stringtranslate.com

Жвачные животные

Жвачные животные — травоядные, пасущиеся или ощипывающие парнокопытные, принадлежащие к подотряду Ruminantia , которые способны получать питательные вещества из растительной пищи путем ее ферментации в специализированном желудке перед перевариванием, в основном с помощью микробных действий. Процесс, который происходит в передней части пищеварительной системы и поэтому называется ферментацией в передней кишке , обычно требует, чтобы ферментированная пища (известная как жвачка ) была отрыгнута и пережевана снова. Процесс повторного пережевывания жвачки для дальнейшего расщепления растительной массы и стимуляции пищеварения называется руминацией . [2] [3] Слово «жвачное животное» происходит от латинского ruminare , что означает «жевать снова».

Около 200 видов жвачных животных включают как домашние, так и дикие виды. [4] К жвачным млекопитающим относятся крупный рогатый скот , все одомашненные и дикие коровы , козы , овцы , жирафы , олени , газели и антилопы . [5] Также было высказано предположение, что нотоунгулы также полагались на жвачку, в отличие от других атлантогенатов , которые полагаются на более типичную ферментацию в задней кишке , хотя это не совсем точно. [6]

Жвачные животные представляют собой самую разнообразную группу ныне живущих копытных . [7] Подотряд Ruminantia включает шесть различных семейств: Tragulidae , Giraffidae , Antilocapridae , Cervidae , Moschidae и Bovidae . [4]

Таксономия и эволюция

Первые ископаемые жвачные животные появились в раннем эоцене и были небольшими, вероятно, всеядными, обитателями лесов. [8] Парнокопытные с черепными придатками впервые появляются в раннем миоцене . [8]

Филогения

Ruminantia — это коронная группа жвачных животных в отряде Artiodactyla , кладистически определенная Сполдингом и др. как «наименее инклюзивная клада, включающая Bos taurus (корову) и Tragulus napu (мышиного оленя)». Ruminantiamorpha — это более высокоуровневая клада парнокопытных, кладистически определяемая Сполдингом и др. как «Ruminantia плюс все вымершие таксоны, более тесно связанные с ныне живущими членами Ruminantia, чем с любыми другими живыми видами». [9] Это определение для Ruminantiamorpha основано на основе основы и является более инклюзивным, чем коронная группа Ruminantia. Как коронная группа, Ruminantia включает только последнего общего предка всех существующих (живых) жвачных животных и их потомков (живых или вымерших ), тогда как Ruminantiamorpha, как стволовая группа, также включает более базальных вымерших предков жвачных, которые более тесно связаны с живыми жвачными, чем с другими членами Artiodactyla. При рассмотрении только живых таксонов ( неонтология ), это делает Ruminantiamorpha и Ruminantia синонимами , и используется только Ruminantia. Таким образом, Ruminantiamorpha используется только в контексте палеонтологии . Соответственно, Сполдинг сгруппировал некоторые роды вымершего семейства Anthracotheriidae в Ruminantiamorpha (но не в Ruminantia), но поместил другие в сестринскую кладу Ruminantiamorpha, Cetancodontamorpha . [9]

Расположение Ruminantia среди Artiodactyla можно представить на следующей кладограмме : [10] [11] [12] [13] [14]

В пределах Ruminantia, Tragulidae (мышиные олени) считаются наиболее базальным семейством, [15] а остальные жвачные классифицируются как принадлежащие к инфраотряду Pecora . До начала 21-го века считалось, что семейство Moschidae (кабарга) является сестринским для Cervidae . Однако филогенетическое исследование 2003 года, проведенное Александром Хассанином ( Национальный музей естественной истории, Франция ) и его коллегами, основанное на митохондриальном и ядерном анализе, показало, что Moschidae и Bovidae образуют кладу, сестринскую для Cervidae . Согласно исследованию, Cervidae отделились от клады Bovidae-Moschidae 27-28 миллионов лет назад. [16] Следующая кладограмма основана на крупномасштабном исследовании последовательности генома жвачных животных от 2019 года: [17]

Импала глотает, а затем отрыгивает пищу — поведение , известное как «жевание жвачки»

Классификация

Пищеварительная система жвачных животных

Хофманн и Стюарт разделили жвачных животных на три основные категории в зависимости от типа корма и привычек питания: селекционеры концентратов, промежуточные типы и пожиратели травы/грубых кормов, предполагая, что привычки питания у жвачных вызывают морфологические различия в их пищеварительной системе, включая слюнные железы, размер рубца и сосочки рубца. [18] [19] Однако Вудолл обнаружил, что существует небольшая корреляция между содержанием клетчатки в рационе жвачных и морфологическими характеристиками, а это означает, что категориальное разделение жвачных по Хофманну и Стюарту требует дальнейшего исследования. [20]

Кроме того, некоторые млекопитающие являются псевдожвачными , у которых желудок состоит из трех отделов вместо четырех, как у жвачных. Хорошо известными примерами являются Hippopotamidae (включая бегемотов ). Псевдоруминанты, как и традиционные жвачные, являются ферментерами передней кишки и большинство из них пережевывают или жуют жвачку . Однако их анатомия и способ пищеварения значительно отличаются от таковых у четырехкамерных жвачных. [5]

Моногастрические травоядные , такие как носороги , лошади , морские свинки и кролики , не являются жвачными, так как у них простой однокамерный желудок. Будучи ферментерами задней кишки , эти животные ферментируют целлюлозу в увеличенной слепой кишке . У более мелких ферментеров задней кишки отряда зайцеобразных ( кролики, зайцы и пищухи) и грызунов кавиоморфных ( морские свинки , капибары и т. д.) материал из слепой кишки формируется в цекотрофы , проходит через толстый кишечник, выбрасывается и затем повторно проглатывается для поглощения питательных веществ в цекотрофах.

Стилизованное изображение пищеварительной системы жвачного животного.
Различные формы желудка у млекопитающих. A , собака; B , Mus decumanus ; C , Mus musculus ; D , ласка; E , схема желудка жвачных, стрелка с пунктирной линией показывает ход движения пищи; F , желудок человека. a, малая кривизна; b, большая кривизна; c, кардиальный конец G , верблюд; H , Echidna aculeata . Cma, большая кривизна; Cmi, малая кривизна. I , Bradypus tridactylus Du, двенадцатиперстная кишка; MB, дивертикул слепой кишки; **, выросты двенадцатиперстной кишки; †, сетка; ††, рубец. A (на E и G), сычуг; Ca, кардиальный отдел; O, псалтерий; Oe, пищевод; P, пилорус; R (справа в E и слева в G), рубец; R (слева в E и справа в G), сетка; Sc, сердечный отдел; Sp, пилорический отдел; WZ, водные клетки. (из « Сравнительной анатомии» Видерсгейма )
Переваривание пищи в простом желудке нежвачных животных по сравнению с жвачными [21]

Основное различие между жвачными и нежвачными животными заключается в том, что желудки жвачных состоят из четырех отделов:

  1. рубец — основное место микробной ферментации
  2. ретикулум
  3. omasum — принимает пережеванную жвачку и поглощает летучие жирные кислоты
  4. сычуг — настоящий желудок

Первые две камеры — рубец и сетка. Эти два отсека составляют бродильный чан и являются основным местом микробной активности. Брожение имеет решающее значение для пищеварения, поскольку оно расщепляет сложные углеводы, такие как целлюлоза, и позволяет животному использовать их. Микробы лучше всего функционируют в теплой, влажной, анаэробной среде с температурным диапазоном от 37,7 до 42,2 °C (от 99,9 до 108,0 °F) и pH от 6,0 до 6,4. Без помощи микробов жвачные животные не смогли бы использовать питательные вещества из кормов. [22] Пища смешивается со слюной и разделяется на слои твердого и жидкого материала. [23] Твердые частицы слипаются, образуя жвачку или комок .

Затем жвачку отрыгивают и пережевывают, чтобы полностью смешать ее со слюной и разрушить размер частиц. Меньший размер частиц позволяет увеличить усвоение питательных веществ. Клетчатка, особенно целлюлоза и гемицеллюлоза , в первую очередь расщепляется в этих камерах микробами (в основном бактериями , а также некоторыми простейшими , грибами и дрожжами ) на три летучие жирные кислоты (ЛЖК): уксусную кислоту , пропионовую кислоту и масляную кислоту . Белок и неструктурные углеводы ( пектин , сахара и крахмалы ) также ферментируются. Слюна очень важна, поскольку она обеспечивает жидкостью микробную популяцию, рециркулирует азот и минералы и действует как буфер для pH рубца. [22] Тип корма, потребляемого животным, влияет на количество вырабатываемой слюны.

Хотя рубец и сетка имеют разные названия, они имеют очень похожие слои тканей и текстуры, что затрудняет их визуальное разделение. Они также выполняют схожие задачи. Вместе эти камеры называются ретикулорубцом. Расщепленная пища, которая теперь находится в нижней жидкой части ретикулорубца, затем переходит в следующую камеру, книжку. Эта камера контролирует то, что может пройти в сычуг. Она сохраняет размер частиц как можно меньше, чтобы пройти в сычуг. Книжка также поглощает летучие жирные кислоты и аммиак. [22]

После этого пищеварение перемещается в настоящий желудок, сычуг. Это желудочный отдел желудка жвачных. Сычуг является прямым эквивалентом моногастрального желудка , и пищеварение здесь переваривается примерно таким же образом. Этот отдел выделяет кислоты и ферменты, которые дополнительно переваривают проходящий через него материал. Здесь же жвачное животное переваривает микробов, образующихся в рубце. [22] Наконец, пищеварение перемещается в тонкий кишечник , где происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Тонкий кишечник является основным местом всасывания питательных веществ. Площадь поверхности пищеварения здесь значительно увеличивается из-за ворсинок, которые находятся в тонком кишечнике. Эта увеличенная площадь поверхности обеспечивает лучшее всасывание питательных веществ. Микробы, образующиеся в сетке рубца, также перевариваются в тонком кишечнике. После тонкого кишечника следует толстый кишечник. Главные роли здесь — расщепление, главным образом, клетчатки путем ферментации с участием микробов, абсорбция воды (ионов и минералов) и других ферментированных продуктов, а также выведение отходов. [24] Ферментация продолжается в толстом кишечнике таким же образом, как и в ретикулорубце.

Только небольшое количество глюкозы усваивается из пищевых углеводов. Большинство пищевых углеводов ферментируется в ЛЖК в рубце. Глюкоза, необходимая в качестве энергии для мозга, а также для лактозы и молочного жира при производстве молока, а также для других целей, поступает из несахарных источников, таких как пропионат ЛЖК, глицерин, лактат и белок. Пропионат ЛЖК используется примерно для 70% произведенной глюкозы и гликогена , а белок — еще для 20% (50% в условиях голодания). [25] [26]

Численность, распространение и одомашнивание

Диких жвачных животных насчитывается не менее 75 миллионов [27] , и они обитают на всех континентах, кроме Антарктиды и Австралии. [4] Почти 90% всех видов встречаются в Евразии и Африке. [27] Виды населяют широкий диапазон климатических условий (от тропического до арктического) и мест обитания (от открытых равнин до лесов). [27]

Популяция домашних жвачных животных превышает 3,5 миллиарда, при этом крупный рогатый скот, овцы и козы составляют около 95% от общей популяции. Козы были одомашнены на Ближнем Востоке около 8000 г. до н. э. Большинство других видов были одомашнены к 2500 г. до н. э., либо на Ближнем Востоке, либо в Южной Азии. [27]

Физиология жвачных животных

Жвачные животные обладают различными физиологическими особенностями, которые позволяют им выживать в природе. Одной из особенностей жвачных являются их постоянно растущие зубы. Во время выпаса содержание кремния в корме вызывает истирание зубов. Это компенсируется непрерывным ростом зубов на протяжении всей жизни жвачных, в отличие от людей или других нежвачных животных, чьи зубы перестают расти после определенного возраста. У большинства жвачных нет верхних резцов; вместо этого у них есть толстая зубная подушечка для тщательного пережевывания растительной пищи. [28] Еще одной особенностью жвачных является большая емкость рубца, которая дает им возможность быстро потреблять корм и завершать процесс жевания позже. Это известно как руминация, которая состоит из срыгивания корма, повторного пережевывания, повторного слюноотделения и повторного глотания. Руминация уменьшает размер частиц, что усиливает микробную функцию и позволяет пищеварению легче проходить через пищеварительный тракт. [22]

Микробиология рубца

Позвоночные лишены способности гидролизовать бета [1–4] гликозидную связь растительной целлюлозы из-за отсутствия фермента целлюлазы . Таким образом, жвачные животные полностью зависят от микробной флоры, присутствующей в рубце или задней кишке, для переваривания целлюлозы. Переваривание пищи в рубце в основном осуществляется микрофлорой рубца, которая содержит плотные популяции нескольких видов бактерий , простейших , иногда дрожжей и других грибов — 1 мл рубца, по оценкам, содержит 10–50 миллиардов бактерий и 1 миллион простейших, а также несколько дрожжей и грибов. [29]

Поскольку среда внутри рубца анаэробна, большинство этих видов микроорганизмов являются облигатными или факультативными анаэробами, которые могут разлагать сложный растительный материал, такой как целлюлоза , гемицеллюлоза , крахмал и белки . Гидролиз целлюлозы приводит к образованию сахаров, которые далее ферментируются до ацетата, лактата, пропионата, бутирата, диоксида углерода и метана .

Когда бактерии проводят ферментацию в рубце, они потребляют около 10% углерода, 60% фосфора и 80% азота, которые потребляет жвачное животное. [30] Чтобы восстановить эти питательные вещества, жвачное животное затем переваривает бактерии в сычуге . Фермент лизоцим адаптировался для облегчения переваривания бактерий в сычуге жвачных. [31] Панкреатическая рибонуклеаза также расщепляет бактериальную РНК в тонком кишечнике жвачных как источник азота. [32]

Во время выпаса жвачные животные вырабатывают большое количество слюны — по оценкам, у коровы выделяется от 100 до 150 литров слюны в день. [33] Роль слюны заключается в обеспечении достаточного количества жидкости для ферментации рубца и в том, чтобы действовать как буферный агент. [34] Ферментация рубца производит большое количество органических кислот, таким образом, поддержание соответствующего уровня pH жидкостей рубца является критическим фактором ферментации рубца. После того, как пищеварение проходит через рубец, книжка поглощает избыток жидкости, так что пищеварительные ферменты и кислота в сычуге не разбавляются. [1]

Токсичность танинов у жвачных животных

Танины — это фенольные соединения , которые обычно встречаются в растениях. Танины, обнаруженные в тканях листьев, почек, семян, корней и стеблей, широко распространены во многих различных видах растений. Танины делятся на два класса: гидролизуемые танины и конденсированные танины . В зависимости от их концентрации и природы любой класс может иметь неблагоприятные или полезные эффекты. Танины могут быть полезными, поскольку было показано, что они увеличивают производство молока, рост шерсти, частоту овуляции и процент ягнения, а также снижают риск вздутия живота и уменьшают нагрузку внутренних паразитов. [35]

Танины могут быть токсичными для жвачных животных, поскольку они осаждают белки, делая их недоступными для пищеварения, и они подавляют усвоение питательных веществ, сокращая популяции протеолитических бактерий рубца. [35] [36] Очень высокие уровни потребления танинов могут вызывать токсичность , которая может даже привести к смерти. [37] Животные, которые обычно потребляют растения, богатые танинами, могут выработать защитные механизмы против танинов, такие как стратегическое развертывание липидов и внеклеточных полисахаридов , которые имеют высокое сродство к связыванию с танинами. [35] Некоторые жвачные животные (козы, олени, лоси, лоси) способны потреблять пищу с высоким содержанием танинов (листья, ветки, кора) из-за присутствия в их слюне связывающих танины белков. [38]

Религиозное значение

Закон Моисея в Библии разрешал употребление в пищу некоторых млекопитающих, имеющих раздвоенные копыта (т. е. представителей отряда парнокопытных ) и «жующих жвачку» [39] , это положение сохранилось и по сей день в иудейских диетических законах .

Другие применения

Глагол «размышлять» был расширен метафорически, чтобы означать «размышлять вдумчиво» или « медитировать на какую-то тему». Аналогично, идеи могут быть «пережеваны» или «переварены». «Жевать (свою) жвачку» означает размышлять или медитировать. В психологии «размышление» относится к образцу мышления и не связано с физиологией пищеварения.

Жвачные животные и изменение климата

Метан вырабатывается типом архей , называемых метаногенами , как описано выше в рубце, и этот метан выбрасывается в атмосферу. Рубец является основным местом выработки метана у жвачных животных. [40] Метан является сильным парниковым газом с потенциалом глобального потепления 86 по сравнению с CO 2 за 20-летний период. [41] [42]

В качестве побочного продукта потребления целлюлозы крупный рогатый скот отрыгивает метан, тем самым возвращая этот углерод, поглощенный растениями, обратно в атмосферу. Примерно через 10–12 лет этот метан расщепляется и преобразуется обратно в CO2 . После преобразования в CO2 растения снова могут выполнять фотосинтез и фиксировать этот углерод обратно в целлюлозу. Отсюда крупный рогатый скот может есть растения, и цикл начинается снова. По сути, метан, отрыгиваемый крупным рогатым скотом, не добавляет новый углерод в атмосферу. Скорее, он является частью естественного круговорота углерода через биогенный углеродный цикл . [43]

В 2010 году на кишечную ферментацию приходилось 43% от общего объема выбросов парниковых газов от всей сельскохозяйственной деятельности в мире, [44] 26% от общего объема выбросов парниковых газов от сельскохозяйственной деятельности в США и 22% от общего объема выбросов метана в США . [45] Мясо жвачных животных, выращенных в домашних условиях, имеет более высокий углеродный эквивалентный след, чем другие виды мяса или вегетарианские источники белка, на основе глобального метаанализа исследований оценки жизненного цикла. [46] Производство метана мясными животными, в основном жвачными, оценивается в 15–20% от мирового объема производства метана, если только на животных не охотились в дикой природе. [47] [48] Текущая популяция домашнего мясного и молочного скота в США составляет около 90 миллионов голов, что примерно на 50% превышает пиковую популяцию диких американских бизонов в 60 миллионов голов в 1700-х годах, [49] которые в основном бродили по той части Северной Америки, которая сейчас составляет Соединенные Штаты.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Клаусс, М.; Росснер, GE (2014). «Морфофизиология жвачных животных Старого Света, история жизни и палеонтологическая летопись: изучение ключевых инноваций в последовательности диверсификации» (PDF) . Annales Zoologici Fennici . 51 (1–2): 80–94. doi :10.5735/086.051.0210. S2CID  85347098.
  2. ^ "Руминация: процесс ферментации передней кишки". Архивировано из оригинала 19 июля 2013 года . Получено 19 декабря 2013 года .
  3. ^ «Пищеварительная система жвачных животных» (PDF) .
  4. ^ abc Fernández, Manuel Hernández; Vrba, Elisabeth S. (1 мая 2005 г.). «Полная оценка филогенетических отношений в Ruminantia: датированное супердерево уровня видов современных жвачных животных». Biological Reviews . 80 (2): 269–302. doi :10.1017/s1464793104006670. ISSN  1469-185X. PMID  15921052. S2CID  29939520.
  5. ^ ab Fowler, ME (2010). «Медицина и хирургия верблюдовых», Эймс, Айова: Wiley-Blackwell. Глава 1 «Общая биология и эволюция» рассматривает тот факт, что верблюдовые (включая верблюдов и лам) не являются жвачными, псевдожвачными или модифицированными жвачными.
  6. ^ Ричард Ф. Кей, М. Сусана Барго, Ранняя миоценовая палеобиология в Патагонии: высокоширотные палеосообщества формации Санта-Крус, Cambridge University Press, 11 октября 2012 г.
  7. ^ «Подотряд Ruminatia, высшее копытное».
  8. ^ ab DeMiguel, D.; Azanza, B.; Morales, J. (2014). «Ключевые инновации в эволюции жвачных животных: палеонтологическая перспектива». Integrative Zoology . 9 (4): 412–433. doi :10.1111/1749-4877.12080. PMID  24148672.
  9. ^ ab Spaulding, M; O'Leary, MA; Gatesy, J (2009). "Связи китообразных (Artiodactyla) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов изменяет интерпретации ключевых ископаемых и эволюцию признаков". PLOS ONE . ​​4 (9): e7062. Bibcode :2009PLoSO...4.7062S. doi : 10.1371/journal.pone.0007062 . PMC 2740860 . PMID  19774069. 
  10. ^ Бек, NR (2006). «Супердерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих». BMC Evol Biol . 6 : 93. doi : 10.1186/1471-2148-6-93 . PMC 1654192. PMID  17101039 . 
  11. ^ O'Leary, MA; Bloch, JI; Flynn, JJ; Gaudin, TJ; Giallombardo, A.; Giannini, NP; Goldberg, SL; Kraatz, BP; Luo, Z.-X.; Meng, J.; Ni, X.; Novacek, MJ; Perini, FA; Randall, ZS; Rougier, GW; Sargis, EJ; Silcox, MT; Simmons, NB; Spaulding, M.; Velazco, PM; Weksler, M.; Wible, JR; Cirranello, AL (2013). "Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плацентарных". Science . 339 (6120): 662–667. Bibcode :2013Sci...339..662O. doi : 10.1126/science.1229237. hdl : 11336/7302 . PMID  23393258. S2CID  206544776.
  12. ^ Song, S.; Liu, L.; Edwards, SV; Wu, S. (2012). «Разрешение конфликта в филогении плацентарных млекопитающих с использованием филогеномики и многовидовой коалесцентной модели». Труды Национальной академии наук . 109 (37): 14942–14947. Bibcode : 2012PNAS..10914942S. doi : 10.1073/pnas.1211733109 . PMC 3443116. PMID  22930817 . 
  13. ^ dos Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, RJ; Donoghue, PCJ; Yang, Z. (2012). «Филогеномные наборы данных обеспечивают как точность, так и достоверность при оценке временной шкалы филогении плацентарных млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1742): 3491–3500. doi : 10.1098/rspb.2012.0683 . PMC 3396900. PMID  22628470 . 
  14. ^ Upham, NS; Esselstyn, JA; Jetz, W. (2019). «Вывод дерева млекопитающих: наборы филогений на уровне видов для вопросов экологии, эволюции и сохранения». PLOS Biology . 17 (12): e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID  31800571 . (см., например, рис. S10)
  15. ^ Кулемзина, Анастасия И.; Ян, Фэнтан; Трифонов, Владимир А.; Райдер, Оливер А.; Фергюсон-Смит, Малкольм А.; Графодатский, Александр С. (2011). «Окраска хромосом у Tragulidae облегчает реконструкцию предкового кариотипа Ruminantia». Chromosome Research . 19 (4): 531–539. doi :10.1007/s10577-011-9201-z. ISSN  0967-3849. PMID  21445689. S2CID  8456507.
  16. ^ Хассанин, А.; Дузери, Э. Дж. П. (2003). «Молекулярная и морфологическая филогения жвачных и альтернативное положение Moschidae». Systematic Biology . 52 (2): 206–28. doi : 10.1080/10635150390192726 . PMID  12746147.
  17. ^ Чэнь, Л.; Цю, Цю; Цзян, И.; Ван, К. (2019). «Масштабное секвенирование генома жвачных животных дает представление об их эволюции и отличительных чертах». Science . 364 (6446): eaav6202. Bibcode :2019Sci...364.6202C. doi : 10.1126/science.aav6202 . PMID  31221828.
  18. ^ Ditchkoff, SS (2000). «Десятилетие с момента «диверсификации жвачных животных»: улучшились ли наши знания?» (PDF) . Oecologia . 125 (1): 82–84. Bibcode :2000Oecol.125...82D. doi :10.1007/PL00008894. PMID  28308225. S2CID  23923707. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 г.
  19. ^ Рейнхольд Р. Хофманн, 1989. «Эволюционные шаги экофизиологии и диверсификации жвачных животных: сравнительный взгляд на их пищеварительную систему». Экология , 78:443–457
  20. ^ Woodall, PF (1 июня 1992 г.). «Оценка быстрого метода оценки усвояемости». African Journal of Ecology . 30 (2): 181–185. doi :10.1111/j.1365-2028.1992.tb00492.x. ISSN  1365-2028.
  21. ^ Рассел, Дж. Б. 2002. Микробиология рубца и ее роль в питании жвачных животных.
  22. ^ abcde Рикард, Тони (2002). Руководство по выпасу молочного скота . MU Extension, Университет Миссури-Колумбия. С. 7–8.
  23. ^ "Как жвачные переваривают пищу?". OpenLearn . Открытый университет . Получено 14 июля 2016 г.
  24. ^ Мейер. Классная лекция. Питание животных. Университет Миссури-Колумбия, Миссури. 16 сентября 2016 г.
  25. ^ Уильям О. Рис (2005). Функциональная анатомия и физиология домашних животных, страницы 357–358 ISBN 978-0-7817-4333-4 
  26. ^ Университет штата Колорадо, Гипертексты для биомедицинской науки: Усвоение и использование питательных веществ жвачными животными Архивировано 19 марта 2012 г. на Wayback Machine
  27. ^ abcd Hackmann. TJ, and Spain, JN 2010."Экология и эволюция жвачных животных: перспективы, полезные для исследований и производства животноводства". Журнал молочной науки , 93:1320–1334
  28. ^ «Анатомия зубов жвачных животных».
  29. ^ "Ферментационная микробиология и экология". Архивировано из оригинала 26 сентября 2011 г. Получено 25 января 2011 г.
  30. ^ Callewaert, L.; Michiels, CW (2010). «Лизоцимы в животном мире». Journal of Biosciences . 35 (1): 127–160. doi :10.1007/S12038-010-0015-5. PMID  20413917. S2CID  21198203.
  31. ^ Ирвин, Д.М.; Прагер, Э.М.; Уилсон, А.С. (1992). «Эволюционная генетика лизоцимов жвачных животных». Animal Genetics . 23 (3): 193–202. doi :10.1111/j.1365-2052.1992.tb00131.x. PMID  1503255.
  32. ^ Jermann, TM; Opitz, JG; Stackhouse, J.; Benner, SA (1995). «Реконструкция эволюционной истории суперсемейства рибонуклеаз парнокопытных» (PDF) . Nature . 374 (6517): 57–59. Bibcode :1995Natur.374...57J. doi :10.1038/374057a0. PMID  7532788. S2CID  4315312. Архивировано из оригинала (PDF) 21 мая 2019 г.
  33. ^ Reid, JT; Huffman, CF (1949). «Некоторые физические и химические свойства коровьей слюны, которые могут влиять на пищеварение и синтез в рубце». Journal of Dairy Science . 32 (2): 123–132. doi : 10.3168/jds.s0022-0302(49)92019-6 . Значок открытого доступа
  34. ^ "Физиология рубца и руминация". Архивировано из оригинала 29 января 1998 года.
  35. ^ abc BR Min, et al (2003) Влияние конденсированных танинов на питание и здоровье жвачных животных, питающихся свежими кормами умеренного климата: обзор Animal Feed Science and Technology 106(1):3–19
  36. ^ Бейт-Смит и Суэйн (1962). «Флавоноидные соединения». В Florkin M., Mason HS (ред.). Сравнительная биохимия . Т. III. Нью-Йорк: Academic Press. С. 75–809.
  37. ^ ««Таннины: увлекательные, но иногда опасные молекулы» [Кафедра зоотехники Корнелльского университета? (c) 2018]».
  38. ^ Остин, П. Дж. и др. (1989). «Таннин-связывающие белки в слюне оленей и их отсутствие в слюне овец и крупного рогатого скота». J Chem Ecol . 15 (4): 1335–47. doi :10.1007/BF01014834. PMID  24272016. S2CID  32846214.
  39. ↑ Левит 11:3
  40. ^ Асанума, Нарито; Ивамото, Мива; Хино, Цунео (1999). «Влияние добавления фумарата на выработку метана микроорганизмами рубца in vitro». Журнал молочной науки . 82 (4): 780–787. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(99)75296-3 . PMID  10212465.
  41. ^ Пятый оценочный доклад МГЭИК , Таблица 8.7, Глава 8, стр. 8–58 (PDF)
  42. ^ Shindell, DT; Faluvegi, G.; Koch, DM; Schmidt, GA; Unger, N.; Bauer, SE (2009). «Улучшенная атрибуция воздействия климата на выбросы». Science . 326 (5953): 716–728. Bibcode :2009Sci...326..716S. doi :10.1126/science.1174760. PMID  19900930. S2CID  30881469. Архивировано из оригинала 30 сентября 2023 г. – через Zenodo.
  43. ^ Верт, Саманта (19 февраля 2020 г.). «Биогенный цикл углерода и крупный рогатый скот». CLEAR Center . Архивировано из оригинала 21 февраля 2024 г.
  44. ^ Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (2013) "Статистический ежегодник ФАО 2013 World Food and Agriculture - Sustainability dimensions". Данные в таблице 49 на стр. 254.
  45. ^ «Инвентаризация выбросов и поглотителей парниковых газов в США: 1990–2014». Агентство по охране окружающей среды США . 2016. Архивировано из оригинала 24 февраля 2024 года.
  46. ^ Ripple, William J.; Pete Smith; Helmut Haberl; Stephen A. Montzka; Clive McAlpine & Douglas H. Boucher. 2014. «Жвачные животные, изменение климата и климатическая политика». Nature Climate Change. Том 4 № 1. С. 2–5.
  47. ^ Cicerone, RJ, и RS Oremland . 1988 "Биогеохимические аспекты атмосферного метана"
  48. ^ Явитт, Дж. Б. 1992. Метан, биогеохимический цикл. С. 197–207 в Энциклопедии наук о системе Земли, т. 3. Acad.Press, Лондон.
  49. ↑ Бюро спортивного рыболовства и дикой природы (январь 1965 г.). «Американский бизон». Примечание по охране природы . 12 .

Внешние ссылки

В Викиресурсе имеется текст статьи « Жвачные животные » из Новой международной энциклопедии 1905 года .