Комменсализм — это долгосрочное биологическое взаимодействие ( симбиоз ), при котором представители одного вида получают выгоду, а представители другого вида не получают выгоду и не страдают. [1] Это контрастирует с мутуализмом , при котором оба организма получают выгоду друг от друга; аменсализмом , при котором один организм получает вред, а другой не страдает; и паразитизмом , при котором один организм получает вред, а другой получает выгоду.
Комменсал (вид, который получает выгоду от ассоциации) может получать питательные вещества, укрытие, поддержку или передвижение от вида-хозяина, который по существу не затрагивается. Комменсал часто находится между более крупным хозяином и более мелким комменсалом; организм хозяина не изменяется, тогда как комменсал может демонстрировать большую структурную адаптацию, соответствующую его привычкам, как у прилипал , которые ездят, прикрепленные к акулам и другим рыбам. Прилипалы питаются фекалиями своих хозяев, [2] в то время как рыбы-лоцманы питаются остатками пищи своих хозяев. Многочисленные птицы садятся на тела крупных млекопитающих травоядных или питаются насекомыми, которых отрыгивают пасущиеся млекопитающие. [3]
Слово «комменсализм» происходит от слова «commensal», означающего «прием пищи за одним столом» в человеческом социальном взаимодействии, которое в свою очередь пришло через французский язык от средневекового латинского commensalis , означающего «разделять стол», от префикса com- , означающего «вместе», и mensa , означающего «стол» или «трапеза». [4] Комменсализм в университетах Оксфорда и Кембриджа относится к профессорам, которые едят за одним столом со студентами (поскольку они живут в одном «колледже»). [ требуется ссылка ]
Пьер-Жозеф ван Бенеден ввел термин «комменсализм» в 1876 году. [5]
Комменсальный путь проходил через животных, которые питались отходами вокруг человеческих поселений, или животных, которые охотились на других животных, привлеченных в человеческие лагеря. Эти животные установили комменсальные отношения с людьми, в которых животные получали выгоду, но люди получали мало выгоды или вреда. Те животные, которые были наиболее способны использовать ресурсы, связанные с человеческими лагерями, были «более ручными» особями: менее агрессивными, с более короткими дистанциями «бей или беги» . Позже эти животные развили более тесные социальные или экономические связи с людьми и привели к домашним отношениям. [7] [8]
Скачок от синантропной популяции к домашней мог произойти только после того, как животные перешли от антропофилии к привыканию, к комменсализму и партнерству, в этот момент установление взаимных отношений между животным и человеком заложило бы основу для одомашнивания, включая неволю, а затем контролируемое человеком разведение. С этой точки зрения одомашнивание животных является коэволюционным процессом, в котором популяция реагирует на селективное давление, приспосабливаясь к новой нише , которая включает другой вид с эволюционирующим поведением. [8]
Собака была первым одомашненным животным, и была одомашнена и широко распространена по всей Евразии до конца плейстоцена , задолго до выращивания сельскохозяйственных культур или одомашнивания других животных. [9] Собаку часто считают классическим примером домашнего животного, которое, вероятно, прошло комменсальный путь к одомашниванию. Археологические свидетельства, такие как собака Бонн-Оберкассель, датируемая ~14 000 лет до н. э., [10] подтверждают гипотезу о том, что одомашнивание собаки предшествовало появлению сельского хозяйства [11] [12] и началось близко к последнему ледниковому максимуму , когда охотники-собиратели охотились на мегафауну .
Волки, которых с большей вероятностью привлекали в человеческие лагеря, были менее агрессивными, субдоминантными членами стаи с пониженной реакцией бегства, более высокими порогами стресса и менее осторожными по отношению к людям, и, следовательно, лучшими кандидатами для одомашнивания. [7] Протособаки могли воспользоваться тушами, оставленными на месте ранними охотниками, помогать в поимке добычи или обеспечивать защиту от крупных конкурирующих хищников во время убийств. [12] Однако степень, в которой протодомашние волки могли стать зависимыми от этого образа жизни до одомашнивания и без человеческой поддержки, неясна и является предметом горячих споров. Напротив, кошки могли стать полностью зависимыми от симбиотического образа жизни до одомашнивания, охотясь на других симбиотических животных, таких как крысы и мыши, без какой-либо поддержки со стороны человека. Споры о степени, в которой некоторые волки были симбиотически настроены по отношению к людям до одомашнивания, вытекают из споров об уровне человеческой преднамеренности в процессе одомашнивания, который остается непроверенным. [8] [13]
Самым ранним признаком одомашнивания собак была неотенизация морфологии черепа [14] [15] [7] и укорочение длины морды, что приводит к скученности зубов, уменьшению их размера и уменьшению количества зубов, [16] [7], что объясняется сильным отбором на снижение агрессии. [15] [7] Этот процесс мог начаться на начальной стадии комменсального одомашнивания собак, даже до того, как люди стали активными партнерами в этом процессе. [7] [8]
Оценка митохондриальной, микросателлитной и Y-хромосомной двух популяций волков в Северной Америке в сочетании с данными спутниковой телеметрии выявила значительные генетические и морфологические различия между одной популяцией, которая мигрировала с карибу и охотилась на них, и другой территориальной популяцией экотипа, которая оставалась в бореальном хвойном лесу. Хотя эти две популяции проводят период года в одном и том же месте, и хотя были доказательства потока генов между ними, разница в специализации добыча-местообитание была достаточной для поддержания генетической и даже окрасочной дивергенции. [17] [8]
Другое исследование выявило останки популяции вымерших плейстоценовых берингийских волков с уникальными митохондриальными сигнатурами. Форма черепа, износ зубов и изотопные сигнатуры предполагают, что эти останки были получены из популяции специализированных охотников и падальщиков мегафауны, которые вымерли, в то время как менее специализированные экотипы волков выжили. [18] [8] Аналогично современному экотипу волка, который эволюционировал, чтобы выслеживать и охотиться на карибу, популяция волков плейстоцена могла начать следовать за мобильными охотниками-собирателями, таким образом медленно приобретая генетические и фенотипические различия, которые позволили бы им более успешно адаптироваться к среде обитания человека. [19] [8]
Многочисленные роды бактерий и грибков живут на теле человека и в нем как часть его естественной флоры. Грибковый род Aspergillus способен жить в условиях значительного экологического стресса и, таким образом, способен колонизировать верхний желудочно-кишечный тракт, где относительно немногие представители кишечной флоры организма могут выжить из-за сильнокислых или щелочных условий, создаваемых желудочной кислотой и пищеварительными соками. Хотя Aspergillus обычно не вызывает никаких симптомов, у людей с ослабленным иммунитетом или страдающих от таких существующих заболеваний, как туберкулез , может возникнуть состояние, называемое аспергиллезом , при котором популяции Aspergillus выходят из-под контроля. [ необходима цитата ]
Staphylococcus aureus , распространенный вид бактерий, лучше всего известен своими многочисленными патогенными штаммами, которые могут вызывать многочисленные заболевания и состояния. Однако многие штаммы S. aureus являются метабиотическими комменсалами и присутствуют примерно у 20–30 % населения как часть кожной флоры . [20] S. aureus также извлекает выгоду из переменных условий окружающей среды, создаваемых слизистыми оболочками организма, и, как таковые, могут быть обнаружены в ротовой и носовой полостях , а также внутри ушного канала . Другиевиды Staphylococcus , включая S. warneri , S. lugdunensis и S. epidermidis , также будут участвовать в комменсализме для аналогичных целей. [ требуется ссылка ]
Комменсалистические отношения между микроорганизмами включают ситуации, в которых отходы одного микроорганизма являются субстратом для другого вида. Хорошим примером является нитрификация — окисление иона аммония до нитрата . Нитрификация происходит в два этапа: во-первых, бактерии, такие как Nitrosomonas spp. и некоторые кренархеоты, окисляют аммоний до нитрита ; во-вторых, нитрит окисляется до нитрата Nitrobacter spp. и подобными бактериями. Nitrobacter spp. извлекают выгоду из своей ассоциации с Nitrosomonas spp., поскольку они используют нитрит для получения энергии для роста. [ необходима цитата ]
Комменсалистические ассоциации также возникают, когда одна микробная группа изменяет среду, чтобы сделать ее более подходящей для другого организма. Синтез кислых отходов во время ферментации стимулирует пролиферацию более кислотоустойчивых микроорганизмов, которые могут быть лишь незначительной частью микробного сообщества при нейтральном pH. Хорошим примером является последовательность микроорганизмов во время порчи молока. [ необходима цитата ]
Другим примером является образование биопленки . Колонизация недавно открытой поверхности одним типом микроорганизма (первичным колонизатором) позволяет другим микроорганизмам прикрепляться к микробно измененной поверхности. [ необходима цитата ]
В глубоководных бентических средах существует ассоциативная связь между восьмилучевыми кораллами и офиурами . Из-за течений, текущих вверх вдоль подводных хребтов, на вершинах этих хребтов находятся колонии питающихся суспензией кораллов и губок, а также офиуры, которые крепко держатся за них и поднимаются со дна моря. Конкретная задокументированная комменсальная связь существует между офиурой Ophiocreas oedipus Lyman и восьмилучевым кораллом Metallogorgia melanotrichos . [ требуется цитата ]
Исторически комменсализм был признан обычным типом ассоциации между хрупкими звездами и восьмилучевыми кораллами. [21] В этой ассоциации офиуры получают прямую выгоду, будучи поднятыми за счет облегчения их питания взвешенным телом, в то время как восьмилучевые кораллы, по-видимому, не получают выгоды и не страдают от этой связи. [22]
Недавние исследования в Мексиканском заливе показали, что на самом деле восьмилучевые кораллы приносят некоторую пользу, например, они получают чистящее действие от хрупкой звезды, которая медленно движется вокруг коралла. [23] В некоторых случаях между сожительствующими видами возникают близкие отношения, причем взаимодействие начинается с их ювенильных стадий. [24]
Пока еще нет ответа на вопрос, являются ли отношения между человеком и некоторыми типами кишечной флоры комменсальными или мутуалистическими .
Некоторые биологи утверждают, что любое тесное взаимодействие между двумя организмами вряд ли будет полностью нейтральным для любой из сторон, и что отношения, идентифицированные как комменсальные, вероятно, являются мутуалистическими или паразитическими в тонком смысле, который не был обнаружен. Например, эпифиты являются «пищевыми пиратами», которые могут перехватывать значительные объемы питательных веществ, которые в противном случае достались бы растению-хозяину. [25] Большое количество эпифитов также может привести к тому, что ветви деревьев сломаются или затенят растение-хозяина и снизят его скорость фотосинтеза. Аналогичным образом, форетические клещи могут мешать своему хозяину, затрудняя полет, что может повлиять на его способность к воздушной охоте или заставить его тратить дополнительную энергию при переноске этих пассажиров. [ необходима цитата ]
Как и все экологические взаимодействия, комменсализмы различаются по силе и продолжительности: от близких, долгоживущих симбиозов до кратковременных, слабых взаимодействий через посредников. [ необходима цитата ]
Форезия — это прикрепление одного животного к другому исключительно для передвижения, в основном членистоногих , примерами которых являются клещи на насекомых (таких как жуки , мухи или пчелы ), псевдоскорпионы на млекопитающих [26] или жуках, а также многоножки на птицах [27] . Форезия может быть как обязательной, так и факультативной (вызванной условиями окружающей среды).
Инквилинизм — это использование второго организма для постоянного жилья. Примерами являются эпифитные растения (например, многие орхидеи ), растущие на деревьях, [28] или птицы, живущие в дуплах деревьев.
Метабиоз — это более косвенная зависимость, при которой один организм создает или подготавливает подходящую среду для второго. Примерами служат личинки , которые развиваются на трупах и заражают их, и раки-отшельники , которые используют раковины брюхоногих моллюсков для защиты своих тел. [ необходима цитата ]
Фасилитация или пробиоз описывает взаимодействия видов , которые приносят пользу хотя бы одному из участников и не причиняют вреда ни одному из них. [ необходима цитата ]
Некромения — это когда одно животное ассоциируется с другим, пока последнее не умрет, затем первое питается трупом последнего. Примерами служат некоторые нематоды [29] и некоторые клещи. [30] [31]
Текст скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
Медиа, связанные с комменсализмом на Wikimedia Commons