Кактус ( мн.: кактусы , кактусы или реже кактус ) [3] — член семейства растений Cactaceae ( / k æ ˈ k t eɪ s i aɪ , -s iː iː / ) , [ a ] a семейство, насчитывающее около 127 родов и около 1750 известных видов отряда Caryophyllales . [4] Слово «кактус» происходит на латыни от древнегреческого слова κάκτος ( káktos ), названия, первоначально использованного Теофрастом для колючего растения, идентичность которого сейчас не определена. [5] Кактусы бывают самых разных форм и размеров. Они родом из Америки, от Патагонии на юге до некоторых частей западной Канады на севере, за исключением Rhipsalis baccifera , который также встречается в Африке и Шри-Ланке . Кактусы приспособлены к жизни в очень засушливых условиях, включая пустыню Атакама , одно из самых засушливых мест на Земле. Из-за этого кактусы демонстрируют множество приспособлений для сохранения воды. Например, почти все кактусы являются суккулентами , то есть у них есть утолщенные, мясистые части, приспособленные для хранения воды. В отличие от многих других суккулентов, у большинства кактусов стебель — единственная часть, где происходит этот жизненно важный процесс. Большинство видов кактусов потеряли настоящие листья, сохранив только колючки , которые представляют собой сильно модифицированные листья. Колючки не только защищают от травоядных животных , но и помогают предотвратить потерю воды, уменьшая поток воздуха рядом с кактусом и обеспечивая некоторую тень. При отсутствии настоящих листьев увеличенные стебли кактусов осуществляют фотосинтез .
Колючки кактуса образуются из специализированных структур, называемых ареолами , своего рода сильно редуцированных ветвей. Ареолы – отличительная черта кактусов. Помимо колючек, ареолы дают начало цветкам , обычно трубчатым и многолепестковым. У многих кактусов короткий вегетационный период и длительный период покоя, и они способны быстро реагировать на любые осадки, чему способствует обширная, но относительно неглубокая корневая система, которая быстро поглощает любую воду, достигающую поверхности земли. Стебли кактусов часто ребристые или рифленые с количеством ребер, которое соответствует числу чисел Фибоначчи ( 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34 и т. д.). Это позволяет им легко расширяться и сжиматься для быстрого поглощения воды после дождя с последующим удержанием в течение длительных периодов засухи . Как и другие суккулентные растения, большинство кактусов используют особый механизм, называемый « метаболизмом толстянковой кислоты » (CAM), как часть фотосинтеза. Транспирация , при которой углекислый газ поступает в растение, а вода уходит, не происходит днем одновременно с фотосинтезом, а происходит ночью. Растение сохраняет поглощаемый углекислый газ в виде яблочной кислоты , сохраняя ее до возвращения дневного света и только затем используя ее в фотосинтезе. Поскольку транспирация происходит в более прохладные и влажные ночные часы, потеря воды значительно снижается.
Многие кактусы меньшего размера имеют стебли шаровидной формы, сочетающие максимально возможный объем для хранения воды с минимально возможной площадью поверхности для потери воды в результате транспирации . Самый высокий [b] отдельно стоящий кактус — Pachycereus pringlei с максимальной зарегистрированной высотой 19,2 м (63 фута), [7] и самый маленький — Blossfeldia liliputiana , диаметром всего около 1 см (0,4 дюйма) в зрелом состоянии. [8] Говорят, что взрослый сагуаро ( Carnegiea gigantea ) способен поглотить до 200 галлонов США (760 л; 170 имп галлонов) воды во время ливня. [9] Некоторые виды существенно отличаются по внешнему виду от большинства представителей семейства. По крайней мере внешне растения родов Leuenbergeria , Rhodocactus и Pereskia напоминают другие деревья и кустарники, растущие вокруг них. У них стойкие листья, а в более старшем возрасте - стебли, покрытые корой. Их ареолы идентифицируют их как кактусы, и, несмотря на внешний вид, они тоже имеют множество приспособлений для сохранения воды . Лейенбергерию считают близким к предковому виду, от которого произошли все кактусы. В тропических регионах другие кактусы растут как лесные вьющиеся растения и эпифиты (растения, растущие на деревьях). Их стебли обычно уплощены, почти листовидны по внешнему виду, с меньшим количеством колючек или даже без них, как, например, у хорошо известного рождественского кактуса или кактуса Дня благодарения (из рода Schlumbergera ).
Кактусы имеют разнообразное применение: многие виды используются в качестве декоративных растений, другие выращиваются на корм или корм, а третьи - в пищу (особенно фрукты). Кошениль – продукт жизнедеятельности насекомых, обитающих на некоторых кактусах.
Многие суккулентные растения как в Старом , так и в Новом Свете , такие как некоторые Euphorbiaceae (молочай), также являются суккулентами с колючими стеблями, и из-за этого их иногда неправильно называют «кактусами». [ нужна цитата ]
От 1500 до 1800 видов кактусов в основном попадают в одну из двух групп «основных кактусов»: опунции (подсемейство Opuntioideae ) и «кактоиды» (подсемейство Cactoideae ). В большинстве представителей этих двух групп легко узнать кактусы. У них мясистые сочные стебли , являющиеся основными органами фотосинтеза . У них отсутствуют, маленькие или временные листья . У них цветки с завязями , лежащими ниже чашелистиков и лепестков , часто глубоко погруженными в мясистый цветолож (часть стебля, из которой растут части цветка). У всех кактусов есть ареолы — узкоспециализированные короткие побеги с чрезвычайно короткими междоузлиями , из которых образуются колючки , нормальные побеги и цветы. [10]
Остальные кактусы делятся всего на две группы: три древовидных рода, Leuenbergeria , Pereskia и Rhodocactus (все раньше относились к Pereskia ), и гораздо меньшую по размерам Maihuenia . Эти две группы сильно отличаются от других кактусов, [10] а это означает, что любое описание кактусов в целом часто должно делать для них исключения. Виды первых трёх родов внешне напоминают другие деревья тропических лесов. В зрелом состоянии у них есть деревянистые стебли, которые могут быть покрыты корой , и долговечные листья, которые служат основным средством фотосинтеза. Их цветы могут иметь верхние завязи (т. е. над точками прикрепления чашелистиков и лепестков) и ареолы, из которых образуются дополнительные листья. Два вида Maihuenia имеют сочные, но не фотосинтезирующие стебли и выступающие сочные листья. [10]
Кактусы демонстрируют большое разнообразие особенностей роста , которые сложно разделить на четкие и простые категории.
Кактусы могут быть древовидными (древесными), что означает, что они обычно имеют один более или менее древесный ствол , увенчанный несколькими или многими ветвями . У родов Leuenbergeria , Pereskia и Rhodocactus ветви покрыты листьями, поэтому виды этих родов нельзя признать кактусами. У большинства других кактусов ветви чаще напоминают кактусы, лишены листьев и коры и покрыты шипами, как у Pachycereus pringlei или более крупных опунций . Некоторые кактусы могут достигать размеров дерева, но без ветвей, например, более крупные экземпляры Echinocactus platyacanthus . Кактусы также можно охарактеризовать как кустарниковые , с несколькими стеблями, выходящими из земли или очень низко расположенными ветвями, как, например, у Stenocereus thurberi . [11]
Меньшие кактусы можно охарактеризовать как столбчатые. Они состоят из прямостоячих стеблей цилиндрической формы, которые могут разветвляться, а могут и не разветвляться, без очень четкого разделения на ствол и ветви. Границу между колонновидными формами и древовидными или кустарниковыми формами определить трудно. Например, более мелкие и молодые экземпляры Cephalocereus senilis имеют столбчатую форму, тогда как более старые и более крупные экземпляры могут становиться древовидными. В некоторых случаях «столбцы» могут быть горизонтальными, а не вертикальными. Таким образом, Stenocereus eruca можно охарактеризовать как столбчатую, хотя ее стебли растут по земле и укореняются через определенные промежутки времени. [11]
Кактусы, стебли которых еще меньше, можно назвать шаровидными (или шаровидными). Они состоят из более коротких стеблей шаровидной формы, чем колонновидные кактусы. Шаровидные кактусы могут быть одиночными, например Ferocactus latispinus , или их стебли могут образовывать группы, которые могут образовывать большие холмики. Все или некоторые стебли в кластере могут иметь общий корень. [11]
Другие кактусы имеют совершенно иной внешний вид. В тропических регионах некоторые растут как лесные вьющиеся растения и эпифиты . Их стебли обычно уплощенные и почти листовидные по внешнему виду, с небольшим количеством шипов или даже без них. Вьющиеся кактусы могут быть очень большими; Сообщалось, что экземпляр Hylocereus имел длину 100 метров (330 футов) от корня до самого дальнего стебля. Эпифитные кактусы, такие как виды Rhipsalis или Schlumbergera , часто свисают вниз, образуя плотные комки, где они растут на деревьях высоко над землей. [11]
Безлистный колючий стебель является характерной чертой большинства кактусов (все они принадлежат к крупнейшему подсемейству Cactoideae ) . Стебель обычно сочный, то есть приспособлен для хранения воды. Поверхность стебля может быть гладкой (как у некоторых видов Opuntia ) или покрыта разного рода выпуклостями, которые принято называть бугорками. Они варьируются от небольших «шишек» до заметных сосочковых форм у рода Mammillaria и выростов, почти похожих на листья у видов Ariocarpus . Стебель также может иметь ребристую или рифленую форму. Выступание этих ребер зависит от того, сколько воды запасает стебель: в наполненном состоянии (до 90% массы кактуса может составлять вода) ребра могут быть почти незаметны на раздутом стебле, тогда как когда кактус короткий воды, стебли сморщиваются, ребра могут быть очень заметны. [11]
Стебли большинства кактусов имеют оттенок зеленого, часто голубоватого или коричневато-зеленого цвета. Такие стебли содержат хлорофилл и способны осуществлять фотосинтез; у них также есть устьица (небольшие структуры, которые могут открываться и закрываться для прохождения газов). Стебли кактусов часто заметно восковые. [11]
Ареолы — это структуры, уникальные для кактусов. Хотя они и различаются, они обычно выглядят как шерстистые или волосатые участки на стеблях, из которых выходят шипы. Цветки также образуются из ареол. У рода Leuenbergeria , который считается предком всех кактусов, ареолы встречаются в пазухах листьев (т.е. в углу между стеблем листа и стеблем). [12] У безлистных кактусов ареолы часто располагаются на приподнятых участках стебля, где должны были быть основания листьев.
Ареолы представляют собой узкоспециализированные и очень конденсированные побеги или ветви. В нормальном побеге узлы с листьями или цветками будут разделены длинами стебля (междоузлиями). В ареоле узлы расположены настолько близко друг к другу, что образуют единую структуру. Ареола может быть круглой, вытянутой в овальную форму или даже разделенной на две части; две части могут быть каким-то образом визуально соединены (например, бороздкой на ножке) или казаться совершенно отдельными (диморфная ареола). Часть, расположенная ближе к верхушке стебля, дает цветы, а другая часть - колючки. Ареолы часто имеют многоклеточные волоски ( трихомы ), которые придают ареоле волосатый или пушистый вид, иногда ярко выраженного цвета, например желтого или коричневого. [11]
У большинства кактусов ареолы дают новые колючки или цветки только на несколько лет, а затем становятся неактивными. Это приводит к относительно фиксированному количеству колючек, при этом цветы образуются только на концах стеблей, которые все еще растут и образуют новые ареолы. У Pereskia — рода, близкого к предку кактусов, ареолы сохраняют активность значительно дольше; то же самое относится и к Опунции и Неораймондии . [11]
У подавляющего большинства кактусов нет видимых листьев ; фотосинтез происходит в стеблях (которые у некоторых видов могут быть уплощенными и листовидными). Исключения составляют три (таксономически четыре) группы кактусов. Все виды Leuenbergeria , Pereskia и Rhodocactus внешне похожи на обычные деревья или кустарники и имеют многочисленные листья со средней жилкой и уплощенной пластинкой (ламиной) с обеих сторон. Эта группа парафилетична , образует две таксономические клады . Многие кактусы группы опунций (подсемейство Opuntioideae ) также имеют видимые листья, которые могут быть долговечными (как у видов Pereskiopsis ) или образовываться только в течение вегетационного периода, а затем теряться (как у многих видов Opuntia ). [11] Небольшой род Maihuenia также использует листья для фотосинтеза. [13] Структура листьев у этих групп несколько различается. У опунтиоидов и майхуении листья состоят только из средней жилки. [14]
Даже те кактусы, у которых нет видимых фотосинтезирующих листьев, обычно имеют очень маленькие листья, длиной менее 0,5 мм (0,02 дюйма) примерно у половины изученных видов и почти всегда длиной менее 1,5 мм (0,06 дюйма). Функцией таких листьев не может быть фотосинтез; была предложена его роль в выработке растительных гормонов, таких как ауксин , и в определении пазушных почек . [15]
С ботанической точки зрения « шипы » отличаются от «шипов»: шипы — это видоизмененные листья, а шипы — видоизмененные ветви. Кактусы производят колючки, всегда из ареол, как отмечалось выше. Колючки присутствуют даже у тех кактусов с листьями, таких как Pereskia , Pereskiopsis и Maihuenia , поэтому они явно эволюционировали до полной безлистности. У некоторых кактусов колючки есть только в молодом возрасте, возможно, только в период рассады. Это особенно верно в отношении древесных кактусов, таких как Рипсалис и Шлюмбергера , а также некоторых наземных кактусов, таких как Ариокарпус . [11]
Колючки кактусов часто полезны для идентификации, поскольку они сильно различаются у разных видов по количеству, цвету, размеру, форме и твердости, а также по тому, все ли шипы, образующиеся на ареоле, одинаковы или принадлежат к разным видам. Большинство шипов прямые или, самое большее, слегка изогнутые, их описывают как волосообразные, щетинообразные, игольчатые или шиловидные, в зависимости от их длины и толщины. Некоторые кактусы имеют уплощенные колючки (например, Sclerocactus papyracanthus ). У других кактусов колючки крючкообразные. Иногда один или несколько центральных шипов крючковидные, а внешние — прямые (например, Mammillaria rekoi ). [11]
В дополнение к шипам нормальной длины, представители подсемейства Opuntioideae имеют относительно короткие шипы, называемые глохидами , которые имеют зазубрины по всей длине и легко сбрасываются. Они попадают в кожу, и их трудно удалить из-за того, что они очень мелкие и легко ломаются, вызывая длительное раздражение. [11]
Большинство наземных кактусов имеют только тонкие корни , которые распространяются вокруг основания растения на разное расстояние, близко к поверхности. У некоторых кактусов есть стержневые корни ; у таких родов, как Ariocarpus , они значительно крупнее и имеют больший объем, чем тело. Стержневые корни могут помочь стабилизировать более крупные столбчатые кактусы. [16] Вьющиеся, ползучие и эпифитные кактусы могут иметь только придаточные корни , образующиеся вдоль стеблей там, где они вступают в контакт с укореняющейся средой. [11]
Цветы кактусов, как и их колючки, разнообразны. Обычно завязь окружена материалом, полученным из ткани стебля или сосуда , образуя структуру, называемую околоплодником . Ткань, происходящая от лепестков и чашелистиков , продолжает околоплодник, образуя сложную трубку - всю ее можно назвать цветочной трубкой, хотя, строго говоря, только самая дальняя от основания часть имеет цветочное происхождение. На внешней стороне трубчатой структуры часто имеются ареолы , образующие шерсть и шипы. Обычно трубка также имеет небольшие чешуевидные прицветники , которые постепенно превращаются в чашелистикообразные, а затем и лепесткоподобные структуры, поэтому чашелистики и лепестки невозможно четко различить (поэтому их часто называют « околоцветниками »). [11] Некоторые кактусы производят цветочные трубки без шерсти и колючек (например, Gymnocalycium ) [17] или полностью лишены каких-либо внешних структур (например, Mammillaria ). [11] В отличие от цветов большинства других кактусов, цветы перескии могут образовываться гроздьями. [12]
Цветки кактуса обычно имеют много тычинок , но только одного столбика , который на конце может разветвляться на несколько рыльцев . Тычинки обычно возникают по всей внутренней поверхности верхней части цветочной трубки, хотя у некоторых кактусов тычинки образуются одной или несколькими отдельными «сериями» в более определенных областях внутренней части цветочной трубки. [11]
Цветок в целом обычно радиально-симметричный ( актиноморфный ), но у некоторых видов может быть двусторонне-симметричным ( зигоморфным ). Цвета цветов варьируются от белого через желтый и красный до пурпурного. [11]
Все кактусы имеют некоторые приспособления, способствующие эффективному использованию воды. Большинство кактусов — опунции и кактусы — специализируются на выживании в жаркой и сухой среде (т.е. являются ксерофитами ), но первые предки современных кактусов уже были адаптированы к периодам периодической засухи. [10] Небольшое количество видов кактусов в трибах Hylocereeae и Rhipsalideae приспособились к жизни в качестве вьющихся растений или эпифитов , часто в тропических лесах, где сохранение воды менее важно.
Отсутствие видимых листьев — одна из самых ярких особенностей большинства кактусов. Переския (близкая к предковому виду, от которого произошли все кактусы) действительно имеет долговечные листья, однако у многих видов они утолщенные и сочные . [10] Другие виды кактусов с долговечными листьями, такие как опунтиоидный перескиопсис , также имеют сочные листья. [18] Ключевым вопросом в удержании воды является соотношение площади поверхности к объему. Потеря воды пропорциональна площади поверхности, тогда как количество присутствующей воды пропорционально объему. Структуры с высоким соотношением площади поверхности к объему, такие как тонкие листья, обязательно теряют воду с большей скоростью, чем структуры с низким соотношением площади к объему, такие как утолщенные стебли.
Шипы , представляющие собой видоизмененные листья, присутствуют даже на тех кактусах с настоящими листьями, что указывает на то, что эволюция шипов предшествовала потере листьев. Хотя шипы имеют высокое соотношение площади поверхности к объему, в зрелом состоянии они содержат мало воды или вообще не содержат ее, поскольку состоят из волокон, состоящих из мертвых клеток. [14] Шипы обеспечивают защиту от травоядных животных и маскировку у некоторых видов, а также способствуют сохранению воды несколькими способами. Они задерживают воздух у поверхности кактуса, создавая более влажный слой, который уменьшает испарение и транспирацию . Они могут обеспечить некоторую тень, что снижает температуру поверхности кактуса, а также уменьшает потерю воды. Когда присутствует достаточно влажный воздух, например, во время тумана или утреннего тумана, шипы могут конденсировать влагу, которая затем капает на землю и впитывается корнями. [11]
Большинство кактусов являются стеблевыми суккулентами , то есть растениями, у которых стебель является основным органом, используемым для хранения воды. Вода может составлять до 90% общей массы кактуса. Форма стеблей у разных кактусов значительно различается. Цилиндрическая форма столбчатых кактусов и сферическая форма шаровидных кактусов обеспечивают низкое соотношение площади поверхности к объему, что снижает потерю воды, а также сводит к минимуму нагревающее воздействие солнечного света. Ребристые или рифленые стебли многих кактусов позволяют стеблю сжиматься в периоды засухи, а затем набухать, когда он наполняется водой в периоды доступности. [11] Говорят, что зрелый сагуаро ( Carnegiea gigantea ) способен поглотить до 200 галлонов США (760 л; 170 имп галлонов) воды во время ливня. [9] Внешний слой стебля обычно имеет жесткую кутикулу , усиленную восковыми слоями, которые уменьшают потерю воды. Эти слои ответственны за сероватый или голубоватый оттенок цвета стебля многих кактусов. [11]
Стебли большинства кактусов имеют приспособления, позволяющие им осуществлять фотосинтез при отсутствии листьев. Это обсуждается далее ниже в разделе «Метаболизм».
У многих кактусов корни широко распространяются, но проникают в почву лишь на небольшое расстояние. В одном случае молодой сагуаро высотой всего 12 см (4,7 дюйма) имел корневую систему диаметром 2 м (7 футов), но глубиной не более 10 см (4 дюйма). [16] Кактусы также могут быстро образовывать новые корни, когда после засухи идет дождь. Концентрация солей в клетках корней кактусов сравнительно высока. [19] Все эти приспособления позволяют кактусам быстро поглощать воду в периоды кратковременных или легких дождей. Таким образом, по сообщениям, Ferocactus cylindraceus может поглощать значительное количество воды в течение 12 часов из всего лишь 7 мм (0,3 дюйма) осадков, полностью гидратируясь за несколько дней. [11]
Хотя у большинства кактусов основным органом для хранения воды является стебель, у некоторых кактусов имеются, кроме того, большие стержневые корни . [11] Они могут в несколько раз превышать длину надземного тела у таких видов, как Copiapoa atacamensis , [11] который растет в одном из самых засушливых мест в мире, пустыне Атакама на севере Чили. [20]
Фотосинтез требует, чтобы растения поглощали углекислый газ (CO 2 ). При этом они теряют воду в результате транспирации . Как и другие виды суккулентов , кактусы уменьшают потерю воды за счет фотосинтеза. «Нормальные» листовые растения используют механизм C 3 : в дневное время CO 2 постоянно извлекается из воздуха, присутствующего в пространствах внутри листьев, и превращается сначала в соединение, содержащее три атома углерода ( 3-фосфоглицерат ), а затем в такие продукты, как углеводы . Доступ воздуха во внутренние помещения растения контролируется устьицами , которые могут открываться и закрываться. Необходимость непрерывного поступления CO 2 во время фотосинтеза означает, что устьица должны быть открыты, поэтому водяной пар постоянно теряется. Растения, использующие механизм C 3 , теряют таким образом до 97% воды, поглощенной корнями. [21] Еще одна проблема заключается в том, что по мере повышения температуры фермент , улавливающий CO 2 , вместо этого начинает захватывать все больше и больше кислорода, снижая эффективность фотосинтеза до 25%. [22]
Метаболизм крассуловой кислоты (САМ) – это механизм, используемый кактусами и другими суккулентами, чтобы избежать проблем механизма C 3 . При полной САМ устьица открываются только ночью, когда температура и потеря воды минимальны. СО 2 поступает в растение и улавливается в виде органических кислот, запасающихся внутри клеток (в вакуолях ). Устьица остаются закрытыми в течение дня, и при фотосинтезе используется только накопленный CO 2 . CAM использует воду гораздо более эффективно ценой ограничения количества углерода, зафиксированного из атмосферы и, следовательно, доступного для роста. [23] CAM-цикл — менее водоэффективная система, при которой устьица открываются днем, как и у растений, использующих механизм C 3 . Ночью или когда растению не хватает воды, устьица закрываются, и механизм САМ используется для хранения CO 2 , образующегося при дыхании , для последующего использования в фотосинтезе. CAM-цикл присутствует у видов Pereskia . [10]
Изучая соотношение 14 C и 13 C, включенных в растение (его изотопную характеристику ), можно сделать вывод, сколько CO 2 поглощается ночью и сколько днем. Используя этот подход, большинство исследованных видов Pereskia демонстрируют некоторую степень CAM-цикла, что позволяет предположить, что эта способность присутствовала у предков всех кактусов. [10] Утверждается, что листья перескии имеют только механизм C 3 , а САМ ограничен стеблями. [24] Более поздние исследования показывают, что «крайне маловероятно, что значительная ассимиляция углерода происходит в стебле»; Виды Pereskia описаны как имеющие «C 3 с индуцируемой САМ». [10] Безлистные кактусы осуществляют весь фотосинтез в стебле, используя полную САМ. По состоянию на февраль 2012 года [обновлять]неясно, эволюционировала ли САМ на основе стебля один раз только в сердцевине кактусов или отдельно в опунциях и кактусах; [10] Известно, что CAM много раз развивался конвергентно . [23]
Для осуществления фотосинтеза стебли кактуса претерпели множество приспособлений. В начале своей эволюционной истории предки современных кактусов (кроме видов Leuenbergeria ) развили устьица на своих стеблях и начали задерживать развитие коры. Однако одного этого было недостаточно; кактусы, обладающие только этими адаптациями, по-видимому, осуществляют очень мало фотосинтеза в своих стеблях. Стеблям необходимо было развить структуры, подобные тем, которые обычно встречаются только в листьях. Непосредственно под внешним эпидермисом развился гиподермальный слой, состоящий из клеток с утолщенными стенками, обеспечивающих механическую поддержку. Между камерами были необходимы воздушные пространства, чтобы углекислый газ мог диффундировать внутрь. В центре стебля, коре головного мозга, развита « хлоренхима » — растительная ткань, состоящая из относительно неспециализированных клеток, содержащих хлоропласты , организованных в «губчатый слой» и « палисадный слой », где происходит большая часть фотосинтеза. [25]
Именование и классификация кактусов были одновременно трудными и противоречивыми с тех пор, как были открыты первые кактусы для науки. Трудности начались с Карла Линнея . В 1737 году он разделил известные ему кактусы на два рода: Cactus и Pereskia . Однако, когда он опубликовал «Виды Plantarum» в 1753 году — отправную точку современной ботанической номенклатуры — он отнёс их всех к одному роду — Cactus . Слово «кактус» происходит через латынь от древнегреческого κάκτος ( кактос ), названия, использованного Теофрастом для колючего растения, [26] которое, возможно, было кардуном ( Cynara cardunculus ). [27]
Более поздние ботаники, такие как Филип Миллер в 1754 году, разделили кактусы на несколько родов, которые в 1789 году Антуан Лоран де Жюссье поместил в свое недавно созданное семейство Кактусовые. К началу 20-го века ботаники пришли к выводу, что имя Линнея Cactus настолько запуталось в его значении (род или семейство?), что его нельзя использовать в качестве названия рода. Венский ботанический конгресс 1905 года отверг название Cactus и вместо этого объявил Mammillaria типовым родом семейства Cactaceae. Однако название Cactaceae сохранилось , что привело к необычной ситуации, когда семейство Cactaceae больше не содержит рода, в честь которого оно было названо. [28]
Трудности продолжались, отчасти потому, что научные названия растений основывались на « типовых образцах ». В конечном счете, если ботаники хотят знать, является ли конкретное растение примером, скажем, Mammillaria mammillaris , они должны иметь возможность сравнить его с типовым экземпляром, за которым навсегда закреплено это название. Типовые образцы обычно готовят путем прессования и сушки, после чего их хранят в гербариях в качестве окончательных эталонов. Однако кактусы сохранить таким способом очень сложно; они эволюционировали, чтобы противостоять высыханию, и их тела нелегко сжимать. [29] Еще одна трудность заключается в том, что многим кактусам имена давали садоводы и садоводы, а не ботаники; в результате положения Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (который регулирует названия кактусов, а также других растений) часто игнорировались. Курт Бакеберг , в частности, как сообщается, назвал или переименовал 1200 видов, при этом ни одно из его имен никогда не было прикреплено к экземпляру, что, по словам Дэвида Ханта , гарантировало, что он «оставил след номенклатурного хаоса, который, вероятно, будет раздражать систематиков кактусов для столетия». [30]
В 1984 году было решено, что Секция кактусов Международной организации по изучению суккулентов должна создать рабочую группу, которая теперь называется Международной группой по систематике кактусов (ICSG), для разработки согласованных классификаций вплоть до уровня родов. Их система легла в основу последующих классификаций. Подробные описания, опубликованные в 21 веке, разделили это семейство примерно на 125–130 родов и 1400–1500 видов, которые затем были разделены на ряд триб и подсемейств. [31] [32] [33] Классификация ICSG семейства кактусовых признавала четыре подсемейства, самое большое из которых было разделено на девять триб. Подсемейства были: [31]
Молекулярно-филогенетические исследования подтвердили монофилию трех из этих подсемейств (не Pereskioideae), [33] [34], но не подтвердили все трибы или даже роды ниже этого уровня; действительно, исследование 2011 года показало, что только 39% родов подсемейства Cactoideae, выбранных в ходе исследования, были монофилетическими . [33] Классификация кактусов в настоящее время остается неопределенной и, вероятно, изменится.
.jpg/1280px-Britton_&_Rose_Vol_1_Plate_III_(Pereskia_grandifolia).jpg)
Исследование 2005 года показало, что род Pereskia в его тогдашнем описании ( Pereskia sensu lato) был базальным в пределах Cactaceae, но подтвердило более ранние предположения, что он не был монофилетическим , то есть не включал всех потомков общего предка. Кладограмма байесовского консенсуса из этого исследования показана ниже с добавлением последующих общих изменений . [34] [35] [36]
Исследование 2011 года с использованием меньшего количества генов, но большего количества видов также показало, что Pereskia sl была разделена на одни и те же клады, но не смогла идентифицировать членов клады «основных кактусов». Было признано, что показанные выше отношения являются «наиболее надежными на сегодняшний день». [33]
У видов Leuenbergeria ( Pereskia sl Clade A) всегда отсутствуют две ключевые особенности стебля, присутствующие у большинства оставшихся «каулокактов»: как и у большинства некактусов, их стебли начинают формировать кору на ранних стадиях жизни растений, а также лишены устьиц — структур. которые контролируют поступление воздуха в растение и, следовательно, контролируют фотосинтез . Напротив, каулокакты, включая виды Rhodocactus и остальные виды Pereskia ss, обычно задерживают формирование коры и имеют устьица на своих стеблях, что дает стеблю возможность стать основным органом фотосинтеза. (Два узкоспециализированных вида Maihuenia являются своего рода исключением.) [34] [36]
Считается, что первые кактусы представляли собой лишь слегка сочные кустарники или небольшие деревья, листья которых осуществляли фотосинтез. Они жили в тропических районах, испытывающих периодические засухи. Если Leuenbergeria является хорошей моделью этих ранних кактусов, то, хотя внешне они выглядели похожими на другие деревья, растущие поблизости, у них уже развились стратегии сохранения воды (некоторые из которых присутствуют у представителей других семейств отряда Caryophyllales ). . Эти стратегии включали возможность быстрого реагирования на периоды дождя и поддержание низкого уровня транспирации за счет очень эффективного использования воды во время фотосинтеза. Последнее было достигнуто за счет жесткого контроля открытия устьиц. Как и сегодняшние виды Pereskia , ранние предки, возможно, были в состоянии переключиться с нормального механизма C 3 , при котором углекислый газ постоянно используется в фотосинтезе, на цикл CAM, при котором, когда устьица закрыты, углекислый газ, образующийся в результате дыхания, сохраняется для дальнейшего использования. использование в фотосинтезе. [10]
Клада, содержащая Rhodocactus и Pereskia ss, знаменует собой начало эволюционного перехода к использованию стеблей в качестве фотосинтетических органов. Стебли имеют устьица, и образование коры происходит позже, чем у обычных деревьев. «Сердцевые кактусы» демонстрируют устойчивое увеличение как суккулентности стебля, так и фотосинтеза, сопровождающееся множественной потерей листьев, более или менее полной у Cactoideae. Один эволюционный вопрос, оставшийся в настоящее время без ответа, заключается в том, произошел ли переход к полному фотосинтезу САМ в стеблях только один раз в сердцевине кактусов, и в этом случае он был потерян у Maihuenia , или отдельно у Opuntioideae и Cactoideae, и в этом случае он никогда не развивался у Maihuenia . [10]
Понимание эволюции внутри основной кактусклады по состоянию на февраль 2012 года затруднено [обновлять], поскольку филогенетические взаимоотношения все еще неясны и плохо связаны с текущими классификациями. Таким образом, исследование 2011 года показало, что «чрезвычайно высокая доля родов» не была монофилетической , как и не все потомки одного общего предка. Например, из 36 родов подсемейства Cactoideae, отобранных в ходе исследования, 22 (61%) оказались немонофилетическими. [33] Девять триб признаны внутри Cactoideae в классификации Международной группы систематики кактусов (ICSG); один, Calymmantheae, включает единственный род Calymmanthium . [31] Только два из оставшихся восьми – Cacteae и Rhipsalideae – оказались монофилетическими в исследовании 2011 года, проведенном Hernández-Hernandez et al. Более подробное обсуждение филогении кактусов см. в разделе «Классификация кактусов» .
Не существует известных окаменелостей кактусов, которые могли бы пролить свет на их эволюционную историю. [40] Однако географическое распространение кактусов дает некоторые доказательства. За исключением относительно недавнего распространения Rhipsalis baccifera в некоторых частях Старого Света , кактусы являются растениями Южной Америки и главным образом южных регионов Северной Америки . Это предполагает, что семейство, должно быть, развилось после того, как древний континент Гондвана разделился на Южную Америку и Африку , что произошло в раннем меловом периоде , примерно 145-101 миллион лет назад . [41] Когда именно после этого разделения кактусы развились, менее ясно. Более старые источники предполагают раннее происхождение около 90–66 миллионов лет назад, во время позднего мела . Более поздние молекулярные исследования предполагают гораздо более молодое происхождение, возможно, в периоды от позднего эоцена до раннего олигоцена , около 35–30 миллионов лет назад. [40] [42] Судя по филогении кактусов, самая ранняя расходящаяся группа ( Leuenbergeria ), возможно, возникла в Центральной Америке и северной части Южной Америки, тогда как каулокакты с более или менее сочными стеблями появились позже в южную часть Южной Америки, а затем двинулся на север. [34] По оценкам, основные кактусы с сильно сочными стеблями появились около 25 миллионов лет назад. [40] Возможным стимулом для их эволюции могло стать поднятие земель в центральных Андах около 25–20 миллионов лет назад, что было связано с увеличением и изменением засушливости. [34] Однако считается, что нынешнее видовое разнообразие кактусов возникло только за последние 10–5 миллионов лет (от позднего миоцена до плиоцена ). Другие суккулентные растения, такие как Aizoaceae в Южной Африке, Didiereaceae на Мадагаскаре и род Agave в Америке, по-видимому, диверсифицировались в то же время, что совпало с глобальным расширением засушливых сред. [40]
Кактусы обитают в самых разных регионах: от прибрежных равнин до высокогорных районов. За одним исключением, они родом из Америки , где их ареал простирается от Патагонии до Британской Колумбии и Альберты на западе Канады . Существует ряд центров разнообразия. Что касается кактусов, адаптированных к засухе, тремя основными центрами являются Мексика и юго-запад США; юго-западные Анды , где они встречаются в Перу , Боливии , Чили и Аргентине ; и восточная Бразилия , вдали от бассейна Амазонки . Древовидные эпифитные и вьющиеся кактусы обязательно имеют разные центры разнообразия, так как требуют более влажных условий. В основном они встречаются в прибрежных горах и атлантических лесах юго-востока Бразилии; в Боливии, которая является центром разнообразия подсемейства Rhipsalideae ; и в лесных районах Центральной Америки , где вьющиеся Hylocereeae наиболее разнообразны. [43]
Исключением является Rhipsalis baccifera ; он произрастает как в Америке, так и в Старом Свете , где встречается в тропической Африке , на Мадагаскаре и Шри-Ланке . Одна из теорий состоит в том , что он распространился черезпищеварительный тракт перелетных птиц в виде семян ; семена рипсалиса приспособлены для распространения птицами. Популяции Старого Света являются полиплоидными и считаются отдельными подвидами, что подтверждает идею о том, что распространение произошло не недавно. [44] Альтернативная теория заключается в том, что этот вид первоначально пересек Атлантику на европейских кораблях, торгующих между Южной Америкой и Африкой, после чего птицы, возможно, распространили его более широко. [45]
Многие другие виды натурализовались за пределами Америки после того, как были завезены людьми, особенно в Австралию , на Гавайи и в Средиземноморский регион . В Австралии виды Opuntia , особенно Opuntia stricta , были завезены в 19 веке для использования в качестве естественных сельскохозяйственных изгородей и в попытке создать кошенильную промышленность. Они быстро стали серьезной проблемой сорняков, но теперь их контролируют биологические агенты, в частности моль Cactoblastis cactorum . [46] Однако потенциал видов Opuntia в Австралии как сорняков сохраняется, в результате чего все опунтиоидные кактусы, за исключением O. ficus-indica, были объявлены Австралийским комитетом по сорнякам сорняками национального значения в апреле 2012 года.
На Аравийском полуострове имеется большое разнообразие постоянно растущих популяций кактусов. Некоторые из них культивируются, [47] [48] некоторые являются побегами, а некоторые являются инвазивными, которые предположительно являются декоративными побегами. [49] [50] [51]
Цветки кактусов опыляются насекомыми, птицами и летучими мышами. Известно, что ни один из них не опыляется ветром, а самоопыление происходит лишь у очень немногих видов; например, цветки некоторых видов Frailea не раскрываются ( клейстогамия ). [52] Необходимость привлечения опылителей привела к развитию синдромов опыления , которые определяются как группы «цветочных признаков, включая вознаграждение, связанных с привлечением и использованием определенной группы животных в качестве опылителей». [53]
Пчелы — наиболее распространенные опылители кактусов; Считается, что опыление пчелами появилось первым. [52] Дневные и ночные бабочки связаны с различными синдромами опыления. Цветки, опыляемые бабочками, обычно ярко окрашены и раскрываются в течение дня, тогда как цветки, опыляемые бабочками, часто имеют белый или бледный цвет и раскрываются только вечером и ночью. [54] Например, Lophocereus schottii опыляется особым видом моли Upiga virescens , который также откладывает яйца среди развивающихся семян, которые позже потребляют его гусеницы. [54] Цветки этого кактуса воронковидные, от белого до темно-розового цвета, длиной до 4 см (1,6 дюйма), открываются ночью. [55]
Колибри являются важными опылителями кактусов. Виды, демонстрирующие типичный синдром опыления колибри, имеют цветы цвета ближе к красному концу спектра, пыльники и тычинки, которые выступают из цветка, а также форму, которая не является радиально-симметричной , с нижней губой, которая загибается вниз; они производят большое количество нектара с относительно низким содержанием сахара. [56] Виды Schlumbergera , такие как S. truncata , имеют цветы, которые близко соответствуют этому синдрому. [57] Другие роды, опыляемые колибри, включают Cleistocactus и Disocactus . [52]
Опыление цветковых растений летучими мышами относительно редко, но известно, что около четверти родов кактусов опыляются летучими мышами - необычно высокая доля, которую среди эвдикотовых превосходят только два других семейства, оба с очень небольшим количеством родов. Колоннистые кактусы, растущие в полупустынных районах, относятся к числу тех, которые с наибольшей вероятностью опыляются летучими мышами; Возможно, это связано с тем, что летучие мыши способны преодолевать значительные расстояния, а также являются эффективными опылителями растений, растущих далеко друг от друга. Синдром опыления, связанный с летучими мышами, включает склонность цветов открываться вечером и ночью, когда летучие мыши активны. Другие особенности включают относительно тусклый цвет, часто белый или зеленый; радиально-симметричная форма, чаще трубчатая; запах, описываемый как «затхлый»; и производство большого количества богатого сахаром нектара. Carnegiea gigantea является примером кактуса, опыляемого летучими мышами, как и многие виды Pachycereus и Pilosocereus . [58]
Плоды кактусов после оплодотворения цветов значительно различаются ; многие мясистые, хотя некоторые сухие. Все они содержат большое количество семян. Мясистые, красочные и сладкие на вкус плоды связаны с распространением семян птицами. Семена проходят через пищеварительную систему и оседают в помете. Плоды, упавшие на землю, могут быть съедены другими животными; Сообщается, что гигантские черепахи распространяют семена опунции на Галапагосских островах. Муравьи, по-видимому, разносят семена некоторых родов, таких как Blossfeldia . Более сухие колючие плоды могут цепляться за шерсть млекопитающих или перемещаться ветром. [59]
По состоянию на март 2012 года [обновлять]все еще существуют разногласия относительно точных дат, когда люди впервые вошли в те районы Нового Света, где обычно встречаются кактусы, и, следовательно, когда они могли впервые их использовать. Археологические раскопки в Чили были датированы примерно 15 000 лет назад, [60] предполагая, что кактусы могли быть обнаружены и раньше. Ранние свидетельства использования кактусов включают наскальные рисунки в Серра-да-Капивара в Бразилии и семена, найденные в древних мусорных свалках (свалках) в Мексике и Перу , датировка которых оценивается в 12 000–9 000 лет назад. Охотники-собиратели, вероятно, собирали плоды кактусов в дикой природе и привозили их обратно в свои лагеря. [61]
Неизвестно, когда кактусы впервые начали выращивать. Опунции (опунции) использовались для различных целей ацтеками , чья империя, существовавшая с 14 по 16 века, имела сложную систему садоводства. Их столицей с 15 века был Теночтитлан (ныне Мехико ); Одним из объяснений происхождения названия является то, что оно включает слово науатль nochtli , обозначающее плод опунции. [62] На гербе Мексики изображен орел, сидящий на кактусе со змеей в руках, образ в центре мифа об основании Теночтитлана. [63] Ацтеки символически связывали спелые красные плоды опунции с человеческими сердцами; точно так же, как плод утоляет жажду, так и подношение человеческих сердец богу Солнца гарантировало, что солнце будет продолжать двигаться. [64]
Европейцы впервые столкнулись с кактусами, когда прибыли в Новый Свет в конце 15 века. Их первые выходы на берег были в Вест-Индии , где встречается относительно мало родов кактусов; одним из наиболее распространенных является род Melocactus . [65] Таким образом, мелокактусы, возможно, были одними из первых кактусов, увиденных европейцами. Виды Melocactus присутствовали в английских коллекциях кактусов до конца 16 века (к 1570 году согласно одному источнику, [66] ), где они назывались Echinomelocactus , позже сокращенные до Melocactus Джозефом Питтоном де Турневилем в начале 18 века. [67] Кактусы, как чисто декоративные, так и со съедобными плодами, продолжали поступать в Европу, поэтому Карл Линней к 1753 году смог назвать 22 вида. Один из них, его Cactus opuntia (теперь часть Opuntia ficus-indica ), был описан как « fructu majore… nunc в Hispania et Lusitania » (с более крупными плодами… теперь в Испании и Португалии), что указывает на его раннее использование в Европе. [68] [69]
Растение, известное сейчас как Opuntia ficus-indica , или индийский инжирный кактус, уже давно является важным источником пищи. Считается, что первоначальный вид произошел из центральной Мексики, хотя сейчас это неясно, поскольку коренные жители юга Северной Америки разработали и распространили ряд садовых разновидностей (культурных сортов ), включая формы этого вида и гибриды с другими опунциями. Едят и фрукты, и подушечки: первый часто называют тунцом по-испански , второй — нопалом . Культурные формы часто значительно менее колючие или даже бесхребетные. [70] В 2007 году стоимость индустрии нопала в Мексике оценивалась в 150 миллионов долларов США. [71] Индийский инжирный кактус, вероятно, уже присутствовал в Карибском бассейне, когда прибыли испанцы, и вскоре после этого был завезен в Европу. Он быстро распространился в районе Средиземноморья как естественным путем, так и путем завоза — настолько, что ранние ботаники предполагали, что он был родным для этого региона. За пределами Америки кактус индийский инжир является важной коммерческой культурой на Сицилии , в Алжире и других странах Северной Африки. [69] Также едят плоды других опунций, обычно под тем же названием, тунец . Цветочные бутоны, особенно видов Cylindropuntia , также употребляются в пищу. [72]
Практически любой мясистый плод кактуса съедобен. Слово питайя или питахайя (обычно считается, что оно заимствовано в испанский язык из гаитянского креольского языка [73] ) может применяться к ряду «чешуйчатых фруктов», особенно к столбчатым кактусам. Плоды сагуаро ( Carnegiea gigantea ) издавна были важны для коренных народов северо-запада Мексики и юго-запада США, включая пустыню Сонора . Его можно консервировать путем кипячения с получением сиропа и сушки. Сироп также можно ферментировать для получения алкогольного напитка. Плоды видов Stenocereus также были важным источником пищи в аналогичных частях Северной Америки; Stenocereus queretaroensis выращивают ради плодов. В более тропических южных районах вьющееся растение Selenicereus undatus дает питахайю орехону , которая сейчас широко выращивается в Азии под названием «драконовый фрукт». Другие кактусы, дающие съедобные плоды, включают виды Echinocereus , Ferocactus , Mammillaria , Myrtillocactus , Pachycereus , Peniocereus и Selenicereus . Тела кактусов, отличных от опунций, едят реже, хотя Андерсон сообщил, что в горной Боливии Neowerdermannia vorwerkii готовят и едят, как картофель. [74]
Было доказано, что ряд видов кактусов содержат психоактивные вещества — химические соединения, которые могут вызывать изменения настроения, восприятия и познания посредством воздействия на мозг. Два вида имеют долгую историю использования коренными народами Америки: пейот, Lophophora williamsii , в Северной Америке, и кактус Сан-Педро, Trichocereus macrogonus var. Пачанои , в Южной Америке. Оба содержат мескалин . [75]
L. williamsii произрастает в северной Мексике и южном Техасе. Отдельные стебли имеют высоту около 2–6 см (0,8–2,4 дюйма) и диаметр 4–11 см (1,6–4,3 дюйма) и могут собираться в комки шириной до 1 м (3 фута). [76] Большая часть стебля обычно находится под землей. Мескалин сконцентрирован в фотосинтетической части стебля над землей. Центр стебля, содержащий точку роста (верхушечная меристема ), запавший. Опытные сборщики пейота снимают тонкий срез с верхушки растения, оставляя точку роста нетронутой, позволяя растению восстановиться. [77] Имеющиеся данные указывают на то, что пейот использовался более 5500 лет назад; сушеные пуговицы пейота, предположительно найденные на месте в Рио-Гранде, штат Техас, были датированы радиоуглеродом примерно 3780–3660 гг. до н.э. [78] Пейот воспринимается как средство доступа в духовный мир. Попытки Римско-католической церкви запретить его использование после испанского завоевания оказались в основном безуспешными, и к середине 20-го века пейот стал использоваться более широко, чем когда-либо, коренными народами даже на севере, вплоть до Канады. Сейчас он официально используется Индейской церковью . [75]
Трихоцереус макрогонус вар. pachanoi (син. Echinopsis pachanoi ) произрастает в Эквадоре и Перу. Внешне он сильно отличается от L. williamsii . У него высокие стебли высотой до 6 м (20 футов) и диаметром 6–15 см (2,4–5,9 дюйма), которые разветвляются от основания, придавая всему растению кустарниковый или древовидный вид. [79] Археологические свидетельства использования этого кактуса, по-видимому, датируются 2000–2300 лет назад: резьба и керамические предметы показывают столбчатые кактусы. [80] Хотя церковные власти при испанцах пытались запретить его использование, это не удалось, о чем свидетельствует христианский элемент в общем названии «Кактус Сан-Педро» — кактус Святого Петра . Андерсон связывает это название с верой в то, что так же, как Святой Петр держит ключи от рая, действие кактуса позволяет пользователям «достичь небес, еще находясь на земле». [75] Его по-прежнему используют из-за его психоактивных эффектов, как в духовных, так и в лечебных целях, часто в сочетании с другими психоактивными веществами, такими как дурман ферокс и табак. [80] Несколько других видов Echinopsis , включая E. peruviana , также содержат мескалин. [75]
.jpg/1280px-Huntington_Desert_Garden_Cactus_(etc).jpg)
Кактусы культивировались как декоративные растения с тех пор, как их впервые привезли из Нового Света. К началу 1800-х годов у европейских энтузиастов были большие коллекции (часто включавшие наряду с кактусами и другие суккуленты). Редкие растения продавались по очень высоким ценам. Поставщики кактусов и других суккулентов нанимали коллекционеров для получения растений из дикой природы, а также для выращивания собственных. В конце 1800-х годов коллекционеры обратились к орхидеям, и кактусы стали менее популярны, хотя и не исчезли из выращивания. [81]
Кактусы часто выращивают в теплицах, особенно в регионах, неподходящих для выращивания кактусов на открытом воздухе, например, в северных частях Европы и Северной Америки. Здесь их можно хранить в горшках или выращивать в земле. Кактусы также выращивают как комнатные растения , многие из которых устойчивы к зачастую сухой атмосфере. Летом кактусы в горшках можно выставлять на улицу, чтобы украсить сады или внутренние дворики, а зимой хранить под навесом. [82] Менее устойчивые к засухе эпифиты , такие как гибриды эпифиллума , шлюмбергера (кактус на День Благодарения или Рождество) и Хатиора (пасхальный кактус), широко культивируются как комнатные растения.
Кактусы также можно сажать на открытом воздухе в регионах с подходящим климатом. Забота об экономии воды в засушливых регионах привела к популяризации садов, требующих меньшего полива ( ксерискейпинг ). Например, в Калифорнии муниципальный коммунальный округ Ист-Бэй спонсировал публикацию книги о растениях и ландшафтах для летнего засушливого климата. [83] Кактусы — это одна из групп засухоустойчивых растений, рекомендуемых для озеленения сухих ландшафтов. [84]
У кактусов есть много других применений. Их используют в пищу людям и в качестве корма для животных, обычно после сжигания их позвоночника. [85] Помимо использования в качестве психоактивных веществ, некоторые кактусы используются в фитотерапии . Практика использования различных видов опунции таким образом распространилась из Америки, где они встречаются в природе, в другие регионы, где они растут, например, в Индию . [86]
Кошениль — красный краситель, вырабатываемый щитовкой , обитающей на видах Opuntia . Давно использовавшийся народами Центральной и Северной Америки, спрос быстро упал, когда в середине XIX века европейские производители начали производить синтетические красители. Коммерческое производство в настоящее время увеличилось в связи с ростом спроса на натуральные красители. [87]
Кактусы используются в качестве строительного материала. Заборы из живых кактусов используются в качестве баррикад вокруг зданий, чтобы не допустить проникновения людей. Они также используются для загона животных. Древесные части кактусов, таких как Cereus repandus и Echinopsis atacamensis , используются в строительстве и производстве мебели. В каркасах домов из плетня и глины , построенных народом сери в Мексике, могут использоваться части сагуаро ( Carnegiea gigantea ). Очень тонкие колючки и волоски (трихомы) некоторых кактусов использовались в качестве источника волокна для набивки подушек и ткачества. [88]
Все кактусы включены в Приложение II к Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), в котором «перечислены виды, которые в настоящее время не обязательно находятся под угрозой исчезновения, но могут стать таковыми, если торговля не будет строго контролироваться». Контроль осуществляется путем объявления незаконной международной торговли большинством образцов кактусов без выдачи разрешений, по крайней мере, на экспорт. [89] Допускаются некоторые исключения, например, для «натурализованных или искусственно размноженных растений». [90] Некоторые кактусы, такие как все виды Ariocarpus и Discocactus , включены в более строгое Приложение I, [90] используемое для «наиболее находящихся под угрозой исчезновения» видов. Их можно перемещать между странами только в некоммерческих целях и только при наличии разрешений на экспорт и импорт. [89]
Три основные угрозы кактусам в дикой природе — это развитие, выпас и чрезмерный сбор. Развитие принимает множество форм. Строительство плотины недалеко от Зимапана в Мексике привело к разрушению значительной части естественной среды обитания Echinocactus grusonii . Городское развитие и шоссе уничтожили среду обитания кактусов в некоторых частях Мексики, Нью-Мексико и Аризоны , включая пустыню Сонора . Превращение земель в сельское хозяйство затронуло популяции Ariocarpus kotschoubeyanus в Мексике, где сухие равнины распахивались для выращивания кукурузы, а также Copiapoa и Eulychnia в Чили , где склоны долин были засажены виноградной лозой. [91] Выпас во многих районах интродуцированных животных, таких как козы, нанес серьезный ущерб популяциям кактусов (а также других растений); два примера, приведенные Андерсоном, - это Галапагосские острова в целом и воздействие на Browningia candelaris в Перу . Чрезмерный сбор кактусов на продажу сильно повлиял на некоторые виды. Например, типовой местонахождение Pelecyphora strobiliformis возле Микихуаны в Мексике практически лишено растений, выкопанных для продажи в Европе. Незаконный сбор кактусов в дикой природе продолжает представлять угрозу. [92]
Сохранение кактусов может осуществляться in situ или ex situ . Сохранение in situ предполагает сохранение привычек путем обеспечения правовой защиты и создания особо охраняемых территорий, таких как национальные парки и заповедники. Примеры таких охраняемых территорий в США включают национальный парк Биг-Бенд , штат Техас; Национальный парк Джошуа-Три , Калифорния; и национальный парк Сагуаро , Аризона. Примеры Латинской Америки включают Национальный парк Пинакате в Соноре, Мексика и национальный парк Пан-де-Асукар в Чили. Сохранение ex situ направлено на сохранение растений и семян за пределами их естественной среды обитания, часто с намерением последующей реинтродукции. Ботанические сады играют важную роль в сохранении ex situ ; например, семена кактусов и других суккулентов хранятся в долговременном хранилище в Ботаническом саду пустыни в Аризоне. [93]
Популярность кактусов означает, что их выращиванию посвящено множество книг. Кактусы в природе встречаются в самых разных средах обитания, а затем выращиваются во многих странах с разным климатом, поэтому точно воспроизвести условия, в которых обычно растет вид, обычно непрактично. [81] Можно провести широкое различие между полупустынными кактусами и эпифитными кактусами, которым нужны разные условия и их лучше выращивать отдельно. [94] Этот раздел в первую очередь посвящен выращиванию полупустынных кактусов в контейнерах и под защитой, например, в теплице или дома, а не выращиванию на открытом воздухе в земле в тех климатических условиях, которые это позволяют. Информацию о выращивании эпифитных кактусов см. в разделах « Выращивание шлюмбергеры (кактусы на Рождество или День Благодарения)» и « Выращивание гибридов эпифиллума» .
Цель питательной среды — обеспечивать поддержку и хранить воду, кислород и растворенные минералы для питания растения. [95] В случае с кактусами существует общее мнение, что важна открытая среда с высоким содержанием воздуха. Когда кактусы выращиваются в контейнерах, рекомендации относительно того, как этого следует добиться, сильно различаются; Майлз Андерсон говорит, что если бы его попросили описать идеальную среду для выращивания, «десять производителей дали бы 20 разных ответов». [96] Роджер Браун предлагает смесь двух частей коммерческой беспочвенной среды для выращивания , одной части гидропонной глины и одной части грубой пемзы или перлита с добавлением почвы, полученной из отливок дождевых червей. [95] Общая рекомендация использовать 25–75% материалов на органической основе, а остальное — неорганические, такие как пемза, перлит или песок, поддерживается и другими источниками. [96] [97] [98] [99] Однако другие вообще отвергают использование органических материалов; Хехт говорит, что кактусам (кроме эпифитов) «нужна почва с низким содержанием гумуса или без него », и рекомендует крупный песок в качестве основы питательной среды. [100]
Полупустынные кактусы нуждаются в тщательном поливе. Общие советы дать сложно, поскольку требуемая частота полива зависит от места выращивания кактусов, характера питательной среды и исходной среды обитания кактусов. [101] Браун говорит, что больше кактусов теряется из-за «несвоевременного полива, чем по какой-либо другой причине» и что даже во время зимнего периода покоя кактусам нужно немного воды. [102] Другие источники сообщают, что зимой (с ноября по март в Северном полушарии) вода может быть отложена. [94] Другая проблема – жесткость воды; там, где необходимо использовать жесткую воду , рекомендуется регулярная пересадка во избежание накопления солей. [102] Общий совет заключается в том, что в течение вегетационного периода кактусам следует давать высыхать между обильными поливами. [102] [103] [94] Счетчик воды может помочь определить, когда почва высохла. [103]
Хотя полупустынные кактусы могут подвергаться воздействию высокого уровня освещенности в дикой природе, им все же может потребоваться некоторое затенение, когда они подвергаются более высоким уровням освещенности и температурам в теплице летом. [104] [105] Не рекомендуется допускать повышение температуры выше 32 °C (90 °F). [105] Требуемая минимальная зимняя температура во многом зависит от вида кактуса. Для смешанной коллекции часто рекомендуется минимальная температура от 5 ° C (41 ° F) до 10 ° C (50 ° F), за исключением чувствительных к холоду родов, таких как Melocactus и Discocactus . [106] [94] Некоторые кактусы, особенно из высоких Анд , полностью морозостойки в сухом состоянии (например, Rebutia minuscula при выращивании выдерживает температуру до -9 °C (16 °F) [107] ) и могут цвести. лучше в период холода. [108]
Кактусы можно размножать семенами, черенками или прививкой . Семена, посеянные в начале года, дают всходы, которые имеют более длительный период роста. [109] Семена высевают во влажную питательную среду, а затем хранят в закрытом помещении в течение 7–10 дней после прорастания, чтобы избежать высыхания. [110] Очень влажная питательная среда может привести к гниению семян и рассады. [111] Для прорастания рекомендуется температурный диапазон 18–30 ° C (64–86 ° F); температура почвы около 22 ° C (72 ° F) способствует лучшему росту корней. Низкий уровень освещенности достаточен во время прорастания, но впоследствии полупустынным кактусам требуется более высокий уровень освещенности, чтобы обеспечить сильный рост, хотя необходима акклиматизация к условиям теплицы, таким как более высокие температуры и сильный солнечный свет. [110]
При размножении черенками используются части растения, способные укореняться. У некоторых кактусов образуются «подушечки» или «суставы», которые можно отделить или аккуратно срезать. Другие кактусы создают смещения, которые можно удалить. [109] В противном случае можно сделать стеблевые черенки, в идеале из относительно новых побегов. Рекомендуется дать порезам высохнуть в течение периода от нескольких дней до нескольких недель, пока на поверхности пореза не образуется мозоль . Затем укоренение может происходить в подходящей среде выращивания при температуре около 22 ° C (72 ° F). [109] [110]
Прививка используется для видов, которые трудно хорошо расти при культивировании или которые не могут расти самостоятельно, например, некоторые формы, не содержащие хлорофилла , с белыми, желтыми или красными телами, или некоторые формы, которые демонстрируют аномальный рост (например, кристатные или монстрозные формы). В качестве растения-хозяина (подвоя ) производители выбирают то, которое хорошо разрастается при выращивании и совместимо с размножаемым растением: привой . Производитель делает надрезы как на подвое, так и на привое, и соединяет их, связывая их вместе, пока они соединяются. Используются различные виды прививок: плоские прививки, когда привой и подвой имеют одинаковый диаметр, и расщепленные прививки, когда привой меньшего размера вставляется в расщелину, сделанную в подвое. [112]
В промышленных масштабах ежегодно производится огромное количество кактусов. Например, в 2002 году только в Корее было размножено 49 миллионов растений на сумму почти 9 миллионов долларов США. Большая часть из них (31 млн растений) была размножена прививкой. [113]
При выращивании кактусов поражаются различные вредители. К питающимся соком относятся мучнистые червецы , живущие как на стеблях, так и на корнях; щитовки , обычно встречающиеся только на стеблях; белокрылки , которые считаются «нечастыми» вредителями кактусов; [114] красные паутинные клещи , которые очень малы, но могут встречаться в больших количествах, строят вокруг себя тонкую паутину и плохо помечают кактус своим соком, даже если они его не убивают; и трипсы , которые особенно поражают цветы. Некоторые из этих вредителей устойчивы ко многим инсектицидам , хотя существуют средства биологического контроля . Корни кактусов могут поедать личинки сциарид и грибные комарики . Слизни и улитки также едят кактусы. [115] [116]
Грибки, бактерии и вирусы поражают кактусы, причем первые два особенно при чрезмерном поливе растений. Фузариозная гниль может проникнуть через рану и вызвать гниение, сопровождающееся красно-фиолетовой плесенью. « Гельминоспориозную гниль» вызывает Bipolaris cactivora ( син. Helminosporium cactivorum [117] ); Виды Phytophthora также вызывают подобное гниение кактусов. Фунгициды могут иметь ограниченное значение в борьбе с этими заболеваниями. [118] В кактусах было обнаружено несколько вирусов, в том числе вирус кактуса X. По-видимому, они вызывают лишь ограниченные видимые симптомы, такие как хлоротичные (бледно-зеленые) пятна и мозаичные эффекты (полосы и пятна более бледного цвета). [119] Однако было показано, что у видов агавы вирус X замедляет рост, особенно когда корни сухие. [120] Лечения вирусных заболеваний не существует. [118]
