stringtranslate.com

Лабораторная крыса

Лабораторная крыса-альбинос с красными глазами и белым мехом — культовый модельный организм для научных исследований в самых разных областях.

Лабораторные крысы или лабораторные крысы — это линии подвида крыс Rattus norvegicus Domestica , которых разводят и содержат для научных исследований . Хотя крысы используются для исследований реже, чем лабораторные мыши , они служат важной моделью животного для исследований в области психологии и биомедицины . [1]

Истоки разведения крыс

Травля крыс

В Европе 18-го века дикие коричневые крысы ( Rattus norvegicus ) свирепствовали, и это заражение подпитывало индустрию отлова крыс. Крысоловы не только зарабатывали деньги, ловя грызунов, но и продавая их в пищу или, что чаще, для травли крыс .

Травля крыс была популярным видом спорта, который заключался в заполнении ямы крысами и расчете времени, которое понадобится терьеру, чтобы убить их всех. Со временем разведение крыс для этих соревнований могло привести к появлению вариаций окраски, особенно к появлению разновидностей- альбиносов и крыс с капюшоном . Впервые один из этих мутантов-альбиносов был доставлен в лабораторию для исследования в 1828 году для эксперимента по голоданию . В течение следующих 30 лет крыс использовали еще в нескольких экспериментах, и в конечном итоге лабораторная крыса стала первым животным, одомашненным по чисто научным причинам. [2]

Две крысы с капюшонами
с капюшоном

В Японии в период Эдо была широко распространена практика содержания крыс в качестве домашних животных, а в XVIII веке руководства по содержанию домашних крыс были опубликованы Ёсо Таманокакехаси (1775 г.) и Чинганом Содатегуса (1787 г.). Генетический анализ 117 линий крыс-альбиносов , собранных со всех концов мира, проведенный командой под руководством Такаши Курамото из Киотского университета в 2012 году, показал, что альбиносы произошли от крыс с капюшоном, а все альбиносы произошли от одного предка. [3] Поскольку есть свидетельства того, что в начале 20-го века хохлатая крыса была известна как «японская крыса», Курамото пришел к выводу, что одна или несколько японских хохлачих крыс могли быть завезены в Европу или Америку, а крыса-альбинос, которая появилась как продукт разведения этих крыс с капюшоном был общим предком всех лабораторных крыс-альбиносов, используемых сегодня. [3]

Использование в исследованиях

Диссекция

Крыса рано нашла применение в лабораторных исследованиях в пяти областях: У.С. Смолл предположил, что скорость обучения можно измерить с помощью крыс в лабиринте ; предложение, использованное Джоном Б. Уотсоном для защиты докторской степени. диссертацию в 1903 году. [4] Первая колония крыс в Америке, используемая для исследований в области питания, была основана в январе 1908 года Элмером Макколлумом [5] , а затем Томас Берр Осборн и Лафайет Мендель использовали питательные потребности крыс для определения деталей белка . питание . Репродуктивная функция крыс изучалась в Институте экспериментальной биологии Калифорнийского университета в Беркли Гербертом Маклином Эвансом и Джозефом А. Лонгом. [6] Генетику крыс изучал Уильям Эрнест Касл в Институте Бусси Гарвардского университета, пока он не закрылся в 1994 году. Крысы уже давно используются в исследованиях рака ; например, в Институте исследования рака Крокера . [7]

Испытание Морриса по водной навигации

Историческое значение этого вида для научных исследований отражается количеством литературы о нем: примерно на 50% больше, чем о лабораторных мышах . [2] Лабораторных крыс часто подвергают вскрытию или микродиализу для изучения внутренних воздействий на органы и мозг, например, при раке или фармакологических исследованиях. Лабораторные крысы, не забитые в жертву, могут быть подвергнуты эвтаназии или, в некоторых случаях, превращены в домашних животных .

Лишение быстрого сна методом «цветочного горшка»

Домашние крысы во многом отличаются от диких крыс (различные виды Rodentia ): они более спокойны и значительно менее склонны к укусам, могут переносить большую скученность, раньше размножаются и производят больше потомства, а их мозг , печень , почки , надпочечники железы и сердце меньше.

Ученые вывели множество линий или «линий» крыс специально для экспериментов. Большинство из них происходят от крысы-альбиноса Вистар , которая до сих пор широко используется. Другими распространенными линиями являются линии Sprague Dawley , Fischer 344, [8] линии альбиносов Хольцмана, черные крысы с капюшоном Лонга-Эванса и Листера. Инбредные штаммы также доступны, но они не так часто используются, как инбредные мыши.

Большая часть генома Rattus norvegicus секвенирована . [9] В октябре 2003 года исследователям удалось клонировать двух лабораторных крыс путем переноса ядер . Это было первое из серии разработок, которые начали делать крыс приемлемыми в качестве объектов генетических исследований, хотя они все еще отстают от мышей, которые лучше поддаются методам использования эмбриональных стволовых клеток , обычно используемых для генетических манипуляций . Многие исследователи, желающие связать наблюдения за поведением и физиологией с лежащими в их основе генами , считают, что эти аспекты у крыс более актуальны для человека и их легче наблюдать, чем у мышей, что дает толчок развитию методов генетических исследований, применимых к крысам.

Пересечение сложной местности под воздействием электродов , поступающих в мозг.

Исследование 1972 года сравнило новообразования у Sprague Dawleys от шести разных коммерческих поставщиков и обнаружило весьма существенные различия в частоте возникновения эндокринных опухолей и опухолей молочной железы . Были даже значительные различия в частоте возникновения опухолей мозгового вещества надпочечников среди крыс из одного и того же источника, выращенных в разных лабораториях. Все опухоли яичек , кроме одной, возникли у крыс от одного поставщика. Исследователи обнаружили, что частота возникновения опухолей у крыс Sprague Dawleys от разных поставщиков различалась так же сильно, как и у других линий крыс. Авторы исследования «подчеркнули необходимость проявлять крайнюю осторожность при оценке исследований канцерогенности , проводимых в разных лабораториях и/или на крысах из разных источников». [10]

Во время нормирования продуктов питания из-за Второй мировой войны британские биологи ели лабораторных крыс со сливками. [11] [12] [13] [14] [15] [16]

Ученые также потратили время на изучение терморегуляции крысиного хвоста. Хвост крысы работает как переменный теплообменник. Кровоток хвоста обеспечивает терморегуляцию, поскольку он находится под контролем симпатических сосудосуживающих нервов. [17] Расширение сосудов происходит, когда температура хвоста увеличивается, вызывая потерю тепла. Сужение сосудов возникает, когда температура хвоста снижается, позволяя сохранять тепло. Терморегуляция хвоста крысы использовалась для изучения метаболизма. [18]

Запасы и штаммы

« Штамм » по отношению к грызунам — это группа, в которой все члены, насколько это возможно, генетически идентичны. У крыс это достигается путем инбридинга . Имея такую ​​популяцию, можно проводить эксперименты по изучению роли генов или проводить эксперименты, которые исключают вариации генетики как фактора. Напротив, « аутбредные » популяции используются, когда идентичные генотипы не нужны или требуется популяция с генетическими вариациями, и таких крыс обычно называют «поставками», а не «линиями». [19] [20]

Вистар крыса

Крыса Вистар — беспородная крыса-альбинос. Эта порода была выведена в Институте Вистар в 1906 году для использования в биологических и медицинских исследованиях и, в частности, является первой крысой, созданной в качестве модельного организма в то время, когда лаборатории в основном использовали домовую мышь ( Mus musculus ). Более половины всех линий лабораторных крыс произошли от первоначальной колонии, основанной физиологом Генри Гербертом Дональдсоном , научным руководителем Милтоном Дж. Гринманом и генетическим исследователем/эмбриологом Хелен Дин Кинг . [21] [22] [23]

Крыса Вистар в настоящее время является одной из самых популярных крыс, используемых для лабораторных исследований. Для него характерна широкая голова, длинные уши и длина хвоста, которая всегда меньше длины тела. Sprague Dawley и Long-Evans были разработаны на базе Wistars. Wistars более активны, чем другие, такие как Sprague Dawleys. Крысы со спонтанной гипертензией и крысы Льюиса — другие известные породы, полученные от Wistars.

Крыса Лонга – Эванса

Крыса Лонга-Эванса — беспородная крыса, выведенная Лонгом и Эвансом в 1915 году путем скрещивания нескольких самок Вистар с диким серым самцом. Крысы Лонг-Эванса белые с черным капюшоном, иногда белые с коричневым капюшоном. Их используют в качестве многоцелевого модельного организма , часто в поведенческих исследованиях, особенно в исследованиях алкоголя. Лонг-Эвансы потребляют алкоголь гораздо чаще, чем другие штаммы, поэтому для этих поведенческих исследований требуется меньше времени. [ нужна цитата ]

Крыса Спраг-Доули

Спрэг-Доули — беспородная многофункциональная порода крыс-альбиносов, широко используемая в медицинских и пищевых исследованиях. [24] [25] [26] [27] Его главным преимуществом является спокойствие и простота в обращении. [28] Эта порода крыс была впервые произведена на фермах Sprague Dawley (позже ставших Sprague Dawley Animal Company ) в Мэдисоне, штат Висконсин , в 1925 году. Первоначально название было через дефис, хотя сегодня стиль бренда (Sprague Dawley, торговая марка) используется Envigo ) нет. Средний размер помета крысы Спрэг-Доули составляет 11,0. [29]

У этих крыс обычно более длинный хвост, пропорциональный длине тела, чем у Вистарс. Их использовали в деле Сералини , где утверждалось, что гербицид Раундап увеличивает вероятность возникновения опухолей у этих крыс. Однако, поскольку известно, что у этих крыс опухоли растут с высокой (и очень разной) скоростью, исследование было признано ошибочным по дизайну, а его результаты необоснованными. [30]

Биологическая крыса

Биологическая крыса (так называемая биоразведенная крыса, склонная к диабету или крыса BBDP) представляет собой инбредную линию, у которой спонтанно развивается аутоиммунный диабет 1 типа . Как и мыши NOD , биологические крысы используются в качестве животной модели диабета 1 типа. Этот штамм повторяет многие особенности диабета 1 типа у человека и внес большой вклад в исследование патогенеза СД1. [31]

Брэттлбороская крыса

Крысы Брэттлборо — это штамм, который был выведен Генри А. Шредером и техником Тимом Винтоном в Западном Брэттлборо , штат Вермонт, начиная с 1961 года, для Дартмутской медицинской школы . Он имеет естественную генетическую мутацию, из-за которой особи не могут вырабатывать гормон вазопрессин , который помогает контролировать функцию почек. Крыс выращивали для лабораторного использования Генри Шредер и техник Тим Винтон, которые заметили, что помет из 17 человек чрезмерно пил и мочился.

Безволосая крыса

Безволосые лабораторные крысы предоставляют исследователям ценные данные о нарушенной иммунной системе и генетических заболеваниях почек. Подсчитано, что существует более 25 генов, которые вызывают рецессивное облысение у лабораторных крыс. [32] Наиболее распространенные из них обозначаются как rnu (обнаженный Роуэтт), fz (нечеткий) и shn (стриженный).

Голая крыса Роуэтта

Крыса Льюиса

Крыса Льюис была выведена Маргарет Льюис из стада Wistar в начале 1950-х годов. Характеристики включают окраску альбиноса, послушное поведение и низкую плодовитость. [36] Крысы Льюиса страдают от нескольких спонтанных патологий: во-первых, они могут страдать от высокой заболеваемости новообразованиями, причем продолжительность жизни крысы в ​​основном определяется этим. Наиболее часто встречаются аденомы гипофиза и аденомы/аденокарциномы коры надпочечников у обоих полов, опухоли молочной железы и карциномы эндометрия у женщин, С-клеточные аденомы/аденокарциномы щитовидной железы и опухоли системы кроветворения у мужчин. Во-вторых, крысы Льюиса склонны к развитию спонтанного трансплантируемого лимфатического лейкоза. Наконец, в пожилом возрасте у них иногда развивается спонтанный гломерулярный склероз. [36]

Исследовательские применения включают исследования в области трансплантации, индуцированного артрита и воспаления, экспериментального аллергического энцефалита и диабета, индуцированного STZ. [37] [36]

Крыса Королевского колледжа хирургов

Крыса Королевского колледжа хирургов проходит проверку остроты зрения.

Крыса Королевского колледжа хирургов (или крыса RCS) — первое известное животное с наследственной дегенерацией сетчатки. Хотя генетический дефект не был известен в течение многих лет, в 2000 году он был идентифицирован как мутация гена MERTK. Эта мутация приводит к дефектному фагоцитозу пигментного эпителия сетчатки внешних сегментов фоторецепторов. [38]

Трясущаяся крыса Кавасаки

Дрожащая крыса Кавасаки (SRK) — аутосомно-рецессивный мутант с короткой делецией в гене RELN (рилин). [39] Это приводит к снижению экспрессии белка рилина, необходимого для правильного ламинирования коры и развития мозжечка . Его фенотип подобен широко исследованной мыши -риллеру . Трясущаяся крыса Кавасаки была впервые описана в 1988 году. [40] Эта крыса и крыса Льюиса являются хорошо известными потомками, полученными от крыс Вистар.

Цукер крыса

Крыса Цукера была выведена в качестве генетической модели для исследований ожирения и гипертонии. Они названы в честь Лоис М. Цукер и Теодора Ф. Цукера, пионеров в изучении генетики ожирения. Существует два типа крыс Цукера: худая крыса Цукера, обозначаемая как доминантный признак (Fa/Fa) или (Fa/fa); и крыса Цукера с характерным ожирением (или ожирением) или диабетическая жирная крыса Цукера (крыса ZDF), которая на самом деле является рецессивным признаком (fa/fa) рецептора лептина , способная весить до 1 килограмма (2,2 фунта) — более в два раза больше среднего веса. [41] [42] [43]

Крысы Цукера, страдающие ожирением, имеют высокий уровень липидов и холестерина в крови, устойчивы к инсулину , не страдая гипергликемией , и набирают вес за счет увеличения как размера , так и количества жировых клеток . [44] Ожирение у крыс Цукера в первую очередь связано с их гиперфагией и чрезмерным голодом; однако прием пищи не полностью объясняет гиперлипидемию или общий состав тела. [42] [44]

Нокаутные крысы

Нокаутная крыса (также пишется как нокаут или нокаут ) — это генетически модифицированная крыса, у которой единственный ген отключен посредством целевой мутации . Нокаутные крысы могут имитировать человеческие заболевания и являются важным инструментом для изучения функций генов, а также для открытия и разработки лекарств . Производство нокаутных крыс стало технически возможным в 2008 году благодаря работе, профинансированной за счет 120 миллионов долларов США в виде финансирования от Национальных институтов здравоохранения (NIH) через Консорциум проектов по секвенированию генома крыс , а также работы, выполненной членами Консорциума Knock Out Rat Consortium (KORC). ). Лаборатории SAGE Labs коммерциализируют нокаутные крысиные модели болезней Паркинсона , болезни Альцгеймера , гипертонии и диабета с использованием технологии нуклеазы с цинковыми пальцами .

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ванденберг, JG (1 января 2000 г.). «Использование домашних мышей в биомедицинских исследованиях». Журнал ИЛАР . 41 (3): 133–135. дои : 10.1093/ilar.41.3.133 .
  2. ^ аб Кринк, Джордж Дж; Буллок, Джиллиан Р.; Кринке, Г. (15 июня 2000 г.). «История, штаммы и модели». Лабораторная крыса (Справочник экспериментальных животных) . Академическая пресса . стр. 3–16. ISBN 012426400X.
  3. ^ Аб Курамото, Такаши (ноябрь 2012 г.). «Происхождение лабораторных крыс-альбиносов». Информационный бюллетень о биоресурсах . Национальный институт генетики . Проверено 20 декабря 2013 г.
  4. ^ Джон Б. Уотсон (1903) «Психическое развитие белой крысы», доктор философии. Чикагский университет
  5. ^ Дэй, HG (1974). «Элмер Вернер МакКоллум». Биографические мемуары Национальной академии наук . 45 : 263–335. ПМИД  11615648.
  6. ^ Лонг, Дж.А.; Эванс Х.М. (1922). Эстральный цикл у крыс и связанные с ним явления. Издательство Калифорнийского университета .
  7. ^ Суков, Марк А.; Вайсброт, Стивен Х.; Франклин, Крейг Л. (2005). «Глава первая: Исторические основы». Лабораторная крыса . ISBN 0080454321.
  8. ^ «43-й ежегодный курс патологии лабораторных животных» . Архивировано из оригинала 16 августа 2000 года . Проверено 15 сентября 2008 г.
  9. ^ «Проект Генома». Ансамбль . Проверено 17 февраля 2007 г.
  10. ^ Мак Кензи, Уильям; Гарнер, Ф. (1973). «Сравнение новообразований в шести источниках крыс». JNCI: Журнал Национального института рака . Издательство Оксфордского университета (ОУП). 50 (5): 1243–1257. дои : 10.1093/jnci/50.5.1243. ISSN  1460-2105. PMID  4712589. Национальный институт рака .
  11. ^ Даймонд, Джаред М. (январь 2006 г.). Свернуть: как общества решают потерпеть неудачу или добиться успеха . Издательство Пингвин . стр. 105 и далее . ISBN 9780143036555. сливочная крыса.
  12. ^ Лори, Дэвид Э. (2003). Глобальные экологические проблемы XXI века: ресурсы, потребление и устойчивые решения. Роуман и Литтлфилд . стр. 210 и далее . ISBN 9780842050494.
  13. ^ МакКомб, Дэвид Г. (1 сентября 1997 г.). Ежегодные издания: Всемирная история. Высшее образование МакГроу-Хилл . п. 239. ИСБН 9780697392930.
  14. ^ Пикок, Кент Алан (1996). Жизнь с Землей: введение в экологическую философию. Харкорт Брейс Канада. п. 71. ИСБН 9780774733779.
  15. Спирс, Дин (29 июля 2003 г.). Улучшение навыков чтения: современные чтения для студентов. МакГроу-Хилл . п. 463. ИСБН 9780072830705.
  16. ^ Суверенитет, колониализм и коренные народы: читатель. Каролина Академик Пресс . 2005. с. 772. ИСБН 9780890893333.
  17. ^ Оуэнс, Северная Каролина; Оцука, Ю.; Каносуэ, К.; Макаллен, Р.М. (2002–2009 гг.). «Терморегуляторный контроль симпатических волокон, снабжающих крысиный хвост». Журнал физиологии . 543 (3): 849–858. doi : 10.1113/jphysicalol.2002.023770. ISSN  0022-3751. ПМК 2290547 . ПМИД  12231643. 
  18. ^ Шкоп, Войтех; Лю, Наили; Го, Хуэнь; Гаврилова Оксана; Рейтман, Марк Л. (1 августа 2020 г.). «Вклад мышиного хвоста в терморегуляцию скромен». Американский журнал физиологии. Эндокринология и обмен веществ . 319 (2): E438–E446. дои : 10.1152/ajpendo.00133.2020. ISSN  0193-1849. ПМЦ 7473913 . ПМИД  32691633. 
  19. ^ Международный комитет по стандартизированной генетической номенклатуре мышей / Комитет по геному и номенклатуре крыс (январь 2016 г.). «Правила и рекомендации по номенклатуре штаммов мышей и крыс». Информатика генома мыши . Лаборатория Джексона . Проверено 5 декабря 2018 г.
  20. ^ "Бездродные запасы". 15 февраля 2019 г.
  21. ^ Статья, BT (февраль 1998 г.). «Архивы Института Вистар: крысы (не мыши) и история». Информационный бюллетень Менделя . Архивировано из оригинала 16 декабря 2006 года.
  22. ^ "Институт Вистар: История". Институт Вистар . 2007. Архивировано из оригинала 17 октября 2008 года . Проверено 9 ноября 2008 г.
  23. ^ Статья, Бонни Точер (1993). «Крыса Вистар как правильный выбор: установление стандартов млекопитающих и идеал стандартизированного млекопитающего». Журнал истории биологии . 26 (2): 329–349. дои : 10.1007/BF01061973. ISSN  0022-5010. PMID  11623164. S2CID  12428625.
  24. ^ Драхман, Р.Х.; Рут, РК; Вуд, ВБ (август 1966 г.). «Исследования влияния экспериментального некетотического сахарного диабета на антибактериальную защиту. I. Демонстрация дефекта фагоцитоза». Журнал экспериментальной медицины . 124 (2): 227–240. дои : 10.1084/jem.124.2.227. ПМК 2180468 . ПМИД  4380670. 
  25. ^ Сюй, CC; Лай, Южная Каролина (декабрь 2007 г.). «Матричные металлопротеиназы-2, -9 и -13 участвуют в деградации фибронектина при гранулематозном фиброзе легких крыс, вызванном Angiostrongylus cantonensis». Международный журнал экспериментальной патологии . 88 (6): 437–443. дои : 10.1111/j.1365-2613.2007.00554.x. ПМЦ 2517339 . ПМИД  18039280. 
  26. ^ Хориучи, Н.; Суда, Т.; Сасаки, С.; Такахаши, Х.; Симадзава, Э.; Огата, Э. (декабрь 1976 г.). «Отсутствие регуляторного воздействия 1альфа25-дигидроксивитамина D3 на метаболизм 25-гидроксивитамина D у крыс, постоянно получавших паратиреоидный гормон». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 73 (4): 869–875. дои : 10.1016/0006-291X(76)90202-3. ПМИД  15625855.
  27. ^ Суков, В.; Барт, DS (июнь 1998 г.). «Трехмерный анализ спонтанных и таламически вызванных гамма-колебаний в слуховой коре». Журнал нейрофизиологии . 79 (6): 2875–2884. дои : 10.1152/jn.1998.79.6.2875. ПМИД  9636093.
  28. ^ "Интернет-медицинский словарь" . 12 декабря 1998 года. Архивировано из оригинала 2 декабря 2008 года . Проверено 15 декабря 2007 г.
  29. ^ "Беспородная крыса Спрэг Доули" . Харланские лаборатории. Архивировано из оригинала 26 октября 2012 года . Проверено 25 октября 2012 г.
  30. ^ Уоллес Хейс, А. (март 2014 г.). «Главный редактор отдела пищевой и химической токсикологии отвечает на вопросы по опровержению». Пищевая и химическая токсикология . 65 : 394–395. дои : 10.1016/j.fct.2014.01.006 . ПМИД  24407018.
  31. ^ Мордес, JP; Бортелл, Р.; Бланкенхорн, EP; Россини, А.А.; Грейнер, Д.Л. (1 января 2004 г.). «Крысиные модели диабета 1 типа: генетика, окружающая среда и аутоиммунитет». Журнал ИЛАР . 45 (3): 278–291. дои : 10.1093/ilar.45.3.278 . ПМИД  15229375.
  32. ^ Ким, Х.; Пантелеев А.А.; Джахода, Калифорния; Исии, Ю.; Кристиано, AM (декабрь 2004 г.). «Геномная организация и анализ гена безволосости у четырех гипотрихотических линий крыс». Геном млекопитающих . 15 (12): 975–981. дои : 10.1007/s00335-004-2383-3. PMID  15599556. S2CID  36747187.
  33. ^ Фестинг, МФ; Мэй, Д.; Коннорс, штат Техас; Ловелл, Д.; Воробей, С. (июль 1978 г.). «Атимическая обнаженная мутация у крысы». Природа . 274 (5669): 365–366. Бибкод : 1978Natur.274..365F. дои : 10.1038/274365a0. PMID  307688. S2CID  4206930.
  34. ^ Фергюсон, ФГ; Ирвинг, GW; Стедхэм, Массачусетс (август 1979 г.). «Три варианта безволосости, связанные с альбинизмом у лабораторных крыс». Лабораторное зоотехника . 29 (4): 459–464. ПМИД  513614.
  35. ^ Моэмека, АН; Хильдебрандт, Алабама; Радаскевич П.; Кинг, TR (1998). «Шорн (шн): новая мутация, вызывающая гипотрихоз у норвежской крысы». Журнал наследственности . 89 (3): 257–260. дои : 10.1093/jhered/89.3.257 . ПМИД  9656468.
  36. ^ abc «Исследование моделей животных». CRiver.com . Лаборатории Чарльза Ривера . 2021. Архивировано из оригинала 24 мая 2013 года.
  37. ^ "Льюис Рэт". CRiver.com . Лаборатории Чарльза Ривера . Проверено 7 июня 2021 г.
  38. ^ Д'Круз, премьер-министр; Ясумура, Д.; Вейр, Дж.; Маттес, Монтана; Абдеррахим, Х.; ЛаВейл, ММ; Воллрат, Д. (март 2000 г.). «Мутация гена рецептора тирозинкиназы Mertk у крыс с дистрофией сетчатки RCS». Молекулярная генетика человека . 9 (4): 645–651. дои : 10.1093/hmg/9.4.645 . ПМИД  10699188.
  39. ^ Киккава, С.; Ямамото, Т.; Мисаки, К.; Икеда, Ю.; Окадо, Х.; Огава, М.; Вудхэмс, Польша; Терашима, Т. (август 2003 г.). «Неправильный сплайсинг, возникающий в результате короткой делеции гена рилина, вызывает нервные расстройства, подобные рилеру, у мутантной трясущейся крысы Кавасаки». Журнал сравнительной неврологии . 463 (3): 303–315. дои : 10.1002/cne.10761. PMID  12820163. S2CID  21608635.
  40. ^ Айкава, Х.; Нонака, И.; Ву, М.; Цугане, Т.; Эсаки, К. (1988). «Трясущаяся крыса Кавасаки (SRK): новая неврологическая мутантная крыса линии Wistar». Акта Нейропатологика . 76 (4): 366–372. дои : 10.1007/bf00686973. PMID  3176902. S2CID  5806299.
  41. ^ Курц, ТВ; Моррис, RC; Першадсингх, ХА (июнь 1989 г.). «Жирная крыса Цукера как генетическая модель ожирения и гипертонии». Гипертония . Американская Ассоциация Сердца . 13 (6, часть 2): 896–901. дои : 10.1161/01.hyp.13.6.896 . PMID  2786848. S2CID  109606.
  42. ^ Аб Дэвис, Эми Дж. (январь 1997 г.). «Сердце Цукера». Исследование PennState . 18 (1). Архивировано из оригинала 22 мая 2002 года . Проверено 6 декабря 2008 г.
  43. ^ Такая, К.; Огава, Ю.; Иссе, Н.; Оказаки, Т.; Сато, Н.; Масузаки, Х.; Мори, К.; Тамура, Н.; Хосода, К.; Накао, К. (август 1996 г.). «Молекулярное клонирование комплементарных ДНК изоформ рецептора лептина крысы - идентификация миссенс-мутации у крыс Цукера с ожирением (fa/fa)». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 225 (1): 75–83. дои : 10.1006/bbrc.1996.1133. ПМИД  8769097.
  44. ^ Аб Кава, Р.; Гринвуд, MR; Джонсон, PR (1990). «Цукер (фа/фа) Крыса». Журнал ИЛАР . Институт исследований лабораторных животных (ILAR). 32 (3): 4–8. дои : 10.1093/ilar.32.3.4 .

дальнейшее чтение

Внешние ссылки