stringtranslate.com

Гаструляция

Гаструляция — это стадия раннего эмбрионального развития большинства животных , во время которой бластула (однослойная полая сфера клеток ), или у млекопитающих бластоциста , преобразуется в двухслойный или трехслойный эмбрион, известный как гаструла . [1] До гаструляции эмбрион представляет собой непрерывный эпителиальный слой клеток; к концу гаструляции эмбрион начинает дифференцироваться , чтобы установить отдельные клеточные линии , устанавливает основные оси тела (например, дорсально-вентральную , передне-заднюю ) и интернализует один или несколько типов клеток, включая будущий кишечник . [2]

Слои гаструлы

У триплобластических организмов гаструла является трехслойной (трипластинчатой). Эти три зародышевых слоя — эктодерма (внешний слой), мезодерма (средний слой) и энтодерма (внутренний слой). [3] [4] У диплобластических организмов, таких как Cnidaria и Ctenophora , гаструла состоит только из эктодермы и энтодермы. Эти два слоя иногда также называют гипобластом и эпибластом . [5] Губки не проходят стадию гаструлы.

Гаструляция происходит после дробления и образования бластулы, или бластоцисты. За гаструляцией следует органогенез , когда отдельные органы развиваются внутри вновь образованных зародышевых листков. [6] Каждый слой дает начало определенным тканям и органам в развивающемся эмбрионе.

После гаструляции клетки в организме либо организуются в слои связанных клеток (как в эпителии ), либо в виде сети изолированных клеток, например, мезенхимы . [4] [8]

Основные движения клеток

Хотя паттерны гаструляции демонстрируют огромное разнообразие в животном мире, их объединяют пять основных типов движений клеток, которые происходят во время гаструляции: [2] [9]

  1. Инвагинация
  2. Инволюция
  3. Вхождение
  4. Расслоение
  5. Эпиболия

Этимология

Термины «гаструла» и «гаструляция» были введены Эрнстом Геккелем в его работе 1872 года «Биология известковых губок» . [10] Гаструла (дословно «маленький живот») — это неолатинское уменьшительное слово, основанное на древнегреческом γαστήρ gastḗr («живот»).

Важность

Льюис Вулперт , пионер биологии развития в этой области, отметил, что «не рождение, брак или смерть, а гаструляция является поистине самым важным периодом в вашей жизни». [2] [11]

Описание процесса гаструляции человеческого эмбриона в трех измерениях

Модельные системы

Гаструляция сильно варьируется в животном мире, но имеет базовые сходства. Гаструляция изучалась у многих животных, но некоторые модели использовались дольше, чем другие. Кроме того, легче изучать развитие у животных, которые развиваются вне матери. Модельные организмы , гаструляция которых изучена наиболее подробно, включают моллюска , морского ежа , лягушку и курицу . Модельная система человека — гаструлоид .

Первичноротые против вторичноротых

Различие между первичноротыми и вторичноротыми основано на направлении, в котором рот (стома) развивается по отношению к бластопору . Первичноротые происходят от греческого слова protostoma, означающего «первый рот» (πρῶτος + στόμα), тогда как этимология вторичноротых — «второй рот» от слов второй и рот (δεύτερος + στόμα). [ необходима цитата ]

Основные различия между вторичноротыми и первичноротыми обнаруживаются в эмбриональном развитии :

Морские ежи

Морские ежи были важными модельными организмами в биологии развития с 19 века. [12] Их гаструляция часто считается архетипом для беспозвоночных вторичноротых. [13] Эксперименты вместе с компьютерным моделированием использовались для получения знаний о гаструляции у морских ежей. Недавнее моделирование показало, что планарной полярности клеток достаточно для управления гаструляцией морских ежей.

Вскоре после того, как бластула вылупляется из оболочки оплодотворения, группа клеток, происходящих из микромеров, претерпевает эпителиально-мезенхимальную трансформацию. Эти клетки меняют свой цитоскелет, приобретают бутылкообразную форму, теряют адгезию к клеткам, расположенным латерально от них, а затем отрываются от апикального слоя и входят в бластоцель.

Эти клетки, полученные из микромеров, называются первичной мезенхимой. Поскольку они образуют личиночный скелет, их иногда называют скелетогенной мезенхимой. Эти клетки мезенхимы начинают расширяться и сокращаться, образуя длинные, тонкие (250 нм в диаметре и 25 мкм в длину) отростки, называемые филоподиями. Сначала клетки, по-видимому, хаотично перемещаются вдоль внутренней поверхности бластоцеля, активно создавая и разрывая филоподиальные связи со стенкой бластоцеля. Однако в конечном итоге они локализуются в предполагаемой вентролатеральной области бластоцеля. Здесь они сливаются в синцитиальные кабели, которые образуют ось спикул карбоната кальция скелетных стержней личинки

Первая стадия инвагинации архентерона Когда первичные мезенхимные клетки покидают вегетативную область сферического эмбриона, в клетках, которые остаются там, происходят важные изменения. Эти клетки утолщаются и уплощаются, образуя вегетативную пластинку, изменяя форму бластулы, эти вегетативные пластинчатые клетки остаются связанными друг с другом и с гиалиновым слоем яйца, и они перемещаются, чтобы заполнить пробелы, вызванные проникновением первичной мезенхимы. Более того, вегетативная пластинка изгибается внутрь и инвагинирует примерно на одну четверть или половину пути в бластоцель. Затем инвагинация внезапно прекращается. Инвагинированная область называется архентероном (примитивной кишкой), а отверстие архентерона на вегетативном полюсе называется бластопором. Инвагинация, по-видимому, вызвана изменениями формы вегетативных пластинчатых клеток и внеклеточного матрикса, лежащего под ними. Кимберли и Хардин (1998) показали, что группа клеток вегетативной пластинки, окружающая клетки 2-8 на вегетативном полюсе, приобретает форму бутылки, сужая их апикальные концы. Это изменение заставляет клетки сморщиваться внутрь. Уничтожение этих клеток лазерами замедляет гаструляцию. Кроме того, гиалиновый слой на вегетативной пластинке прогибается внутрь из-за изменений в его составе. Гиалиновый слой на самом деле состоит из двух слоев: внешней пластинки, состоящей в основном из белка гиалина, и внутренней пластинки, состоящей из белков фибропеллина. Фибропеллины хранятся в секреторных гранулах внутри ооцита и секретируются из этих гранул после того, как экзоцитоз кортикальных гранул высвобождает белок гиалин. К стадии бластулы фибропеллины образуют сетчатую сеть на поверхности эмбриона. Во время инвагинации клетки вегетативной пластинки (и только эти клетки) секретируют хондроитинсульфат протеогликан во внутреннюю пластинку гиалинового слоя непосредственно под ними. Эта гигроскопичная (поглощающая воду) молекула набухает во внутреннюю пластинку, но не во внешнюю, что приводит к прогибанию вегетативной области гиалинового слоя. Чуть позже вторая сила, возникающая из-за движений эпителиальных клеток, прилегающих к вегетативной пластинке, может способствовать инвагинации, втягивая прогнутый слой внутрь (Burke et al. 1991). На стадии, когда скелетогенные мезенхимные клетки начинают проникать в бластоцель, судьба клеток вегетативной пластинки уже определена (Ruffins and Ettensohn 1996). Вторичная мезенхима — это первая группа инвагинирующих клеток, которая образует кончик архентерона, ведущий в бластоцель. Она сформирует пигментные клетки, мускулатуру вокруг кишечника и целомические карманы. Эндодермальные клетки, прилегающие к мезенхиме, полученной из микромера, становятся передней кишкой, мигрируя на самое дальнее расстояние в бластоцель. Следующий слой энтодермальных клеток становится средней кишкой, а последний кольцевой ряд, который инвагинирует, образует заднюю кишку и анус.

Вторая и третья стадии инвагинации архентерона Инвагинация вегетативных клеток происходит дискретными стадиями. После короткой паузы после первоначальной инвагинации начинается вторая фаза формирования архентерона. На этой стадии архентерон резко расширяется, иногда утраивая свою длину. В этом процессе расширения широкий, короткий зачаток кишки трансформируется в длинную тонкую трубку. Чтобы осуществить это расширение, клетки архентерона перестраиваются, мигрируя друг через друга и уплощаясь (Ettensohn 1985; Hardin and Cheng 1986). Это явление, когда клетки интеркалируют, чтобы сузить ткань и в то же время продвинуть ее вперед, называется конвергентным расширением (Martins et al. 1998). У всех наблюдаемых видов морских ежей происходит третья стадия удлинения архентерона. Эта заключительная фаза инициируется натяжением, создаваемым вторичными мезенхимными клетками, которые образуются на кончике архентерона и остаются там. Эти клетки протягивают филоподии через жидкость бластоцеля, чтобы соприкоснуться с внутренней поверхностью стенки бластоцеля (Dan and Okazaki 1956; Schroeder 1981). Филоподии прикрепляются к стенке в местах соединения бластомеров, а затем укорачиваются, подтягивая архентерон. Вторичные мезенхимные клетки с помощью лазера, в результате чего архентерон мог удлиняться только примерно до двух третей нормальной длины. Если оставалось несколько вторичных мезенхимных клеток, удлинение продолжалось, хотя и более медленными темпами. Вторичные мезенхимные клетки у этого вида играют существенную роль в подтягивании архентерон к стенке бластоцеля во время последней фазы инвагинации. Но могут ли вторичные мезенхимные филоподии прикрепиться к любой части стенки бластоцеля, или для прикрепления должна присутствовать определенная цель в полушарии животного? Есть ли область стенки бластоцеля, которая уже готова стать вентральной стороной личинки? Исследования Хардина и МакКлэя (1990) показывают, что существует определенная целевая область для филоподий, которая отличается от других областей животного полушария. Филоподии вытягиваются, касаются стенки бластоцеля в случайных местах, а затем втягиваются. Однако, когда филоподии контактируют с определенной областью стенки, они остаются прикрепленными там, распрямляются напротив этой области и тянут архентерон к ней. Когда Хардин и МакКлэй протыкали другую сторону стенки бластоцеля так, чтобы контакты с этой областью были наиболее легко установлены, филоподии продолжали вытягиваться и втягиваться после прикосновения к ней. Только когда филоподии находили свою целевую ткань, они прекращали эти движения. Если гаструла была сужена так, что филоподии никогда не достигали целевой области, вторичные мезенхимные клетки продолжали исследовать, пока они в конечном итоге не отошли от архентерона и не нашли цель в виде свободно мигрирующих клеток. Тогда, по-видимому,быть целевой областью на том, что должно стать вентральной стороной личинки, которая распознается клетками вторичной мезенхимы и которая размещает архентерон в области, где сформируется рот. Когда верхушка архентереона встречается со стенкой бластоцеля в целевой области, клетки вторичной мезенхимы рассеиваются в бластоцеле, где они размножаются, образуя мезодермальные органы. Там, где архентерон контактирует со стенкой, в конечном итоге образуется рот. Рот сливается с архентереном, образуя непрерывную пищеварительную трубку. Таким образом, как это характерно для вторичноротых, бластопор отмечает положение ануса. По мере удлинения личинки плутеуса целомические полости формируются из вторичной мезенхимы. Под влиянием белка Nodal, как описано на странице 221, правый целомический мешок остается рудиментарным. Однако левый целомический мешок претерпевает обширное развитие, образуя многие структуры взрослого морского ежа. Левый мешок разделяется на три меньших мешка. Инвагинация эктодермы сливается со средним мешком, образуя имагинальный зачаток. Этот зачаток развивает пятикратную симметрию, и скелетогенные клетки мезенхимы проникают в зачаток, чтобы синтезировать первые скелетные пластины раковины. Левая сторона плутеуса становится, по сути, будущей оральной поверхностью взрослого морского ежа (Bury 1895; Aihara и Amemiya2001). Во время метаморфоза имагинальный зачаток отделяется от личинки, которая затем дегенерирует. Пока имагинальный зачаток (теперь называемый молодью) заново формирует свой пищеварительный тракт и оседает на дне океана, он зависит от питания, которое он получил от выброшенной личинки. Модель гаструляции иглокожих обеспечивает эволюционный прототип для развития вторичноротых. У вторичноротых (иглокожих, оболочников, головохордовых и позвоночных) первое отверстие становится анусом, а второе отверстие становится ртом. Более того, у морских ежей мы видим явления конвергентного расширения и использования экспрессии генов Nodal для установления осей. Ссылка: Биология развития. Восьмое издание Скотта Ф. ГилбертаИнвагинация эктодермы сливается со средним мешком, образуя имагинальный зачаток. Этот зачаток развивает пятикратную симметрию, и скелетогенные клетки мезенхимы проникают в зачаток, чтобы синтезировать первые скелетные пластины раковины. Левая сторона плутеуса становится, по сути, будущей оральной поверхностью взрослого морского ежа (Bury 1895; Aihara и Amemiya2001). Во время метаморфоза имагинальный зачаток отделяется от личинки, которая затем дегенерирует. Пока имагинальный зачаток (теперь называемый молодью) заново формирует свой пищеварительный тракт и оседает на дне океана, он зависит от питания, которое он получил от сброшенной личинки. Модель гаструляции иглокожих обеспечивает эволюционный прототип для развития вторичноротых. У вторичноротых (иглокожих, оболочников, головохордовых и позвоночных) первое отверстие становится анусом, а второе отверстие становится ртом. Более того, у морских ежей мы видим явления конвергентного расширения и использования экспрессии узловых генов для установления осей. Ссылка: Биология развития. Восьмое издание Скотта Ф. ГилбертаИнвагинация эктодермы сливается со средним мешком, образуя имагинальный зачаток. Этот зачаток развивает пятикратную симметрию, и скелетогенные клетки мезенхимы проникают в зачаток, чтобы синтезировать первые скелетные пластины раковины. Левая сторона плутеуса становится, по сути, будущей оральной поверхностью взрослого морского ежа (Bury 1895; Aihara и Amemiya2001). Во время метаморфоза имагинальный зачаток отделяется от личинки, которая затем дегенерирует. Пока имагинальный зачаток (теперь называемый молодью) заново формирует свой пищеварительный тракт и оседает на дне океана, он зависит от питания, которое он получил от сброшенной личинки. Модель гаструляции иглокожих обеспечивает эволюционный прототип для развития вторичноротых. У вторичноротых (иглокожих, оболочников, головохордовых и позвоночных) первое отверстие становится анусом, а второе отверстие становится ртом. Более того, у морских ежей мы видим явления конвергентного расширения и использования экспрессии узловых генов для установления осей. Ссылка: Биология развития. Восьмое издание Скотта Ф. Гилберта

[14]

Определение зародышевого листка

Морские ежи демонстрируют высоко стереотипные паттерны дробления и клеточные судьбы. Материнские мРНК устанавливают организующий центр эмбриона морского ежа. Канонические сигналы Wnt и Delta-Notch постепенно разделяют прогрессивную энтодерму и мезодерму. [15]

Интернализация клеток

У морских ежей первыми клетками, которые интернализуются, являются первичные мезенхимные клетки (ПМК), которые имеют скелетогенную судьбу, которые проникают во время стадии бластулы. Гаструляция — интернализация будущей энтодермы и нескелетогенной мезодермы — начинается вскоре после этого с инвагинации и других перестроек клеток вегетативного полюса , которые вносят примерно 30% в окончательную длину архентерона . Окончательная длина кишечника зависит от перестроек клеток внутри архентерона. [16]

Амфибии

Род лягушек Xenopus использовался в качестве модельного организма для изучения гаструляции. [17]

Нарушение симметрии

Сперматозоид вносит один из двух митотических астеров, необходимых для завершения первого дробления. Сперматозоид может проникнуть в любую часть животной половины яйца, но его точная точка входа нарушит радиальную симметрию яйца, организуя цитоскелет . Перед первым дроблением кортекс яйца вращается относительно внутренней цитоплазмы посредством скоординированного действия микротрубочек в процессе, известном как кортикальное вращение. Это смещение приводит в соприкосновение материнские детерминанты судьбы клетки из экваториальной цитоплазмы и вегетативной коры, и вместе эти детерминанты устанавливают организатор . Таким образом, область на вегетативной стороне, противоположная точке входа сперматозоида, станет организатором. [18] Хильда Мангольд , работающая в лаборатории Ганса Шпемана , продемонстрировала, что этот особый «организатор» эмбриона необходим и достаточен для того, чтобы вызвать гаструляцию. [19] [20] [21]

Определение зародышевого листка

Спецификация энтодермы зависит от перестройки материнских детерминант, что приводит к нуклеаризации бета-катенина . Мезодерма индуцируется сигналом от презумптивной энтодермы к клеткам, которые в противном случае стали бы эктодермой. [18]

Интернализация клеток

Дорсальная губа бластопора является механическим двигателем гаструляции. Первым признаком инвагинации, наблюдаемым у лягушки, является дорсальная губа. [ необходима цитата ]

Клеточная сигнализация

У лягушки Xenopus одним из сигналов является ретиноевая кислота (RA). [22] Сигнализация RA в этом организме может влиять на формирование энтодермы и в зависимости от времени сигнализации может определять судьбу, будь то панкреатическая, кишечная или респираторная. Другие сигналы, такие как Wnt и BMP, также играют роль в респираторной судьбе Xenopus, активируя маркеры клеточной линии. [22]

Амниоты

Обзор

У амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) гаструляция включает в себя создание бластопора, отверстия в архентерон . Обратите внимание, что бластопор не является отверстием в бластоцель , пространство внутри бластулы , а представляет собой новый карман, который сталкивает существующие поверхности бластулы вместе. У амниот гаструляция происходит в следующей последовательности: (1) эмбрион становится асимметричным ; (2) формируется первичная полоска ; (3) клетки из эпибласта в первичной полоске претерпевают эпителиально-мезенхимальный переход и проникают в первичную полоску , образуя зародышевые листки . [7]

Нарушение симметрии

При подготовке к гаструляции эмбрион должен стать асимметричным как вдоль проксимально-дистальной оси , так и вдоль переднезадней оси . Проксимально-дистальная ось формируется, когда клетки эмбриона формируют «яичный цилиндр», состоящий из внезародышевых тканей, которые дают начало таким структурам, как плацента , на проксимальном конце и эпибласт на дистальном конце. Многие сигнальные пути способствуют этой реорганизации, включая BMP , FGF , nodal и Wnt . Висцеральная энтодерма окружает эпибласт . Дистальная висцеральная энтодерма (DVE) мигрирует в переднюю часть эмбриона, образуя переднюю висцеральную энтодерму (AVE). Это нарушает переднезаднюю симметрию и регулируется узловой сигнализацией. [7]

Эпителиально-мезенхимальный переход – потеря клеточной адгезии приводит к сужению и вытеснению вновь образованных мезенхимальных клеток.

Определение зародышевого листка

Первичная полоска формируется в начале гаструляции и находится на стыке между внезародышевой тканью и эпибластом на задней стороне эмбриона и месте ингрессии . [23] Формирование первичной полоски зависит от узловой сигнализации [7] в серпе Коллера внутри клеток, способствующих образованию первичной полоски, и сигнализации BMP4 из внезародышевой ткани. [23] [24] Более того, Cer1 и Lefty1 ограничивают первичную полоску соответствующим местоположением, противодействуя узловой сигнализации. [25] Область, определяемая как первичная полоска, продолжает расти по направлению к дистальному кончику. [7]

На ранних стадиях развития первичная полоска является структурой, которая установит двустороннюю симметрию , определит место гаструляции и инициирует формирование зародышевого листка. [26] Чтобы сформировать полоску, рептилии, птицы и млекопитающие располагают мезенхимальные клетки вдоль предполагаемой средней линии, устанавливая первую эмбриональную ось, а также место, куда клетки будут проникать и мигрировать в процессе гаструляции и формирования зародышевого листка. [27] Первичная полоска простирается через эту среднюю линию и создает передне-заднюю ось тела, [28] становясь первым событием нарушения симметрии у эмбриона и знаменуя начало гаструляции. [29] Этот процесс включает проникновение предшественников мезодермы и энтодермы и их миграцию в их конечное положение, [28] [30] где они будут дифференцироваться в три зародышевых листка. [27] Локализация клеточной адгезии и сигнальной молекулы бета-катенина имеет решающее значение для правильного формирования области-организатора, которая отвечает за инициирование гаструляции.

Интернализация клеток

Для того чтобы клетки переместились из эпителия эпибласта через первичную полоску и образовали новый слой, клетки должны пройти эпителиально-мезенхимальный переход (ЭМП), чтобы потерять свои эпителиальные характеристики, такие как межклеточная адгезия . Сигнализация FGF необходима для правильного ЭМП. FGFR1 необходим для повышения регуляции SNAI1 , который подавляет регуляцию E-кадгерина , вызывая потерю клеточной адгезии. После ЭМП клетки проникают через первичную полоску и распространяются, образуя новый слой клеток или присоединяясь к существующим слоям. FGF8 участвует в процессе этого рассеивания из первичной полоски . [25]

Клеточная сигнализация

Существуют определенные сигналы, которые играют роль в определении и формировании трех зародышевых слоев, такие как FGF, RA и Wnt. [22] У млекопитающих, таких как мыши, сигнализация RA может играть роль в формировании легких. Если RA недостаточно, будет ошибка в формировании легких. RA также регулирует дыхательную компетентность в этой мышиной модели. [ необходима цитата ]

Клеточная сигнализация, управляющая гаструляцией

Во время гаструляции клетки дифференцируются в эктодерму или мезодерму , которая затем разделяется на мезодерму и энтодерму. [22] Энтодерма и мезодерма формируются благодаря узловой сигнализации . Узловая сигнализация использует лиганды, которые являются частью семейства TGFβ . Эти лиганды будут сигнализировать трансмембранным рецепторам серин/треонинкиназы, и это затем фосфорилирует Smad2 и Smad3 . Затем этот белок прикрепится к Smad4 и переместится в ядро, где начнут транскрибироваться гены мезодермы. Путь Wnt вместе с β-катенином играет ключевую роль в узловой сигнализации и формировании энтодермы. [31] Факторы роста фибробластов (FGF), канонический путь Wnt, костный морфогенетический белок (BMP) и ретиноевая кислота (RA) важны для формирования и развития энтодермы. [22] FGF важны для производства гена гомеобокса , который регулирует раннее анатомическое развитие. Сигнализация BMP играет роль в печени и способствует печеночной судьбе. Сигнализация RA также индуцирует гены гомеобокса, такие как Hoxb1 и Hoxa5. У мышей, если отсутствует сигнализация RA, у мыши не будут развиваться легкие. [22] Сигнализация RA также имеет множество применений в формировании органов глоточных дуг, передней и задней кишки. [22]

Гаструляцияв пробирке

Было предпринято несколько попыток понять процессы гаструляции с использованием методов in vitro параллельно и в дополнение к исследованиям на эмбрионах, обычно с использованием методов культивирования 2D [32] [33] [34] и 3D клеток ( эмбриональных органоидов ) [35] [36] [37] [38] с использованием эмбриональных стволовых клеток (ЭСК) или индуцированных плюрипотентных стволовых клеток (ИПСК). Они связаны с рядом явных преимуществ использования протоколов на основе культуры тканей, некоторые из которых включают снижение стоимости сопутствующей работы in vivo (тем самым сокращая, заменяя и совершенствуя использование животных в экспериментах; 3R ), возможность точного применения агонистов/антагонистов пространственно и временно специфичным образом [36] [37] , что может быть технически сложно выполнить во время гаструляции. Однако важно связать наблюдения в культуре с процессами, происходящими в эмбрионе, для контекста.

Чтобы проиллюстрировать это, направленная дифференциация эмбриональных стволовых клеток мыши привела к образованию клеток, подобных примитивной полоске , которые демонстрируют многие характеристики клеток эпибласта, проходящих через примитивную полоску [32] (например, транзиторная регуляция брахиурии и клеточные изменения, связанные с переходом от эпителия к мезенхиме [32] ), а человеческие эмбриональные стволовые клетки, культивируемые на микрошаблонах, обработанных BMP4 , могут генерировать пространственную картину дифференциации, похожую на расположение зародышевых листков в человеческом эмбрионе. [33] [34] Наконец, используя трехмерные методы на основе эмбриоидных тел и органоидов , небольшие агрегаты эмбриональных стволовых клеток мыши ( эмбриональные органоиды или гаструлоиды ) способны демонстрировать ряд процессов раннего развития эмбриона млекопитающих, таких как нарушение симметрии, поляризация экспрессии генов, движения, подобные гаструляции, осевое удлинение и формирование всех трех эмбриональных осей (переднезадней, дорсовентральной и лево-правой осей). [35] [36] [37] [39]

Оплодотворение in vitro происходит в лаборатории. Процесс оплодотворения in vitro заключается в том, что зрелые яйцеклетки извлекаются из яичников и помещаются в культуральную среду, где они оплодотворяются спермой. В культуре сформируется эмбрион. [40] Через 14 дней после оплодотворения формируется первичная полоска. Формирование первичной полоски известно в некоторых странах как «человеческая индивидуальность». [41] Это означает, что эмбрион теперь сам по себе является существом, он является своей собственной сущностью. Страны, которые верят в это, создали правило 14 дней, в соответствии с которым незаконно изучать или экспериментировать на человеческом эмбрионе после 14-дневного периода in vitro . Исследования проводились в течение первых 14 дней эмбриона, но никаких известных исследований не проводилось после 14 дней. [42] При наличии правила эмбрионы мышей используются для понимания развития после 14 дней; однако существуют различия в развитии между мышами и людьми.

Смотрите также

Ссылки

Примечания

  1. ^ Урри, Лиза (2016). Биология Кэмпбелла (11-е изд.). Пирсон. стр. 1047. ISBN 978-0134093413.
  2. ^ abcdef Гилберт, Скотт Ф.; Майкл Дж. Ф. Баррези (2016). Биология развития (Одиннадцатое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer. ISBN 978-1-60535-470-5. OCLC  945169933.
  3. ^ Мундлос 2009: стр. 422
  4. ^ ab McGeady, 2004: стр. 34
  5. ^ Jonathon MW, Slack (2013). Essential Developmental Biology . Западный Сассекс, Великобритания: Wiley-Blackwell. стр. 122. ISBN 978-0-470-92351-1.
  6. ^ Холл, 1998: стр. 132-134
  7. ^ abcde Арнольд и Робинсон, 2009 г.
  8. ^ Холл, 1998: стр. 177
  9. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). "Рисунок 8.6, [Типы движений клеток во время...]". www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 11 мая 2022 г. .
  10. ^ Ересковский 2010: стр. 236
  11. ^ Вольперт Л. (2008) Триумф эмбриона. Courier Corporation, стр. 12. ISBN 978-0-486-46929-4 
  12. ^ Лаубихлер, МД и Дэвидсон, ЭХ (2008). «Длительный эксперимент Бовери: мерогоны морского ежа и установление роли ядерных хромосом в развитии». Developmental Biology . 314(1):1–11. doi :10.1016/j.ydbio.2007.11.024.
  13. ^ МакКлей, Дэвид Р.; Гросс, Дж. М.; Рэндж, Райан; Петерсон, Р. Э.; Брэдхэм, Синтия (2004). «Глава 9: Гаструляция морского ежа». В Stern, Клаудио Д. (ред.). Гаструляция: от клеток к эмбрионам . Cold Spring Harbor Laboratory Press. стр. 123–137. ISBN 978-0-87969-707-5.
  14. ^ Нильсен, Бьярке Фрост; Ниссен, Силас Бойе; Снеппен, Ким; Матисен, Иоахим; Трусина, Ала (21 февраля 2020 г.). «Модель связи формы и полярности клеток с органогенезом». iScience . 23 (2): 100830. Bibcode :2020iSci...23j0830N. doi :10.1016/j.isci.2020.100830. PMC 6994644 . PMID  31986479. S2CID  210934521. 
  15. ^ МакКлей, Д.Р. 2009. Дробление и гаструляция у морского ежа. eLS. doi :10.1002/9780470015902.a0001073.pub2
  16. ^ Хардин Дж. Д. (1990). «Контекстно-зависимое поведение клеток во время гаструляции» (PDF) . Semin. Dev. Biol . 1 : 335–345.
  17. ^ Блюм, Мартин; Бейер, Тина; Вебер, Томас; Вик, Филипп; Андре, Филипп; Битцер, Ева; Швайкерт, Аксель (июнь 2009 г.). «Xenopus, идеальная модельная система для изучения лево-правой асимметрии позвоночных». Динамика развития . 238 (6): 1215–1225. doi : 10.1002/dvdy.21855 . PMID  19208433. S2CID  39348233.
  18. ^ ab Gilbert, Scott F. (2000). «Формирование осей у амфибий: феномен организатора, прогрессивное определение осей амфибий». Биология развития . Sinauer Associates.
  19. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Рисунок 10.20, [Организация вторичной оси...]». www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 1 июня 2020 г. .
  20. ^ Спеманн Х., Мангольд Х. (1924). «Über Induktion von Embryonanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren». Арка Ру. Ф. Энтв. Мех . 100 (3–4): 599–638. дои : 10.1007/bf02108133. S2CID  12605303.
  21. ^ Де Робертис Эдвард (2006). «Организатор Шпемана и саморегуляция у эмбрионов амфибий». Nature Reviews Molecular Cell Biology . 7 (4): 296–302. doi :10.1038/nrm1855. PMC 2464568. PMID 16482093  . 
  22. ^ abcdefg Зорн А., Уэллс Дж. (2009). «Развитие энтодермы позвоночных и формирование органов». Annu Rev Cell Dev Biol . 25 : 221–251. doi :10.1146/annurev.cellbio.042308.113344. PMC 2861293. PMID  19575677 . 
  23. ^ ab Tam & Behringer, 1997
  24. ^ Катала, 2005: стр. 1535
  25. ^ ab Tam, PP; Loebel, DA (2007). «Функция гена в эмбриогенезе мыши: подготовка к гаструляции». Nat Rev Genet . 8 (5): 368–81. doi :10.1038/nrg2084. PMID  17387317. S2CID  138874.
  26. ^ Шэн, Гоцзюнь; Ариас, Альфонсо Мартинес; Сазерленд, Энн (2021-12-03). «Первичная полоска и клеточные принципы построения тела амниоты посредством гаструляции». Science . 374 (6572): abg1727. doi :10.1126/science.abg1727. PMID  34855481. S2CID  244841366.
  27. ^ ab Mikawa T, Poh AM, Kelly KA, Ishii Y, Reese DE (2004). «Индукция и формирование паттерна первичной полоски, организующего центра гаструляции в амниоте». Dev Dyn . 229 (3): 422–32. doi : 10.1002/dvdy.10458 . PMID  14991697. S2CID  758473.
  28. ^ ab Downs KM. (2009). «Загадочная примитивная полоска: преобладающие представления и проблемы, касающиеся оси тела млекопитающих». BioEssays . 31 (8): 892–902. doi :10.1002/bies.200900038. PMC 2949267. PMID  19609969 . 
  29. ^ Chuai M, Zeng W, Yang X, Boychenko V, Glazier JA, Weijer CJ (2006). «Движение клеток во время формирования первичной полоски цыпленка». Dev. Biol . 296 (1): 137–49. doi :10.1016/j.ydbio.2006.04.451. PMC 2556955. PMID  16725136 . 
  30. ^ Chuai M, Weijer CJ (2008). «Механизмы, лежащие в основе формирования первичной полоски у куриного эмбриона». Current Topics in Developmental Biology . Vol. 81. pp. 135–56. doi :10.1016/S0070-2153(07)81004-0. ISBN 978-0-12-374253-7. PMID  18023726.
  31. ^ Grapin-Botton, A.; Constam, D. (2007). «Эволюция механизмов и молекулярный контроль формирования энтодермы». Механизмы развития . 124 (4): 253–78. doi :10.1016/j.mod.2007.01.001. PMID  17307341. S2CID  16552755.
  32. ^ abc Тернер, Дэвид А.; Рю, Пау; Маккензи, Джонатан П.; Дэвис, Элеанор; Мартинес Ариас, Альфонсо (2014-01-01). "Brachyury взаимодействует с сигнализацией Wnt/β-catenin, чтобы вызвать поведение, подобное примитивной полоске, в дифференцирующихся эмбриональных стволовых клетках мыши". BMC Biology . 12 : 63. doi : 10.1186/s12915-014-0063-7 . ISSN  1741-7007. PMC 4171571 . PMID  25115237. 
  33. ^ ab Warmflash, Aryeh; Sorre, Benoit; Etoc, Fred; Siggia, Eric D; Brivanlou, Ali H (2014). «Метод повторения раннего эмбрионального пространственного паттернирования в эмбриональных стволовых клетках человека». Nature Methods . 11 (8): 847–854. doi :10.1038/nmeth.3016. PMC 4341966 . PMID  24973948. 
  34. ^ ab Etoc, Fred; Metzger, Jakob; Ruzo, Albert; Kirst, Christoph; Yoney, Anna; Ozair, M. Zeeshan; Brivanlou, Ali H.; Siggia, Eric D. (2016). «Баланс между секретируемыми ингибиторами и распознаванием краев контролирует самоорганизацию гаструлоидов». Developmental Cell . 39 (3): 302–315. doi :10.1016/j.devcel.2016.09.016. PMC 5113147 . PMID  27746044. 
  35. ^ ab Brink, Susanne C. van den; Baillie-Johnson, Peter; Balayo, Tina; Hadjantonakis, Anna-Katerina; Novotschin, Sonja; Turner, David A.; Arias, Alfonso Martinez (2014-11-15). "Нарушение симметрии, спецификация зародышевого слоя и аксиальная организация в агрегатах эмбриональных стволовых клеток мыши". Development . 141 (22): 4231–4242. doi :10.1242/dev.113001. ISSN  0950-1991. PMC 4302915 . PMID  25371360. 
  36. ^ abc Тернер, Дэвид Эндрю; Глодовски, Шериз Р.; Луз, Алонсо-Кризостомо; Бейли-Джонсон, Питер; Хейворд, Пенни К.; Коллиньон, Жером; Густавсен, Карстен; Серуп, Палле; Шрётер, Кристиан (13.05.2016). «Взаимодействие между узловыми и Wnt-сигнальными системами приводит к надежному нарушению симметрии и осевой организации у гаструлоидов (эмбриональных органоидов)». bioRxiv 10.1101/051722 . 
  37. ^ abc Тернер, Дэвид; Алонсо-Кризостомо, Луз; Гиргин, Мехмет; Бейли-Джонсон, Питер; Глодовски, Шериз Р.; Хейворд, Пенелопа К.; Коллиньон, Жером; Густавсен, Карстен; Серуп, Палле (2017-01-31). «Гаструлоиды развивают три оси тела при отсутствии внезародышевых тканей и пространственно локализованной сигнализации». bioRxiv 10.1101/104539 . 
  38. ^ Беккари, Леонардо; Морис, Наоми; Гиргин, Мехмет; Тернер, Дэвид А.; Бейли-Джонсон, Питер; Косси, Энн-Кэтрин; Лутольф, Маттиас П.; Дюбуль, Денис; Ариас, Альфонсо Мартинес (октябрь 2018 г.). «Свойства многоосной самоорганизации эмбриональных стволовых клеток мыши в гаструлоиды». Nature . 562 (7726): 272–276. Bibcode :2018Natur.562..272B. doi :10.1038/s41586-018-0578-0. ISSN  0028-0836. PMID  30283134. S2CID  52915553.
  39. ^ Тернер, Дэвид А.; Гиргин, Мехмет; Алонсо-Крисостомо, Луз; Триведи, Викас; Бейли-Джонсон, Питер; Глодовски, Шериз Р.; Хейворд, Пенелопа К.; Коллиньон, Жером; Густавсен, Карстен (2017-11-01). «Переднезадняя полярность и удлинение при отсутствии внеэмбриональных тканей и пространственно локализованной сигнализации у гаструлоидов: эмбриональные органоиды млекопитающих». Развитие . 144 (21): 3894–3906. doi :10.1242/dev.150391. ISSN  0950-1991. PMC 5702072. PMID 28951435  . 
  40. ^ "Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО) - Клиника Майо". www.mayoclinic.org . Получено 11.04.2022 .
  41. ^ Асплунд, Кьелл (2020). «Использование экстракорпорального оплодотворения - этические проблемы». Упсальский журнал медицинских наук . 125 (2): 192–199. дои : 10.1080/03009734.2019.1684405. ISSN  2000–1967. ПМК 7721055 . PMID  31686575. S2CID  207896932. 
  42. ^ Дэвис, Кейтлин (01.03.2019). «Границы исследований эмбрионов: расширение правила четырнадцати дней». Журнал биоэтических исследований . 16 (1): 133–140. doi :10.1007/s11673-018-09895-w. ISSN  1872-4353. PMID  30635823. S2CID  58643344.

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки