный позднемаастрихтский возраст, как и те, которые содержат чистый материал Thescelosaurus , за исключением формаций Horseshoe Canyon и Prince Creek. [67] Присутствие Thescelosaurus в них расширило бы известный диапазон рода до среднего или раннего маастрихта, но с тех пор они были переопределены как вероятные образцы Parksosaurus . [14] [68]
Ограниченный поздним маастрихтом, Thescelosaurus жил в самом конце мелового периода, при этом формации Лэнс и Сколлард имели возраст не позднее 69,42 и 66,88 миллионов лет соответственно, и просуществовали до мел-палеогенового вымирания 66,043 миллиона лет назад. [8] [14] Формации Френчмен и Хелл-Крик можно тесно сопоставить с формациями Баттл и Сколлард, при этом формация Френчмен была не старше основания Сколлард и имела возраст 66,8 миллионов лет до конца маастрихта, а формация Хелл-Крик охватывала по крайней мере продолжительность как формаций Баттл, так и Сколлард с 67,2 миллионов лет назад до 66,043 миллионов лет назад. Только верхняя треть формации Хелл-Крик имеет тот же возраст, что и Сколлард, средняя треть перекрывает как Сколлард, так и Баттл, а нижняя треть имеет тот же возраст, что и Баттл, или старше. [69]
Палеосреда формаций Сколлард и Хелл-Крик показывает, что самый конец мелового периода был промежуточным между полузасушливым и влажным , причем обе формации показывали разветвленные ручьи и поймы и извилистые речные русла , которые сместились, чтобы стать более влажными и водно-болотными после мел-палеогенового вымирания . [70] Формации, где были найдены окаменелости Thescelosaurus, представляют собой различные участки западного берега Западного внутреннего морского пути, разделяющего западную и восточную часть Северной Америки в меловой период, широкую прибрежную равнину, простирающуюся на запад от морского пути до недавно образованных Скалистых гор . Эти формации в основном состоят из песчаника и аргиллита , которые были отнесены к пойменным средам. [71] [72] [73] В то время как немного более старые флоры были представлены лугами саговниково-пальмо-папоротников, ко времени Хелл-Крик покрытосеменные растения доминировали в лесном ландшафте из небольших деревьев. [74] Флористические комплексы формации Френчмен показывают, что южный Саскачеван в конце мелового периода был субтропическим или теплоумеренным, со сменой сезонов и средней температурой 54–57 °F (12–14 °C). Палеосреда была бы болотистым или низинным лесом с пологом деревьев хвойных и разнообразным покрытосеменным средним пологом и подлеском . Также есть признаки лесного пожара , который, как известно, был широко распространен в течение позднего мелового периода, причем на одном участке был зрелый лес, а другой находился на стадии восстановления после пожара. [75]
Thescelosaurus , хотя исторически считался относительно редким в своей палеосреде, теперь известно, что он был одним из самых распространенных динозавров. [76] Оценивая только окаменелости тела, а не отдельные зубы, Thescelosaurus может варьироваться от отсутствующего на участке формации Хелл-Крик до входящего в состав 22,7% всех костей динозавров и может быть интерпретирован как основной компонент экосистем Хелл-Крик и Лэнс. [77] [78] [79] Одно многоиндивидуальное местонахождение Thescelosaurus известно из формации Хелл-Крик, где известно по крайней мере семь особей, наибольшее количество из которых составляют полувзрослые особи всех возрастов. Материал таксона, как правило, сохранился лучше, чем у других динозавров на участке, без множества следов насекомых, царапин или укусов или выветривания, что позволяет предположить, что они были быстро захоронены и образовали местное сообщество. [78] [79] Непропорциональное присутствие тесцелозавра и гадрозавров в песчанике по сравнению с цератопсами в аргиллите может указывать на то, что тесцелозавр предпочитал среду обитания вдоль границ каналов, а не пойм, но возможное присутствие в формации Ларами будет означать, что тесцелозавр предпочитал низкорасположенную прибрежную среду. [80] [81] Эти предполагаемые предпочтения в отношении среды обитания могут быть результатом тафономии , а не воздействия окружающей среды, но тесцелозавр все равно населял бы экоморфопространство, отличное даже от пахицефалозаврид схожего размера и телосложения . [82]
В формации Сколлард наряду с тесцелозаврами обнаружено множество ископаемых позвоночных , в том числе хондрихты и костные черепахи , такие как палеоспинакс , миледафус , леписостей и циклуры , земноводные, такие как скаферпетон , черепахи, включая компсемиса , неопределенные хампсозавры , крокодилы , птерозавры и птицы, различные группы теропод, включая троодонтидов , орнитомимидов , тираннозаврида тираннозавр и птицетазовых, включая лептоцератопса , пахицефалозаврид, трицератопса и анкилозавра . Млекопитающие также весьма разнообразны: многобугорчатые , дельтатеридииды , сумчатые Alphadon , Pediomys , Didelphodon и Eodelphis , а также насекомоядные Gypsonictops , Cimolestes и Batodon . [73] В формации Хелл-Крик в Монтане тесцелозавр жил рядом с динозаврами, включая лептоцератопса , пахицефалозавридов Pachycephalosaurus , Stygimoloch и Sphaerotholus , гадрозаврид Edmontosaurus и, возможно, Parasaurolophus , цератопсами , такими как Triceratops и Torosaurus , нодозавридом Edmontonia и анкилозавридом Ankylosaurus , несколькими дромеозавридами и троодонтидами, орнитомимидом Ornithomimus , ценагнатидом Elmisaurus , тираннозавридами, включая Tyrannosaurus , альваресзавридом и птицей Avisaurus . Фауна динозавров формации Френчмен похожа, с присутствием пахицефалозаврид, эдмонтозавра , трицератопса , торозавра , анкилозаврид, дромеозавридов, троодонтид, орнитомимид, ценагнатид и тираннозавра , а также промежуточного теропода ричардоэстезии . [67]
Формация Лэнс содержит одну из самых известных фаун позднего мелового периода с разнообразным комплексом хрящевых и костных рыб, лягушек, саламандр , черепах, хамсозавров, ящериц, змей , крокодилов, птерозавров, млекопитающих и птиц, таких как потаморнис и палинтропус . [67] [72] Динозавры формации Лэнс и сомнительных ланцийских отложений включают Richardoestesia , троодонтид, включая Pectinodon , Stenonychosaurus и Paronychodon , дромеозавридов, орнитомимида Ornithomimus , ценагнатида Chirostenotes , тираннозавридов Albertosaurus и Tyrannosaurus , пахицефалозаврид Pachycephalosaurus и Stygimoloch , гадрозаврид Edmontosaurus , анкилозаврид Edmontonia и Ankylosaurus , а также цератопсов Leptoceratops , Triceratops , Torosaurus и также Nedoceratops . [67] Мелкие тираннозавриды, крупные дромеозавриды и другие хищники второго порядка , вероятно, нападали на тесцелозавров и других мелких орнитисхий и тероподов, причем очень молодые орнитисхии также питались мелкими дромеозавридами и троодонтидами, а крокодилы, ящерицы и млекопитающие были оппортунистическими охотниками и падальщиками низшего трофического уровня. [79]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )