В биологии спаривание — это соединение либо противоположного пола, либо гермафродитных организмов с целью полового размножения . Оплодотворение — это слияние двух гамет . [1] Копуляция — это объединение половых органов двух размножающихся половым путем животных для оплодотворения и последующего внутреннего оплодотворения . [ 2] Спаривание может также приводить к внешнему оплодотворению , как это наблюдается у амфибий , рыб и растений. Для большинства видов спаривание происходит между двумя особями противоположного пола. Однако для некоторых гермафродитных видов копуляция не требуется, поскольку родительский организм способен к самооплодотворению ( автогамии ); например, банановые слизни .
Термин спаривание также применяется к родственным процессам у бактерий, архей и вирусов. Спаривание в этих случаях включает в себя спаривание особей, сопровождающееся спариванием их гомологичных хромосом , а затем обмен геномной информацией, приводящий к образованию рекомбинантного потомства (см. системы спаривания ).
Для животных стратегии спаривания включают случайное спаривание , неассортативное спаривание , ассортативное спаривание или пул спаривания . У некоторых птиц это включает в себя такие формы поведения, как строительство гнезда и кормление потомства. Человеческая практика спаривания и искусственного осеменения домашних животных является частью животноводства .
У некоторых наземных членистоногих , включая насекомых, представляющих базальные (примитивные) филогенетические клады, самец откладывает сперматозоиды на субстрат, иногда хранящиеся в специальной структуре. Ухаживание включает в себя побуждение самки принять пакет спермы в ее половое отверстие без фактического совокупления. Ухаживание часто облегчается путем формирования групп, называемых токами , у мух и многих других насекомых. Например, самец Tokunagayusurika akamusi образует рои, танцующие в воздухе, чтобы привлечь самок. В таких группах, как стрекозы и многие пауки, самцы выдавливают сперму во вторичные копулятивные структуры, удаленные из их полового отверстия, которые затем используются для оплодотворения самки (у стрекоз это набор модифицированных стернитов на втором брюшном сегменте; у пауков это педипальпы самца ). У продвинутых групп насекомых самец использует свой эдеагус — структуру, образованную конечными сегментами брюшка, — чтобы вносить сперму непосредственно (иногда в капсуле, называемой « сперматофор ») в половые пути самки.
Другие животные размножаются половым путем с внешним оплодотворением, включая многих базальных позвоночных . Позвоночные размножаются с внутренним оплодотворением посредством клоакального совокупления (у рептилий, некоторых рыб и большинства птиц) [3] или эякуляции семени через пенис во влагалище самки (у млекопитающих ). [4] [5] [3]
У домашних животных существуют различные методы спаривания, например, спаривание в загоне (когда самку помещают в загон к нужному самцу) или спаривание в загоне (когда одного самца выпускают в загон с несколькими самками).
Как и у животных, спаривание у других эукариот, таких как растения и грибы , обозначает половую конъюгацию [ уточнить ] . Однако у сосудистых растений это в основном достигается без физического контакта между спаривающимися особями (см. опыление ), а в некоторых случаях, например, у грибов, не существует различимых мужских или женских органов (см. изогамия ); однако типы спаривания у некоторых видов грибов в некоторой степени аналогичны половому диморфизму у животных и определяют, могут ли спариваться два отдельных изолята. Дрожжи являются эукариотическими микроорганизмами, отнесенными к царству грибов , с 1500 описанными в настоящее время видами . [6] В общем, в условиях сильного стресса, таких как голодание по питательным веществам , гаплоидные клетки погибают; Однако при тех же условиях диплоидные клетки Saccharomyces cerevisiae могут подвергаться споруляции, вступать в половое размножение ( мейоз ) и производить множество гаплоидных спор , которые могут затем спариваться (конъюгировать) и преобразовываться в диплоидные . [7]
Протисты — это большая группа разнообразных эукариотических микроорганизмов , в основном одноклеточных животных и растений, которые не образуют тканей . [8] Самые ранние эукариоты, вероятно, были протистами. Спаривание и половое размножение широко распространены среди современных эукариот, включая таких протистов, как Paramecium и Chlamydomonas . У многих видов эукариот спаривание стимулируется половыми феромонами , включая протиста Blepharisma japonicum . Основываясь на филогенетическом анализе, Дэкс и Роджер [9] предположили, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот.
Однако многим биологам до недавнего времени казалось маловероятным, что спаривание и пол могут быть изначальной и фундаментальной характеристикой эукариот. Основной причиной этой точки зрения было то, что спаривание и пол, по-видимому, отсутствовали у некоторых патогенных простейших, чьи предки рано ответвились от генеалогического древа эукариот. Однако теперь известно, что некоторые из этих простейших способны или недавно обладали способностью к мейозу и, следовательно, к спариванию. Приведем один пример: распространенный кишечный паразит Giardia intestinalis когда-то считался потомком линии простейших, которая предшествовала появлению мейоза и пола. Однако недавно было обнаружено, что у G. intestinalis есть основной набор генов, которые функционируют в мейозе и которые широко представлены среди половых эукариот. [10] Эти результаты предполагают, что G. intestinalis способен к мейозу и, следовательно, к спариванию и половому размножению. Кроме того, прямые доказательства мейотической рекомбинации, указывающие на спаривание и половое размножение, были также обнаружены у G. intestinalis . [11] Другие простейшие, для которых недавно были описаны доказательства спаривания и полового размножения, — это паразитические простейшие рода Leishmania , [12] Trichomonas vaginalis , [13] и акантамеба . [14]
Простейшие, как правило, размножаются бесполым путем в благоприятных условиях окружающей среды, но склонны размножаться половым путем в стрессовых условиях, таких как голод или тепловой шок. [15]