stringtranslate.com

Темная кожа

Женщина с темной кожей

Темная кожа — это тип цвета кожи человека , богатый пигментом меланином . [1] [2] [3] Людей с темной кожей часто называют чернокожими , [4] хотя это использование может быть неоднозначным в некоторых странах, где оно также используется для обозначения различных этнических групп или народов. [5] [6] [7] [8]

Считается, что эволюция темной кожи началась около 1,2 миллиона лет назад [9] [10] у светлокожих ранних видов гоминидов после того, как они переместились из экваториальных тропических лесов в солнечные саванны . В жарких саваннах требовались лучшие механизмы охлаждения, которые были достигнуты за счет потери волос на теле и развития более эффективного потоотделения . Потеря волос на теле привела к развитию темной пигментации кожи, которая действовала как механизм естественного отбора против истощения фолата (витамина B9) и, в меньшей степени, повреждения ДНК . Основным фактором, способствовавшим эволюции темной пигментации кожи, был распад фолата в ответ на ультрафиолетовое излучение ; связь между распадом фолата, вызванным ультрафиолетовым излучением, и снижением приспособленности из-за сбоя нормального эмбриогенеза и сперматогенеза привела к отбору темной пигментации кожи. К тому времени, когда эволюционировал современный Homo sapiens , все люди были темнокожими. [3] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18]

Люди с темной пигментацией кожи имеют кожу, от природы богатую меланином , особенно эумеланином , и имеют больше меланосом , которые обеспечивают превосходную защиту от пагубного воздействия ультрафиолетового излучения. Это помогает организму сохранять запасы фолиевой кислоты и защищает от повреждения ДНК. [3] [19]

Темнокожие люди, живущие в высоких широтах с умеренным солнечным светом, подвержены повышенному риску — особенно зимой — дефицита витамина D. Вследствие дефицита витамина D они подвержены более высокому риску развития рахита , многочисленных видов рака и, возможно, сердечно-сосудистых заболеваний и низкой активности иммунной системы. [3] [20] Однако некоторые недавние исследования поставили под сомнение, являются ли пороговые значения, указывающие на дефицит витамина D у светлокожих людей, релевантными для темнокожих людей, поскольку они обнаружили, что в среднем темнокожие люди имеют более высокую плотность костей и более низкий риск переломов, чем светлокожие люди с тем же уровнем витамина D. Это, возможно, объясняется меньшим присутствием агентов, связывающих витамин D (и, следовательно, его более высокой биодоступностью) у темнокожих людей. [21] [22]

Глобальное распределение в целом темнокожих популяций тесно связано с высоким уровнем ультрафиолетового излучения в регионах, где они проживают. Эти популяции, за исключением коренных тасманийцев , почти исключительно проживают вблизи экватора, в тропических районах с интенсивным солнечным светом: Африка , Австралия , Меланезия , Новая Гвинея , Южная Азия , Юго-Восточная Азия , Западная Азия и Америка . Исследования неафриканских популяций показывают, что темная кожа не обязательно является сохранением ранее существовавшего высокого адаптированного к УФ-излучению состояния современных людей до миграции из Африки , но на самом деле может быть более поздней эволюционной адаптацией к тропическим лесам. [23] [24] [25] Из-за массовой миграции и возросшей мобильности людей между географическими регионами в недавнем прошлом темнокожие популяции сегодня встречаются по всему миру. [3] [26] [27]

Эволюция

В результате естественного отбора у людей, которые жили в районах с интенсивным солнечным светом, развилась темная окраска кожи для защиты от ультрафиолетового (УФ) света, в основном для защиты своего тела от истощения фолиевой кислоты . Эволюционная пигментация кожи была вызвана ультрафиолетовым излучением солнца. Поскольку гоминиды постепенно теряли свой мех между 1,2 и 4 миллионами лет назад, чтобы обеспечить лучшее охлаждение посредством потоотделения, их голая и слегка пигментированная кожа подвергалась воздействию солнечного света. В тропиках естественный отбор благоприятствовал темнокожим популяциям людей, поскольку высокий уровень пигментации кожи защищал от вредного воздействия солнечного света. Отражательная способность кожи коренных популяций (количество солнечного света, отражаемого кожей) и фактическое УФ-излучение в определенной географической области тесно связаны, что подтверждает эту идею. Генетические данные также подтверждают эту идею, демонстрируя, что около 1,2 миллиона лет назад существовало сильное эволюционное давление, которое действовало на развитие темной пигментации кожи у ранних членов рода Homo . [28] Влияние солнечного света на уровень фолиевой кислоты имеет решающее значение для развития темной кожи. [3] [29]

Саванны в Африке — это то место, где могла произойти большая часть эволюции гоминидов с темной кожей.

Самые ранние предки современных людей, приматы, скорее всего, имели бледную кожу, как и наш ближайший современный родственник — шимпанзе . [30] [31] [32] [33] [34] Около 7 миллионов лет назад линии человека и шимпанзе разошлись, и между 4,5 и 2 миллионами лет назад первые люди перебрались из тропических лесов в саванны Африки к югу от Сахары . [26] [35] Им не только приходилось справляться с более интенсивным солнечным светом, но и развивать лучшую систему охлаждения. В жарких саваннах было сложнее добывать пищу, а поскольку мозг млекопитающих склонен к перегреву — повышение температуры на 5 или 6 °C может привести к тепловому удару — возникла необходимость в развитии лучшей терморегуляции. Решением стало потоотделение и потеря волос на теле. [26]

Потоотделение рассеивало тепло через испарение. У ранних людей, как и у современных шимпанзе, было мало потовых желез, и большинство из них располагалось на ладонях рук и подошвах ног. Иногда рождались особи с большим количеством потовых желез. Эти люди могли искать пищу и охотиться в течение более длительного времени, прежде чем их заставляли вернуться в тень. Чем больше они могли добывать пищу, тем больше и здоровее потомство они могли произвести, и тем выше был шанс, что они передадут свои гены обильных потовых желез. С меньшим количеством волос пот мог легче испаряться и быстрее охлаждать тела людей. Несколько миллионов лет эволюции спустя у ранних людей были редкие волосы на теле и более 2 миллионов потовых желез в их теле. [26] [36] [37]

Однако безволосая кожа особенно уязвима к повреждению ультрафиолетовым светом, и это оказалось проблемой для людей, живущих в районах с интенсивным УФ-излучением, и эволюционным результатом стало развитие темной кожи в качестве защиты. Ученые долгое время предполагали, что меланин у людей развился для поглощения или рассеивания вредного солнечного излучения. Некоторые исследователи предполагали, что меланин защищает от рака кожи . Хотя сильное УФ-излучение может вызывать рак кожи, развитие рака обычно происходит после детородного возраста. Поскольку естественный отбор благоприятствует людям с признаками репродуктивного успеха, рак кожи мало повлиял на эволюцию темной кожи. Предыдущие гипотезы предполагали, что обожженные солнцем соски препятствуют грудному вскармливанию, но легкого загара достаточно, чтобы защитить матерей от этой проблемы. [26] [38] [39] [40]

Исследование 1978 года изучало влияние солнечного света на уровень фолата — витамина группы В. [ требуется ссылка ] Исследование показало, что даже короткие периоды интенсивного солнечного света способны вдвое снизить уровень фолата, если у кого-то светлая кожа. Низкий уровень фолата коррелирует с дефектами нервной трубки, такими как анэнцефалия и расщепление позвоночника . Ультрафиолетовые лучи могут вымывать фолат, который важен для развития здорового плода . При этих аномалиях дети рождаются с неполным мозгом или спинным мозгом. Нина Яблонски , профессор антропологии и эксперт по эволюции окраски кожи человека, [41] обнаружила несколько случаев, когда посещение матерями студий загара было связано с дефектами нервной трубки на ранней стадии беременности. Она также обнаружила, что фолат имеет решающее значение для развития спермы; некоторые мужские противозачаточные препараты основаны на ингибировании фолата. Было обнаружено, что фолат, возможно, был движущей силой эволюции темной кожи. [3] [23]

Когда люди расселялись из экваториальной Африки в районы с низким УФ-излучением и более высокие широты где-то между 120 000 и 65 000 лет назад, темная кожа стала недостатком. [42] [43] Популяции со светлой пигментацией кожи развивались в климате с малым количеством солнечного света. Светлая пигментация кожи защищает от дефицита витамина D. Известно, что у темнокожих людей, переехавших в климат с ограниченным количеством солнечного света, могут развиться заболевания, связанные с витамином D, такие как рахит и различные формы рака . [3] [44]

Исследование 2022 года показало, что такие черты, как темная кожа, являются сильными сигналами конвергентной эволюции и селективного давления ( положительного отбора ). [25]

Другие гипотезы

Другие основные гипотезы, выдвинутые на протяжении истории для объяснения эволюции темной окраски кожи, связаны с ростом смертности из-за рака кожи, улучшением физической формы в результате защиты от солнечных ожогов и увеличением преимуществ из-за антибактериальных свойств эумеланина . [3]

Темная пигментированная кожа, богатая эумеланином, защищает ДНК от повреждения, вызванного солнечным светом. [45] Это связано с более низкими показателями рака кожи среди темнокожих популяций. [46] [47] [48] [49] [50] Присутствие феомеланина в светлой коже увеличивает окислительный стресс в меланоцитах , и это в сочетании с ограниченной способностью феомеланина поглощать УФ-излучение способствует более высоким показателям рака кожи среди светлокожих людей. [51] Повреждающее действие УФ-излучения на структуру ДНК и связанный с этим повышенный риск рака кожи широко признаны. [28] [52] [53] [54] [55]

Однако эти типы рака обычно поражают людей в конце или после их репродуктивной карьеры и не могли быть эволюционной причиной развития темной пигментации кожи. [28] [39] Из всех основных типов рака кожи только злокачественная меланома оказывает существенное влияние на репродуктивный возраст человека. Показатели смертности от меланомы были очень низкими (менее 5 на 100 000) до середины 20-го века. Утверждалось, что низкие показатели смертности от меланомы в репродуктивном возрасте не могут быть основной причиной развития темной пигментации кожи. [40]

Исследования показали, что даже серьезные солнечные ожоги не могут повлиять на функцию потовых желез и терморегуляцию . Нет никаких данных или исследований, которые подтверждают, что солнечные ожоги могут нанести настолько серьезный ущерб, что это может повлиять на репродуктивный успех. [3]

Другая группа гипотез утверждала, что темная пигментация кожи развилась как антибактериальная защита от тропических инфекционных заболеваний и паразитов. Хотя верно, что эумеланин обладает антибактериальными свойствами, его важность вторична по сравнению с «физической адсорбцией» ( физисорбцией ) для защиты от повреждений, вызванных УФ-излучением. Эта гипотеза не согласуется с доказательствами того, что большая часть эволюции гоминидов происходила в условиях саванны, а не в тропических лесах. [56] Люди, живущие в жаркой и солнечной среде, имеют более темную кожу, чем люди, живущие во влажной и облачной среде. [43] Антимикробная гипотеза также не объясняет, почему некоторые популяции (например, инуиты или тибетцы ), которые живут далеко от тропиков и подвергаются воздействию высокого УФ-излучения, имеют более темную пигментацию кожи, чем окружающее их население. [3]

Биохимия и генетика

Слои в темной пигментированной коже

У темнокожих людей в коже содержится большое количество меланина . Меланин является производным аминокислоты тирозина . Эумеланин является доминирующей формой меланина, обнаруженного в коже человека. Эумеланин защищает ткани и ДНК от повреждения ультрафиолетовым светом. Меланин вырабатывается в специализированных клетках, называемых меланоцитами , которые находятся на самом нижнем уровне эпидермиса . [ 57]

Меланин вырабатывается внутри небольших мембранных пакетов, называемых меланосомами . У людей с темной кожей от природы меланосомы слипшиеся, большие и полные эумеланина. [58] [59] Четырехкратная разница в темной коже от природы обеспечивает семи-восьмикратную защиту от повреждения ДНК, [59] но даже самый темный цвет кожи не может защитить от всех повреждений ДНК. [3]

Темная кожа обеспечивает отличную защиту от УФ-излучения из-за содержания в ней эумеланина, способности крупных меланосом поглощать УФ-излучение, а также из-за того, что эумеланин может быть мобилизован быстрее и доставлен на поверхность кожи из глубины эпидермиса. [3] Для одной и той же области тела у светлокожих и темнокожих людей наблюдается одинаковое количество меланоцитов (существуют значительные различия между различными областями тела), но содержащие пигмент органеллы, называемые меланосомами, крупнее и многочисленнее у темнокожих людей. [60] [61]

Кератоциты из темной кожи, совместно культивируемые с меланоцитами, дают характерный для темной кожи рисунок распределения меланосом. [62] [63] Меланосомы не находятся в агрегированном состоянии в темной пигментированной коже по сравнению со светлой пигментированной кожей. Из-за сильно меланизированных меланосом в темной пигментированной коже она может поглощать больше энергии от УФ-излучения и, таким образом, обеспечивает лучшую защиту от солнечных ожогов, а также за счет поглощения и рассеивания УФ-лучей. [28]

Темно-пигментированная кожа защищает от прямого и косвенного повреждения ДНК. Фотодеградация происходит, когда меланин поглощает фотоны. Недавние исследования показывают, что фотозащитный эффект темной кожи усиливается тем фактом, что меланин может захватывать свободные радикалы , такие как перекись водорода , которые создаются при взаимодействии УФ-излучения и слоев кожи. [28] Сильно пигментированные меланоциты обладают большей способностью делиться после ультрафиолетового облучения, что говорит о том, что они получают меньше повреждений своей ДНК. [28] Несмотря на это, средневолновое ультрафиолетовое излучение ( UVB ) повреждает иммунную систему даже у людей с более темной кожей из-за его воздействия на клетки Лангерганса . [28] Роговой слой людей с темной или сильно загорелой кожей более уплотнен и содержит больше ороговевших клеточных слоев, чем у людей со светлой пигментацией. Эти качества темной кожи усиливают барьерную защитную функцию кожи. [28]

Хотя темнопигментированная кожа поглощает примерно на 30–40 % больше солнечного света, чем светлопигментированная кожа, темная кожа не увеличивает внутреннее потребление тепла организмом в условиях интенсивного солнечного излучения. Солнечное излучение нагревает поверхность тела, а не его внутреннюю часть. Более того, это количество тепла ничтожно по сравнению с теплом, вырабатываемым при активном использовании мышц во время упражнений. Независимо от цвета кожи, люди обладают прекрасными возможностями рассеивать тепло посредством потоотделения. [43] Половина солнечного излучения, достигающего поверхности Земли, находится в форме инфракрасного света и поглощается одинаково независимо от окраски кожи. [28]

У людей с темной кожей от природы загар происходит при резкой мобилизации меланина вверх в эпидермисе и продолжается при увеличении выработки меланина. Это объясняет тот факт, что темнокожие люди становятся заметно темнее после одной или двух недель пребывания на солнце, а затем теряют свой цвет через месяцы, когда они не находятся на солнце. Темно-пигментированные люди, как правило, демонстрируют меньше признаков старения кожи, чем светло-пигментированные, потому что их темная кожа защищает их от большей части фотостарения . [43]

Цвет кожи является полигенным признаком, что означает, что в определении конкретного фенотипа участвуют несколько различных генов . Многие гены работают вместе в сложных, аддитивных и неаддитивных комбинациях, определяя цвет кожи человека. Вариации цвета кожи обычно распределены от светлого до темного, как это обычно бывает с полигенными признаками. [64] [65]

Данные, собранные в ходе исследований гена MC1R , показали, что в темнокожих африканских образцах наблюдается отсутствие разнообразия в аллеле гена по сравнению с неафриканскими популяциями. Это примечательно, учитывая, что количество полиморфизмов почти для всех генов в генофонде человека больше в африканских образцах, чем в любом другом географическом регионе. Таким образом, в то время как ген MC1R f не вносит существенного вклада в вариации цвета кожи по всему миру, аллель, обнаруженный в высоких уровнях в африканских популяциях, вероятно, защищает от УФ-излучения и, вероятно, был важен в эволюции темной кожи. [66] [67]

Цвет кожи, по-видимому, меняется в основном из-за вариаций в ряде генов с большим эффектом, а также нескольких других генов с малым эффектом ( TYR , TYRP1 , OCA2 , SLC45A2 , SLC24A5 , MC1R , KITLG и SLC24A4 ). Это не учитывает эффекты эпистаза , которые, вероятно, увеличили бы количество связанных генов. [68] Изменения в гене SLC24A5 составляют 20–25% вариаций между темнокожими и светлокожими популяциями Африки, [69] и, по-видимому, возникли совсем недавно, в течение последних 10 000 лет. [70] Полиморфизм Ala111Thr или rs1426654 в кодирующей области гена SLC24A5 фиксируется в Европе , а также распространен среди популяций в Северной Африке , на Африканском Роге , в Западной Азии , в Центральной Азии и в Южной Азии . [71] [72] [73]

Последствия для здоровья

Пигментация кожи является эволюционной адаптацией к различным уровням УФ-излучения по всему миру. Как следствие, существует множество последствий для здоровья, которые являются результатом перемещения людей с определенной пигментацией кожи в новые среды с различными уровнями УФ-излучения. [3] Современные люди часто не знают своей эволюционной истории, что само по себе опасно. [3] Культурные практики, которые увеличивают проблемы состояний среди темнокожего населения , - это традиционная одежда и диета с низким содержанием витамина D. [74]

Преимущества при ярком солнечном свете

Люди с темной кожей, живущие в условиях высокой солнечной освещенности, находятся в выгодном положении из-за большого количества меланина, вырабатываемого их кожей. Темная пигментация защищает ДНК от повреждения и поглощает необходимое количество УФ-излучения, необходимое организму, а также защищает от истощения фолиевой кислоты. Фолиевая кислота — это водорастворимый комплекс витаминов группы В, который естественным образом содержится в зеленых листовых овощах, цельных зернах и цитрусовых. Женщинам фолиевая кислота необходима для поддержания здоровья яйцеклеток, для правильной имплантации яйцеклеток и для нормального развития плаценты после оплодотворения. Фолиевая кислота необходима для нормального производства спермы у мужчин. Фолиевая кислота необходима для роста плода, развития органов и развития нервной трубки. Фолиевая кислота распадается под воздействием УФ-излучения высокой интенсивности. [43]

Темнокожие женщины страдают от самого низкого уровня дефектов нервной трубки. [43] [75] Фолиевая кислота играет важную роль в производстве ДНК и экспрессии генов. Она необходима для поддержания надлежащего уровня аминокислот, из которых состоят белки. Фолиевая кислота используется в образовании миелина, оболочки, которая покрывает нервные клетки и позволяет быстро посылать электрические сигналы. Фолиевая кислота также играет важную роль в развитии многих нейротрансмиттеров, например, серотонина , который регулирует аппетит, сон и настроение. Сывороточный фолиевая кислота разрушается под воздействием УФ-излучения или употребления алкоголя. [43] Поскольку кожа защищена меланином, у темнопигментированных людей ниже вероятность развития рака кожи и состояний, связанных с дефицитом фолиевой кислоты , таких как дефекты нервной трубки . [3]

Недостатки при слабом солнечном свете

Рахит — это заболевание, связанное с темной кожей.

Темнокожие люди, живущие в условиях слабого солнечного света, как было зарегистрировано, очень восприимчивы к дефициту витамина D из-за сниженного синтеза витамина D. Темнокожему человеку требуется примерно в шесть раз больше UVB, чем светлокожим людям. Это не проблема вблизи экватора; однако это может быть проблемой в более высоких широтах. [43] Людям с темной кожей в климате с низким уровнем УФ-излучения может потребоваться около двух часов, чтобы выработать такое же количество витамина D, которое люди со светлой кожей вырабатывают за 15 минут. Темнокожие люди с высоким индексом массы тела, не принимающие добавки витамина D, были связаны с дефицитом витамина D. [76] [77]

Витамин D играет важную роль в регуляции иммунной системы человека. Хронический дефицит витамина D может сделать людей восприимчивыми к определенным типам рака и многим видам инфекционных заболеваний. [43] [78] [79] Дефицит витамина D увеличивает риск развития туберкулеза в пять раз, а также способствует развитию рака груди, простаты и колоректального рака. [80]

Наиболее распространенным заболеванием, следующим за дефицитом витамина D, является рахит , размягчение костей у детей, которое может привести к переломам и деформациям. [ требуется ссылка ] Рахит вызывается снижением синтеза витамина D, что приводит к отсутствию витамина D, что затем приводит к тому, что пищевой кальций не усваивается должным образом. Это заболевание в прошлом было широко распространено среди темнокожих американцев южной части Соединенных Штатов, которые мигрировали на север в места с низким уровнем солнечного света. Популярность сладких напитков и сокращение времени, проводимого на открытом воздухе, способствовали значительному росту развития рахита. Деформации женского таза, связанные с тяжелым рахитом, нарушают нормальные роды, что приводит к более высокой смертности младенца, матери или обоих.

Дефицит витамина D чаще всего встречается в регионах с низким уровнем солнечного света, особенно зимой. [81] Хронический дефицит витамина D также может быть связан с раком молочной железы , простаты , толстой кишки , яичников и, возможно, другими типами рака . [26] [82] [83] [84] Связь между сердечно-сосудистыми заболеваниями и дефицитом витамина D также предполагает связь между здоровьем сердечной и гладкой мускулатуры. [85] [86] Низкий уровень витамина D также связан с нарушением иммунной системы и функций мозга. [3] [87] [88] Кроме того, недавние исследования связывают дефицит витамина D с аутоиммунными заболеваниями , гипертонией , рассеянным склерозом , диабетом и частотой потери памяти .

За пределами тропиков UVR должен проникать через более толстый слой атмосферы , что приводит к тому, что большая часть промежуточной длины волны UVB отражается или разрушается по пути; из-за этого в регионах, удаленных от экватора, меньше возможностей для биосинтеза витамина D. Более высокое потребление витамина D для темнокожих людей, живущих в регионах с низким уровнем солнечного света, врачи рекомендуют соблюдать диету, богатую витамином D, или принимать добавки с витамином D, [26] [89] [90] [91] [92] [93] хотя есть недавние доказательства того, что темнокожие люди способны перерабатывать витамин D более эффективно, чем люди со светлой кожей, поэтому у них может быть более низкий порог достаточности. [22]

Географическое распределение

Существует корреляция между географическим распределением УФ-излучения (УФР) и распределением пигментации кожи по всему миру. Районы с более высоким уровнем УФР имеют более темную кожу населения, как правило, расположенного ближе к экватору . Районы, которые находятся дальше от экватора и, как правило, ближе к полюсам, имеют более низкую концентрацию УФР и содержат более светлокожее население. Это результат человеческой эволюции, которая способствовала изменению содержания меланина в коже для адаптации к определенным условиям. [28]

Больший процент темнокожих людей находится в Южном полушарии, поскольку широтное распределение суши непропорционально. [28] Современное распределение вариаций цвета кожи не полностью отражает корреляцию интенсивного УФ-излучения и темной пигментации кожи из-за массовой миграции и перемещения людей по континентам в недавнем прошлом. [28] Темнокожие популяции, населяющие Африку , Австралию , Меланезию , Папуа-Новую Гвинею и Южную Азию , Южную Америку, живут в некоторых из регионов с самым высоким УФ-излучением в мире и развили очень темную пигментацию кожи в качестве защиты от вредных солнечных лучей. [26] [28]

Эволюция ограничила людей с более темной кожей в тропических широтах, особенно в нелесных регионах, где ультрафиолетовое излучение солнца обычно наиболее интенсивно. Различные темнокожие популяции не обязательно тесно связаны генетически. [94] До современной массовой миграции утверждалось, что большинство темнопигментированных людей жили в пределах 20° от экватора. [95]

Уроженцы Буки и Бугенвиля на севере Соломоновых островов в Меланезии и народ чопи в Мозамбике на юго-восточном побережье Африки имеют более темную кожу, чем другие окружающие их народы. У коренных жителей Бугенвиля, Папуа-Новая Гвинея, одна из самых темных пигментаций кожи в мире. Хотя эти люди сильно разделены, они живут в схожих физических условиях. В обоих регионах они подвергаются очень высокому воздействию УФ-излучения от безоблачного неба вблизи экватора, которое отражается от воды или песка. Вода отражает, в зависимости от цвета, около 10–30 % УФ-излучения, которое на нее падает. [43] [96]

Люди в этих популяциях проводят много часов, ловя рыбу в море. Поскольку носить обширную одежду в водной среде непрактично, культура и технологии мало что делают для защиты от воздействия УФ-излучения. Кожа поглощает очень большое количество ультрафиолетового излучения. Эти популяции, вероятно, близки к максимальной темноте, которую может достичь человеческая кожа. [43]

Более поздние исследования показали, что за последние 50 000 лет человеческие популяции изменились с темнокожих на светлокожих и наоборот. Всего 100–200 поколений назад предки большинства людей, живущих сегодня, вероятно, также проживали в другом месте и имели другой цвет кожи. По словам Нины Яблонски, темнопигментированные современные популяции в Южной Индии и Шри-Ланке являются примером этого, повторно потемневшие после того, как их предки мигрировали из районов, расположенных гораздо севернее. Первоначально ученые полагали, что такие изменения в пигментации происходили относительно медленно. Однако с тех пор исследователи заметили, что изменения в окраске кожи могут произойти всего за 100 поколений (~2500 лет), без необходимости в смешанных браках. На скорость изменений также влияет одежда, которая, как правило, замедляет их. [97]

Австралия

Австралийский абориген с темной кожей

Коренные австралийцы , как и все другие популяции за пределами Африки, являются потомками волны выходцев из Африки. Генетические данные указывают на то, что коренные народы Австралии генетически отличаются от темнокожих популяций Африки и что они более тесно связаны с другими неафриканскими популяциями. [98]

Термин «черный» изначально применялся в отношении пигментации кожи коренных австралийцев; сегодня он принят активистами-аборигенами как термин для обозначения общей культуры и идентичности, независимо от цвета кожи. [99] [100]

Меланезия

Темнокожий блондин из Вануату , Меланезия.

Меланезия , субрегион Океании , название которого означает «черные острова», имеет несколько островов, на которых проживают люди с темной пигментацией кожи. Острова Меланезии расположены непосредственно к северу и северо-востоку от Австралии, а также к восточному побережью Папуа-Новой Гвинеи. [101] Западная оконечность Меланезии от Новой Гвинеи до Соломоновых островов была впервые колонизирована людьми примерно 40 000–29 000 лет назад. [102] [103]

В мире светлые волосы исключительно редки за пределами Европы, Северной Африки и Западной Азии, особенно среди темнокожих популяций. Однако меланезийцы являются одной из темнокожих человеческих популяций, которая, как известно, имеет естественно встречающиеся светлые волосы. [104] [105]

Новая Гвинея

Мальчики Бука с острова Бугенвиль , Папуа-Новая Гвинея . У людей с Бугенвиля один из самых темных тонов кожи среди людей.

Коренные папуасы Новой Гвинеи имеют темную пигментацию кожи и населяют остров по крайней мере 40 000 лет. Из-за их схожего фенотипа и расположения Новой Гвинеи на пути миграции коренных австралийцев , обычно считалось, что папуасы и австралийские аборигены имеют общее происхождение. Однако исследование 1999 года не смогло найти четких указаний на единое общее генетическое происхождение между двумя популяциями, что предполагает множественные волны миграции в Сахул с различными предками. [106]

Африка к югу от Сахары

Женщины из Южного Судана

Африка к югу от Сахары — регион в Африке, расположенный к югу от Сахары, где проживает большое количество темнокожих популяций. [107] [108] Темнокожие группы на континенте имеют тот же рецепторный белок, что и Homo ergaster и Homo erectus . [109] Согласно научным исследованиям, популяции в Африке также имеют самое большое разнообразие цвета кожи. [110] Высокий уровень вариации цвета кожи существует между различными популяциями в Африке к югу от Сахары. Эти различия частично зависят от общего расстояния от экватора, иллюстрируя сложные взаимодействия эволюционных сил, которые способствовали географическому распределению цвета кожи в любой момент времени. [43]

Из-за часто различающегося происхождения среди темнокожих популяций, наличие темной кожи в целом не является надежным генетическим маркером , в том числе среди групп в Африке. Например, Уилсон и др. (2001) обнаружили, что большинство их эфиопских образцов показали более близкое генетическое родство с более светлокожими армянами , чем с более темнокожими популяциями банту . [111] Мохамуд (2006) также заметил, что их сомалийские образцы были генетически более похожи на арабские популяции, чем на другие африканские популяции. [112]

Южная Азия

Рыбак из Ченнаи, Тамилнад на юге Индии.

Южная Азия имеет одно из самых больших различий в цвете кожи за пределами Африки. Цвет кожи среди южных индийцев в среднем темнее, чем у северных индийцев. Это в основном из-за погодных условий в Южной Азии — на юге более высокие индексы УФ-излучения. [113] Несколько генетических исследований южноазиатских популяций в разных регионах обнаружили слабую отрицательную корреляцию между социальным статусом и темнотой кожи, представленной индексом меланина.

Исследование кастовых популяций в долине Ганга обнаружило связь между долей темной кожи и рангом в кастовой иерархии. У далитов , в среднем, самая темная кожа. [114] Паниндийское исследование каст телугу и североиндийских каст обнаружило похожую корреляцию между цветом кожи и кастовой принадлежностью, связанную с отсутствием варианта rs1426654-A гена SLC245-A, но также связанную с мутациями, перекрывающими эти варианты. [115]

Америка

Темнокожая пара вайю из Колумбии. Многие другие коренные народы тропических или субтропических районов Америки имеют темную кожу.

Относительно темная кожа сохраняется среди инуитов и других арктических популяций. Сочетание богатой белком диеты и летнего отражения снега, как предполагалось, способствует сохранению пигментированной кожи. [3] [110] [29]

Самые ранние европейские колониальные описания североамериканских популяций включают такие термины, как «коричневый», «рыжевато-коричневый» или «оливковый», хотя некоторые популяции также описывались как «светлокожие». [116] Большинство североамериканских коренных популяций ранжируются аналогично африканским и океаническим популяциям в отношении наличия аллеля Ala111 . [117]

Коренные жители Южной Америки и Мезоамерики также обычно считаются темнокожими. [117] Высокие уровни ультрафиолетового излучения наблюдаются во всем регионе Анд в Перу, Боливии, Чили и Аргентине. [118]

Культура

Предпочтение или непринятие более темной кожи варьировалось в зависимости от географического положения и времени.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ skinned Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine Принстонский университет «от природы имеющий кожу темного цвета»
  2. ^ "Темнокожий". thefreedictionary.com. Архивировано из оригинала 22 января 2017 г. Получено 24 января 2017 г. человек или раса, имеющие кожу темного цвета
  3. ^ abcdefghijklmnopqr Мюленбейн, Майкл (2010). Эволюционная биология человека . Издательство Кембриджского университета. С. 192–213.
  4. ↑ Oxford Dictionaries. Апрель 2010 г. Oxford University Press. «принадлежащий или обозначающий любую группу людей с темным цветом кожи» «черный» (дата обращения: 6 августа 2012 г.).
  5. ↑ Dictionary.com: черный Архивировано 19 февраля 2016 г. на Wayback Machine 3.a «представитель любого из различных темнокожих народов» 21.a «в частности, темнокожие народы Африки, Океании или Австралии».
  6. ^ "Global Census". Американская антропологическая ассоциация. Архивировано из оригинала 14 сентября 2018 года . Получено 10 декабря 2012 года .
  7. ↑ Oxford Dictionaries. Апрель 2010 г. Oxford University Press. «особенно африканского или австралийского аборигенного происхождения» «черный» (дата обращения: 6 августа 2012 г.).
  8. ^ Джеймс, Макерс (8 ноября 1828 г.). «Прокламация». Классифицированная реклама . Trove. Архивировано из оригинала 26 мая 2020 г. Получено 10 декабря 2012 г.
  9. ^ Brana, La (27 января 2017 г.). «Новое-открытие-в-расовой-миграции». www.cbc.ca . Канадская вещательная компания . Получено 13 января 2024 г. .
  10. ^ Нина, Яблонски (2004). «Эволюция человеческой кожи и цвета кожи». Annual Review of Anthropology . 33 : 585–623. doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955. S2CID  53481281. генетические доказательства [демонстрируют], что сильные уровни естественного отбора действовали около 1,2 млн лет назад, чтобы создать темнопигментированную кожу у ранних членов рода Homo
  11. ^ Боуэр, К.; Стэнли (1992). «Роль факторов питания в этиологии дефектов нервной трубки». Журнал педиатрии и детского здоровья . 28 (1): 12–16. doi :10.1111/j.1440-1754.1992.tb02610.x. PMID  1554510. S2CID  45104826.
  12. ^ Миннс, РА (1996). «Фолиевая кислота и дефекты нервной трубки». Spinal Cord . 34 (8): 460–465. doi : 10.1038/sc.1996.79 . PMID  8856852.
  13. ^ Копп; и др. (1998). «Эмбрионные механизмы, лежащие в основе профилактики дефектов нервной трубки витаминами». Обзоры исследований умственной отсталости и нарушений развития . 4 (4): 264–268. doi :10.1002/(sici)1098-2779(1998)4:4<264::aid-mrdd5>3.0.co;2-g.
  14. ^ Molloy; Mills, JL; Kirke, PN; Weir, DG; Scott, JM; et al. (1999). «Фолатный статус и дефекты нервной трубки». BioFactors . 10 (2–3): 291–294. doi :10.1002/biof.5520100230. PMID  10609896. S2CID  20128738.
  15. ^ Lucock, M. (2000). «Фолиевая кислота: пищевая биохимия, молекулярная биология и роль в процессах заболеваний». Молекулярная генетика и метаболизм . 71 (1–2): 121–138. doi :10.1006/mgme.2000.3027. PMID  11001804.
  16. ^ Уильям; Расмуссен, СА; Флорес, А; Кирби, Р.С.; Эдмондс, Л.Д.; и др. (2005). «Снижение распространенности spina bifida и анэнцефалии по расе/этнической принадлежности: 1995–2002 гг.». Педиатрия . 116 (3): 580–586. doi :10.1542/peds.2005-0592. PMID  16140696. S2CID  12765407.
  17. ^ "Генетическая архитектура нормальных вариаций пигментации человека: эволюционная перспектива и модель". academic.oup.com . Получено 10 мая 2024 г. .
  18. ^ Яблонски, Нина Г. (весна 2011 г.). «Почему человеческая кожа бывает разного цвета» (PDF) . AnthroNotes . 32 (1). Архивировано (PDF) из оригинала 25 февраля 2014 г. Получено 20 июля 2013 г. Все современные люди произошли от темнопигментированных предков, у которых развилась постоянная пигментация эумеланиновой кожи для защиты от богатого УФ-излучением солнечного света экваториальной Африки.
  19. ^ Nielsen; et al. (2006). «Важность глубинного распределения меланина в коже для защиты ДНК и других фотобиологических процессов». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Biology . 82 (3): 194–198. Bibcode : 2006JPPB...82..194N. doi : 10.1016/j.jphotobiol.2005.11.008. PMID  16388960.
  20. ^ Джейн, Хигдон. "Витамин D". Центр информации о микроэлементах . Институт Лайнуса Полинга. Архивировано из оригинала 8 апреля 2015 г. Получено 10 декабря 2012 г.
  21. ^ Холик, Майкл Ф. (21 ноября 2013 г.). «Биодоступность витамина D и его метаболитов у чернокожих и белых взрослых». The New England Journal of Medicine . 369 (21): 2047–2048. doi :10.1056/NEJMe1312291. PMID  24256384.
  22. ^ ab DeVita Raeburn, Elizabeth (20 ноября 2013 г.). «Плотность костей выше у чернокожих, витамин D ниже». MedPage Today . Архивировано из оригинала 8 октября 2019 г. Получено 19 июня 2014 г.
  23. ^ ab Jablonski, NG; Chaplin (2000). «Эволюция окраски человеческой кожи». Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. Bibcode :2000JHumE..39...57J. doi :10.1006/jhev.2000.0403. PMID  10896812. S2CID  38445385.
  24. ^ Хардинг, Р.; Хили, Э.; Рэй, А.; Эллис, Н.; Фланаган, Н.; Тодд, К.; Диксон, К.; Саджантила, А.; и др. (2000). «Доказательства переменного селективного давления в MC1R». Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1351–61. doi :10.1086/302863. PMC 1288200. PMID  10733465 . 
  25. ^ ab Zhang, Xiaoming; Liu, Qi; Zhang, Hui; Zhao, Shilei; Huang, Jiahui; Sovannary, Tuot; Bunnath, Long; Aun, Hong Seang; Samnom, Ham; Su, Bing; Chen, Hua (27 апреля 2021 г.). «Отдельные морфологические фенотипы аборигенов Юго-Восточной Азии сформированы новыми механизмами адаптации к тропическим лесам». National Science Review . 9 (3): nwab072. doi :10.1093/nsr/nwab072. ISSN  2095-5138. PMC 8970429. PMID 35371514  . 
  26. ^ abcdefgh О'Нил, Деннис. "Адаптация цвета кожи". Биологическая адаптивность человека: цвет кожи как адаптация . Паломар. Архивировано из оригинала 18 декабря 2012 г. Получено 10 декабря 2012 г.
  27. ^ О'Нил, Деннис. "Обзор". Современная человеческая вариация . Паломер. Архивировано из оригинала 5 ноября 2012 года . Получено 10 декабря 2012 года .
  28. ^ abcdefghijklm Нина, Яблонски (2004). «Эволюция человеческой кожи и цвета кожи». Annual Review of Anthropology . 33 : 585–623. doi :10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955. S2CID  53481281.
  29. ^ ab Джина, Кирхвегер. "Биология цвета кожи: черное и белое". Evolution Library . PBS. Архивировано из оригинала 16 февраля 2013 года . Получено 10 декабря 2012 года .
  30. ^ Яблонски, НГ; Чаплин, Г. (2000). «Эволюция окраски человеческой кожи». Журнал эволюции человека . 39 (1): 57–106. Bibcode : 2000JHumE..39...57J. doi : 10.1006/jhev.2000.0403. ISSN  0047-2484. PMID  10896812.
  31. ↑ Уэйд, Николас (19 августа 2003 г.). «Почему люди и их мех расстались». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 13 января 2024 г.
  32. ^ Элиас, Питер М.; Менон, Гопинатан; Ветцель, Брюс К.; Уильямс, Джон (Джек) В. (2009). «Доказательства того, что стресс эпидермального барьера повлиял на развитие пигментации у людей». Pigment Cell & Melanoma Research . 22 (4): 420–434. doi :10.1111/j.1755-148X.2009.00588.x. ISSN  1755-1471. PMC 2843517. PMID 19508412  . 
  33. ^ Гривз, Мел (22 апреля 2014 г.). «Был ли рак кожи селективной силой для черной пигментации в ранней эволюции гомининов?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1781): 20132955. doi : 10.1098/rspb.2013.2955. ISSN  0962-8452. PMC 3953838. PMID  24573849. 
  34. ^ "История эволюции глубже, чем просто внешность - Понимание эволюции". evolution.berkeley.edu . 1 марта 2014 г. Получено 13 января 2024 г.
  35. ^ Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка . Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 9780618619160.
  36. ^ Монтанья, В. «Последствия наличия голой кожи». Врожденные дефекты: Серия оригинальных статей . 17 : 1–7.
  37. ^ Langbein; Rogers, MA; Praetzel, S; Cribier, B; Peltre, B; Gassler, N; Schweizer, J; et al. (2005). «Характеристика нового человеческого эпителиального кератина II типа K1b, специфически экспрессируемого в эккринных потовых железах». Journal of Investigative Dermatology . 125 (3): 428–444. doi : 10.1111/j.0022-202X.2005.23860.x . PMID  16117782.
  38. ^ Блюм, ХФ (1961). «Имеет ли пигмент меланин человеческой кожи адаптивное значение?». Quarterly Review of Biology . 36 : 50–63. doi : 10.1086/403275. PMID  13870200. S2CID  30402725.
  39. ^ ab Rigel, DS (2008). «Воздействие ультрафиолета на кожу и его связь с развитием рака кожи». Журнал Американской академии дерматологии . 58 (5): S129–S132. doi :10.1016/j.jaad.2007.04.034. PMID  18410798.
  40. ^ ab Jemal; et al. (2001). «Последние тенденции в заболеваемости кожной меланомой среди белых в Соединенных Штатах». Журнал Национального института рака . 93 (9): 678–683. doi : 10.1093/jnci/93.9.678 . PMID  11333289.
  41. ^ Яблонски, Нина. «Отделение антропологии в Университете штата Пенсильвания». Университет штата Пенсильвания. Архивировано из оригинала 16 января 2013 года . Получено 14 декабря 2012 года .
  42. ^ Аппенцеллер Тим (2012). «Миграции человека: Восточная одиссея». Nature . 485 (7396): 24–26. Bibcode : 2012Natur.485...24A. doi : 10.1038/485024a . PMID  22552074.
  43. ^ abcdefghijkl Яблонски, Нина (2012). Living Color . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: University of California Press. ISBN 978-0-520-25153-3.
  44. ^ "Влияние экологии и климата на физические вариации человека". Архивировано из оригинала 30 апреля 2020 года . Получено 10 декабря 2012 года .
  45. ^ Миямура и др. (2007). «Регулирование пигментации кожи человека и реакции на ультрафиолетовое излучение». BioFactors . 20 (1): 2–13. doi : 10.1111/j.1600-0749.2006.00358.x . PMID  17250543.
  46. ^ Сарайя; Гланц, К; Брис, ПА; Николс, П; Уайт, К; Дас, Д; Смит, С.Дж.; Таннор, Б; Хатчинсон, АБ; Уилсон, К.М.; Ганди, Н.; Ли, НК; Ример, Б; Коутс, Р.К.; Кернер, Дж.Ф.; Хайатт, РА; Баффлер, П; Рочестер, П; и др. (2004). «Вмешательства для профилактики рака кожи путем снижения воздействия ультрафиолетового излучения: систематический обзор». Американский журнал профилактической медицины . 27 (5): 422–466. doi :10.1016/j.amepre.2004.08.009. PMID  15556744.
  47. ^ Агар, Н.; Янг, А. Р. (2005). «Меланогенез: фотозащитный ответ на повреждение ДНК?». Mutation Research . 571 (1–2): 121–132. Bibcode : 2005MRFMM.571..121A. doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.11.016. PMID  15748643.
  48. ^ Пфайфер; Ю, ЙХ; Бесаратиния, А; и др. (2005). «Мутации, вызванные ультрафиолетовым светом». Mutation Research . 571 (1–2): 19–31. Bibcode : 2005MRFMM.571...19P. doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.06.057. PMID  15748635.
  49. ^ Rouzaud; et al. (2005). «MC1R и реакция меланоцитов на ультрафиолетовое излучение». Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis . 133–152. 571 (1–2): 133–52. Bibcode : 2005MRFMM.571..133R. doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.09.014. PMID  15748644. Архивировано из оригинала 30 апреля 2020 г. Получено 12 июля 2019 г.
  50. ^ Бреннер, М.; Хеаринг, В.Дж. (2008). «Защитная роль меланина против повреждения УФ-излучением кожи человека». Фотохимия и фотобиология . 84 (3): 539–549. doi :10.1111/j.1751-1097.2007.00226.x. PMC 2671032. PMID  18435612 . 
  51. ^ Ван Ньюпорт; Смит, НП; Колб, Р.; Ван дер Мейлен, Х.; Коэртен, Х.; Павел, С.; и др. (2004). «Меланогенез, вызванный тирозином, показывает различия в морфологических и меланогенных предпочтениях меланосом у людей со светлой и темной кожей». Журнал исследовательской дерматологии . 122 (5): 1251–1255. doi : 10.1111/j.0022-202X.2004.22533.x . PMID  15140229.
  52. ^ Kielbassa; Epe, B; et al. (2000). «Повреждение ДНК, вызванное ультрафиолетовым и видимым светом, и его зависимость от длины волны». Singlet Oxygen, UV-A и Ozone . Methods in Enzymology. Vol. 319. pp. 436–445. doi :10.1016/s0076-6879(00)19041-x. ISBN 978-0-12-182220-0. PMID  10907532.
  53. ^ Кливер и Кроули (2002). «УФ-повреждение, восстановление ДНК и канцерогенез кожи». Frontiers in Bioscience . 7 (1–3): 1024–1043. doi : 10.2741/cleaver . PMID  11897551. S2CID  10115842.
  54. ^ Синха и др. (2002). «Повреждение и восстановление ДНК, вызванное УФ-излучением: обзор». Фотохимические и фотобиологические науки . 1 (4): 225–236. doi :10.1039/b201230h. PMID  12661961. S2CID  11348959.
  55. ^ Schreier, WJ; Schrader, TE; Koller, FO; Gilch, P; Crespo-Hernández, CE; Swaminathan, VN; Carell, T; Zinth, W; Kohler, B; et al. (2007). «Димеризация тимина в ДНК — сверхбыстрая фотореакция». Science . 315 (5812): 625–629. Bibcode :2007Sci...315..625S. doi :10.1126/science.1135428. PMC 2792699 . PMID  17272716. 
  56. ^ Эпель и др. (1999). «Развитие в плавающем мире: защита яиц и эмбрионов от повреждений, вызванных ультрафиолетовым излучением». American Zoologist . 39 (2): 271–278. doi : 10.1093/ICB/39.2.271 .
  57. ^ Хаас, Николас К.; Смолли, Кейран СМ; Ли, Линг; Херлин, Минхард (1 июня 2005 г.). «Адгезия, миграция и связь в меланоцитах и ​​меланоме». Pigment Cell Research . 18 (3): 150–159. doi : 10.1111/j.1600-0749.2005.00235.x . ISSN  0893-5785. PMID  15892711.
  58. ^ Thong, HY; et al. (2003). «Закономерности распределения меланосом в кератиноцитах кожи человека как один из определяющих факторов цвета кожи». British Journal of Dermatology . 149 (3): 498–505. doi :10.1046/j.1365-2133.2003.05473.x. PMID  14510981. S2CID  43355316.
  59. ^ ab Tadokoro, T; et al. (2005). «Механизмы загара кожи в различных расовых/этнических группах в ответ на ультрафиолетовое излучение». Журнал исследовательской дерматологии . 124 (6): 1326–1332. doi : 10.1111/j.0022-202X.2005.23760.x . PMID  15955111.
  60. ^ Минвала, С. и др. (2001). «Кератиноциты играют роль в регулировании паттернов распределения меланосом-реципиентов in vitro». Журнал исследовательской дерматологии . 117 (2): 341–347. doi : 10.1046/j.0022-202x.2001.01411.x . PMID  11511313.
  61. ^ Сабо, Г. и др. (1969). «Расовые различия в судьбе меланосом в эпидермисе человека». Nature . 222 (5198): 1081–1082. Bibcode :1969Natur.222.1081S. doi :10.1038/2221081a0. PMID  5787098. S2CID  4223552.
  62. ^ Минвала, С. и др. (2001). «Кератиноциты играют роль в регулировании паттернов распределения меланосом-реципиентов in vitro». Журнал исследовательской дерматологии . 117 (2): 341–347. doi : 10.1046/j.0022-202x.2001.01411.x . PMID  11511313.
  63. ^ Сабо, Г. и др. (1969). «Расовые различия в судьбе меланосом в эпидермисе человека». Nature . 222 (5198): 1081–1082. Bibcode :1969Natur.222.1081S. doi :10.1038/2221081a0. PMID  5787098. S2CID  4223552.
  64. ^ Льюис, Рики (2012). Генетика человека: концепции и приложения (10-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: McGraw-Hill Co. стр. 135–136. ISBN 978-0-07-352530-3.
  65. ^ "Цвет кожи" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 15 сентября 2012 . Получено 25 сентября 2018 .
  66. ^ Рана, Б.К.; Хьюитт-Эмметт, Д.; Джин, Л.; Чанг, Б.Х.; Самбугин, Н.; Лин, М.; Уоткинс, С.; Бамшад, М.; Джорде, Л.Б. (1 апреля 1999 г.). «Высокий полиморфизм в локусе рецептора меланокортина 1 человека». Генетика . 151 (4): 1547–1557. doi :10.1093/genetics/151.4.1547. ISSN  0016-6731. PMC 1460552 . PMID  10101176. 
  67. ^ "Влияние экологии и климата на физические изменения человека". www.culturechange.org . Архивировано из оригинала 30 апреля 2020 г. . Получено 25 сентября 2018 г. .
  68. ^ Хан, Разиб (2009). «Генетика пигментации человека: экспрессия генов». Журнал Discover. Архивировано из оригинала 14 июня 2013 года . Получено 11 декабря 2012 года .
  69. ^ Lamason, RL; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X; et al. (2005). "SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у данио-рерио и людей". Science . 310 (5755): 1782–17886. Bibcode :2005Sci...310.1782L. doi :10.1126/science.1116238. PMID  16357253. S2CID  2245002.
  70. ^ Гиббонс, А. (2007). «ВСТРЕЧА АМЕРИКАНСКОЙ АССОЦИАЦИИ ФИЗИЧЕСКИХ АНТРОПОЛОГОВ: Джин предполагает, что кожа европейцев побледнела совсем недавно». Science . 316 (5823): 364. doi :10.1126/science.316.5823.364a. PMID  17446367. S2CID  43290419.
  71. ^ "Графическое отображение частот аллелей для Ala111Thr". База данных частот аллелей. Архивировано из оригинала 4 октября 2013 г. Получено 10 октября 2012 г.
  72. ^ "ALFRED – Polymorphism Information – Ala111Thr". База данных частот аллелей. Архивировано из оригинала 12 октября 2016 г. Получено 10 октября 2012 г.
  73. ^ Пагани Л., Кивисилд Т., Тарекегн А., Эконг Р., Пластер С., Ромеро И.Г., Аюб К., Мехди С.К., Томас М.Г., Луизелли Д., Бекеле Э., Брэдман Н., Балдинг DJ, Тайлер-Смит С. (21 июня 2012 г.). «Генетическое разнообразие Эфиопии свидетельствует о языковой стратификации и сложном влиянии на генофонд Эфиопии». Американский журнал генетики человека . 91 (1): 83–96. дои : 10.1016/j.ajhg.2012.05.015. ПМК 3397267 . ПМИД  22726845. 
  74. ^ "Темнокожего иммигранта призвали принимать витамин D". CBC News. Архивировано из оригинала 9 ноября 2012 года . Получено 10 декабря 2012 года .
  75. ^ Buccimazza SS, Molteno CD, Dunnem TT, Viljoen DL (1994). «Распространенность дефектов нервной трубки в Кейптауне, Южная Африка». Teratology . 50 (3): 194–199. doi :10.1002/tera.1420500304. PMID  7871483.
  76. ^ "Темнокожих иммигрантов призывают принимать витамин D". CBC News . Архивировано из оригинала 9 ноября 2012 года . Получено 25 сентября 2018 года .
  77. ^ Оглсби, Эрика. «Темная кожа? Больше витамина D, пожалуйста!». Care2. Архивировано из оригинала 26 сентября 2018 года . Получено 1 января 2013 года .
  78. ^ Мюррей, Ф. Г. (1934). «Пигментация, солнечный свет и пищевые заболевания». Американский антрополог . 36 (3): 438–445. doi : 10.1525/aa.1934.36.3.02a00100 .
  79. ^ Loomis, WF (1967). «Регулирование биосинтеза витамина D у человека пигментом кожи». Science . 157 (3788): 501–506. Bibcode :1967Sci...157..501F. doi :10.1126/science.157.3788.501. PMID  6028915. S2CID  41681581.
  80. ^ Чаплин Г., Яблонски Н.Г. (2009). «Витамин D и эволюция депигментации человека». Американский журнал физической антропологии . 139 (4): 451–461. doi :10.1002/ajpa.21079. PMID  19425101.
  81. ^ Виет, Р. (2003). В книге «Потеря костной массы и остеопороз: антропологическая перспектива» . Kluwer Academic/Plenum Press. С. 135–150.
  82. ^ Garland CF, Garland FC, Gorham ED и др. (2006). «Роль витамина D в профилактике рака». Американский журнал общественного здравоохранения . 96 (2): 252–261. doi :10.2105/ajph.2004.045260. PMC 1470481. PMID  16380576 . 
  83. ^ Флит, Дж. К. (2008). «Молекулярные действия витамина D, способствующие профилактике рака». Молекулярные аспекты медицины . 29 (6): 388–396. doi :10.1016/j.mam.2008.07.003. PMC 2613446. PMID  18755215 . 
  84. ^ Грант, У. Б. (2008). «Солнечное ультрафиолетовое излучение и заболеваемость раком и смертность». Солнечный свет, витамин D и рак кожи . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Т. 624. С. 16–30. doi :10.1007/978-0-387-77574-6_2. ISBN 978-0-387-77573-9. PMID  18348444.
  85. ^ Чен, TC; и др. (2007). «Факторы, влияющие на кожный синтез и пищевые источники витамина D». Архивы биохимии и биофизики . 460 (2): 213–217. doi :10.1016/j.abb.2006.12.017. PMC 2698590. PMID  17254541 . 
  86. ^ Ким, Дэ Хён; Сабур, Сиамак; Сагар, Утпал Н.; Адамс, Сюзанна; Уэллан, Дэвид Дж. (1 декабря 2008 г.). «Распространённость гиповитаминоза D при сердечно-сосудистых заболеваниях (по данным Национального обследования здоровья и питания 2001–2004 гг.)». Американский журнал кардиологии . 102 (11): 1540–1544. doi :10.1016/j.amjcard.2008.06.067. ISSN  1879–1913. PMID  19026311.
  87. ^ McGrath, JJ; et al. (2004). «Витамин D – последствия для развития мозга». Журнал стероидной биохимии и молекулярной биологии . 89–90 (1–5): 557–560. doi :10.1016/j.jsbmb.2004.03.070. PMID  15225838. S2CID  19993730.
  88. ^ Хармс, М.; и др. (2008). «Дефицит витамина D в процессе развития изменяет поведение взрослых мышей 129/SvJ и C57BL/6J». Behavioural Brain Research . 187 (2): 343–350. doi :10.1016/j.bbr.2007.09.032. PMID  17996959. S2CID  8107153.
  89. ^ "Как получить витамин D". Архивировано из оригинала 13 января 2013 года . Получено 31 декабря 2012 года .
  90. ↑ Painter, Kim (19 апреля 2009 г.). «Ваше здоровье». USA Today . Архивировано из оригинала 24 июля 2018 г. Получено 25 сентября 2018 г.
  91. ^ «Дефицит витамина D и воздействие солнца на кожу». Chicago Tribune . 26 октября 2011 г. Архивировано из оригинала 2 февраля 2013 г. Получено 25 сентября 2018 г.
  92. ^ Виллароса, Линда. «Почему черным людям нужно больше витамина D». The Root. Архивировано из оригинала 17 ноября 2012 г. Получено 1 января 2013 г.
  93. ^ "Micronutrient Information Center". Лайнус Полинг. Архивировано из оригинала 8 апреля 2015 года . Получено 1 января 2013 года .
  94. ^ Маркс, Джонатан. «Интервью с Джонатаном Марксом». Раса – сила иллюзии . PBS. Архивировано из оригинала 12 ноября 2012 г. Получено 3 января 2013 г. Безусловно , темная кожа присутствует во всем мире в разных популяциях. Коренные австралийцы, коренные народы Индии, коренные народы Африки — все они очень темнопигментированы, хотя они и не особенно близкородственны.
  95. ^ "Современные человеческие вариации: обзор". Архивировано из оригинала 18 декабря 2012 года.
  96. ^ Chadysiene R, Girgzdys A (2008). «Альбедо ультрафиолетового излучения природных поверхностей». Журнал экологической инженерии и управления ландшафтом . 16 (2): 83–88. doi : 10.3846/1648-6897.2008.16.83-88 .
  97. ^ Крулвич, Роберт (2 февраля 2009 г.). «Ваша семья могла когда-то быть другого цвета». NPR . Архивировано из оригинала 3 марта 2020 г. Получено 4 июля 2013 г.
  98. ^ "Aboriginal Genome" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 21 ноября 2018 г. . Получено 25 сентября 2018 г. .
  99. ^ "Classified Advertising". Hobart Town Courier . 8 ноября 1828 г. стр. 1. Архивировано из оригинала 26 мая 2020 г. Получено 25 сентября 2018 г. – через Trove.
  100. ^ "Аборигенная идентичность выходит за рамки цвета кожи". The Sydney Morning Herald . Архивировано из оригинала 9 октября 2011 года . Получено 25 сентября 2018 года .
  101. ^ "Papua Web" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 8 мая 2018 года . Получено 25 сентября 2018 года .
  102. ^ Matisoo-Smith E, Robins JH (2004). «Происхождение и расселение тихоокеанских народов: данные филогенеза митохондриальной ДНК тихоокеанской крысы». Труды Национальной академии наук . 101 (24): 9167–9172. doi : 10.1073/pnas.0403120101 . PMC 428491. PMID  15184658 . 
  103. ^ Norton HL, Friedlaender JS, Merriwether DA, Koki G, Mgone CS, Shriver MD (2006). «Изменение пигментации кожи и волос на острове Меланезия». Американский журнал физической антропологии . 130 (2): 254–268. doi :10.1002/ajpa.20343. PMID  16374866.
  104. ^ Sindya N. Bhanoo (3 мая 2012 г.). «Еще одна генетическая причуда Соломоновых островов: светлые волосы». The New York Times . Архивировано из оригинала 14 апреля 2020 г. Получено 3 мая 2012 г.
  105. ^ Дюпри, Л. «Афганистан: (iv.) этнография». В Ehsan Yarshater (ред.). Encyclopædia Iranica (онлайн-ред.). Соединенные Штаты: Колумбийский университет . Архивировано из оригинала 6 октября 2019 года . Получено 5 ноября 2011 года .
  106. ^ Redd AJ, Stoneking M (1999). «Заселение Сахула: вариации мтДНК в популяциях аборигенов Австралии и Папуа-Новой Гвинеи». Американский журнал генетики человека . 65 (3): 808–828. doi :10.1086/302533. PMC 1377989. PMID  10441589 . 
  107. ^ "Современные человеческие вариации: обзор". Архивировано из оригинала 5 ноября 2012 года.
  108. ^ "black Africa | Определение black Africa на английском языке по словарям Lexico Dictionaries". Словари Lexico Dictionaries | English . Архивировано из оригинала 2 июля 2019 г.
  109. ^ Роджерс, Алан Р.; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (1 февраля 2004 г.). «Генетическая изменчивость в локусе MC1R и время с момента потери волос на теле человека». Current Anthropology . 45 (1): 105–108. doi :10.1086/381006. ISSN  0011-3204. S2CID  224795768.
  110. ^ ab Relethford, JH (2000). «Разнообразие цвета кожи человека наиболее высоко в популяциях Африки к югу от Сахары». Human Biology; an International Record of Research . 72 (5): 773–80. PMID  11126724.
  111. ^ Wilson, James F.; Weale, Michael E.; Smith, Alice C.; Gratrix, Fiona; Fletcher, Benjamin; Thomas, Mark G.; Bradman, Neil; Goldstein, David B. (2001). "Population genetic structure of variable drug response". Nature Genetics . 29 (3): 265–9. doi :10.1038/ng761. PMID  11685208. S2CID  25627134. 62% эфиопов попадают в первый кластер, который охватывает большинство евреев, норвежцев и армян, что указывает на то, что размещение этих людей в кластере "черных" было бы неточным отражением генетической структуры. Только 24% эфиопов помещены в кластер с банту
  112. ^ Mohamoud, AM (октябрь 2006 г.). "Характеристики P52 антигенов HLA класса I и класса II у сомалийской популяции". Transfusion Medicine . 16 (Приложение s1): 47. doi :10.1111/j.1365-3148.2006.00694_52.x. S2CID  70655900.
  113. ^ Майкл Ф. Холик (2010). Витамин D: физиология, молекулярная биология и клиническое применение. Springer. стр. 531. ISBN 978-1-60327-303-9. Архивировано из оригинала 17 апреля 2021 г. . Получено 5 ноября 2020 г. .
  114. ^ Mishra, Anshuman; Nizammuddin, Sheikh; Mallick, Chandana Basu; Singh, Sakshi; Prakash, Satya; Siddiqui, Niyamat Ali; Rai, Niraj; Carlus, S. Justin; Sudhakar, Digumarthi VS; Tripathi, Vishnu P.; Möls, Märt (1 марта 2017 г.). «Genotype-Phenotype Study of the Middle Gangetic Plain in India Shows Association of rs2470102 with Skin Pigmentation» (Исследование генотипа-фенотипа равнины Среднего Ганга в Индии показывает связь rs2470102 с пигментацией кожи). Journal of Investigative Dermatology . 137 (3): 670–677. doi : 10.1016/j.jid.2016.10.043 . hdl : 20.500.11820/797d6f60-82a1-4544-a593-f87f598384aa . ISSN  0022-202X. PMID  27866970.
  115. ^ Илиеску, Флорин Мирча; Чаплин, Джордж; Рай, Нирадж; Джейкобс, Гай С.; Маллик, Чандана Басу; Мишра, Аншуман; Тангарадж, Кумарасами; Яблонски, Нина Г. (2018). «Влияние генов, окружающей среды и социальных факторов на эволюцию разнообразия цвета кожи в Индии». Американский журнал биологии человека . 30 (5): e23170. doi : 10.1002/ajhb.23170. hdl : 20.500.11820/435c03a5-a3ca-4046-aa50-c81c38d08645 . ISSN  1520-6300. PMID  30099804. S2CID  51966049.
  116. ↑ Vaughan, Alden T. (1 октября 1982 г.). «От белого человека к краснокожему: изменение англо-американского восприятия американских индейцев». The American Historical Review. 87 (4): 918. doi:10.2307/1857900. ISSN 0002-8762. JSTOR 1857900.
  117. ^ ab Reference SNP(refSNP) Cluster Report: rs1426654 **клинически ассоциирован** Архивировано 5 декабря 2017 г. на Wayback Machine. Ncbi.nlm.nih.gov (30 декабря 2008 г.). Получено 27 февраля 2011 г.
  118. ^ "Высокий уровень УФ-излучения наблюдается во всем регионе Альтиплано" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2020 г. . Получено 8 октября 2020 г. .

Дальнейшее чтение