Аск ( от древнегреческого ἀσκός ( аскос ) «кожный мешок, бурдюк»; мн.: asci ) [ 1] — половая спороносная клетка , вырабатываемая аскомицетными грибами . Каждая аска обычно содержит восемь аскоспор (или октад), образующихся в результате мейоза , за которым, у большинства видов, следует митотическое деление клеток. Однако аски у некоторых родов или видов могут встречаться в количестве одного (например, Monosporascus cannonballus ), двух, четырех или кратных четырем. В некоторых случаях аскоспоры могут отпочковываться от конидий , которые могут заполнять аски (например, барабанную перепонку ) сотнями конидий, или аскоспоры могут фрагментироваться, например, у некоторых кордицепсов , также заполняя аски более мелкими клетками. Аскоспоры неподвижны, обычно одноклеточные, но нередко могут быть ценоцитарными (без перегородки ) , а в некоторых случаях ценоцитарными в нескольких плоскостях. Митотические деления развивающихся спор заселяют каждую образующуюся клетку перегородчатыми аскоспорами с ядрами. Термин глазная камера , или окулус , относится к эпиплазме (части цитоплазмы , не используемой для образования аскоспор), которая окружена «буррелем» (утолщенной тканью в верхней части сумки). [2]
Обычно одна аска содержит восемь аскоспор (или октаду). Восемь спор образуются в результате мейоза с последующим митотическим делением. Два мейотических деления превращают исходное диплоидное ядро зиготы в четыре гаплоидных . То есть единственная исходная диплоидная клетка, с которой начинается весь процесс, содержит два полных набора хромосом . При подготовке к мейозу вся ДНК обоих наборов дублируется, всего получается четыре набора. Ядро, содержащее четыре набора хромосом, делится дважды, разделяясь на четыре новых ядра, каждое из которых имеет один полный набор хромосом. После этого процесса каждое из четырех новых ядер дублирует свою ДНК и подвергается делению путем митоза. В результате в сумке окажется четыре пары спор. Затем аскоспоры высвобождаются из сумки.
Во многих случаях аски образуются в регулярном слое, гимении , в плодовом теле, видимом невооруженным глазом, называемом здесь аскокарпием или аскомой . В других случаях, например у одноклеточных дрожжей , такие структуры не обнаруживаются. В редких случаях аски некоторых родов могут регулярно развиваться внутри более старых разряженных аск одна за другой, например Dipodascus .
Аски обычно выделяют свои споры, лопаясь на кончике, но они также могут переваривать себя, пассивно высвобождая аскоспоры либо в жидкости, либо в виде сухого порошка. Выделяемые аски обычно имеют специально дифференцированный кончик — пору или покрышку. У некоторых родов, образующих гимений, когда одна аска лопается, это может вызвать взрыв многих других аск в аскокарпии, что приводит к массивному выделению, видимому как облако спор - явление, называемое «пыхтением». Это пример положительной обратной связи . Слабое шипение можно услышать также у видов Peziza и других чашечных грибов .
Аски, особенно Neurospora crassa , использовались в лабораториях для изучения процесса мейоза, поскольку четыре клетки , образующиеся в результате мейоза, выстраиваются в ряд в правильном порядке. Модифицируя гены , кодирующие цвет спор и потребности в питании, биолог может изучать кроссинговер и другие явления. Образование аск и использование их в генетическом анализе подробно описано у Neurospora crassa .
Аски большинства Pezizomycotina развиваются после образования посочков у их основания. Посохи помогают поддерживать краткий дикарион . Совместимые ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем подвергается мейозу и, в конечном итоге, образованию внутренних аскоспор. Представители Taphrinomycotina и Saccharomycotina не образуют посохов.
Форма сумки, капсулы, содержащей половые споры, важна для классификации Ascomycota . Существует четыре основных типа аска.
Аскоспора — это спора , содержащаяся в сумке или образовавшаяся внутри аски. Этот вид спор характерен для грибов , классифицируемых как аскомицеты ( Ascomycota ).
Аскоспоры Blumeria graminis образуются и выделяются во влажных условиях. [3] После приземления на подходящую поверхность, в отличие от конидий , аскоспоры Blumeria graminis показали более изменчивые закономерности развития. [3]
Грибы Saccharomyces образуют аскоспоры при выращивании на среде V-8, ацетатном агаре для аскоспор или среде Городковой. Эти аскоспоры имеют шаровидную форму и расположены в асках. Каждая сумка содержит от одной до четырех аскоспор. Аски не разрываются в зрелом возрасте. Аскоспоры окрашивают красителем Киньюна и красителем аскоспор. При окраске по Граму аскоспоры являются грамотрицательными, а вегетативные клетки - грамположительными.
Делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe представляют собой одноклеточный гаплоидный организм, размножающийся бесполым путем митозом и делением. Однако воздействие перекиси водорода, повреждающего ДНК, вызывает парное спаривание гаплоидных клеток противоположного типа спаривания с образованием временных диплоидных клеток, которые затем подвергаются мейозу с образованием аск, каждая из которых имеет четыре аскоспоры. [4] Производство жизнеспособных аскоспор зависит от успешной рекомбинационной репарации во время мейоза. [5] Когда этот ремонт неисправен, механизм контроля качества предотвращает прорастание поврежденных аскоспор. Эти данные позволяют предположить, что спаривание с последующим мейозом является адаптацией для восстановления повреждений ДНК в родительских гаплоидных клетках, чтобы обеспечить производство жизнеспособного потомства аскоспор.