Покой — это период жизненного цикла организма , когда рост, развитие и (у животных) физическая активность временно прекращаются. Это сводит к минимуму метаболическую активность и, следовательно, помогает организму сохранять энергию . Покой, как правило, тесно связан с условиями окружающей среды . Организмы могут синхронизировать переход в фазу покоя с окружающей средой с помощью прогнозирующих или последовательных средств. Прогнозируемый покой возникает, когда организм переходит в фазу покоя до наступления неблагоприятных условий. Например, фотопериод и понижение температуры используются многими растениями для предсказания наступления зимы. Последующий покой возникает, когда организмы переходят в фазу покоя после возникновения неблагоприятных условий. Обычно такое встречается в районах с непредсказуемым климатом. Хотя очень внезапные изменения условий могут привести к высокому уровню смертности среди животных, находящихся в последующем состоянии покоя, его использование может быть выгодным, поскольку организмы дольше остаются активными и, следовательно, могут более эффективно использовать доступные ресурсы.
Спячка — это механизм, используемый многими млекопитающими для снижения затрат энергии и выживания при нехватке пищи в зимний период. Спящий режим может быть прогнозирующим или последовательным. Животное готовится к спячке, накапливая толстый слой жира в конце лета и осенью, который обеспечит его энергией в период покоя. Во время спячки у животного происходит множество физиологических изменений, в том числе снижается частота сердечных сокращений (на целых 95%) и снижается температура тела . [2] Помимо дрожи, некоторые животные, находящиеся в спячке, также выделяют тепло тела за счет недрожательного термогенеза, чтобы избежать замерзания. Несократительный термогенез — это регулируемый процесс, при котором градиент протонов, генерируемый транспортом электронов в митохондриях, используется для производства тепла вместо АТФ в бурой жировой ткани. [3] К животным, впадающим в спячку, относятся летучие мыши , суслики и другие грызуны, мышиные лемуры, европейский еж и другие насекомоядные, однопроходные и сумчатые. Хотя спячка наблюдается почти исключительно у млекопитающих, некоторые птицы, такие как обыкновенный бедолага , могут впадать в спячку.
Диапауза — это прогностическая стратегия, предопределенная генотипом животного . Диапауза распространена у насекомых , что позволяет им приостанавливать развитие между осенью и весной, а также у млекопитающих , таких как косуля ( Capreolus capreolus , единственное копытное животное с эмбриональной диапаузой ) , у которых задержка прикрепления зародыша к слизистая оболочка матки обеспечивает рождение потомства весной, когда условия наиболее благоприятны.
Эстивация, также пишется как эстивация , является примером последующего покоя в ответ на очень жаркие или засушливые условия. Это часто встречается у беспозвоночных , таких как садовые улитки и черви , но также встречается и у других животных, таких как двоякодышащие рыбы , саламандры , пустынные черепахи и крокодилы .
В то время как эндотермические и другие гетеротермные животные с научной точки зрения описываются как впадающие в спячку , то, как эктотермные животные , такие как ящерицы, впадают в спячку на холоде, сильно отличается, и в 1920-х годах для этого было придумано отдельное слово: брумация . [4] Он отличается от спячки вовлеченными метаболическими процессами. [5]
У рептилий брумация обычно начинается поздней осенью (более точное время зависит от вида). Они часто просыпаются, чтобы попить воды, а затем снова засыпают. Они могут месяцами обходиться без еды. Рептилии могут есть больше, чем обычно, до наступления брумации, но едят меньше или отказываются от еды, когда температура падает. Однако им необходимо пить воду. Период брумации длится от одного до восьми месяцев в зависимости от температуры воздуха, размера, возраста и здоровья рептилии. В течение первого года жизни многие мелкие рептилии не полностью брюмируют, а замедляются и едят реже. Брумация провоцируется недостатком тепла и уменьшением продолжительности светового дня зимой, аналогично спячке.
В физиологии растений покой — это период остановки роста растений. Это стратегия выживания, свойственная многим видам растений , которая позволяет им выживать в суровых условиях и климате , когда часть года не подходит для роста, например, зима или засушливые сезоны .
Многие виды растений, находящиеся в состоянии покоя, имеют биологические часы , которые подсказывают им, когда следует замедлить активность и подготовить мягкие ткани к периоду низких температур или нехватки воды. С другой стороны, период покоя может быть вызван после нормального вегетационного периода понижением температуры, сокращением продолжительности светового дня и/или уменьшением количества осадков . Доказано, что химическая обработка спящих растений является эффективным методом прекращения покоя, особенно у древесных растений, таких как виноград, ягоды, яблоки, персики и киви. В частности, цианамид водорода стимулирует деление и рост клеток у спящих растений, вызывая разрыв почек, когда растение находится на грани выхода из состояния покоя. [ нужна цитация ] Небольшое повреждение клеток может играть роль в механизме действия. Считается, что травма приводит к увеличению проницаемости клеточных мембран. [ нужна цитация ] Травма связана с ингибированием каталазы, которая, в свою очередь, стимулирует пентозофосфатный цикл. Цианамид водорода взаимодействует с метаболическим циклом цитокининов, что приводит к запуску нового цикла роста. [ нужна цитация ] На изображениях ниже показаны два особенно распространенных режима покоя среди симподиально растущих орхидей:
Когда зрелое и жизнеспособное семя в благоприятных условиях не прорастает, его называют спящим. Покой семян называется покоем эмбриона или внутренним покоем и вызван эндогенными характеристиками зародыша, которые препятствуют прорастанию (Блэк М., Батлер Дж., Хьюз М., 1987). Покой не следует путать с покоем семенной кожуры, внешним покоем или твердолобостью, которая вызвана наличием твердого семенного покрова или семенной оболочки , которая предотвращает попадание воды и кислорода в зародыш и его активацию . Это физический барьер для прорастания, а не настоящая форма покоя (Quinliven, 1971; Quinliven and Nichol, 1971).
Покой семян желателен в природе, но в сельском хозяйстве — наоборот. Это связано с тем, что сельскохозяйственная практика требует быстрого прорастания и роста для получения продуктов питания, тогда как в природе большинство растений способны прорастать только один раз в год, что позволяет растениям выбирать определенное время для размножения. Для многих растений предпочтительнее размножаться весной, а не осенью, даже если существуют аналогичные условия с точки зрения освещенности и температуры из-за наступающей после осени зимы. Многие растения и семена осознают это и осенью вступают в период покоя, чтобы перестать расти. Зерно является популярным примером в этом аспекте: оно погибло над землей зимой, поэтому период покоя благоприятен для его всходов, но обширное одомашнивание и скрещивание уничтожили большинство механизмов покоя, которые были у их предков. [6]
Хотя покой семян связан со многими генами, абсцизовая кислота (АБК), растительный гормон, считается основным фактором, влияющим на покой семян. В исследовании растений риса и табака были обнаружены растения с дефектом гена зеаксантинэпоксидазы, которые связаны с путем синтеза АБК. Семена с более высоким содержанием АБК из-за сверхэкспрессии зеаксантинэпоксидазы привели к увеличению периода покоя, в то время как растения с меньшим количеством зеаксантинэпоксидазы имели более короткий период покоя. Можно нарисовать простую диаграмму: АБК подавляет прорастание семян, тогда как гиббереллин (ГК, также растительный гормон) подавляет выработку АБК и способствует прорастанию семян. [6] [7]
Как правило, древесным многолетним растениям умеренного пояса требуются низкие температуры, чтобы преодолеть зимний покой (покой). Влияние низких температур зависит от вида и стадии роста (Фучигами и др., 1987). [8] У некоторых видов отдых может быть нарушен в течение нескольких часов на любой стадии покоя с помощью химикатов, тепла или отрицательных температур, эффективные дозы которых, по-видимому, являются функцией сублетального стресса, что приводит к стимуляции выработки этилена . и повышенная проницаемость клеточных мембран.
Покой — это общий термин, применимый к любому случаю, когда ткань, предрасположенная к удлинению или росту каким-либо другим образом, не делает этого (Nienstaedt 1966). [9] Покой – это состояние покоя, налагаемое внешней средой. Коррелированное торможение — это своего рода физиологический покой, поддерживаемый агентами или условиями, возникающими внутри растения, а не в самой спящей ткани. Отдых (зимний покой) — это своего рода физиологический покой, поддерживаемый агентами или условиями внутри самого органа. Однако физиологические подразделения покоя не совпадают с морфологическими подразделениями покоя, обнаруженными у ели белой ( Picea glauca ) и других хвойных пород (Оуэнс и др., 1977). [10] Физиологический покой часто включает в себя ранние стадии зарождения чешуи почек до заметного удлинения побега или до промывания. Это также может включать позднее зарождение листьев после завершения удлинения побега. В любом из этих случаев почки , которые кажутся спящими, тем не менее, очень активны морфологически и физиологически.
У ели белой выражен период покоя различных видов (Ромбергер, 1963). [11] Ель белая, как и многие древесные растения в регионах с умеренным и прохладным климатом, требует воздействия низкой температуры в течение нескольких недель, прежде чем она сможет возобновить нормальный рост и развитие. Эта «потребность в охлаждении» ели белой удовлетворяется путем непрерывного воздействия температуры ниже 7 °C в течение 4–8 недель, в зависимости от физиологического состояния (Nienstaedt 1966, 1967). [9] [12]
Виды деревьев, у которых хорошо развита потребность в состоянии покоя, могут быть в некоторой степени обмануты, но не полностью. Например, если японскому клену ( Acer palmatum ) дать «вечное лето» за счет дополнительного дневного света, он будет непрерывно расти в течение двух лет. Однако со временем растение умеренного климата автоматически переходит в состояние покоя, независимо от того, в каких условиях окружающей среды оно находится. Лиственные растения теряют листья; вечнозеленые растения сдерживают весь новый рост. Переживание «вечного лета» и, как следствие, автоматический покой являются стрессом для растения и обычно фатальны. Уровень смертности увеличивается до 100%, если растение не получает необходимый период низких температур, необходимый для выхода из состояния покоя. Большинству растений требуется определенное количество часов «охлаждения» при температуре от 0 °C до 10 °C, чтобы выйти из состояния покоя (Bewley, Black, KD 1994).
Короткие фотопериоды вызывают состояние покоя и способствуют образованию зачатков хвои. Для формирования примордиев требуется от 8 до 10 недель, после чего следует 6 недель охлаждения при температуре 2 °C. Распускание почек происходит быстро, если затем подвергнуть сеянцы 16-часовому фотопериоду при температурном режиме 25°C/20°C. Режим свободного роста, ювенильный признак, который теряется примерно через 5 лет, прекращается у сеянцев, испытывающих экологический стресс (Логан и Поллард, 1976, Логан, 1977). [13] [14]
Многие бактерии могут выжить в неблагоприятных условиях, таких как температура, высыхание и действие антибиотиков , образуя эндоспоры , кисты или состояния пониженной метаболической активности, в которых отсутствуют специализированные клеточные структуры. [15] До 80% бактерий в образцах из дикой природы оказываются метаболически неактивными [16] — многие из них можно реанимировать. [17] Такой покой является причиной высокого уровня разнообразия большинства природных экосистем. [18]
Недавние исследования [19] охарактеризовали бактериальную цитоплазму как стеклообразующую жидкость, приближающуюся к переходу жидкость-стекло , так что крупным цитоплазматическим компонентам требуется помощь метаболической активности для разжижения окружающей цитоплазмы, что позволяет им перемещаться через вязкую стеклоподобную жидкость. цитоплазма. В период покоя, когда такая метаболическая активность приостановлена, цитоплазма ведет себя как твердое стекло , «замораживая» субклеточные структуры на месте и, возможно, защищая их, в то же время позволяя небольшим молекулам, таким как метаболиты , свободно перемещаться по клетке, что может быть полезно для клетки выходят из состояния покоя. [19]
Покой в его строгом определении не применим к вирусам , поскольку они не метаболически активны. Однако некоторые вирусы, такие как поксвирусы и пикорнавирусы , после попадания в организм хозяина могут оставаться латентными в течение длительного периода времени или даже на неопределенный срок, пока не будут активированы извне. Вирусы герпеса , например, могут стать латентными после заражения хозяина, а через несколько лет они могут снова активироваться, если хозяин находится в состоянии стресса или подвергается воздействию ультрафиолетового излучения. [20]