Бентос (от древнегреческого βένθος ( bénthos ) «глубины [моря]»), также известный как бентос , представляет собой сообщество организмов , которые живут на дне моря , реки , озера или ручья , внутри или вблизи него , также известном как бентосная зона . [1] Это сообщество обитает в морских или пресноводных осадочных средах или вблизи них , от приливных бассейнов вдоль береговой полосы до континентального шельфа и затем вниз до абиссальных глубин .
Многие организмы, приспособленные к глубоководному давлению, не могут выживать в верхних частях водной толщи . Разница в давлении может быть очень значительной (примерно одна атмосфера на каждые 10 метров глубины воды). [2]
Поскольку свет поглощается до того, как он достигает глубинных вод океана, источником энергии для глубоких бентических экосистем часто является органическое вещество из более высоких слоев водной толщи, которое дрейфует вниз на глубину. Это мертвое и разлагающееся вещество поддерживает бентическую пищевую цепь ; большинство организмов в бентической зоне являются падальщиками или детритофагами .
Термин бентос , введенный Геккелем в 1891 году, [3] происходит от греческого существительного βένθος «глубина моря». [1] [4] Бентос используется в пресноводной биологии для обозначения организмов на дне пресноводных водоемов , таких как озера, реки и ручьи. [5] Существует также избыточный синоним — Бентон . [6]
По сравнению с относительно невыразительной пелагической зоной , бентосная зона предлагает физически разнообразные среды обитания. Существует огромный диапазон в том, сколько света и тепла доступно, и в глубине воды или степени приливного погружения. Морское дно широко варьируется по типам предлагаемых им осадков . Роющие животные могут найти защиту и пищу в мягких, рыхлых отложениях, таких как ил , глина и песок . Сидячие виды , такие как устрицы и морские желуди, могут надежно прикрепляться к твердым, каменистым субстратам. Во взрослом возрасте они могут оставаться на одном месте, образуя углубления и расщелины, где мобильные животные находят убежище. Это большее разнообразие в бентосных средах обитания привело к большему разнообразию бентосных видов. Количество видов бентосных животных превышает один миллион. Это намного превышает количество пелагических видов животных (около 5000 видов крупного зоопланктона, 22 000 видов пелагических рыб и 110 видов морских млекопитающих). [7]
Макробентос, префикс от древнегреческого makrós «длинный», включает в себя более крупные, видимые невооруженным глазом, бентосные организмы размером более 1 мм. В мелководье луга морской травы , коралловые рифы и леса водорослей обеспечивают особенно богатые места обитания для макробентоса. Некоторые примеры - полихеты , двустворчатые моллюски , иглокожие , актинии , кораллы , губки , асцидии , турбеллярии и более крупные ракообразные, такие как крабы , омары и кумовые раки . [8 ]
Meiobenthos , префикс от древнегреческого meîon «меньше», включает в себя крошечные бентосные организмы, которые меньше примерно 1 мм, но больше примерно 0,1 мм в размере. Некоторые примеры — нематоды , фораминиферы , тихоходки , гастротрихи и более мелкие ракообразные, такие как веслоногие рачки и остракоды .
Микробентос, префикс от греческого mikrós «маленький», включает микроскопические бентосные организмы размером менее 0,1 мм. Некоторые примеры: бактерии , диатомовые водоросли , инфузории , амебы , жгутиконосцы .
Морской микробентос — это микроорганизмы, которые живут в бентической зоне океана — которые живут вблизи или на морском дне, или внутри или на поверхности донных отложений. Слово бентос происходит от греческого слова, означающего «глубина моря». Микробентос встречается повсюду на морском дне континентальных шельфов или около него, а также в более глубоких водах, с большим разнообразием в или на донных отложениях. В фотических зонах доминируют бентосные диатомовые водоросли как фотосинтезирующие организмы. В приливно-отливных зонах изменяющиеся приливы в значительной степени контролируют возможности для микробентоса.
И фораминиферы, и диатомовые водоросли имеют планктонные и бентосные формы, то есть они могут дрейфовать в толще воды или жить в осадке на дне океана. Независимо от формы, их раковины опускаются на морское дно после того, как они умирают. Эти раковины широко используются в качестве климатических прокси . Химический состав раковин является следствием химического состава океана во время формирования раковин. Прошлые температуры воды также можно вывести из соотношений стабильных изотопов кислорода в раковинах, поскольку более легкие изотопы испаряются легче в более теплой воде, оставляя более тяжелые изотопы в раковинах. Информацию о прошлом климате можно вывести далее из обилия фораминифер и диатомовых водорослей, поскольку они, как правило, более многочисленны в теплой воде. [9]
Внезапное вымирание , которое убило динозавров 66 миллионов лет назад, также привело к вымиранию трех четвертей всех других видов животных и растений. Однако глубоководные бентосные форамины процветали впоследствии. В 2020 году сообщалось, что исследователи изучили химический состав тысяч образцов этих бентосных фораминов и использовали свои выводы для создания самой подробной климатической летописи Земли за всю историю. [10] [11]
Некоторые эндолиты живут очень долго. В 2013 году исследователи сообщили о наличии эндолитов на дне океана, возраст которых, возможно, составляет миллионы лет, а время генерации составляет 10 000 лет. [12] Они медленно метаболизируются и не находятся в состоянии покоя. Возраст некоторых актиномицетов , обнаруженных в Сибири , оценивается в полмиллиона лет. [13] [14] [15]
Zoobenthos, префикс от древнегреческого zôion 'животное', животные, принадлежащие бентосу. Примерами являются полихеты , морские звезды и анемоны.
Фитобентос , префикс от древнегреческого phutón «растение», растения, относящиеся к бентосу, в основном бентосные диатомовые и макроводоросли ( морские водоросли ).
Эндобентос (или эндобентический), префикс от древнегреческого éndon «внутренний, внутренний», живет, зарывшись или роясь в осадок, часто в насыщенном кислородом верхнем слое, например, морское перо или плоский еж .
Эпибентос (или эпибентический), приставка от древнегреческого слова epi «наверху», обитает на поверхности отложений, например, морской огурец или морская улитка.
Гипербентос (или гипербентический), префикс от древнегреческого hupér «над», обитает непосредственно над осадком, например, каменная треска .
Основными источниками пищи для бентоса являются фитопланктон и органические детритные вещества. [16] [17] В прибрежных районах органический сток с суши обеспечивает дополнительный источник пищи. [18] Мейофауна и бактерии потребляют и перерабатывают органические вещества в отложениях, играя важную роль в возвращении нитратов и фосфатов в пелагическую среду. [19]
Глубина воды, температура и соленость, а также тип местного субстрата влияют на то, какой бентос присутствует. В прибрежных водах и других местах, где свет достигает дна, могут размножаться фотосинтезирующие диатомовые водоросли . Фильтраторы , такие как губки и двустворчатые моллюски , доминируют на твердом песчаном дне. Питающиеся отложениями, такие как полихеты , населяют более мягкое дно. Рыбы, такие как дракончики , а также морские звезды , улитки , головоногие моллюски и ракообразные являются важными хищниками и падальщиками.
Бентосные организмы, такие как морские звезды , устрицы , моллюски , морские огурцы , офиуры и актинии , играют важную роль в качестве источника пищи для рыб , таких как калифорнийский овцеголов , и людей .
Бентосные макробеспозвоночные играют важную роль в водных экосистемах . Эти организмы могут использоваться для определения наличия, концентрации и воздействия загрязняющих веществ в водной среде. Некоторые загрязняющие вещества в воде, такие как питательные вещества, химикаты из поверхностного стока и металлы [20], оседают в осадке русел рек, где обитает множество бентоса. Бентос очень чувствителен к загрязнению, поэтому его непосредственная близость к высоким концентрациям загрязняющих веществ делает эти организмы идеальными для изучения загрязнения воды. [21]
Бентос может использоваться в качестве биоиндикаторов загрязнения воды посредством экологических оценок популяции или посредством анализа биомаркеров . В экологических оценках популяции можно определить относительное значение загрязнения воды. Наблюдение за количеством и разнообразием макробеспозвоночных в водоеме может указать на уровень загрязнения. В сильно загрязненных водах будет обнаружено меньшее количество организмов и только виды, устойчивые к загрязнению. [22] В оценках биомаркеров можно собрать количественные данные о количестве и прямом воздействии определенных загрязняющих веществ в водоеме. Биохимическая реакция внутренних тканей макробеспозвоночных может быть тщательно изучена в лаборатории. Концентрация химического вещества может вызвать множество изменений, включая изменение поведения при кормлении, [23] воспаление и генетические повреждения, [24] эффекты, которые можно обнаружить за пределами среды ручья. Анализ биомаркеров важен для смягчения негативных последствий загрязнения воды, поскольку он может обнаружить загрязнение воды до того, как оно окажет заметное экологическое воздействие на популяции бентоса. [25]
Органическое вещество, произведенное в освещенном солнцем слое океана и доставленное в осадок, либо потребляется организмами, либо захороняется. Органическое вещество, потребленное организмами, используется для синтеза биомассы (т. е. роста), преобразуется в углекислый газ посредством дыхания или возвращается в осадок в виде фекалий. Этот цикл может повторяться много раз, прежде чем все органическое вещество будет использовано или в конечном итоге захоронено. Этот процесс известен как биологический насос . [26] [27]
В долгосрочной перспективе или в устойчивом состоянии, т. е. биомасса бентосных организмов не меняется, бентосное сообщество можно считать черным ящиком, направляющим органическое вещество либо в метаболиты, либо в геосферу (захоронение). [27] Макробентос также косвенно влияет на круговорот углерода на морском дне через биотурбацию . [28]
На бентос негативно влияют рыболовство , загрязнение и мусор, глубоководная добыча полезных ископаемых , нефтегазовая деятельность, туризм , судоходство , инвазивные виды , изменение климата (и его последствия, такие как закисление океана , потепление океана и изменения в циркуляции океана ), а также строительство, такое как прибрежное развитие , подводные кабели и строительство ветряных электростанций . [29]