stringtranslate.com

Лупитель для капусты

Капустная петелька ( Trichoplusia ni ) — бабочка среднего размера из семейства Noctuidae , семейства, обычно называемого совиными мотыльками. Его общее название происходит от предпочтительных растений-хозяев и отличительного поведения при ползании. Крестоцветные овощи , такие как капуста , китайская капуста и брокколи , являются его основным растением-хозяином; отсюда и упоминание капусты в ее общем названии. [1] Личинку называют петлевым, потому что при ползании она выгибает спину в петлю. [2]

Хотя предпочтение отдается крестоцветным, более 160 растений могут служить хозяевами для личинок капустной петельки. [3] Взрослая капустная петелька — это мигрирующая моль, которую можно встретить по всей Северной Америке и Евразии , на юге до Флориды и на севере до Британской Колумбии . Его миграционное поведение и широкий спектр растений-хозяев способствуют его широкому распространению.

Личинка капустной петельки – мелкий вредитель овощей, особенно крестоцветных. Хотя он не является особо разрушительным, с ним становится все труднее бороться из-за его широкого распространения и устойчивости ко многим инсектицидам. [1] [2] В настоящее время исследуются многочисленные методы борьбы с этим видом.

Таксономия

Личинка капустного петельщика — это разновидность капустного червя , общий термин для чешуекрылых вредителей, которые в основном питаются крестоцветными. Они очень похожи друг на друга тем, что все гладкие и зеленые, но не имеют близкого родства с точки зрения филогении . Фактически ни один из капустных червей не имеет близкого филогенетического родства, поскольку все они принадлежат к разным семействам. [2] Петлитель капусты — представитель семейства Noctuidae , одного из крупнейших семейств чешуекрылых . [4] Он связан с другими вредителями овощей, такими как совка и совка . [1]

Размножение и жизненный цикл

Спаривание

Готовясь к спариванию, петельщики капусты демонстрируют это, приподнимая брюшко и размахивая крыльями. Самцы также распускают волосы на брюшке веером, раскрывают генитальные застежки и частично высовывают сперматофоры . В ожидании партнера самцы постепенно обнажают все больше своих сперматофоров. При интересе потенциальный партнер осматривает брюшко другого усиками, и, если оба согласны, происходит спаривание. [5] Спаривание в среднем происходит в 2 часа ночи, но наблюдалось время между 12 и 4 часами ночи. [6] Спаривание обычно происходит через 3–4 дня после вылупления, но может произойти и через 16 дней после этого. Обычно спаривание происходит не ранее третьего дня, поскольку яйца не полностью развиты после вылупления, и для достижения зрелости требуется несколько дней. [3]

Множественные спаривания — это стратегия спаривания, при которой у особей в течение жизни бывает несколько партнеров. Это контрастирует с моногамией, когда у людей есть один партнер на всю жизнь. Размножение спаривания может быть выгодным для обоих полов, поэтому эта стратегия развилась у многих видов, включая петельку капусты. У самок капустниц скорость откладки яиц увеличивается с увеличением количества спариваний и в конечном итоге откладывает больше яиц. Хотя когда-то считалось, что для оплодотворения всех яиц необходимо несколько спариваний, данные показывают, что для оплодотворения почти всех яиц достаточно только одного спаривания. Вместо этого более вероятно, что сперматофор обеспечивает самку питательными веществами, которые обеспечивают репродуктивные преимущества. Это может объяснить, почему самцы производят феромоны, привлекающие самок, поскольку самки могут искать богатые питательными веществами сперматофоры. У самцов петельщиков капусты многократные спаривания не повлияли на качество их сперматофоров, что позволяет предположить, что они могут максимизировать репродуктивные возможности без снижения плодовитости. [7]

Смена сексуальных ролей

Обычная стратегия поиска партнера предполагает, что самцы ищут и конкурируют за самок, а самки заботятся о потомстве. Однако у многих животных происходит обратное: самки конкурируют за самцов, а самцы заботятся о потомстве. Такая смена ролей может происходить по разным причинам: условиям окружающей среды, времени оплодотворения и предвзятому соотношению полов. Например, самцы рыб часто оказывают больше родительской заботы, потому что после того, как самки откладывают икру, самцам приходится следить за тем, чтобы их сперма оплодотворяла икру и не смывалась. Самке может быть полезно отложить больше яиц вместо того, чтобы заботиться о яйцах, поэтому она уходит, когда самец оплодотворяет яйца, оставляя его заботиться о яйцах. [8] Петлитель капусты обычно использует типичные стратегии спаривания, при которых самцы конкурируют за самок. Однако иногда происходит обратное, когда самки ищут самцов. Это происходит только при определенных условиях отбора, например, при нехватке самцов или растений-хозяев, которые смещают соотношение полов в сторону самок. [9]

яйцекладка

После спаривания самка ищет растение-хозяин и откладывает яйца, также известные как яйцекладка . На самом деле откладка яиц может происходить без спаривания, даже сразу после выхода из куколки. Однако откладка яиц сразу после вылупления бесполезна, поскольку яйца у самки созревают только на третий день взрослой жизни и, следовательно, до этого момента не оплодотворяются. [3] [5] Выбор растения-хозяина для откладки яиц будет зависеть от опыта личинок, известного как усвоенное поведение хозяина. Бабочки, незнакомые с растением-хозяином, будут избегать откладки яиц на этом растении и вместо этого предпочтительно откладывать яйца на знакомом хозяине, даже если знакомый хозяин производит неаппетитные химические вещества. Это демонстрирует, что личинки и бабочки развивают предпочтения хозяина и что этот вид медленно определяет, является ли химическое вещество растения токсичным, учитывая, что неаппетитные химические вещества не сразу отпугивают личинку. [10] На этот выбор также влияют отходы насекомых, также известные как личиночная фракция, поскольку их присутствие служит химическим сдерживающим фактором для потенциальных матерей. Личиночная фракция указывает на то, что участок уже занят, поэтому следует избегать перенаселенности. [11]

Жизненный цикл

Яйцо

Яйца петельки капусты обычно желто-белого цвета, куполообразной формы и с гребнями. Они имеют диаметр 0,6 мм и высоту 0,4 мм и обычно располагаются поодиночке на нижней стороне листьев. [10] За день 40–50 самок могут отложить 1000–2000 жизнеспособных яиц. Жизнеспособные яйца вылупляются примерно через три дня, а нежизнеспособные яйца не развиваются и разрушаются в течение этого периода. [12] Яйца в основном находятся на листьях, которые больше и выше на растении. Непонятно, почему яйца преимущественно откладываются именно на этих листьях. [13]

Личинка

Личинка

Личинки капустного петельщика — разновидность капустного червя, зеленого цвета с белой полосой сбоку. После вылупления они зеленые и слегка опушенные, но со временем становятся зелеными и теряют волосы, оставляя лишь несколько щетинок. Их можно отличить по петлеобразному поведению, при котором они выгибают тело петлей при ползании. Личинки обычно имеют длину 3–4 см и могут иметь от четырех до семи возрастов в течение 9–14 дней. [1] Личинки изначально не потребляют много пищи, но в течение жизни увеличивают ее потребление, пока не станут потреблять в три раза больше своего веса в день. [12]

Куколка

Куколка

Когда они окукливаются , они прикрепляются к нижней стороне листьев и образуют шелковистый кокон . [2] Эта стадия может длиться 4–13 дней, в зависимости от температуры окружающей среды. [1] Куколки самцов немного крупнее самок. [12]

Взрослый

Взрослая форма — бабочка с серо-коричневыми передними крыльями и светло-коричневыми задними крыльями. Его длина около 2,5 см, размах крыльев 3,8 см. Поскольку они ведут ночной образ жизни , взрослые особи проводят дни под защитой растений-хозяев и начинают активность за 30 минут до захода солнца. [1] Самцов можно отличить от самок по светло-коричневым волосам, плотно прилегающим к животу. [5] Спаривание происходит через 3 или 4 дня после метаморфоза , в течение которого откладывается 300–1400 яиц. [3] От яйца до взрослой жизни жизненный цикл капустницы обычно длится 24–33 дня. [10]

Распространение и миграция

Лупитель капусты можно встретить по всей Северной Америке и Евразии, на юге до Флориды и на севере до Британской Колумбии. [14]

Популяции капустной петельки в Северной Америке мигрируют из Мексики в Канаду, в зависимости от сезона. Обычно он зимует в Мексике или южной Калифорнии, где температура даже зимой превышает 16 ° C (61 ° F). Раньше его часто можно было встретить во Флориде, но сейчас это явление уменьшилось из-за меньшего количества посевов капусты. [14] По мере того, как в северных регионах Северной Америки становится теплее, петелька капусты постепенно перемещается вверх, мигрируя только в том случае, если температура в регионе выше 16 ° C (61 ° F). [15] Летом его реже можно встретить в южных регионах из-за высоких температур. Как и в случае с бабочкой-монархом , популяции предположительно мигрируют группами, поскольку между исходной и мигрирующей популяциями существует небольшая генетическая разница. [16]

Аналогичные сезонные распределения были обнаружены в Европе. Там капустницу можно встретить от Англии до Юго-Восточной Европы. [15]

Температура

Модели миграции петельки капусты сильно зависят от температуры, поскольку температура может влиять на развитие. Наибольшее влияние он оказывает на окукливание , при этом куколки часто перестают завершать метаморфоз при выращивании при температуре 10 °C (50 °F). Даже если куколок переносят с 10 ° C на 12,7 ° C (54,86 ° F), они часто появляются деформированными, иногда развивая дополнительную возрастную стадию. Температура выше 35 ° C (95 ° F) также приводит к физическим деформациям у взрослых особей, например к плохому развитию крыльев. На спаривание и полет отрицательно влияют температуры выше 32 ° C (89,6 ° F) и ниже 16 ° C, что может объяснить, почему петельщики капусты мигрируют в северные регионы, когда температура достигает 16 ° C. [15] Время между криком самки и ответом самца увеличивается по мере повышения температуры, но когда температура достигает 27 ° C (80,6 ° F), спаривание увеличивается. При этом снижается яйцекладка и продолжительность жизни, причем при 32 °С вылупление практически прекращается. [3] Сам эмбрион на самом деле довольно устойчив, поскольку он способен развиваться при 10 °C и при 40 °C (104 °F). Однако, хотя он и развит, но не способен вылупиться. [17] Температура не влияет на чувствительные к феромонам рецепторные нейроны. [18]

Растения-хозяева

Капустная петелька — насекомое широкого профиля, которое может обитать и питаться более чем на 160 растениях-хозяевах. Разнообразие хозяев у петлителя частично обусловлено способностью его слюнных желез осуществлять дифференциальную экспрессию в зависимости от хозяина. Например, растения капусты и томата используют защитные стратегии, включающие различные соединения, а капустная петелька может бороться с любым из них, активируя соответствующие гены. Высокая чувствительность железы к диете обеспечивает значительную гибкость растений-хозяев. Предпочтительными хозяевами капустницы являются крестоцветные, такие как капуста и брокколи, поскольку на этих растениях она растет быстрее, возможно, из-за различий в питании или химических свойствах. [19] Табак также может быть средой обитания петельки капусты. Однако это не является предпочтительным, поскольку гуммоз , смолистое вещество, вырабатываемое некоторыми растениями, и трихомы , похожие на волосы придатки, вредят выживанию ранних личинок. Старшие личинки более устойчивы к этой защите. [20]

Количество гусениц на растении может зависеть от его зрелости. Кочанная капуста, которая созревает рано, менее привлекательна, тогда как капуста, которая только начинает собираться, является наиболее привлекательной. Среди крестоцветных, как правило, нет предпочтения одному конкретному типу крестоцветных, например, капуста капусте или брокколи брюссельской капусте. Единственное очевидное предпочтение отдается красной капусте: на красной капусте присутствовало почти вдвое больше гусениц, чем на зеленой. Это говорит о том, что количество гусениц на растении-хозяине зависит не столько от вида хозяина, сколько от его высоты и листвы. [21]

Притяжение к запахам

Петельщики капусты улавливают запахи растений, чтобы найти пищевые ресурсы и подходящие растения-хозяева для откладки яиц, тем самым увеличивая их шансы на выживание и размножение. Спаренные самки быстрее реагируют на запахи растений по сравнению с их непарными самками и самцами. Эта разница во времени реакции может быть результатом того, что спаривающимся самкам растения-хозяева нужны как для еды, так и для откладки яиц, тогда как особи, не состоящие в спаривании, в основном используют растения-хозяева в пищу, поэтому спаривающиеся самки имеют большую мотивацию найти растение-хозяин. [22] Капустную петлитель привлекают цветочные соединения:

Хотя самым сильным аттрактантом является фенилацетальдегид, капустную петельку больше привлекает смесь запахов, чем сам фенилацетальдегид. [23] [24]

Феромоны

Биосинтез

Подобно другим реакциям биосинтеза феромонов, выработка феромонов петельки капусты у самок начинается с синтеза 16- и 18-углеродных жирных кислот. За этим следует десатурация по C1 и укорочение цепи на два или четыре атома углерода. Наконец, жирная кислота восстанавливается и ацетилируется с образованием ацетатного эфира. Результатом является смесь различных соединений женских феромонов в постоянном соотношении. Это соотношение может сильно измениться в результате мутаций в белках, укорачивающих цепи, что демонстрирует, что этап укорочения цепи важен для определения соотношения феромонов в конечной смеси. [25]

Как вид, петелька капустная не регулирует выработку феромонов гормонально. Стадийно-специфические белки соответствуют развитию феромонной железы. В незрелой железе отсутствуют многочисленные ферменты, имеющие решающее значение для биосинтеза феромонов, такие как синтетаза жирных кислот и ацетилтрансфераза , поэтому петлевая железа не может производить феромоны до взрослой стадии. При полном развитии феромонных желез на взрослой стадии феромоны вырабатываются постоянно. [26]

Мужские феромоны

Хотя самцы чаще, чем самки, занимаются поиском партнера, самцы петельщиков капусты также производят феромоны из карандашей для волос на брюшке. [9] Различные смеси феромонов служат конкурентными преимуществами при спаривании, поскольку определенные компоненты феромонов более привлекательны для самок, чем другие. Крезол важен для привлекательности для женщин, а линалоол содержится в цветочных запахах и, как полагают, привлекает людей, ищущих питательные вещества. [27] Самцы вокруг растений-хозяев более привлекательны для самок, потому что запах растений усиливает привлекательность мужских феромонов. Это выгодно для самок, поскольку помогает в выборе партнера , поскольку самцы с усиленным запахом растения с большей вероятностью будут находиться рядом с растением-хозяином. Мужской феромон также может быть связан с поиском пищи, поскольку и мужчины, и женщины больше привлекают мужской феромон во время голодания. [28] Хотя нет прямых доказательств того, что самцы выделяют феромоны в ответ на запах растения-хозяина, вполне возможно, что такое поведение имеет место, и что отсутствие доказательств связано либо с выбором растения-хозяина, либо с экспериментальной установкой. [29]

Женские феромоны

Капустные петельки уникальны тем, что и самки, и самцы выделяют феромоны , чтобы найти себе пару. Обычно самки выделяют феромоны из кончиков брюшка, а самцы ищут самок при обнаружении. [3] [6] Самки вокруг растений-хозяев более привлекательны для самцов, возможно, потому, что самки выделяют больше феромонов при наличии запаха растения-хозяина. Хотя неясно, почему запахи растений-хозяев провоцируют выработку женских феромонов, эта реакция может помочь сократить время, затрачиваемое на поиск партнера, и, следовательно, увеличить вероятность спаривания. [29] Самки петельщиков капусты обычно привлекают самцов, поскольку самкам есть что терять, тратя энергию и время на поиски партнера. [9]

Обнаружение

У петельщиков капусты на усиках имеются обонятельные рецепторные нейроны, предназначенные для обнаружения феромонов. Нейроны расположены на двух сенсорных структурах, называемых сенсиллами , которые различаются по длине и плотности пор. У петлевых самцов есть два типа нейронов, и в зависимости от того, какие сенсиллы присутствуют, нейроны будут обнаруживать женские феромоны с различной чувствительностью к каждому из шести феромонов. Нейроны наиболее чувствительны к основному компоненту смеси женских феромонов, цис-7-додеценилацетату, и мужскому тормозному сигналу, цис-7-додеценолу. Присутствие цис-7-додеценилацетата имеет решающее значение для мужской реакции на женские феромоны, поскольку он составляет 80% всей смеси. Область основания усиков, где расположены рецепторные нейроны к этому феромону, имеет больше сенсорных структур, чем концы. Базовая область также с меньшей вероятностью будет повреждена, что указывает на важность обнаружения феромона. [31] Неясно, почему мужские нейроны обнаруживают ингибирующее соединение, поскольку нет никаких доказательств того, что женщины производят это соединение. Одна из возможностей заключается в том, что его присутствие в смеси женских феромонов может быть слишком незначительным, чтобы его можно было обнаружить научным оборудованием. [32] Ингибирующий сигнал вызывает ответ только при доставке вместе с женскими феромонами, чтобы избежать смешивания сигналов от других видов, что позволяет предположить, что, хотя его нельзя обнаружить в смеси женских феромонов, он играет важную роль в обнаружении самок. [33]

Эти нейроны также способны распознавать цис-7-тетрадеценилацетат и цис-9-тетрадеценилацетат и реагировать на них. Для остальных трех феромонов специализированных нейронов нет. [31] Вместо этого эти второстепенные феромоны могут перекрестно стимулировать нейроны, поэтому частичные смеси, в которых отсутствует один или два второстепенных феромона, все же могут полностью стимулировать мужские рецепторы. [34]

Враги

Хищники

Обычные хищники, такие как пауки, муравьи и божьи коровки , охотятся на яйца и личинки капустницы, удаляя 50% яиц и 25% личинок в течение трех дней. Божьи коровки потребляют с максимальной скоростью. [35] Другие распространенные хищники личинки петельки капусты включают Orius tristicolor, Nabis americoferus и Geocoris pallens. [36] Такие птицы, как гаичка, кормят ими своих птенцов... каждый родитель совершает 17 рейсов в час, чтобы доставить еду своим птенцам, и в большинстве этих поездок у них из клюва свисает петлитель. Ссылка. Визуальные наблюдения любителей птиц.

Паразиты

Хотя петелька капусты часто сталкивается с паразитами, наиболее распространенным ее паразитом является тахиновая муха . В одном исследовании 90% личинок, зараженных паразитами, были вызваны мухами тахинид. [37] Чаще всего паразитирует поздней осенью и зимой, но способен паразитировать круглый год. Больше всего паразитов дают капустные петлители третьего или четвертого возраста. Личиночная стадия находится достаточно рано, чтобы у личинок еще было время питаться и расти, прежде чем окукливание сможет предотвратить появление паразитов. Кроме того, уже достаточно поздно, чтобы гусеницы стали достаточно большими, чтобы поддерживать личинок. Откладка яиц у мух часто вызвана тем, что личинки трясутся, отгоняя мух, независимо от того, заражены ли личинки уже паразитами. В результате личинки часто подвергаются чрезмерному паразитированию, подавляя и убивая более мелких личинок. Во время откладки яиц мать приклеивает яйцо мухи к хозяину. Это помогает личинке зарыться в личинку, где она остается до третьего дня. Личинка делает разрез в спине и выедает личинку. [38]

Болезни

Моль восприимчива к вирусным заболеваниям, включая нуклеополигедровирус (NPV). Это природный вирус, естественными хозяевами которого являются чешуекрылые , членистоногие и перепончатокрылые . Это разновидность альфабакуловируса из семейства Baculoviridae , длина его генома составляет 80–180 КБ. [39] NPV обычно используются в качестве пестицидов для петельки капусты. Существует множество NPV, многие из которых были выделены из петлителя капусты или петлителя люцерны . NPV различаются по инфекционности и вирулентности. Например, изоляты AcMNPV более заразны, чем изоляты TnSNPV (SNPV/ вирус одноядерного полиэдроза, специфичный для капустной петельки) в первом возрасте, в то время как изоляты TnSNPV производят больше окклюзионных телец, белковых структур, которые защищают вирус и увеличивают продолжительность жизни. термин инфекционность. [40] TnSNPV наиболее смертоносны на третьем и четвертом возрастах; они имеют пагубные последствия, такие как задержка развития, снижение яйценоскости и меньшее количество вылупившихся яиц. Эти эффекты значительно уменьшаются, когда личинки заражаются на пятом возрасте, что позволяет предположить, что более раннее заражение более эффективно. [41]

Bacillus thuringiensis (Bt) — грамположительная почвенная бактерия из типа Bacillota . Его часто используют в качестве биологического инсектицида против многочисленных насекомых-вредителей, в том числе капустной петельки, и он снижает как скорость роста, так и массу куколок. [42] Петлитель капусты продемонстрировал устойчивость к Bt, в частности к токсину Cry1Ac , из-за аутосомно-рецессивного аллеля. [43] Хотя не совсем ясно, какой ген вызывает фенотип устойчивости, существуют убедительные доказательства, подтверждающие корреляцию между мутацией мембранного транспортера ABCC2 и устойчивостью Bt. [44] Другие исследования с популяцией устойчивой к Bt петельки капусты, выращенной в теплице, показывают, что снижение уровня аминопептидазы N, APN1, приводит к ее устойчивости. [45]

Геном

Геном петельки капусты имеет длину 368,2 Мб (каркас N50 = 14,2 Мб; контиг N50 = 621,9 т.п.н.; содержание GC = 35,6%) и включает 14 037 генов, кодирующих белки, и 270 генов микроРНК (миРНК). [46] Геном и аннотации доступны в базе данных Cabbage Looper. [47] Геном петельки капусты больше, чем геном Drosophila melanogaster (180 МБ), но меньше, чем геном Bombyx mori (530 МБ). [48] ​​[49] Он кодирует по меньшей мере 108 ферментов цитохрома P450 , 34 глутатион S-трансферазы , 87 карбоксилэстераз и 54 АТФ-связывающих кассетных переносчика , некоторые из которых могут участвовать в его устойчивости к инсектицидам . [44] Он имеет систему определения пола ZW , где женщины гетерогаметны (ZW), а мужчины гомогаметны (ZZ). Его теломеры содержат (TTAGG) n повторы и транспозоны , принадлежащие к семейству LINE/R1 с недлинными концевыми повторами, как и у тутового шелкопряда. [46] [50]

Транспозон PiggyBac , широко используемый инструмент генной инженерии, первоначально был обнаружен в капустной петлителе, а затем идентифицирован и в других таксонах. [51]

Взаимодействие с людьми

Повреждение урожая

Как и ромбовидная моль , капустная петелька является одним из наиболее опасных вредителей капусты. Личинки проедают большие отверстия на нижней стороне листьев и поедают развивающиеся кочаны капусты. Кроме того, они оставляют после себя липкую грязь , загрязняющую растения. Они также потребляют листья множества растений-хозяев, помимо капусты. Несмотря на то, что это вредоносный вредитель, капустную петельку можно терпеть. Например, рассада растений может пережить петельку капусты. Однако использование петлителя для капусты становится более проблематичным, когда растение начинает колоться. [2] Печально известная репутация этого вредителя, вероятно, связана с его способностью легко заражать различные культуры и растущими трудностями в борьбе с ним, поскольку капустная петелька становится устойчивой к биологическим и синтетическим инсектицидам. [1] [52]

Управление

Ловушки с половыми феромонами

Ведутся обширные исследования феромонов петельки капусты с целью разработки ловушек для ловли моли. Первоначальные исследования включали выделение женского феромона для идентификации соединений и потенциального синтетического воспроизведения природного женского феромона. Ученым удалось разработать синтетическую версию, которая биологически функционирует так же, как и природная форма. [53] Синтетический женский феромон использовался с ловушками черного света для изучения популяций капустной петельки в различных регионах США. [15] Также был разработан синтетический мужской феромон, который оказался эффективным в привлечении и отлове как мужских, так и женских петельщиков капусты. Смесь мужских феромонов помогла поймать в ловушку самок, ищущих себе пару, и особей, ищущих пищу. [27] Дальнейшие исследования в Аризоне показали, что ловушки черного света с наживкой из феромонов не эффективны в борьбе с капустным петлителем. Ловушки все же поймали некоторых самцов, что привело к меньшему количеству спариваний и, следовательно, к меньшему количеству отложенных яиц. Однако эффект был недостаточно велик, чтобы отказаться от использования инсектицидов, поскольку стандарты ведения сельского хозяйства требуют выращивания культур, которые практически не содержат насекомых. [54]

Инсектициды

Ученые активно ищут методы борьбы с капустной петлительницей. Известная как эволюционная гонка вооружений , ученые постоянно исследуют способы управления петлителем капусты, в то время как петлитель развивает устойчивость к методам управления. Синтетические инсектициды относительно эффективны; однако многие из них запрещены из-за токсичности. [55] Единственным исключением является Засада. Исследования показали, что этот пиретроидный инсектицид эффективен при уничтожении яиц капустной петельки, и его использование разрешено в США. [56] Другие исследования изучали использование биологических инсектицидов; например, была показана эффективность вируса полиэдроза. К сожалению, справиться с большими количествами этого вируса будет сложно, поэтому это неосуществимый вариант. [57]

Эффективным вариантом является совместное использование синтетических и биологических инсектицидов; кажется, что этот метод одновременно контролирует популяцию и замедляет развитие устойчивости, но он по-прежнему требует использования токсичных химикатов. [58] В настоящее время опрыскивание Bacillus thuringiensis считается лучшим вариантом, возможно, с добавлением NPV для дополнительной выгоды, [2] [59] но капустная петлевая капуста становится все более устойчивой к B. thuringiensis. Однако недавние исследования показали, что капустные петлители, устойчивые к B. thuringiensis , в два раза более восприимчивы к NPV, что дает представление о новых методах биологической борьбы. [60]

Использование в исследованиях

Экспрессия клеток бакуловируса насекомого — это метод, используемый для производства больших количеств желаемого белка. Он использует способность бакуловируса вставлять гены в клетку-мишень и индуцировать экспрессию белка этого гена. [61] Из клеток многочисленных насекомых были созданы клеточные линии, например, плодовых мух , комаров и тутового шелкопряда . Ткань капустной петлителя также использовалась для создания клеточной линии. Он особенно полезен из-за высокой скорости роста и меньшей зависимости от гемолимфы насекомых в среде. [62] Линия клеток петельки капусты также была разработана для роста в бессывороточной среде. Хотя сыворотка способствует росту клеток насекомых, она очень дорога и может затруднить последующие экспериментальные процедуры. В результате развитие клеточной линии, способной расти независимо от сыворотки, означает, что клеточную линию можно использовать для производства вирусов и белков более доступным, эффективным и продуктивным способом. [63]

Рекомендации

  1. ^ abcdefg Капинера, Джон Л. (2001). Справочник вредителей овощей . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN 9780121588618. ОСЛК  231682759.
  2. ^ abcdef Турини Т.А., Дауговиш О, Койке С.Т., Натвик Э.Т., Плог А., Дара С.К., Феннимор С.А., Джозеф С., Лестрейндж М., Смит Р., Суббарао К.В., Вестердал Б.Б. Постоянно пересматривается. Рекомендации UC IPM по борьбе с вредителями. Цветы капусты. Публикация UC ANR 3442. Окленд, Калифорния.
  3. ^ abcdef США. Служба сельскохозяйственных исследований (1984), Подавление и управление популяциями капустных петель , Министерство сельского хозяйства США, данные получены 25 сентября 2017 г.
  4. ^ «Страница стандартного отчета ITIS: Trichoplusia ni» . www.itis.gov . Проверено 2 октября 2017 г.
  5. ^ abc Шори, HH; Андрес, Луизиана; Хейл, РЛ (1 сентября 1962 г.). «Биология Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae). I. История жизни и поведение». Анналы Энтомологического общества Америки . 55 (5): 591–597. дои : 10.1093/aesa/55.5.591 .
  6. ^ аб Игноффо, CM; Бергер, РС; Грэм, HM; Мартин, Д.Ф. (1963). «Сексуальный аттрактант капустной петельки, Trichoplusia ni (Hubner)». Наука . 141 (3584): 902–903. Бибкод : 1963Sci...141..902I. дои : 10.1126/science.141.3584.902. JSTOR  1712300. PMID  17844012. S2CID  42160057.
  7. ^ Уорд, Кеннет Э.; Ландольт, Питер Дж. (1 ноября 1995 г.). «Влияние множественных спариваний на плодовитость и продолжительность жизни самок капустной совки (Lepidoptera: Noctuidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 88 (6): 768–772. дои : 10.1093/aesa/88.6.768.
  8. ^ Дэвис, Северная Каролина; Кребс, младший; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Оксфорд: Уайли-Блэквелл. ISBN 9781405114165. ОСЛК  785989129.
  9. ^ abc Ландольт, Питер Дж.; Хит, Роберт Р. (1990). «Смена сексуальной роли в стратегиях поиска партнера капустной плодожорки». Наука . 249 (4972): 1026–1028. Бибкод : 1990Sci...249.1026L. дои : 10.1126/science.249.4972.1026. JSTOR  2878137. PMID  17789611. S2CID  36919369.
  10. ^ abc Чоу, Дженнифер К.; Ахтар, Ясмин; Исман, Мюррей Б. (1 сентября 2005 г.). «Влияние опыта личинок со сложным растительным латексом на последующее питание и откладку яиц капустной петелькой: Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae)». Химиоэкология . 15 (3): 129–133. Бибкод : 2005Checo..15..129C. дои : 10.1007/s00049-005-0304-x. S2CID  21637615.
  11. ^ Ренвик, Дж. А. А.; Радке, Селия Д. (1 июня 1980 г.). «Средство, сдерживающее откладку яиц, связанное с отходами от кормления личинок капустницы Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae)». Экологическая энтомология . 9 (3): 318–320. дои : 10.1093/ee/9.3.318.
  12. ^ abc МакИвен, Флорида; Херви, Германия (1 марта 1960 г.). «Массовое выращивание капустницы Trichoplusia NI с заметками о ее биологии в лаборатории». Анналы Энтомологического общества Америки . 53 (2): 229–234. дои : 10.1093/aesa/53.2.229 .
  13. ^ Уилсон, LT; Гутьеррес, AP; Хогг, Д.Б. (1 февраля 1982 г.). «Внутризаводское распространение капустной петлительницы, Trichoplusia ni (Hübner)1 на хлопке: разработка плана отбора проб яиц». Экологическая энтомология . 11 (1): 251–254. дои : 10.1093/ee/11.1.251.
  14. ^ аб Тингл, ФК; Митчелл, ER (1977). «Сезонные популяции армейских червей и петлителей в Гастингсе, Флорида». Энтомолог Флориды . 60 (2): 115–122. дои : 10.2307/3494389. JSTOR  3494389.
  15. ^ abcd Чалфант, РБ; Крейтон, К.С.; Грин, ГЛ; Митчелл, скорая помощь; Стэнли, Дж. М.; Уэбб, Джей Си (1 декабря 1974 г.). «Кочанная петелька: популяции в ловушках BL, наживленные половыми феромонами во Флориде, Джорджии и Южной Каролине». Журнал экономической энтомологии . 67 (6): 741–745. дои : 10.1093/джи/67.6.741.
  16. ^ Франклин, Мишель Т.; Ритланд, Кэрол Э.; Майерс, Джудит Х. (1 января 2011 г.). «Генетический анализ петельщиков капусты Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae), сезонного мигранта в западной части Северной Америки». Эволюционные приложения . 4 (1): 89–99. Бибкод : 2011EvApp...4...89F. дои : 10.1111/j.1752-4571.2010.00135.x. ПМЦ 3352513 . ПМИД  25567955. 
  17. ^ Тоба, Х.Х.; Кишаба, АН; Пангалдан, Р.; Вейл, ПВ (17 сентября 1973 г.). «Температура и развитие капустницы». Анналы Энтомологического общества Америки . 66 (5): 965–974. дои : 10.1093/aesa/66.5.965.
  18. ^ Грант, Алан Дж.; Боррони, Паола Ф.; О'Коннелл, Роберт Дж. (1 марта 1996 г.). «Различные сезонные условия выращивания не влияют на чувствительные к феромонам рецепторные нейроны взрослой капустной плодожорки Trichoplusia ni». Физиологическая энтомология . 21 (1): 59–63. doi :10.1111/j.1365-3032.1996.tb00835.x. S2CID  86662708.
  19. ^ Ривера-Вега LJ, Гэлбрейт Д.А., Грозингер CM, Фелтон GW (2017). «Пластичность транскриптома, управляемая растением-хозяином, в слюнных железах капустной петлительницы (Trichoplusia ni)». ПЛОС ОДИН . 12 (8): e0182636. Бибкод : 2017PLoSO..1282636R. дои : 10.1371/journal.pone.0182636 . ПМЦ 5549731 . ПМИД  28792546. 
  20. ^ Элси, К.Д.; Рабб, Р.Л. (1 декабря 1967 г.). «Биология капустницы на табаке в Северной Каролине1». Журнал экономической энтомологии . 60 (6): 1636–1639. дои : 10.1093/джи/60.6.1636.
  21. ^ Харрисон, ПК; Брубейкер, Росс В. (1 августа 1943 г.). «Относительная численность гусениц капусты на посевах капусты, выращиваемых в аналогичных условиях1». Журнал экономической энтомологии . 36 (4): 589–592. дои : 10.1093/джи/36.4.589.
  22. ^ Ландольт, П.Дж. (1989). «Привлечение капустницы к растениям-хозяевам и запах растения-хозяина в лаборатории». Энтомология экспериментальная и прикладная . 53 (2): 117–123. Бибкод : 1989EEApp..53..117L. doi :10.1111/j.1570-7458.1989.tb01295.x. S2CID  83865044.
  23. ^ Хит, Роберт Р.; Ландольт, Питер Дж.; Дуэбен, Барбара; Ленчевски, Барбара (1 августа 1992 г.). «Идентификация цветочных соединений ночного жессамина, привлекательных для капустной совки». Экологическая энтомология . 21 (4): 854–859. дои : 10.1093/ee/21.4.854 .
  24. ^ Ландольт, Питер Дж.; Адамс, Тодд; Зак, Ричард С. (1 апреля 2006 г.). «Полевая реакция люцерновой петлительницы и капустной бабочки (Lepidoptera: Noctuidae, Plusiinae) на одиночные и бинарные смеси цветочных ароматизаторов». Экологическая энтомология . 35 (2): 276–281. дои : 10.1603/0046-225X-35.2.276 .
  25. ^ Юренка, Рассел А.; Хейнс, Кеннет Ф.; Адлоф, Ричард О.; Бенгтссон, Мари; Рулофс, Венделл Л. (1994). «Соотношение компонентов половых феромонов у капустной плодожорки изменено мутацией, влияющей на реакции укорочения цепи жирных кислот на пути биосинтеза феромонов». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 24 (4): 373–381. дои : 10.1016/0965-1748(94)90030-2 .
  26. ^ Тан, Джульетта Д.; Вольф, Уолтер А.; Рулофс, Венделл Л.; Книппл, Дуглас К. (1991). «Развитие функционально компетентных половых феромонных желез капустной совки». Биохимия насекомых . 21 (6): 573–581. дои : 10.1016/0020-1790(91)90027-c.
  27. ^ аб Ландольт, Питер Дж.; Зак, Ричард С.; Грин, Д.; Декамело, Л. (2004). «Капустная бабочка (Lepidoptera: Noctuidae), пойманная в ловушку мужского феромона». Энтомолог Флориды . 87 (3): 294–299. doi : 10.1653/0015-4040(2004)087[0294:CLMLNT]2.0.CO;2 . JSTOR  3496741.
  28. ^ Ландольт, П.Дж.; Молина, Огайо; Хит, РР; Уорд, К.; Дуэбен, Б.Д.; Миллар, Дж. Г. (1 мая 1996 г.). «Голод капустной совки (Lepidoptera: Noctuidae) увеличивает влечение к мужским феромонам». Анналы Энтомологического общества Америки . 89 (3): 459–465. дои : 10.1093/aesa/89.3.459 .
  29. ^ аб Ландольт, П.Дж.; Хит, РР; Миллар, Дж.Г.; Дэвис-Эрнандес, КМ; Дуэбен, Б.Д.; Уорд, Кентукки (1 ноября 1994 г.). «Влияние растения-хозяина Gossypium hirsutum L. на половое влечение капустной плодожорки Trichoplusia ni (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae)». Журнал химической экологии . 20 (11): 2959–2974. Бибкод : 1994JCEco..20.2959L. дои : 10.1007/bf02098402. PMID  24241928. S2CID  2449582.
  30. ^ Бьостад, LB; Линн, CE; Ду, Ж.-В.; Рулофс, В.Л. (1 сентября 1984 г.). «Идентификация новых компонентов половых феромонов у Trichoplusia ni, предсказанных на основе биосинтетических предшественников». Журнал химической экологии . 10 (9): 1309–1323. Бибкод : 1984JCEco..10.1309B. дои : 10.1007/BF00988113. PMID  24317583. S2CID  10622291.
  31. ^ AB Грант, AJ; Риендо, CJ; О'Коннелл, Р.Дж. (1 октября 1998 г.). «Пространственная организация обонятельных рецепторных нейронов на усике капустной плодожорки». Журнал сравнительной физиологии А. 183 (4): 433–442. дои : 10.1007/s003590050269. S2CID  23977383.
  32. ^ Грант, Алан Дж.; О'Коннелл, Роберт Дж. (1986). «Нейрофизиологические и морфологические исследования феромончувствительных сенсилл на антенне самца Trichoplusia ni». Журнал физиологии насекомых . 32 (6): 503–515. дои : 10.1016/0022-1910(86)90065-x.
  33. ^ Лю, Юн-Бяо; Хейнс, Кеннет Ф. (1 марта 1992 г.). «Нитевидная природа шлейфов феромонов защищает целостность сигнала от фонового химического шума у ​​капустной плодожорки Trichoplusia ni». Журнал химической экологии . 18 (3): 299–307. Бибкод : 1992JCEco..18..299L. дои : 10.1007/bf00994233. PMID  24254938. S2CID  24762520.
  34. ^ Тодд, Дж.Л.; Антон, С.; Ханссон, бакалавр наук; Бейкер, ТК (1995). «Функциональная организация макрогломерулярного комплекса, связанная с поведенчески выраженной обонятельной избыточностью у самцов капустной плодожорки». Физиологическая энтомология . 20 (4): 349–361. doi :10.1111/j.1365-3032.1995.tb00826.x. S2CID  53060013.
  35. ^ Ловенштейн, Дэвид М.; Гарехагаджи, Марьям; Уайз, Дэвид Х. (01 февраля 2017 г.). «На значительную смертность капустницы (Lepidoptera: Noctuidae) от хищников в городском сельском хозяйстве не влияют масштабы производства или различия в факторах местного и ландшафтного уровня». Экологическая энтомология . 46 (1): 30–37. дои : 10.1093/ee/nvw147. PMID  28025223. S2CID  22623538.
  36. ^ Элер, Ле; Эвелинс, КГ; Босх, Р. Ван Ден (1 декабря 1973 г.). «Оценка некоторых естественных врагов капустницы на хлопке в Калифорнии». Экологическая энтомология . 2 (6): 1009–1015. дои : 10.1093/ee/2.6.1009 .
  37. ^ Оутман, Эрл Р. (1966-10-01). «Экологическое исследование популяций капустной петлительницы и завезенной капустной совки на крестоцветных культурах в Южной Калифорнии». Журнал экономической энтомологии . 59 (5): 1134–1139. дои : 10.1093/джи/59.5.1134.
  38. ^ Брубейкер, RW (1 февраля 1968 г.). «Сезонное появление Voria сельская, паразита капустницы в Аризоне, и ее поведение и развитие в лабораторной культуре». Журнал экономической энтомологии . 61 (1): 306–309. дои : 10.1093/джи/61.1.306.
  39. ^ «Альфабакуловирус». www.viralzone.expasy.org . Проверено 16 декабря 2017 г.
  40. ^ Эрландсон, Мартин; Ньюхаус, Сара; Мур, Кейт; Джанмаат, Алида; Майерс, Джуди; Тейльманн, Дэвид (2007). «Характеристика изолятов бакуловируса из популяций Trichoplusia ni из овощных теплиц». Биологический контроль . 41 (2): 256–263. doi :10.1016/j.biocontrol.2007.01.011.
  41. ^ Милкс, Мейнард Л; Бернстин, Игорь; Майерс, Джудит Х (1998). «Влияние возраста личинок на летальное и сублетальное действие нуклеополигедровируса Trichoplusia ni в капустной петлителе». Биологический контроль . 12 (2): 119–126. дои : 10.1006/bcon.1998.0616.
  42. ^ Джанмаат, Алида Ф.; Майерс, Джудит (7 ноября 2003 г.). «Быстрая эволюция и стоимость устойчивости к Bacillus thuringiensis в тепличных популяциях петельщиков капусты Trichoplusia ni». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 270 (1530): 2263–2270. дои :10.1098/rspb.2003.2497. ПМК 1691497 . ПМИД  14613613. 
  43. ^ Каин, Венди С.; Чжао, Цзянь-Чжоу; Джанмаат, Алида Ф.; Майерс, Джудит; Шелтон, Энтони М.; Ван, Пин (2004). «Наследование устойчивости к токсину Bacillus thuringiensis Cry1Ac у тепличного штамма капустной петлительницы (Lepidoptera: Noctuidae)». Журнал экономической энтомологии . 97 (6): 2073–2078. дои : 10.1603/0022-0493-97.6.2073. PMID  15666767. S2CID  13920351.
  44. ^ аб Бакстер, Саймон В.; Баденес-Перес, Франсиско Р.; Моррисон, Анна; Фогель, Хейко; Крикмор, Нил; Каин, Венди; Ван, Пин; Хекель, Дэвид Г.; Джиггинс, Крис Д. (1 октября 2011 г.). «Параллельная эволюция устойчивости к токсинам Bacillus thuringiensis у чешуекрылых». Генетика . 189 (2): 675–679. doi :10.1534/genetics.111.130971. ПМК 3189815 . ПМИД  21840855. 
  45. ^ Тивсири, Касорн; Ван, Пин (23 августа 2011 г.). «Дифференциальное изменение двух аминопептидаз N, связанное с устойчивостью к токсину Cry1Ac Bacillus thuringiensis у петельки капусты». Труды Национальной академии наук . 108 (34): 14037–14042. Бибкод : 2011PNAS..10814037T. дои : 10.1073/pnas.1102555108 . ПМК 3161562 . ПМИД  21844358. 
  46. ^ Аб Фу, Ю; Ян, Юйцзин; Чжан, Хан; Фарли, Гвен; Ван, Цзюньлин; Куорлз, Кейси А; Вэн, Чжипин; Замор, Филипп Д. (29 января 2018 г.). «Геном линии зародышевых клеток Hi5 Trichoplusia ni, сельскохозяйственного вредителя и новой модели биологии малых РНК». электронная жизнь . 7 . дои : 10.7554/eLife.31628 . ПМЦ 5844692 . ПМИД  29376823. 
  47. ^ Ю, Фу. «База данных капустницы». База данных капустных петлителей . Проверено 5 октября 2017 г.
  48. ^ Адамс, Марк Д.; Селникер, Сьюзен Э.; Холт, Роберт А.; Эванс, Шерил А.; Гокейн, Жаннин Д.; Аманатидес, Питер Г.; Шерер, Стивен Э.; Ли, Питер В.; Хоскинс, Роджер А. (24 марта 2000 г.). «Последовательность генома Drosophila melanogaster». Наука . 287 (5461): 2185–2195. Бибкод : 2000Sci...287.2185.. CiteSeerX 10.1.1.549.8639 . дои : 10.1126/science.287.5461.2185. ПМИД  10731132. 
  49. ^ Группа, Биологический анализ; Ся, Цинъю; Чжоу, Цзэян; Лу, Ченг; Ченг, Даоцзюнь; Дай, Фангинь; Ли, Бин; Чжао, Пин; Чжа, Синфу (10 декабря 2004 г.). «Проект последовательности генома одомашненного тутового шелкопряда (Bombyx mori)». Наука . 306 (5703): 1937–1940. Бибкод : 2004Sci...306.1937X. дои : 10.1126/science.1102210. PMID  15591204. S2CID  7227719.
  50. ^ Фудзивара, Харухико; Осанаи, Мизуко; Мацумото, Такуми; Кодзима, Кенджи К. (1 июля 2005 г.). «Теломерспецифичные ретротранспозоны, не относящиеся к LTR, и поддержание теломер у тутового шелкопряда Bombyx mori». Хромосомные исследования . 13 (5): 455–467. дои : 10.1007/s10577-005-0990-9. PMID  16132811. S2CID  21067290.
  51. ^ Юса, Косуке (2 апреля 2015 г.). Чендлер, Мик; Крейг, Нэнси (ред.). «ПиггиБак Транспозон». Микробиологический спектр . 3 (2): MDNA3–0028–2014. doi : 10.1128/microbiolspec.MDNA3-0028-2014. ISSN  2165-0497. ПМИД  26104701.
  52. ^ Бретт, Чарльз Х.; Кэмпбелл, Западная Вирджиния; Хабек, Дейл Э. (1 апреля 1958 г.). «Борьба с тремя видами гусениц капусты с помощью новых инсектицидов». Журнал экономической энтомологии . 51 (2): 254–255. дои : 10.1093/джи/51.2.254.
  53. ^ Бергер, RS (1 июля 1966 г.). «Выделение, идентификация и синтез полового аттрактанта капустной петлителя Trichoplusia ni». Анналы Энтомологического общества Америки . 59 (4): 767–771. дои : 10.1093/aesa/59.4.767.
  54. ^ Деболт Дж.В., Вольф WW, Хеннеберри Т.Дж., Вейл П.В. 1979. Оценка световых ловушек и половых феромонов для борьбы с капустной петелькой и другими чешуекрылыми насекомыми-вредителями салата. Технический бюллетень Министерства сельского хозяйства США 1606.
  55. ^ Вольфенбаргер, Дэн А.; Вольфенбаргер, DO (1966). «Борьба с двумя чешуекрылыми вредителями капусты с помощью различных инсектицидов и методов применения». Энтомолог Флориды . 49 (2): 87–90. дои : 10.2307/3493533. JSTOR  3493533.
  56. ^ Тисовски, Майкл; Галло, Том (1977). «Овицидное действие Ambush™, синтетического пиретроидного инсектицида, на кукурузную совку, совку осеннюю и капустную совку». Энтомолог Флориды . 60 (4): 287–290. дои : 10.2307/3493926. JSTOR  3493926.
  57. ^ Генунг, WG (1959). «Наблюдения и предварительные эксперименты с вирусом полиэдроза для борьбы с капустной петлей, Trichoplusia ni (Hbn.)». Энтомолог Флориды . 42 (3): 99–104. дои : 10.2307/3492603. JSTOR  3492603.
  58. ^ Генунг, Уильям Г. (1960). «Сравнение инсектицидов, насекомых-возбудителей и комбинаций инсектицидов и возбудителей для борьбы с капустной петлей Trichoplusia ni (Hbn.)». Энтомолог Флориды . 43 (2): 65–68. дои : 10.2307/3492381. JSTOR  3492381.
  59. ^ Маквей, Джон Р.; Гудаускас, Роберт Т.; Харпер, Джеймс Д. (1977). «Влияние смесей вируса ядерного полиэдроза Bacillus thuringiensis на Trichoplusia ni Larvae». Журнал патологии беспозвоночных . 29 (3): 367–372. дои : 10.1016/s0022-2011(77)80045-1.
  60. ^ Сарфраз, Рана М.; Сервантес, Вероника; Майерс, Джудит Х. (2010). «Устойчивость капустной петельки к Bacillus thuringiensis (Trichoplusia ni) повышает восприимчивость к нуклеополигедровирусу». Журнал патологии беспозвоночных . 105 (2): 204–206. дои : 10.1016/j.jip.2010.06.009. ПМИД  20600095.
  61. ^ Джарвис, Дональд Л. (2009). «Глава 14 Системы экспрессии бакуловируса в клетках насекомых». Руководство по очистке белков, 2-е издание . Методы энзимологии. Том. 463. стр. 191–222. дои : 10.1016/s0076-6879(09)63014-7. ISBN 9780123745361. ПМИД  19892174.
  62. ^ Хинк, WF (2 мая 1970 г.). «Установленная клеточная линия насекомых из капустной петлительницы Trichoplusia ni». Природа . 226 (5244): 466–467. Бибкод : 1970Natur.226..466H. дои : 10.1038/226466b0. PMID  16057320. S2CID  4225642.
  63. ^ Чжэн GL, Чжоу HX, Ли CY. 2014. Бессывороточная культура суспензионной клеточной линии QB-Tn9-4s капустной петельки Trichoplusia ni высокопродуктивна для репликации вируса и экспрессии рекомбинантных белков. Журнал науки о насекомых 14:24. Доступно онлайн: http://www.insectscience.org/14.24.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Trichoplusia ni .